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植物繁育系统是指直接影响后代遗传组成的所有有性特征，包括花部特征、开放式样、花各性器官寿命长短，自交亲和程度与交配系统等[1]。作为植物重要的繁殖器官，花内部器官发育和外部形态特征与植物的传粉效率、交配方式密不可分。因此，系统研究植物的花部特征和繁育系统有助于理解其繁殖过程限制因子的生态效应，对生物多样性保育具有重要价值[2]。
长柱紫茎Stewartia rostrata为山茶科Theaceae紫茎属Stewartia的落叶灌木或小乔木，主要分布于浙江西北部、安徽南部及西部、江西北部及湖南东部，地理分布较为狭窄。花白繁茂，花瓣多带有形状、颜色不一的红斑，树干造型多样；集中开花，观赏价值极高，在园林绿地应用潜力巨大。近年来，由于人类干扰频繁和自然环境恶化，长柱紫茎的野外生存受到极大的威胁，迫切需要开展保育生物学系列研究。实地调查发现：尽管盛花期花量极大，但长柱紫茎群落下层幼苗稀少，天然更新不良，与同属的濒危植物紫茎Stewartia sinensis衰退型种群结构类似[3−4]。紫茎属木本植物幼苗幼树稀少，其原因可能涉及群落环境(如植物间竞争排斥关系、植物与传粉昆虫关系)与非生物环境(如阴雨天气的出现)的限制作用、种子发芽受阻、花部特征与繁育系统影响传粉过程造成种子发育质量不良等。已有研究表明[5]：紫茎的种子发芽率无论是实验室还是圃地最高仅为10%，甚至为0。长柱紫茎和紫茎在同属中亲缘关系最为接近，形态特征、生物学特性有许多相近之处，推测此2个种的繁育过程受阻有相似之处。
目前，紫茎属已有研究集中于群落结构[4]、繁殖技术[5]、种子发芽[6]、植物种分类[7]及系统发育[8]等方面，未发现有关紫茎属特别是长柱紫茎花部特征、传粉过程的限制因素、繁育系统所属类型等的报道。繁育系统类型是否对长柱紫茎结实率和种子败育产生影响，其衰退型种群结构是否与其繁育系统类型有关，生境自然条件变化是否影响传粉昆虫的行为，从而影响繁殖成功率；这些都是当前亟待深入研究的科学问题。为此，本研究以长柱紫茎为材料，通过观察(测)长柱紫茎花部特征和昆虫访花特性、测定花粉活力和柱头可授性、测算杂交指数和花粉胚珠比等，深入揭示其繁殖过程限制因素的影响，为紫茎属种群更新、人工扩繁及园林推广应用提供科学依据，为紫茎属的濒危植物致濒机制研究提供思路。
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研究地浙江农林大学东湖校区(30°15′28″N，119°43′35″E)海拔101.3 m，属于中亚热带季风气候，四季分明，年平均气温为16.1 ℃，全年降水量为1 628.6 mm，年降水日为154 d，无霜期为236 d。研究地周边地带性植被为亚热带常绿阔叶林。选择3 a生长柱紫茎为材料，株高为2.5~3.0 m。研究时间为2021年4—6月。
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于花蕾期随机选取30朵花挂牌标记，每天16:00观察直至单花开放；开花当天及开花第2天8:00—18:00连续观察，每隔2 h定点观测1次并拍照，之后每天观测1次。观察花的开花动态，记录单花结构、花朵大小和形状、雄雌蕊位置形态变化、花瓣颜色、苞片颜色、萼片颜色、花药开裂时间等，直至花部萎蔫[9]。
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于盛花期，在15株植株上随机选取30朵发育良好的花，测定花部结构参数，记录花冠直径、苞片长宽、花瓣长宽、萼片长宽、子房直径及长度等数据。
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随机采集当天开放花朵的花粉，设置5种蔗糖质量浓度(0、5、10、15、20 g·Ｌ−1)处理，于25 ℃下培养6 h后观察并统计花粉萌发率。
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随机采集当天开放花朵的花粉，分别采用2，3，5-氯化三苯基四氮唑(TTC)染色法、碘-碘化钾(I2-KI)染色法，筛选最适蔗糖质量浓度培养6 h后测定花粉活力，以加热致死的花粉作对照，每个处理3次重复。在光学显微镜下随机选取3个视野统计着色花粉数，每个视野花粉数不少于100粒[10]。
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选取开放前1 d至开放后第3天的花朵，每个阶段选取10朵，测定最适蔗糖质量浓度培养下的花粉活力，以加热致死的花粉为对照。在光学显微镜下观察统计花粉萌发率，每视野内花粉数不少于100粒。
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随机选取开放前1 d至开放后7 d的花朵，将柱头放在凹面载玻片上，完全浸泡于质量分数3%的过氧化氢(H2O2)溶液中，30 min后在体式显微镜下观察，若有气泡产生则表明柱头有活性，反之则无[11]。
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随机选取不同植株的20朵即将开放的花蕾，记录每朵花的雄蕊数。随机选取1个花药，用解剖针将花药捣碎，蒸馏水定容至1 mL，吸取1 µL液体在光学显微镜下统计花粉数量；每朵花选取3个花药，重复3次，取平均数乘雄蕊数再乘1 000得出单花花粉量。解剖相对应的子房，统计胚珠数[12]。根据CRUDEN[13]标准，计算花粉胚珠比(单花花粉总数/单花胚珠数，P/O)；并由此判断长柱紫茎繁育系统类型。
