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从有性生殖角度来看,植物的生物学特性与传粉条件相适应;而有效的传粉是以鲜花粉的活力、可靠的传播媒介和可授期的花朵柱头为前提的[1]。花粉持续活力的时间与柱头可授期共同对植物的传粉受精和植株发育起重要作用,特别在异花授粉和远缘杂交方面的影响程度更高[2],了解花粉培养、储藏及活力测定的方法是提高植物杂交育种效率的前提条件[3]。黄薇Heimia myrtifolia为千屈菜科Lythraceae黄薇属Heimia灌木,原产南美洲和非洲的热带、亚热带地区,人类的迁移致使南亚、东亚地区有零星分布,在中国上海、广西、浙江等地均有引种,用于园林观赏及河道美化等方面。对黄薇的研究主要集中在生物应用方面[4-5],目前未见黄薇在杂交育种方面的报道。本研究采用花粉离体萌发法研究不同温度、蔗糖质量浓度和硼酸(H3BO4)质量浓度对黄薇花粉萌发及花粉管生长的影响;用联苯胺-过氧化氢法测定柱头可授性,研究不同质量浓度萘乙酸(NAA)、赤霉素(GA3)、6-苄基腺嘌呤(6-BA)对黄薇柱头可授性的影响,并对黄薇花粉与柱头进行电镜扫描观察,为黄薇杂交育种亲本选配提供依据。
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由表 1可见:花粉萌发率及花粉管长度在10~15 ℃呈上升趋势,15~35 ℃时花粉萌发率达25%~30%,花粉管长度处于上升趋势,在30~35 ℃时花粉萌发率和花粉管长度达最高值。温度为40 ℃时花粉萌发率和花粉管长度显著下降,且花粉萌发率降至最低,干瘪花粉粒数量增多,花粉粒脱水严重。可见,温度对黄薇花粉萌发率影响较为显著,适宜的温度为35 ℃。
温度/℃ 花粉萌发率/% 花粉管长度/μm 10 16.60 ± 3.57 bc 74.13 ± 5.01 e 15 25.80 ± 5.76 b 123.27 ± 6.77 d 20 29.40 ± 2.30 a 152.33 ± 3.22 cd 25 28.20 ± 4.55 a 167.75 ± 5.93 bc 30 29.60 ± 6.43 a 199.58 ± 7.94 b 35 29.80 ± 3.03 a 245.73 ± 18.19 a 40 10.40 ± 2.70 c 144.07 ± 6.24 cd 说明:数据均为平均值±标准误;同列不同字母表示0.05水平差异显著 Table 1. Effect of temperature on pollen germination and pollen tube growth of H. myrtifolia
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由表 2可见:硼酸质量浓度对黄薇花粉萌发率与花粉管生长影响差异显著。硼酸质量浓度为0~0.5 g·L-1时,花粉萌发率和花粉管生长随着硼酸质量浓度提高而呈上升趋势,花粉萌发率在0.5 g·L-1时达最高值为39.60%,相较对照(24.20%)高出15.40%;硼酸质量浓度为0.5~2.5 g·L-1时,花粉萌发率和花粉管生长,随着硼酸质量浓度提高呈下降趋势,高于1.0 g·L-1时,对黄薇花粉萌发和花粉管生长具有明显抑制作用,2.5 g·L-1时,花粉萌发率与花粉管长度均降至最低,花粉萌发率比对照降低了13.80%,花粉管长度相比对照减少了102.67 μm。因此,当硼酸质量浓度为0.5~1.0 g·L-1时,对黄薇花粉萌发和花粉管生长具有明显促进作用。
硼酸浓度/(g·L-1) 花粉萌发率/% 花粉管长度/μm 0(ck) 24.20 ± 2.71 b 132.08 ± 10.38 bc 0.5 39.60 ± 3.64 a 281.44 ± 8.93 a 1.0 27.00 ± 2.47 b 170.20 ± 21.48 b 1.5 19.80 ± 1.07 bc 105.45 ± 14.06 cd 2.0 10.60 ± 1.43 c 64.65 ± 8.74 de 2.5 10.40 ± 2.20 c 29.41 ± 1.14 e 说明:数据均为平均值±标准误;同列不同字母表示0.05水平差异显著 Table 2. Effect of boric acid on pollen germination and pollen tube growth of H. myrtifolia
