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竹子为禾本科Gramineae竹亚科Bambusoideae植物,全球有150属1 225种,竹林面积有3 100多万hm2,被称为“世界第二大森林”。中国地处世界竹子分布的中心,竹子资源十分丰富,竹子广泛分布于福建、江西、浙江、湖南、四川、广东、广西、安徽、湖北、重庆、云南等省。全国现有竹类植物34属534种,约占世界竹种的40%,竹林面积已达601万hm2,约占世界竹林面积的20%,是名符其实的“世界竹子王国”[1]。竹林鞭根系统是竹林生长发育的基础。以毛竹Phyllostachys edulis为例,它通过鞭根繁殖新竹,且其特有的大小年交替生长特征与地下鞭根结构及其动态生长有着密切的关系,如大年,主要是新笋萌发和新竹的“爆发式”高生长,新笋萌发决定于鞭根系统的年龄与空间结构,而新笋的数量与质量影响新竹的生长与该年的地上生产力,新竹短时间内完成高生长也是由不同的老竹通过地下相连的鞭根系统给新竹集中输送碳、水和营养物质而造成的[2];小年,新笋萌发和新竹生长非常少,地上立竹光合固碳大部分都是输入地下相连的鞭根系统,用于新鞭根在地下空间的生长发育与蔓延扩展,小年地下鞭根的生长发育由地上立竹提供物质能量,因此很大程度上受到地上立竹年龄和空间结构的影响。因此,竹林鞭根系统对竹林生态系统功能及生产力长期维持尤为重要。对竹林根鞭结构的研究可以追溯到20世纪60年代,经过50余年的研究,已经对竹林鞭根系统结构有了较多的了解,包括根鞭的数量特征、空间分布、年龄结构、生长规律等。经营措施如何影响鞭根系统,鞭根系统的探测等都是竹林鞭根系统研究的重要问题。因此,本研究将从竹林鞭根系统的结构特征、经营对鞭根系统结构的影响以及鞭根系统观测方法等论述国内外竹林地下鞭根研究现状和存在的问题,为今后开展竹林鞭根系统研究提供参考。
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竹林鞭根系统的研究方法中最常用的就是挖掘法(表 1)。挖掘法的原理就是利用田园工具或高压水气等将土壤移走,再对剩下的根系进行绘图、拍照和测量[31]。其优点在于能直观而准确获取信息,如鞭根系统的数量、质量、长度、鞭径大小、分布情况等。有大量的研究借助挖掘法来探究鞭根系统在地下的结构及分布情况[11, 12, 32]、鞭根系统的生长情况及其影响因素[33-35]、鞭根系统的生态学研究[36-37]等。通常根据研究目的,设置一定大小的样方(如50 cm × 50 cm,2 m × 2 m)并分层,在外围挖一定深度的沟,然后挖取样方内每一层的土壤,使其中的鞭系和根系均裸露出土表。在不破坏鞭根系统的基础上对其进行测量,并当场记录相关的参数或挖取样方内所有鞭系和根系带回实验室进一步处理[12, 38]。但是对竹林而言,挖掘法对鞭根系统只能进行局部挖掘,无法获得整个林分尺度的信息。同时,挖掘具有严重的破坏性,会对竹林生态系统造成扰动,不利于后续的研究;此外,挖掘过程中对细根破坏严重,使得该方法无法对竹林细根进行研究。
表 1 几种竹林鞭根系统观测方法的比较
Table 1. Comparison of methods for observing bamboo's rhizome-root system
方法 适用条件 精确度要求 成本 工作量 时间效率 精确度 对生态系统的影响 优势 不足 挖掘法 所有根 收集到缺失或者破损的根系 昂贵 大 低 高 破坏性 精确度高获取根信息多 工作量大,破坏性强对分布广根系深的树适应性差 土芯法 细根(直径 < 2 mm) 采样数量多,钴头直径大 昂贵 大 低 高 破坏性 操作简便获取根系垂直信息受环境限制小 后期处理繁琐,粗根不适用 微根管法 细根(直径 < 2 mm) 确定好间隔期时间 昂贵 小 高 高 非破坏性 有连续性观测根系生长动态 费用高,间隔期长,探测范围小 探地雷达法 粗根(直径 > 0.5 cm) 干燥的沙土,有机质含水量极低的土壤 昂贵 小 高 低 非破坏性 快速可重复探测探测范围大 无法探测复杂的地下情况,如重叠根无法区分;无法区别活根和死根; 探测不到细根 -
土芯法也称土钻法,是一种通过人工或机械手段将不同类型的钻头敲入土壤中进行根系取样的方法[39],可以应用于对根系长度、质量、根系形态学以及根系分布的研究,对于细根研究多采取该方法(表 1)。细根直径通常小于2 mm,存在巨大的吸收表面积,是吸收养分和水分的主要器官[40]。细根每年周转1次消耗的净初级生产力占全球陆地生态系统的33%左右[41],其重要性不言而喻。杨清培等[38]采用土芯法选取钻头为5 cm的土钻分6个土层对毛竹的细根进行取样;范少辉等[42]使用土芯法来测定毛竹林细根生物量及其周转。土芯法工具简单便携,操作灵活方便,相比挖掘法能大大降低外业工作强度;又由于受地形限制小且对环境破坏程度低,可以进行大面积重复取样,适合空间异质性高的研究对象,但也存在一些问题。比如钻头大小的选取、采样后对细根的后期处理、难以将零碎有机物与细根分离等都会造成精度问题[43]。
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微根管技术是一种细根根系观测技术(表 1),它通过向土壤中插入透明观察管,形成一个小型观察窗,并利用长筒观察镜或者微型数码相机定期在小观察窗内拍摄记录观察外壁根系生长情况[44]。通常典型的微根窗系统包括以下几部分[45]:一个插入土壤的微根窗管、彩色微型摄像机、控制器和计算机。利用微根管技术可以定点、无损、直观、可重复地观测地下的根系,尤其是对于细根的观测,适用于研究细根的产生、分解和周转过程[6, 46-47]。周本智[6]通过微根管法研究竹根生长动态,掌握了竹林根系的生长进程、垂直分布、死亡动态。陈红[48]利用微根管技术了解了毛竹根鞭的密度以及直径的变化。微根管技术也有许多局限,如大面积安装设备带来的高昂费用[49]、存在较长的采样间隔期[50]、以及安装过程中会改变土壤和水文而影响根系生长[51]、无法鉴别微根管图像内的活根和死根等[52]。