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按照DAFNI[14]标准，通过杂交指数(OCI)评判繁育系统类型。用游标卡尺测定花冠直径；观察记录花药开裂时间与柱头可授期，雌雄蕊是否同时成熟；记录花药与柱头之间的相对空间关系。
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随机选择5株长柱紫茎，于晴天9:00—17:00连续观察访花昆虫。每株长柱紫茎选择10朵花，每2 h观察1次，每天观察5次，记录访花昆虫的种类和访花时间[15]。
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长柱紫茎居群花期为5月初至5月中下旬，约17 d (2021年5月1—17日)，单花花期2 d。5月1日该居群的第1朵花开放，5月8日单日开花最多，占总开花数的15%，达到盛花期，5月13日进入末花期。
长柱紫茎单花开放过程分为花蕾期(苞片、萼片包裹花蕾)、初展期(花药、柱头显露)、盛放期(花瓣平展)、凋落期(花瓣枯萎)及坐果期(子房膨大结实) 5个过程(图1)。具体的，①花蕾期(图1A和B)，苞片、萼片呈绿色，紧紧包裹花蕾。临近开放时，绿色的苞片和萼片从基部向边缘转为紫红色，同时向外伸展，逐渐显现出花苞。花苞顶部受光影响，呈现红斑。②初展期(图1C)，单花花瓣展开，花药和柱头显露，弯曲的花丝慢慢伸展高出柱头。③盛放期(图1D)，花瓣完全平展，雄蕊高于柱头伸展，柱头反向弯曲，呈5裂。④凋落期(图1E和F)，花瓣枯萎、脱落，开放24~32 h后，花药逐渐由橘黄色变为淡棕色，花冠极易掉落，柱头萎蔫，萼片和苞片逐渐收缩，花朵直径变小。⑤坐果期(图1G和H)，子房膨大，萼片和苞片再逐渐展开，由红色转为绿色，果实由绿色转为棕色，逐渐木质化。
图 1 长柱紫茎的开花动态
Figure 1. Flowering dynamics of S. rostrata
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长柱紫茎的平均单花直径为(50.2±11.7) mm (表1)，花瓣5枚，白色，边缘裂状，有1~3枚花瓣带红斑(图1K)；每花具1对叶状苞片(图1J-1)，披针叶形，开花时基部由绿色转为紫红色；萼片5枚(图1J-2)；雄蕊50~84枚，长17~19 mm，花丝黄色呈线形，基部连合成短管，花丝的连合处不及花丝长度的1/3(图1J-4)，花药橘黄色，干后变为淡棕色；雌蕊1枚，长14~16 mm，柱头呈5裂(图1J-5)，花朵盛开时花丝高于柱头；子房5室，每室4枚胚珠，稀2~3枚，中轴胎座。
表 1 长柱紫茎的花部形态特征
Table 1. Flower characteristics of S. rostrata
花器官 平均值±标准误 花器官 平均值±标准误 花器官 平均值±标准误 花梗长/mm 5.2±1.4 萼片宽/mm 8.8±2.2 带斑的花瓣宽/mm 19.6±2.9 花冠直径/mm 50.2±11.7 花瓣数/枚 5±0 雄蕊数/枚 64.9±11.8 苞片数/片 2±0 花瓣长/mm 28.5±3.7 雄蕊长/mm 17.5±1.5 苞片长/mm 15.5±4.2 花瓣宽/mm 20.0±3.1 胚珠数/枚 18.6±2.4 苞片宽/mm 9.4±2.4 花斑长/mm 8.9±2.8 雌蕊长度/mm 14.2±1.1 萼片数/枚 5±0 花斑宽/mm 8.2±2.7 子房直径/mm 5.0±0.7 萼片长/mm 15.2±3.3 带斑的花瓣长/mm 20.2±5.7 子房长/mm 3.7±0.5 -
在无蔗糖培养基下，长柱紫茎花粉萌发率仅为13.7%；随着培养基蔗糖质量浓度的增加，花粉萌发率增大，在15 g·L−１出现峰值，为69.3%。当蔗糖质量浓度为20 g·L−１时，花粉萌发率降至33.3%。因此，15 g·L−１的蔗糖培养基为最适培养基(图2)。
图 2 不同蔗糖质量浓度对长柱紫茎花粉活力的 影响
Figure 2. Effects of different sucrose concentrations on pollen viability
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采用I2-KI染色，活力较强的花粉会呈现蓝黑色，但在操作时，易混入杂质，视野中观察到的蓝黑色不够明显，不利于计数。采用TTC染色，有活力的花粉会呈现红色；但观察到大部分花粉未变红，说明TTC染色不利于测定长柱紫茎的花粉活力。因此，TTC染色法和I2-KI染色法均不适合长柱紫茎花粉活力的测定。实际研究中，与TTC染色法和I2-KI染色法相比，花粉离体培养下，花粉会萌发较长的花粉管，更有利于观察。
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采用15ｇ·L−１的蔗糖培养基培养花粉，由图3可知：开放前1 d，花粉萌发率较高，为49.3%，开花当天花粉活力最高，为65.0%。之后花粉活力逐渐下降，到第3天，已降至11.7%。
图 3 不同时间下长柱紫茎花粉活力
Figure 3. Pollen germination rate of S. rostrata tested in different time
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由图4可知：开放前1 d长柱紫茎花药尚未开裂，柱头合拢，呈白色，可授性弱。开放1~2 d，柱头逐渐张开，具有较强可授性，之后可授性逐渐增强。到第3天柱头开始萎蔫，由白色转变为棕黄色，可授性强。在开放的第4天，柱头完全展开，向外反卷呈5裂，呈棕黄色、萎蔫皱巴的状态，此时花粉活性最强。之后，柱头可授性逐渐下降，到第7天，柱头基本失去可授性。
图 4 长柱紫茎开花过程中柱头可授性
