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桢楠Phoebe zhennan是樟科Lauraceae楠属Phoebe的常绿乔木,材质优良,树姿优美,属上等的材用和庭院绿化树种,为中国著名“金丝楠木”的重要原植物,产于四川、贵州西北部及湖北西部[1]。桢楠对低温敏感,严重制约其栽培地域。为此,研究桢楠的耐寒特性,掌握它在低温胁迫下的生理生化指标变化,为选育抗寒品种提供科学基础,对扩大桢楠的栽培区域具有重要意义。低温作为重要的非生物胁迫因子,对植物生长发育具有重要影响,可以造成植物矿质营养吸收、光合作用、呼吸作用和新陈代谢等生理过程的紊乱,对质膜和细胞结构造成损害[2-4]。林木抗寒性生理方面的研究已有诸多报道,在杨树Populus,葡萄Vitis vinifera,梨Pyrus,核桃Juglans regia等植物[5-8]的抗寒性研究发现,植物的抗寒性与相对电导率、相对含水率、水分饱和缺、超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)活性、丙二醛(MDA)和可溶性糖等具有相关性。目前,有关楠属植物抗寒性方面的研究还较少,滕开琼[9]研究发现超氧自由基产生速率,MDA,SOD和过氧化氢酶(CAT)活性能较好地反映桢楠幼苗的耐低温能力,可作为鉴定其抗寒性的生理指标。宗卫[10]研究发现,自然低温下氯化钙和水杨酸处理可以降低闽楠Phoebe bournei和桢楠幼苗的相对电导率和丙二醛含量,提高POD活性及可溶性糖、可溶性蛋白与叶绿素质量分数,提高植株的耐寒性。自然桢楠群落中存在大叶与小叶2种叶型,大叶型桢楠其正常叶较大,先端渐尖;小叶型桢楠的叶片较小,尾尖,观测发现两者的耐寒性不同。桢楠不同叶型对低温的生理响应比较尚未见报道。本试验选取了2种叶型的1年生桢楠,研究低温胁迫对其叶片膜系统、抗氧化酶活性及渗透物质含量的影响,并运用主成分分析法和隶属函数法对其耐寒性进行综合评价,为桢楠的抗寒品种评价、选育与引种栽培提供科学依据。
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2种叶型桢楠在8.0 ℃时相对电导率差异不显著,随温度降低小叶桢楠相对电导率呈持续上升规律,4.0 ℃时已达显著水平,-8.0 ℃后急剧上升,-12.0 ℃时升高到峰值82.0%,为对照的284.7%;大叶桢楠相对电导率至4.0 ℃时显著升高,之后略有下降,-4.0 ℃后缓慢升高,-8.0 ℃时急剧升高,-12.0 ℃时升高到峰值66.4%,相当于对照的249.7%(图 1A)。
图 1 低温胁迫对相对电导率(A) 和丙二醛质量摩尔浓度(B) 的影响
Figure 1. Effect of low temperature stress on relative conductivity (A) and content of MDA (B)
随处理温度降低,2种叶型桢楠丙二醛质量摩尔浓度变化均呈先上升后下降趋势(图 1B)。8.0 ℃和4.0 ℃时2种叶型桢楠丙二醛质量摩尔浓度差异不显著,4.0 ℃后小叶桢楠的丙二醛质量摩尔浓度急剧增加,到0.1 ℃时丙二醛质量摩尔浓度的增幅达72.4%,是大叶桢楠增幅的4.6倍。-4.0 ℃时2种叶型桢楠丙二醛质量摩尔浓度都到达峰值,分别为0.116 5和0.088 1 μmol·g-1,为对照的2.5倍和2.1倍。之后随温度降低,丙二醛质量摩尔浓度迅速降低,-8.0 ℃和-12.0 ℃时降至较低水平,两者之间差异不显著,各自与对照差异也不显著。由图 1B可以看出:0.1 ℃和-4.0 ℃时,小叶桢楠丙二醛质量摩尔浓度和总体变化幅度均显著高于大叶桢楠,可见低温胁迫对小叶桢楠的破坏更严重。
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图 2A可以看出:低温处理前期桢楠的SOD活性升高。8.0 ℃时小叶桢楠SOD活性显著高于大叶桢楠,至4.0 ℃时2种叶型桢楠的SOD活性均显著增加到较高水平。其中大叶桢楠SOD活性上升速度更快,之后保持在较高水平,4.0 ℃和0.1 ℃时,两者差异不显著,-4.0 ℃时大叶桢楠SOD仍保持较高活性,而此时小叶桢楠SOD活性已显著降低,两者差异显著。POD活性变化趋势2种叶型桢楠相似,呈先上升后下降(图 2B),从8.0 ℃至4.0 ℃间,小叶桢楠POD活性增加了116.3%,达到显著水平,大叶桢楠仅增加了29.3%,未达到显著水平。可见小叶桢楠比大叶桢楠对低温更敏感。之后,两者POD活性都急剧上升,至0.1 ℃时大叶桢楠和小叶桢楠的POD活性都达到峰值,分别为2 753.3×16.67 nkat·g-1,1 776.7 ×16.67 nkat·g-1,为对照的224.5%和464.8%,且在各温度下大叶桢楠的POD活性均显著高于小叶桢楠。从图 2可见:低温胁迫下大叶桢楠的SOD和POD活性均明显高于小叶桢楠,-4.0 ℃时活性分别是小叶桢楠的1.6倍,1.5倍。
