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西南喀斯特地区是中国主要的生态脆弱区之一,虽然地处亚热带,热量充足,雨量充沛,但降雨集中在5-9月,占全年降雨量的75%~90%,而9月到次年5月易持续干旱成灾,旱涝交替现象明显[1]。由于碳酸盐岩化学溶蚀作用强烈,岩层孔隙、孔洞十分发达,喀斯特表层岩溶带就像布满“筛孔”的“筛子”,地表水漏失严重[2]。研究表明:喀斯特地区土壤水分空间分布不均,呈斑块状分布格局,存在明显的空间异质性[3-4]。土壤水分是影响植物生长的主要因素之一,西南喀斯特地区旱涝交替现象和土壤水分空间分布不均导致该地区植被恢复困难,对造林树种的适应性有较高要求。白枪杆Fraxinus malacophylla为木犀科Oleaceae梣属Fraxinus植物,主要分布于云南、广西石灰岩为主的山地次生林中,具有喜光、耐热等特点。多年的造林试验结果表明:白枪杆在云南石漠化地区造林成活率高,植被恢复效果好,为乔木层阔叶首选物种,已被广泛应用于当地的植被恢复工程中[5]。目前,有关白枪杆的研究主要集中在造林技术[5]、化学成分[6-7]和肥料及激素对其生长发育的影响[8-9]等方面,而对其如何适应喀斯特地区旱涝交替、土壤水分时空分布不均的研究还未见报道。因此本研究测定了不同土壤水分条件下白枪杆生长和光合参数,旨在探究白枪杆对不同土壤水分的响应规律,明确白枪杆对西南喀斯特区土壤水分时空分布不均的适应方式,为西南喀斯特地区植被恢复提供数据支撑。
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植物生物量是评价植物生长的重要指标,通常用植物干物质质量来表示生物量。白枪杆生物量对不同土壤水分的响应结果如表 1所示。随土壤水分降低,白枪杆总生物量呈先增后减的趋势,峰值出现在W3处理,各处理间差异显著(P<0.05);各器官生物量变化规律与总生物量变化规律一致,叶、根生物量峰值也出现在W3处理,茎生物量峰值出现在W2处理,但W2和W3处理间没有显著差异(P>0.05)。从生物量积累看,白枪杆生长的最适土壤水分处理为W3。
表 1 土壤水分对白枪杆生物量的影响
Table 1. Effects of soil moisture on biomass of Fraxinus malacophylla
土壤水分梯度 叶生物量/g 茎生物量/g 根生物量/g 总生物量/g W1 6.32 ± 0.13 c 2.52 ± 0.04 b 3.54 ± 0.07 d 12.38 ± 0.23 d W2 7.26 ± 0.12 b 2.74 ± 0.04 a 5.39 ± 0.09 c 15.39 ± 0.23 b W3 7.62 ± 0.13 a 2.65 ± 0.04 a 6.89 ± 0.09 a 17.16 ± 0.19 a W4 5.79 ± 0.06 d 2.11 ± 0.05 c 6.59 ± 0.07 b 14.49 ± 0.08 c W5 3.85 ± 0.10 e 1.22 ± 0.06 d 5.51 ± 0.15 c 10.58 ± 0.27 e 说明:同列不同字母表示不同处理间差异显著(P<0.05) -
不同土壤水分对白枪杆生物量的分配比例影响如图 1所示。随着土壤水分降低,白枪杆叶、茎生物量比例逐渐降低,根生物量比例不断升高。W1,W2和W3处理下,生物量在各器官的比例大小依次为:叶、根、茎。土壤水分超过W3后,白枪杆生物量向地上部分分配,W2处理较W3处理叶比例增加2.8%,茎比例增加2.3%,根比例降低5.1%;W1处理较W3处理叶比例增加6.6%,茎比例增加4.9%,根比例降低11.5%。W4和W5处理下,生物量在各器官的比例大小依次为:根、叶、茎,土壤水分过低使白枪杆生物量向地下部分分配,W4处理较W3处理根比例增加5.4%,叶比例降低4.4%,茎比例降低1.0%;W5处理较W3处理根比例增加12.0%,叶比例降低8.0%,茎比例降低4.0%。不同器官生物量对土壤水分变化的敏感程度不同。在本试验范围内,土壤水分对根生物量的影响程度最大,其次是叶生物量,对茎生物量的影响程度最小。各处理根冠比依次为0.40,0.54,0.67,0.84和1.09。
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对不同土壤水分处理的白枪杆叶片光合特征参数进行测定,结果表明:白枪杆Pn,Gs和Tr日变化规律均呈双峰曲线特征(图 2A,B,C)8:00-10:00间Pn,Gs和Tr不断增大,在10:00达第1个峰值;10:00-12:00间Pn,Gs和Tr均下降,12:00后有所回升,并在14:00达第2个峰值,该峰值较第1个峰值要低;14:00以后缓慢下降。白枪杆Ci日变化规律与Pn,Gs和Tr日变化规律相反(图 2D)。8:00-10:00,随着Pn的增大,Ci逐渐降低;10:00后气孔关闭,Pn降低,Ci有所回升,在12:00时达到峰值;12:00-14:00,气孔再次打开进行光合作用,Ci再次下降;14:00后,Pn缓慢下降,Ci持续上升,在18:00达到最高水平。对白枪杆光合特征参数进行显著性检验,结果表明:不同土壤水分处理对Pn,Ci和Tr有显著影响(P<0.05),W1,W2和W3处理间Gs没有显著差异(P>0.05),W4和W5处理Gs显著下降(P<0.05)。