Figure 4. Changes in stigma receptivity of S. rostrata during flowering process
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根据统计结果，长柱紫茎花粉数为(1 618 666.7±254 775.4)粒，胚珠数为(18.6±2.4)枚，花粉/胚珠比(P/O)为2 108.0~195 525.0，平均为87 025.1。依照CRUDEN的标准，判断长柱紫茎的繁育系统属于专性异交。
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依照DAFNI的评判标准，测算长柱紫茎的杂交指数。长柱紫茎成熟花朵的花冠直径平均为50.24 mm，大于6 mm，记为3。雌雄蕊在成熟时间上一致，记为0；在花蕾期，长柱紫茎的柱头高于雄蕊，当花朵完全盛开时，雄蕊高于雌蕊，柱头和花药存在空间分离，记为1。因此，OCI结果为4，说明长柱紫茎的繁育类型属于以异交为主，需要传粉者，部分自交亲和。
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长柱紫茎上观察到的访花昆虫有熊蜂Bombus sp.、中华蜜蜂Apis cerana、黑带食蚜蝇Episyrphus balteatus、叶甲Chrysomelidae和日本弓背蚁Camponotus japonicus等，有效传粉者主要为熊蜂，其他种类出现频率低或进行无效传粉(图5)。长柱紫茎的开花高峰为7:00—11:00，昆虫的访花时间也集中在这段时间。黑带食蚜蝇在同一朵花上同一部位停留超过20 s，舔食花蜜，但数量较少，传粉作用不佳(图5A)。熊蜂单次访花时间为2~5 s，访花频率很高，在较短时间内频繁地在多朵花间逗留。访花时喜欢头部向下，整个身体钻入花冠筒，身上的绒毛黏附花粉量大，与柱头接触面积大，可有效传粉(图5B)。中华蜜蜂与熊蜂行为相似，但出现频率不及熊蜂，且体积小，能够黏附到的花粉少(图5C)。叶甲外壳光滑，花粉难以黏附。偶见1只在花冠上停留较长时间，与柱头未进行有效接触，传粉贡献小(图5D)。日本弓背蚁的足部和腹部会黏附花粉，徘徊逗留，偶尔实现有效传粉(图5E)。
图 5 长柱紫茎的访花昆虫
Figure 5. Insect visitors of S. rostrata
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花部特征包含花部构成(结构、颜色、气味等)和开放式样(开花数目、大小及类型等)，因此可以从花部特征、开放式样解析植物与传粉者的生态依存关系。植物为了与传粉者的行为习惯相适应而使其花部形态结构、颜色等逐步进化[16]。对于蜂类，白色和黄色是可见花色。长柱紫茎花冠白色，平均直径达(50.2±11.7) mm，花丝黄色，颜色耀眼，同时平展的花冠为传粉昆虫提供停靠点，符合蜂媒花特征，此类花部特征与四川牡丹Paeonia decomposita一致[17]。同一物种内不同个体或居群间花色差异即花色多态性，传粉者的偏好因为花色差异造成访花频率的差异[18]。长柱紫茎的白色花瓣上常出现红色，推测是为适应单一的传粉媒介而进化出的特征，以便增加对其他类昆虫的吸引力，从而提高传粉效率[19]。
在强大的选择压力下，很多植物形成了“大量、集中开放”的开花模式，有利于吸引访花昆虫在短时间大量、密集表达访花行为，从而增加传粉机会[20]。长柱紫茎花期为5—6月，属于浙江的梅雨季节，阴雨天气极大地减少了传粉昆虫的活动。长柱紫茎集中开花，持续开花时间短，日均开花数量多，有利于提高繁殖成功率。此开花式样呈现的特征与山茶科Theaceae濒危植物金花茶Camellia nitidissima的研究结果一致[21]。长柱紫茎的有效传粉者主要为熊蜂，在阴雨天气熊蜂频繁地在同一植株上访花，且开花植株又少，原生境植株间相距较远，不利于花粉在植株间传播，结果增加同株异花授粉的可能性，降低接受花粉的质量，从而影响长柱紫茎的结实率。
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参照CRUDEN[13]所述标准，长柱紫茎的繁育系统为专性异交。长柱紫茎P/O极高，达87 025.1，意味着长柱紫茎更加趋向于远交；但根据DAFNI[14]的标准，长柱紫茎OCI为4，判断其繁育系统为异交为主，部分自交亲和，需要传粉者。长柱紫茎开花后雄蕊逐渐伸长，最后花药高于柱头，且花蕾期有花药散粉现象，因此长柱紫茎的花部特征增加了自花授粉的可能性。在自然界中，绝大部分被子植物倾向于自交与异交结合的混合交配模式，只有极少数利用单一交配模式完成授粉[22]。综合得出：长柱紫茎的繁育系统属于倾向于异交的混合交配系统，当其异株(异花)授粉受阻时，可表现为自交亲和，自交是长柱紫茎适应长期阴雨环境的繁殖保障策略，此种混合交配系统与流苏树Chionanthus retusus相似[23]。
有效的传粉过程包含大量有活力的花粉、可授期的柱头及有效传粉媒介[24]三大要素。长柱紫茎平均雄蕊数为(64.9±11.8)枚，单花平均花粉量多达(1 618 666.7±254 775.4)粒，为传粉昆虫提供丰厚的报酬，且花粉黏附力强，易被传粉昆虫携带，为异交授粉提供了充足的物质保障，故花粉数量不是其繁殖受限的原因。柱头可授期长，达7 d，在第3和第4天达到最强活力，为实施人工授粉的最佳时期。柱头5裂增加传粉表面积和柱头可授期长为异花授粉提供了基本保障，有利于提高传粉效率和结实率，此现象与陈雄伟等[25]观测紫背天葵Begonia fimbristipula的结果一致。当天开花的花朵保持最强活力(65.0%)，随着开花时间增加，花粉活力显著下降，到第2天仅38.3%，第3天降至11.7%。观察发现长柱紫茎大多数花朵寿命很短，开花损失率高，花粉强活力和较强柱头可授性仅1 d的相遇期，严重影响花朵的传粉效率。无论授粉与否，长柱紫茎在开花24~32 h后，花冠和雄蕊都存在易脱落的现象，脱落后花粉迅速失活，大大减少了受精的可能性[26]。推测已授粉花朵脱落可能与营养资源限制有关，减少繁殖成本[27]；未授粉花朵可能通过短寿命减小花展示程度，从而减少同株异花传粉的概率[28]。