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不同低温胁迫下2种叶型桢楠的可溶性糖质量分数的测定结果见图 3A。处理温度在不低于-4.0 ℃时,2种叶型桢楠的可溶性糖质量分数随温度降低均连续上升,-4.0 ℃时2种叶型桢楠可溶性糖质量分数都升高到峰值,分别为77.52,84.27 mg·g-1,是对照的1.7倍和1.5倍。小叶桢楠可溶性糖质量分数在4.0 ℃,0.1 ℃,-4.0 ℃时增幅分别为14.9%,23.4%,16.7%,变化均达到显著水平;大叶桢楠可溶性糖质量分数4.0 ℃时变化未达到显著水平,之后增幅较大,0.1 ℃和-4.0 ℃时分别为17.6%和20.1%,差异显著。各处理温度下,大叶桢楠可溶性糖质量分数始终高于小叶桢楠,除0.1 ℃外,差异都到达显著水平。
图 3 低温胁迫对可溶性糖(A),可溶性蛋白(B) 和脯氨酸(C) 质量分数的影响
Figure 3. Effect of low temperature stress on the content of soluble sugar%A), soluble protein (B) and proline (C)
2种叶型桢楠不同处理温度下的可溶性蛋白质量分数如图 3B所示,8.0 ℃至4.0 ℃间均显著升高,4.0 ℃时均达到了显著差异水平。随着处理温度的进一步降低,小叶桢楠进一步升高,0.1 ℃时达到峰值;而大叶桢楠4.0 ℃后已呈下降趋势。0.1 ℃后2种桢楠的可溶性蛋白质量分数均下降,-4.0 ℃,-8.0 ℃,-12.0 ℃时与对照差异都不显著。低温胁迫下小叶桢楠可溶性蛋白质量分数和变化幅度都大于大叶桢楠。
不同处理温度下2种叶型桢楠的脯氨酸质量分数变化如图 3C所示,均呈先升高后降低的变化趋势。其中小叶桢楠增长幅度显著大于大叶桢楠,4.0 ℃,0.1 ℃和-4.0 ℃时脯氨酸质量分数增长都达到显著水平,-4.0 ℃时质量分数最大为116.54 μg·g-1,较对照增长174.3%。大叶桢楠在0.1 ℃之前脯氨酸质量分数变化呈缓慢增加,0.1 ℃至-4.0 ℃间急剧上升,达到峰值58.65 μg·g-1,较对照增长149.2%。小叶桢楠对低温响应较早,且相对增幅显著高于大叶桢楠。
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植物在逆境条件下产生复杂的生理变化过程,单一生理生化指标难以科学评定植物对逆境的适应能力[5, 13]。对各指标进行相关性分析,得出相关系数矩阵(表 1)。由相关系数矩阵可以看出,各项生理指标之间存在相关性,使得它们提供的信息发生重叠,各单项生理指标在桢楠耐寒中发挥的作用也不尽相同,为此采用主成分分析法进行综合性评价。综合考虑各种温度处理下各生理生化指标变化趋势,选取-4.0 ℃低温处理下的各项指标进行2种叶型桢楠耐寒性的综合评价。根据各项指标值,计算各项指标的耐寒系数(表 2)。
表 1 各单项测定指标的相关系数矩阵
Table 1. Correlation matrix of each single index
指标 相对电导率 丙二醛 超氧化物歧化酶 过氧化物酶 可溶性糖 可溶性蛋白 丙二醛 0.047 超氧化物歧化酶 -0.041 0.046 过氧化物酶 -0.415* 0.381* -0.277 可溶性糖 -0.013 0.602** -0.177 0.636** 可溶性蛋白 -0.126 0.321 0.161 0.094 -0.119 脯氨酸 0.492** 0.586** 0.186 -0.195 0.275 0.425** 说明:**表示0.01水平上显著相关 (p < 0.01); *表示0.05水平上显著相关 (p < 0.05)。 表 2 各单项指标的耐寒系数
Table 2. Freezing resistant coefficient of each single index
类型 各指标的耐寒系数/% 相对电导率 丙二醛 超氧化物歧化酶 过氧化物酶 可溶性糖 可溶性蛋白 脯氨酸 小叶桢楠 167.85 244.60 87.71 354.74 115.89 274.38 165.55 大叶桢楠 111.44 200.86 202.52 160.84 109.87 249.21 148.84 对各单项指标进行主成分分析,提取前2个主成分作为综合指标,它们的贡献率分别为:73.17%和19.73%,累积贡献率达到92.90%(表 3)。根据隶属函数计算公式计算出2种叶型桢楠综合指标的隶属函数值,再取各综合指标的贡献率,用权重计算公式计算各综合指标的权重,得出2个综合指标的权重为0.787 6和0.212 4(表 4)。