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水分利用效率是评价植物对水分利用能力的指标。在生态学中水分利用效率主要有3种尺度水平:叶片水平、植株水平、生态系统水平[11]。本研究主要探讨叶片水平的水分利用效率,即叶片消耗单位水量所产出的同化量:EWU=Pn/Tr。研究发现:不同土壤水分处理白枪杆EWU日变化规律均呈先降后增再降的趋势(图 3)。8:00-10:00,随着Gs增大,Tr迅速上升,EWU逐渐下降;10:00-12:00,白枪杆进入“光合午休”,Pn下降导致EWU降低;12:00-16:00,白枪杆通过调节气孔的张开程度控制耗水量和同化量,EWU有所回升;16:00后Pn与Tr均下降,但Pn下降速率更快,因此EWU呈下降趋势。W1,W2,W3和W4处理EWU日均值分别为2.40,2.58,2.58,2.53 mmol·mol-1,处理间差异不显著(P>0.05),W5处理EWU日均值为1.23 mmol·mol-1,显著低于其他处理(P<0.05)。
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对白枪杆光合特征参数进行相关性分析(表 2)结果表明:各参数间均存在极显著相关关系(P<0.01),其中Pn与Gs为正相关,相关性最高;Ci与其他参数为负相关;Tr与Pn及Gs呈正相关关系;EWU与Pn,Gs和Tr亦均呈正相关关系。
表 2 白枪杆光合特征参数间相关关系
Table 2. Correlation between photosynthetic characteristic parameters of Fraxinus malacophylla
指标 Pn Gs Ci Tr EWU Pn 1 0.921** -0.686** 0.839** 0.758** Gs 1 -0.759** 0.830** 0.689** Ci 1 -0.809** -0.529** Tr 1 0.411** EWU 1 说明:*表示P<0.05;**表示P<0.01 本研究着重对相关性最高的Pn与Gs进行分析,绘制不同土壤水分处理白枪杆Pn与Gs关系图(图 4)并进行线性拟合。由图 4可知,W3和W4处理回归直线基本重合,位于所有处理最上方,且2个处理拟合优度均极高,因此认为土壤水分从W3降至W4时,白枪杆的光合能力并没有降低,只是由于气孔导度的下降导致净光合速率下降;W1,W2和W5处理回归直线位于W3和W4的下方,说明相同的气孔导度下,这3个处理的白枪杆净光合速率达不到W3和W4处理水平,即水分处理导致了植物光合能力的受损。线性拟合结果表明:W3和W4处理拟合优度均高于0.95,回归系数分别为117.27和111.83,与此相比,W1,W2和W5处理拟合优度和回归系数均有不同程度的减小,同样说明在这3个水分处理下白枪杆Pn与Gs的相关关系受到其他因子的影响,导致植物光合能力受损。
Growth and photosynthetic characteristic responses of Fraxinus malacophylla to different soil moisture conditions
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摘要: 中国西南喀斯特地区石漠化现象日益严重。白枪杆Fraxinus malacophylla作为该地区的乡土物种,被广泛应用于当地的植被恢复工程中,研究白枪杆对不同土壤水分的响应规律,明确白枪杆对西南喀斯特区土壤水分时空分布不均的适应方式,有助于推动西南石漠化地区植被恢复进程。以1年生白枪杆实生苗为材料,通过盆栽控制试验,测定土壤含水量为40%,34%,28%,22%和16%条件下白枪杆生物量、净光合速率、气孔导度、胞间二氧化碳摩尔分数、蒸腾速率等参数,探究白枪杆对不同土壤水分的响应情况。结果表明:①白枪杆在5种土壤水分条件下均能存活,其生长的最适土壤含水量为28%,总生物量为17.16 g。土壤含水量过多或不足都会显著降低白枪杆的净光合速率和生物量积累。②土壤含水量不足28%时,白枪杆将生物量优先分配到根系生长以适应干旱环境,当土壤含水量低至16%时,根生物量比例超过50%。在一定的土壤水分范围内,白枪杆通过关闭一部分气孔保证植物光合作用的正常进行,表现出较强的抗旱能力,但土壤含水量低至16%时,白枪杆受到干旱胁迫影响,总生物量、净光合速率和水分利用效率均显著降低。③土壤含水量高于28%时,白枪杆根系生长受阻,进而导致地上生物量显著降低,净光合速率显著下降。白枪杆的耐涝能力稍逊于其抗旱能力,多雨季节应当注意排水防涝。④除土壤含水量16%处理以外,白枪杆在不同土壤水分条件下的水分利用效率均能保持在2.40 mmol·mol-1以上,能极大适应西南喀斯特地区土壤水分时空分布不均的现状。Abstract: To promote the process of vegetation restoration due to rocky desertification in southwest China, Fraxinus malacophylla, a native species in southwest China, has been widely used in local vegetation restoration projects. To determine its response to different soil moisture conditions, one-year-old F. malacophylla seedlings were used in a pot experiment to study responses to different soil moisture conditions. The biomass, net photosynthetic rate, stomatal conductance, intercellular carbon dioxide concentration, and transpiration rate were measured for five soil moisture