P/O是衡量植物对雄性资源分配量的指标[29]，高P/O值可能是对传粉效率低造成柱头接受的花粉量少、质量低的补偿[30]，多样化的传粉媒介有利于提高授粉成功率。长柱紫茎授粉受限可能与传粉者的种类、数量有关。长柱紫茎的主要传粉昆虫熊蜂，飞行距离远，访花频率高，多朵花之间穿梭，携带花粉量大，有效地进行异花传粉，但其他昆虫传粉效率较低，有效传粉媒介单一。长柱紫茎花粉离开花朵后迅速失活，不利于传粉昆虫远距离完成植株之间的传粉，因此居群间的基因不能充分交流[31]。
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综上所述，长柱紫茎花冠白色和花丝黄色，与蜂类传粉特性相适应，为典型蜂媒花；传粉受阴雨天气影响，集中开花模式是对恶劣天气的有效适应，但传粉昆虫单一。开花24~32 h，花冠和雄蕊都极易脱落从而导致花粉迅速失活。以上因素限制了长柱紫茎的繁殖。集中开花模式、花粉量大、柱头5裂及可授期长等花部特征是长柱紫茎维持繁殖成功的基本保障。长柱紫茎繁育系统属于以异交为主，需要传粉者，当其授粉受阻时，可表现为自交亲和，自交是长柱紫茎适应长期阴雨天气的繁殖策略。
Floral syndrome and breeding system of Stewartia rostrata
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摘要:
目的 研究长柱紫茎Stewartia rostrata的花部特征和繁育系统，为紫茎属Stewartia种群更新、人工扩繁及园林推广应用提供科学依据。 方法 以3年生长柱紫茎为材料，观察(测)长柱紫茎的花部特征和昆虫访花特性，测定花粉活力和柱头可授性，测算杂交指数和花粉胚珠比，分析其传粉生物学及繁育系统特征。 结果 ①长柱紫茎居群花期为5月初至5月中下旬，约17 d，单花花期约2 d。②花粉活力开放当天最强，单花开花24~32 h，花冠和雄蕊易脱落，脱落后花粉极易失去活力。③开花前柱头已具有可授性，可授期达7 d，花粉强活力与柱头强可授性具1~2 d的相遇期。④花蕾期柱头高于花药，开花后花药高于柱头；无论开花前后，雄蕊与雌蕊均具有一定的空间分离。⑤长柱紫茎杂交指数为4，花粉胚珠比为2 108.0~195 525.0，繁育系统以异交为主，需要传粉者，部分自交亲和。⑥传粉昆虫以熊蜂Bombus sp.为主。 结论 长柱紫茎花粉寿命短，传粉昆虫单一，传粉易受阴雨天气影响，繁殖过程有较大限制；集中开花模式、花粉量大、柱头5裂及可授期长等花部特征是保障繁殖成功的基本表现。图5表1参31 Abstract:Objective The objective is to study the floral syndrome and breeding system of Stewartia rostrata, so as to provide a scientific basis for its population renewal, artificial reproduction and garden popularization and application. Method Taking 3-year-old S. rostrata as material, the characteristics of pollination biology and breeding system were observed and analyzed by observing the floral syndrome and insect visiting characteristics, measuring the pollen viability and stigma acceptability, and calculating the hybridization index (OCI) and pollen-ovule ratio (P/O). Result (1) The flowering period of the population was about 17 days from early May to mid and late May, and the single flowering period was about 2 days. (2) The pollen vitality reached the highest on the day of opening, and the single flower bloomed for 24−32 h , the corolla and stamens were easy to fall off, and the pollen was easy to lose vitality after falling off. (3) The stigma was receptive before flowering, lasting for 7 days. The strong pollen vitality and stigma receptivity had a meeting period of 1−2 days. (4) Stigma was higher than anther in bud stage, and anther was higher