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由表 3可见:不同质量浓度蔗糖对黄薇花粉萌发与花粉管生长的影响差异显著。蔗糖质量浓度为50.0 g·L-1时,花粉萌发率和花粉管长达最大值,花粉萌发率相比对照高出40.60%,花粉管长度相比对照长308.86 μm。黄薇花粉萌发及生长随着蔗糖质量浓度上升呈下降趋势,在250.0 g·L-1降至最低,花粉萌发率比对照低0.40%,花粉管长仅为5.38 μm。因此,有效促进黄薇花粉萌发及花粉管生长的蔗糖质量浓度为50.0~150.0 g·L-1,最佳蔗糖质量浓度为50.0 g·L-1。
蔗糖质量浓度/(g·L-1) 花粉萌发率/% 花粉管长度/μm 0(ck) 1.60 ± 0.51 b 22.34 ± 7.35 d 50.0 42.20 ± 2.75 a 331.20 ± 18.60 a 100.0 27.65 ± 7.81 a 217.17 ± 22.92 b 150.0 29.00 ± 4.44 a 86.47 ± 2.76 c 200.0 9.60 ± 2.40 b 33.98 ± 1.06 d 250.0 1.20 ± 1.20 b 5.38 ± 5.38 d 说明:数据均为平均值±标准误;同列不同字母表示0.05水平差异显著 Table 3. Effect of sucrose on pollen germination and pollen tube growth of H. myrtifolia
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由图 1可见:柱头平面为椭圆形,中部明显凹陷,辐射对称,表面密布不规则突起,柱头直径为425.78~546.93 μm,表面突起高度为24.42~29.13 μm;花粉以多粒形式存在,赤道面观为椭圆形,两端钝尖,近极面和远极面相同,三裂圆形,花粉表面平滑,密布细孔,极轴长为23.15~26.74 μm,赤道轴长为18.02~20.03 μm,花粉较小。
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由图 2显示:对照柱头气泡明显低于6-BA浸泡处理后的柱头;不同质量浓度6-BA浸泡12 h后,柱头周边气泡数量增多,当6-BA质量浓度为20.0 mg·L-1时,柱头气泡数量明显增多,此时柱头的可授性最好。100.0~400.0 mg·L-1 GA3处理的柱头相较于对照气泡增多,柱头可授性明显提高;当质量浓度达到600.0~800.0 mg·L-1 时,柱头气泡减少,甚至停止反应,气泡消失。200.0~400.0 mg·L-1GA3利于增强柱头的可授性。NAA浸泡处理后的柱头气泡数随着质量浓度增加呈现先升后降的趋势,NAA质量浓度为1.0 mg·L-1时柱头反应最为剧烈,气泡最多;1.0~10.0 mg·L-1范围内,柱头可授性增强;当NAA质量浓度大于10.0 mg·L-1时柱头反应减弱,可授性降低,20.0 mg·L-1 时,柱头反应较低。
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由图 3可见:在自然条件下,黄薇在6:00左右花瓣展开,柱头已经直立且伸出,顶端呈嫩绿色;11:00-12:30柱头开始产生黏液,开花6 h时柱头上已粘染大量花粉:开花24 h时柱头弯曲变褐色,柱头黏性消失;开花48 h时柱头彻底萎蔫,花瓣干枯掉落。开花1~8 h柱头可授性逐渐增强,在开花6~8 h时柱头可授性达到最强,随后下降,开花24 h的柱头基本不产生气泡。