conditions:40%, 34%, 28%, 22%, and 16% split-plot design with treatments of W1, W2, W3, W4, W5 and 10 replications. The growth characteristic of seedings was measured by steel tape and balance while the photosynthetic characteristic was measured by Li-6400. Results showed that (1) F. malacophylla seedlings could survive in the five soil moisture conditions. The optimum soil moisture treatment for seedling growth was 28% with a total seedling biomass of 17.16 g. When water conditions were excessive or inadequate, growth and photosynthesis of F. malacophylla seedlings decreased (P < 0.05). (2) When soil moisture was < 28%, biomass was preferentially allocated to root growth to help in adapting to a drought environment, and when soil moisture was 16%, root biomass was over 50%. With low soil moisture, F. malacophylla improved its drought resistance by closing some stomata to ensure normal photosynthesis. Also, when soil moisture was 16%, drought stress reduced the photosynthetic capacity resulting in a significant decrease in total biomass, net photosynthetic rate, and water use efficiency (P < 0.05). (3) When the soil moisture condition was 34% and 40%, root growth of F. malacophylla was hindered leading to a strong decrease in aboveground biomass and net photosynthetic rate (P < 0.05). (4) Except for the 16% soil moisture treatment, water use efficiency of F. malacophylla with the different soil moisture conditions was>2.40 mmol·mol-1. Thus, F. malacophylla could adapt to the uneven spatial and temporal distribution of soil moisture in the southwest karst region, but drainage and water logging prevention were necessary during the rainy season.
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表 1 土壤水分对白枪杆生物量的影响
Table 1. Effects of soil moisture on biomass of Fraxinus malacophylla
土壤水分梯度 叶生物量/g 茎生物量/g 根生物量/g 总生物量/g W1 6.32 ± 0.13 c 2.52 ± 0.04 b 3.54 ± 0.07 d 12.38 ± 0.23 d W2 7.26 ± 0.12 b 2.74 ± 0.04 a 5.39 ± 0.09 c 15.39 ± 0.23 b W3 7.62 ± 0.13 a 2.65 ± 0.04 a 6.89 ± 0.09 a 17.16 ± 0.19 a W4 5.79 ± 0.06 d 2.11 ± 0.05 c 6.59 ± 0.07 b 14.49 ± 0.08 c W5 3.85 ± 0.10 e 1.22 ± 0.06 d 5.51 ± 0.15 c 10.58 ± 0.27 e 说明:同列不同字母表示不同处理间差异显著(P<0.05) 表 2 白枪杆光合特征参数间相关关系
Table 2. Correlation between photosynthetic characteristic parameters of Fraxinus malacophylla
指标 Pn Gs Ci Tr EWU Pn 1 0.921** -0.686** 0.839** 0.758** Gs 1 -0.759** 0.830** 0.689** Ci 1 -0.809** -0.529** Tr 1 0.411** EWU 1 说明:*表示P<0.05;**表示P<0.01 -
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