than stigma after flowering. Both before and after flowering, stamens and pistils had a certain spatial separation. (5) The OCl of S. rostrata was 4 and P/O was 2 108.0−195 525.0. The breeding system was mainly outcrossing and some self compatibility was required for pollination. (6) Bombus sp. was the main pollinator. Conclusion S. rostrata has short pollen life, single pollinating insect, and pollination is easily affected by cloudy and rainy weather, so the reproductive process is greatly limited. The floral syndromes such as centralized flowering mode, large amount of pollen, 5-lobed stigma and long receptive period are the basic manifestations of reproductive success. [Ch, 5 fig. 1 tab. 31 ref.] -
Key words:
- Stewartia rostrata /
- breeding system /
- floral syndrome /
- pollen vitality /
- stigma receptivity
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植物病害是导致现代农林业减产的主要原因，及时准确的植物病害识别技术是实施有效防治的关键。在实际生产中，植物病害识别主要依靠人工肉眼观察及经验判断，需要人们在实地进行持续监测[1-2]。这种人工评估方法耗时费力且具有一定的主观性，阻碍了现代农林业的快速发展，因此，快速准确的植物病害自动识别成为了精准农业、高通量植物表型和智能温室等领域的研究热点[3-4]。基于图像处理的植物病害识别方法得到了广泛的研究和应用。早期的识别过程需要从图片中分割病斑，人工提取病斑特征，再利用机器学习算法对特征进行分类。HIARY等[5]提取病斑的纹理特征，采用k-means聚类算法和人工神经网络(artificial neural network，ANN)对5种植物病害进行识别，准确率达94%。TIAN等[6]提出用基于支持向量机(support vector machine，SVM)的多分类器识别小麦Triticum aestivum叶部病害。秦丰等[7]对4种苜蓿Medicago叶部病害进行识别研究，分析比较了多种分割方法、特征选择和分类方法。虽然以上方法在特定场景取得了较好效果，但仍无法实现病害的现场实时诊断。这些方法极大程度上基于阈值的病斑分割算法，对亮度、物体形态和遮挡程度都非常敏感[8−9]，都只适合背景单一且对比度高的扫描式图像。此外，特征提取和选择复杂耗时，仅局限于有限几种病害，难以处理复杂背景的大数据。近年来，深度学习在计算机视觉领域取得重大突破。深度卷积网络神经网络(convolutional neural network，CNN)可在大数据中自动端到端提取特征，避免了人工图像分割和特征工程[10]。MOHANTY等[11]针对PlantVillage数据集[11] 54 306张植物病害图像，使用AlexNet[12]和GoogLeNet[13]识别38种植物病害。孙俊等[14]在同样的数据集上，将AlexNet进行改进，提出一种批归一化与全局池化相结合的识别模型。龙满生等[15]采用参数精调的迁移学习方式训练AlexNet，用于油茶Camellia oleifera病害图像识别。张建华等[16]基于改进的VGG16模型，通过迁移学习实现自然条件下棉花Anemone vitifolia病害图像分类。DECHANT等[17]提出了集成多个CNN的方法，实现玉米Zea mays大斑病图像的高精度识别。PICON等[18]利用深度残差网络ResNet对3种早期小麦病害进行识别，改善了复杂背景下的病害识别率。通常深度学习模型部署在云平台，需要将拍摄图像上传至云平台进行识别。但这种方法严重依赖高速的4G/5G无线网络和强大的云平台，不仅无法覆盖广大偏远农田林地，长时间大范围的上传与识别还导致能耗、流量及云服务成本大幅上涨，限制了物联网的建设规模。然而，目前的监控设备借助低成本低功耗加速芯片，即可支持边缘计算，仅在发现病害时通过低功耗广覆盖的NB-IoT网络[19]上报，可显著降低网络及云服务成本，促进大规模的农林业物联网普及。但现有的CNN模型计算量和参数量过大，不适用于边缘部署。轻量级模型MobileNet[20]在速度和精度两者间达到了一个较好的均衡，但其目标平台是手机等高端嵌入式平台，参数量及运算量仍超过PaddlePi等廉价边缘设备的承受能力。近年来，学术界也提出了多种模型压缩方法。模型通道剪枝[21]剪裁掉模型一部分冗余或低权重的卷积核，减少模型的参数量。量化[22]将模型由32 bit浮点数转化为定点整数，减少模型参数占用的空间。然而上述压缩方法仅应用于ResNet等重量级模型，尚未对MobileNet等轻量级模型压缩进行优化，而且这些压缩方法彼此相互独立，未能联合使用实现模型的深度压缩。为解决上述问题，本研究提出了面向边缘计算的植物病害识别模型构建方法，主要贡献为：①首次针对轻量级模型MobileNet实现深度压缩。②通过联合通道剪枝、量化等多种模型压缩方法，得到了深度压缩的轻量级边缘端模型，可在廉价边缘节点运行。③将模拟学习方法[23]与量化相结合，实现模型压缩的同时，提升识别效果，最后得到的边缘端模型可达到与原模型相近的识别准确率。