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探地雷达法是一种用于定位地下目标的非损伤性地球物理技术[53](表 1)。自20世纪90年代起就有学者将其应用于植物粗根根系探测研究,经过10余年的实践与发展,该技术已日臻成熟并在未来根系探测方面具有光明前景。相比较于破坏性的根系研究方法,探地雷达法具有无损、可重复、探测范围广且高效等优点。最初探地雷达法被应用于根系绘图及根系结构的观测。HRUSKA等[54]和ČERMÁK等[55]分别使用探地雷达法研究橡树Quercus petraea和槭树Acer campestre的根系分布。随后BARTON等[56]尝试使用探地雷达法估计根系直径,结果表明提取的雷达参数与根系平均直径模型拟合效果良好,R2为0.89,用该模型估计的根径大小的均方根误差为0.56 cm。近年来,随着对根系在全球碳循环中作用的重视,许多学者着眼于使用探地雷达法估算树木的地下生物量[57-66],其中崔喜红等[66]均从雷达中提取了新的参数来估计根径大小并估算根系生物量。也有不少学者对探地雷达法探测的精度问题进行了研究[61-62],表明探地雷达法对根径小于0.5 cm的根系探测效果不理想,并且当根系含水量低于20%时,会直接导致探测失败;此外TANIKAWA等[63]及GUO等[64]就根系生长方向对探测精度的影响等问题展开了研究,并优化了采样方案,提高了探测精度。经过十几年的发展,探地雷达技术目前可应用于树木根系制图、根径大小及根系生物量的估算[61, 65]。相对于其他树种根系的分布土层较深、生长方向朝下、粗细不一等复杂情况给探地雷达法探测根系结构带来的困难[66],竹子尤其是毛竹林的鞭根系统均分布在浅层土壤(5~40 cm土层)、竹鞭生长方向多为水平方向、直径相对均一且较大(2~4 cm),且毛竹林为单一树种的林分,地表灌草层相对较少。因此,探地雷达法探测毛竹鞭根空间结构更为容易,能为竹林鞭根系统及其对竹林生产力的影响提供先进的技术支撑。
A review of research about rhizome-root system in bamboo forest
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摘要: 竹林鞭根系统是竹林生长发育的基础,在竹林生态系统能量流动和物质循环中扮演着重要角色。但目前对于竹林研究多集中于地上部分,地下鞭根系统对碳循环、生产力等的影响处于探索阶段,具体体现在研究局限于对鞭根系统生长和分布规律等基础的研究,而缺乏对相关机理及生态功能如碳汇方面的研究。此外,研究方法过于单一落后也是造成其难以深入的原因。基于此,本研究从竹林鞭根系统的结构特征、经营对鞭根系统结构的影响以及鞭根系统观测方法等方面论述国内外竹林鞭根系统研究现状,最后探讨分析竹林鞭根系统研究存在的问题。旨在为今后深入研究竹林鞭根系统的结构及其对竹林生态系统的作用提供参考。Abstract: Bamboo forest growth is based on the rhizome-root system which plays a significant role in energy flow and material cycle of bamboo forest ecosystem. However, recent researches were more concentrated on the above ground part of bamboo. The influence of underground rhizome-root system on carbon cycle and productivity is still at an exploratory stage, which embodied in the research is limited to the basic research on the growth and distribution of rizome-root system, but lack of research about relevant mechanism and ecological functions, such as carbon sink. Besides, the outworn methods is also the reason why it is hard to take on intensive research. Based on this, this paper reviewed the domestic and foreign researches about rhizome-root system from the structural features, effect of different management measures on practical production. and main observation methods. The paper concluded with an analysis of the remaining problems in research of bamboo rhizome-root system, which will provide reference for a comprehensive study about the structure of rhizome-root system and its effect on bamboo forest ecosystem.
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表 1 几种竹林鞭根系统观测方法的比较
Table 1. Comparison of methods for observing bamboo's rhizome-root system
方法 适用条件 精确度要求 成本 工作量 时间效率 精确度 对生态系统的影响 优势 不足 挖掘法 所有根 收集到缺失或者破损的根系 昂贵 大 低 高 破坏性 精确度高获取根信息多 工作量大,破坏性强对分布广根系深的树适应性差 土芯法 细根(直径 < 2 mm) 采样数量多,钴头直径大 昂贵 大 低 高 破坏性 操作简便获取根系垂直信息受环境限制小 后期处理繁琐,粗根不适用 微根管法 细根(直径 < 2 mm) 确定好间隔期时间 昂贵 小 高 高 非破坏性 有连续性观测根系生长动态 费用高,间隔期长,探测范围小 探地雷达法 粗根(直径 > 0.5 cm) 干燥的沙土,有机质含水量极低的土壤 昂贵 小 高 低 非破坏性 快速可重复探测探测范围大 无法探测复杂的地下情况,如重叠根无法区分;无法区别活根和死根; 探测不到细根 -
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