表 3 各综合指标的系数和贡献率
Table 3. Coefficient of comprehensive index and their contribution rate
主成分 相对电导率 丙二醛 超氧化物歧化酶 过氧化物酶 可溶性糖 可溶性蛋白 脯氨酸 贡献率/% 1 0.175 -0.015 -0.184 0.310 0.337 -0.144 0.126 73.17 2 0.124 0.334 -0.129 -0.094 -0.173 0.433 0.202 19.73 表 4 各综合指标值、权重、隶属函数值和综合评定值
Table 4. The value of comprehensive index, index weight, U(Xi) and Di
类型 综合指标值CI1 综合指标值CI2 隶属函数值U(X1) 隶属函数值U(X2) 综合评定值D 小叶桢楠 0.848 1 0.600 4 0.358 7 0.619 5 0.414 1 大叶桢楠 -0.848 1 -0.600 4 0.516 8 0.504 8 0.514 3 权重 0.787 6 0.212 4 用综合评定值公式计算各类型桢楠低温胁迫下综合评定值Di。根据D值(表 4),对不同类型桢楠的耐寒性进行比较,D值越大,耐寒性越强。结果显示,小叶桢楠和大叶桢楠的综合评定值分别为0.414 1和0.514 3,表明大叶桢楠的耐寒性强于小叶桢楠。
Physiological indices at low temperature stress for two types of Phoebe zhennan
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摘要: 以大叶与小叶2种叶型桢楠Phoebe zhennan的1年生实生苗为试验材料,研究低温胁迫对其生理生化指标的影响及耐寒性。结果表明:低温胁迫下,2种叶型桢楠的相对电导率总体呈上升趋势,丙二醛(MDA)质量摩尔浓度、过氧化物酶(POD)活性、超氧化物歧化酶(SOD)活性及可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸质量分数总体呈先上升后下降趋势。-4.0℃前,大叶桢楠相对电导率呈波动变化,略有上升,小叶桢楠相对电导率则持续上升,且显著高于大叶桢楠。大叶桢楠丙二醛质量摩尔浓度增幅较小,SOD和POD活性和可溶性糖质量分数峰值高于小叶桢楠,而可溶性蛋白和脯氨酸质量分数峰值低于小叶桢楠。用主成分分析和隶属函数法对2种叶型桢楠耐寒性进行综合性评价,发现大叶桢楠耐寒性强于小叶桢楠。综合各测定指标可以认为,小叶桢楠在0.1℃低温下生理上即表现出冻害损伤,而大叶桢楠可耐-4.0℃的低温胁迫。Abstract: Phoebe zhennan is vulnerable to low temperature, triggering the physiological and phenotypic damages in plants. To make scientific and accurate evaluations for cold-resistance with two types of P. zhennan (large-leaf and small-leaf), a comparison of physiological and biochemical characteristics between the two types was conducted using 1-year-old seedlings with artificial low temperature stress, using complete randomized block design, with three replication. A membership function method was conducted, and analysis included a principal components analysis. Results showed that the relative conductivity of the two leaf types increased significantly with low temperature stress; whereas, contents of malondialdehyde (MDA), soluble sugar, soluble protein