1. 材料与方法
1.1 材料
本研究使用PlantVillage植物病害数据集。PlantVillage既包含单一背景下的植物叶片扫描式图像，也收录自然背景下的植物叶片图像，包括叶片重叠、阴影和土壤干扰等情形。截至目前已收集了87 280张图像，包括25种植物和29种病害组成的58类植物-病害组合(图1)。
图 1 PlantVillage数据集植物病害示例图Figure 1 Example of plant disease images from the PlantVillage dataset数据集按图1所示的编号将各种叶片归类并制作标签。随机抽取数据集中60%图像作为训练集，剩余的40%作为测试集。单一背景图像与自然背景图像使用相同的分割比例。由于PlantVillage数据集包含从不同角度对同一叶片拍摄的多张图像，因此相同叶片的图像仅存在于训练集或测试集中。
1.2 方法
选择轻量级卷积神经网络MobileNet[20]作为本研究的基准模型。MobileNet模型将传统的卷积分解为一个深度卷积(depthwise convolution，DC)和一个卷积核为1×1的逐点卷积(pointwise convolution，PC)，计算速度比传统卷积快8~9倍，主要面向智能手机等高端嵌入式系统。为深度压缩MobileNet，本研究提出了如图2所示的面向边缘计算的植物病害识别模型二阶段构建方法。
图 2 面向边缘计算的植物病害识别模型构建方法：通道剪枝和量化模拟学习Figure 2 Plant disease recognition model for edge computing building pipeline: channel pruning and quantized mimic learning第1阶段使用通道剪枝压缩迁移学习训练的MobileNet模型。与从头训练方法相比，迁移学习可以有效提升模型的识别准确率。迁移学习是用ImageNet数据集上预训练好的参数初始化模型，然后在PlantVillage数据集上通过标准多分类损失函数优化模型参数。最后使用基于L1范数的通道剪枝[21]精简低权值的卷积核，同时将该卷积核所有的输入输出连接从网络中删除，降低了模型计算量和存储空间。
第2阶段对剪枝后的模型通过量化方法进一步压缩，得到轻量级的边缘端模型。量化是将模型的权值和激活值由32 bit降低至8 bit，分为训练时量化和训练后量化。虽然训练时量化方法更适用于轻量级模型，但直接使用该方法压缩剪枝后的MobileNet模型仍会导致识别精度显著下降，因此第2阶段将模拟学习与训练时量化相结合，利用迁移学习的MobileNet监督剪枝后模型的量化训练过程，实现量化模拟学习，在模型压缩的同时提升识别准确率。
1.2.1 通道剪枝
模型通道剪枝采用均匀剪枝方法对MobileNet模型的分离卷积层进行通道剪枝，即每层都减掉同样比例的卷积核。依据需要减少模型的浮点运算数量(floating point operations, FLOPs)来确定每层的剪枝比例。计算各层中每个卷积核权值的绝对值和(即L1范数)，L1范数越大，代表该卷积核对模型的贡献越大，反之越小。每层按L1范数由高到低的顺序排序卷积核，优先剪枝L1范数低的卷积核。为实现模型的深度压缩，需进行较高比例的通道剪枝，分别对模型减掉70%、80%和90%的FLOPs。
1.2.2 量化模拟学习
通常训练时，量化的损失函数是标准的多分类损失函数。量化模拟学习是用模拟学习损失函数作为训练时量化的损失函数。模拟学习方法使剪枝量化后模型的输出特征尽量接近迁移学习训练的MobileNet输出特征。利用2个输出特征之间的L2范数作为模拟损失函数，即：
$$ {L_{L_2}}\left( {{W_{\rm{s}}},{W_{\rm{t}}}} \right) =|| F\left( {x;{W_{\rm{t}}}} \right) - F\left( {x;{W_{\rm{s}}}} \right)||_2^2{\text{。}} $$ (1) 式(1)中：Wt和Ws分别是迁移学习训练的MobileNet和剪枝量化后模型的权值矩阵，F (x; Wt)和F(x; Ws)分别表示这2个模型的输出特征值。
剪枝量化后模型的输出特征再经Softmax归一化得到预测类别概率，与分类标签比较后得到交叉熵，作为标准多分类损失函数Lclass(Ws)。模拟学习的完整损失函数就是分类损失函数与模拟损失函数的权重和：
$$ L\left( W \right) = {L_{\rm{class}}}\left( {{W_{\rm{s}}}} \right) + \alpha {L_{{L}_{{\rm}2}}}\left( {{W_{\rm{s}}},{W_{\rm{t}}}} \right){\text{。}} $$ (2) 式(2)中：α为平衡损失权重的超参数。相较于普通多分类问题的损失函数，模拟学习方法可提供额外的监督信息。
将训练时量化方法与模拟学习相结合，实现量化模拟学习具体的训练步骤为：①在训练的前向传播中，将模型的权值wf和激活值af进行量化得到定点值wq和aq，对于浮点数x具体的量化过程为：
$$ {x_{{\rm{int}}}} = {\rm{round}}\left( {\frac{x}{\varDelta }} \right);\; {x_{\rm{Q}}} = {\rm{clamp}}\left[ { - \left( {\frac{N}{2} - 1} \right),\frac{N}{2} - 1,{x_{{\rm{int}}}}} \right]{\text{。}} $$ (3) xQ即为得到的量化值。其中：clamp函数对于输入的变量a，b，c输出为：
$$\begin{aligned} {\rm{clamp}}(a,b,c) & = a\;\;\;\;x {\text{≤}} a \\ & = x\;\;\;a {\text{＜}} x {\text{≤}} b \\ & = b\;\;\;x {\text{＞}} b\text{。} \end{aligned}$$ (4) 也就是将浮点数除以缩放因子Δ，再最近邻取整，最后把范围限制到1个区间内。N与量化后整数类型占用的比特数有关。本研究采用有符号8 bit整数类型，N=256。对于权值，每层权值的最大绝对值作为缩放因子。对于激活值，计算各训练批次激活的最大绝对值的滑动平均值作为缩放因子。②计算剪枝量化后模型对迁移学习训练的MobileNet进行模拟学习的损失函数，即计算公式(2)，得到损失值L(wq)。③后向传播过程，利用步骤②得到的损失函数值对量化之后的权值求梯度，公式为
$ \dfrac{{{\rm{\partial}} L\left( {{w_q}} \right)}}{{{\rm{\partial}} {w_q}}}$ 。④用步骤③计算梯度去更新量化前的浮点值，也就是将模型的权值反量化回有误差的浮点类型。公式为$ {w_{\rm{f}}} = {w_{\rm{f}}} - v\dfrac{{{\rm{\partial}} L\left( {{w_q}} \right)}}{{{\rm{\partial}} {w_q}}}$ ，其中：ν为学习率。因此，模型的后向传播过程仍然是浮点数计算。⑤重复步骤①至步骤④，直至完成训练。最后再对模型按照步骤①量化，得到最终的边缘端模型。2. 结果与分析
模型实现和训练采用的软件环境为Ubuntu1 6.04操作系统和PaddlePaddle深度学习框架，硬件环境为GPU工作站，使用NVIDIA Titan X显卡(12 GB显存)和AMD Ryzen 7 1700X处理器(32 GB内存)。采用模型的平均识别准确率(accuracy)作为衡量模型精度的标准。同时为了更好地评价模型的鲁棒性，将每类病害样本分别进行测试，计算每个类别的查准率(precision)、查全率(recall)以及查全率与查准率的加权平均分数，并在所有类别上求平均。
2.1 MobileNet迁移学习训练试验
训练CNN模型需要对输入图片进行预处理。首先，利用数据增广技术对原图像进行变换，将训练图像变换为256×256大小，然后再随机剪枝成224×224，再进行随机水平翻转和随机垂直翻转。该过程极大扩充了训练数据集的多样性，可提升CNN模型的准确率，降低网络过拟合的风险。之后，计算训练集的红(R)、绿(G)、蓝(B)3个颜色通道的均值和方差，所有图像都减去该均值，除以方差，得到归一化后的数据作为CNN的输入，可加速训练过程收敛。对于测试集中的每一张图片，需要变换至224×224大小，减去训练集各通道均值，除以其方差进行归一化后就可以输入CNN模型进行识别。
利用迁移学习训练MobileNet，使用ImageNet数据集预训练的参数初始化模型，采用批量训练的方法将训练集分为多个批次(batch)，使用随机梯度下降算法来实现模型优化，批次大小为32，遍历1次训练集中的所有图片作为1个周期(epoch)，共迭代50个周期，初始学习率为0.005，动量值为0.9，之后每迭代20个周期就将学习率减小为原来的0.1倍。训练好的模型参数量为3.3 M，识别准确率为96.23%，查准率、查全率和加权平均分数分别为96.62%、95.46%和95.75%。
2.2 边缘端植物病害识别模型训练试验
研究不同压缩率下本研究方法的有效性，使用不同的剪枝率，分别对模型减掉不同比例的FLOPs。结果表明：当剪枝率低于60%时，即使使用无模拟训练方法重新训练模型，得到的识别准确率与原MobileNet模型差别很小，说明原模型在该数据集上具有较高的冗余性，只有当剪枝率高于70%时，才能体现不同压缩方法表现的差距。因此，设置剪枝率为70%、80%和90%，对应的模型参数量大小为0.91、0.58和0.23 M，模型的参数量压缩了3.6、5.7、14.3倍，量化又将精度由32 bit降低至8 bit，压缩率为4倍，得到的边缘端模型的整体压缩率分别为14.4、22.8和57.2倍。为快速恢复剪枝后模型精度，首先利用模拟学习损失函数进行30个周期的32 bit浮点模型训练，使用随机梯度下降算法优化模型，批次大小为32，初始学习率为0.005。之后，每迭代15个周期就将学习率减小为原来的0.1倍。公式(2)的α值设置为1。之后再进行20个周期的量化模拟学习，学习率为0.005，公式(2)的α值为0.1，其余超参数值不变。训练结果如表1所示。
表 1 边缘端模型植物病害识别结果Table 1 Plant disease recognition results of models on the edge剪枝率/% 参数量/M 剪枝压缩率/倍 量化压缩率/倍 整体压缩率/倍 准确率/% 查准率/% 查全率/% 加权平均分数/% 70 0.91 3.6 4 14.4 95.99 96.18 94.41 94.92 80 0.58 5.7 4 22.8 95.55 95.51 93.52 93.99 90 0.23 14.3 4 57.2 94.58 94.87 92.41 93.15 表1表明：整体压缩率分别为14.4、22.8和57.2倍的边缘端模型，识别准确率分别为95.99%、95.55%和94.58%，与迁移学习训练的MobileNet模型相比仅下降了0.24%、0.68%和1.65%。同时查准率、查全率和加权平均分数值也表明边缘端模型具有较高的鲁棒性。