and proline, and the activity of peroxidase (POD) and superoxide dismutase (SOD) increased significantly, peaked at 0.1℃ and-4.0℃ in small-leaf and large-leaf type, respectively, and then decreased significantly. The leaf relative conductance rate of the large-leaf type fluctuated from 8.0 to-8.0℃, but the small-leaf type continued to rise higher significantly than the large-leaf type. The increases in MDA, soluble protein, and proline content in the large-leaf type were lower significantly than those of the small-leaf type, and peak values of soluble protein and proline were higher significantly in the large-leaf type. Analysis revealed that the small-leaf type exhibited cold damage at 0.1℃, but the large-leaf type resisted damage to-4.0℃ stress, which provides important clues for the breeding and introduction cultivation in P. zhennan.
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表 1 各单项测定指标的相关系数矩阵
Table 1. Correlation matrix of each single index
指标 相对电导率 丙二醛 超氧化物歧化酶 过氧化物酶 可溶性糖 可溶性蛋白 丙二醛 0.047 超氧化物歧化酶 -0.041 0.046 过氧化物酶 -0.415* 0.381* -0.277 可溶性糖 -0.013 0.602** -0.177 0.636** 可溶性蛋白 -0.126 0.321 0.161 0.094 -0.119 脯氨酸 0.492** 0.586** 0.186 -0.195 0.275 0.425** 说明:**表示0.01水平上显著相关 (p < 0.01); *表示0.05水平上显著相关 (p < 0.05)。 表 2 各单项指标的耐寒系数
Table 2. Freezing resistant coefficient of each single index
类型 各指标的耐寒系数/% 相对电导率 丙二醛 超氧化物歧化酶 过氧化物酶 可溶性糖 可溶性蛋白 脯氨酸 小叶桢楠 167.85 244.60 87.71 354.74 115.89 274.38 165.55 大叶桢楠 111.44 200.86 202.52 160.84 109.87 249.21 148.84 表 3 各综合指标的系数和贡献率
Table 3. Coefficient of comprehensive index and their contribution rate
主成分 相对电导率 丙二醛 超氧化物歧化酶 过氧化物酶 可溶性糖 可溶性蛋白 脯氨酸 贡献率/% 1 0.175 -0.015 -0.184 0.310 0.337 -0.144 0.126 73.17 2 0.124 0.334 -0.129 -0.094 -0.173 0.433 0.202 19.73 表 4 各综合指标值、权重、隶属函数值和综合评定值
Table 4. The value of comprehensive index, index weight, U(Xi) and Di
类型 综合指标值CI1 综合指标值CI2 隶属函数值U(X1) 隶属函数值U(X2) 综合评定值D 小叶桢楠 0.848 1 0.600 4 0.358 7 0.619 5 0.414 1 大叶桢楠 -0.848 1 -0.600 4 0.516 8 0.504 8 0.514 3 权重 0.787 6 0.212 4 -
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