不同压缩率的边缘端模型在测试集的混淆矩阵如图3所示。图3列出了58个类中的每类被正确分类的比例(对角线上的值)和被误识别为其他类的比例(非对角线上的值)。每类的编号与图1一致。可以看出：边缘端模型对不同植物的不同病害均具有较强的识别能力，但不同病害识别结果之间存在着较大的差异。58类病害中，这3个边缘端模型的识别准确率均超过90%的有43类，均超过80%的有51类，均超过70%的有55类。其中有11号哈密瓜健康叶、24号葫芦霜霉病、25号葡萄健康叶、39号树莓健康叶、46号草莓健康叶这5类的识别准确率在3个模型均达到了100%。识别效果最差，在3个模型上识别准确率几乎均低于70%的病害是12号木薯褐斑病(3个模型识别率分别为48.15%、58.33%、48.15%)，35号马铃薯健康叶(3个模型识别率分别为48.33%、33.33%、48.33%)，21号黄瓜健康叶(3个模型识别率分别为67.92%、66.04%、77.36%)。这些病害大多都被误识别为外形相似的其他病害，例如12号木薯褐斑病被误识别为13号木薯绿螨病，35号马铃薯健康叶被误识别为病斑较小的36号马铃薯晚疫病，21号黄瓜健康叶被误识别为11号哈密瓜健康叶。
2.3 边缘端植物病害识别模型对比试验
为进一步测试边缘端模型性能，分别在剪枝率70%、80%和90%的条件下，利用无模拟学习方法，即标准的多分类损失函数分别训练通道剪枝后模型和通道剪枝并量化模型，训练的超参数与本研究的训练超参数一致，与本研究模型进行对比实验。从表2可见：在不同的剪枝率的情况下，本研究模型与其他模型压缩方法相比均具有更高的模型压缩率和识别准确率，而且压缩率越高，识别准确率相比其他方法提升越明显，能更好识别植物病害类别并部署于边缘设备。
表 2 不同压缩方法边缘端模型植物病害识别结果Table 2 Plant disease recognition results of models on the edge compressed by different methods剪枝率/% 参数量/M 边缘端模型 精度/bit 压缩率/倍 准确率/% 70 0.91 剪枝+无模拟学习 32 3.6 95.48 剪枝+量化+无模拟学习 8 14.4 95.45 本研究模型 8 14.4 95.99 80 0.58 剪枝+无模拟学习 32 5.7 94.95 剪枝+量化+无模拟学习 8 22.8 94.92 本研究模型 8 22.8 95.55 90 0.23 剪枝+无模拟学习 32 14.3 93.40 剪枝+量化+无模拟学习 8 57.2 93.53 本研究模型 8 57.2 94.58 3. 结论
本研究针对边缘环境下计算资源的限制，在迁移学习训练的MobileNet模型基础上，联合使用2种压缩算法降低模型参数量和运算量，并结合模拟学习恢复识别精度，得到深度压缩的边缘端模型。在PlantVillage的实验结果表明：利用本研究方法对MobileNet进行不同程度的深度压缩，均能够大大减少网络计算量并保留原始识别能力。其中减少70%~90% FLOPs的模型，参数量压缩了3.6~14.3倍，再经过量化模拟学习后整体压缩率为14.4~57.2倍，准确率达到了95.99%~94.58%，较迁移学习训练的MobileNet模型仅降低0.24%~1.65%，同时还具有较高的鲁棒性，对不同植物的不同病害均具有较强的识别能力。实验结果证明了该压缩方法的可行性和有效性。
随着PlantVillage数据集的不断扩展，深度学习模型能更多更准地识别植物病害。本研究提出的模型构建方法可平衡识别的速度和精度，满足植物病害识别边缘部署的需求。
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图 2 不同蔗糖质量浓度对长柱紫茎花粉活力的 影响
Figure 2 Effects of different sucrose concentrations on pollen viability
图 3 不同时间下长柱紫茎花粉活力
Figure 3 Pollen germination rate of S. rostrata tested in different time
图 4 长柱紫茎开花过程中柱头可授性
Figure 4 Changes in stigma receptivity of S. rostrata during flowering process
表 1 长柱紫茎的花部形态特征
Table 1. Flower characteristics of S. rostrata
花器官 平均值±标准误 花器官 平均值±标准误 花器官 平均值±标准误 花梗长/mm 5.2±1.4 萼片宽/mm 8.8±2.2 带斑的花瓣宽/mm 19.6±2.9 花冠直径/mm 50.2±11.7 花瓣数/枚 5±0 雄蕊数/枚 64.9±11.8 苞片数/片 2±0 花瓣长/mm 28.5±3.7 雄蕊长/mm 17.5±1.5 苞片长/mm 15.5±4.2 花瓣宽/mm 20.0±3.1 胚珠数/枚 18.6±2.4 苞片宽/mm 9.4±2.4 花斑长/mm 8.9±2.8 雌蕊长度/mm 14.2±1.1 萼片数/枚 5±0 花斑宽/mm 8.2±2.7 子房直径/mm 5.0±0.7 萼片长/mm 15.2±3.3 带斑的花瓣长/mm 20.2±5.7 子房长/mm 3.7±0.5 
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https://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.20210563
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