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植物繁育系统是指直接影响后代遗传组成的所有有性特征，包括花部特征、开放式样、花各性器官寿命长短，自交亲和程度与交配系统等[1]。作为植物重要的繁殖器官，花内部器官发育和外部形态特征与植物的传粉效率、交配方式密不可分。因此，系统研究植物的花部特征和繁育系统有助于理解其繁殖过程限制因子的生态效应，对生物多样性保育具有重要价值[2]。
长柱紫茎Stewartia rostrata为山茶科Theaceae紫茎属Stewartia的落叶灌木或小乔木，主要分布于浙江西北部、安徽南部及西部、江西北部及湖南东部，地理分布较为狭窄。花白繁茂，花瓣多带有形状、颜色不一的红斑，树干造型多样；集中开花，观赏价值极高，在园林绿地应用潜力巨大。近年来，由于人类干扰频繁和自然环境恶化，长柱紫茎的野外生存受到极大的威胁，迫切需要开展保育生物学系列研究。实地调查发现：尽管盛花期花量极大，但长柱紫茎群落下层幼苗稀少，天然更新不良，与同属的濒危植物紫茎Stewartia sinensis衰退型种群结构类似[3−4]。紫茎属木本植物幼苗幼树稀少，其原因可能涉及群落环境(如植物间竞争排斥关系、植物与传粉昆虫关系)与非生物环境(如阴雨天气的出现)的限制作用、种子发芽受阻、花部特征与繁育系统影响传粉过程造成种子发育质量不良等。已有研究表明[5]：紫茎的种子发芽率无论是实验室还是圃地最高仅为10%，甚至为0。长柱紫茎和紫茎在同属中亲缘关系最为接近，形态特征、生物学特性有许多相近之处，推测此2个种的繁育过程受阻有相似之处。
目前，紫茎属已有研究集中于群落结构[4]、繁殖技术[5]、种子发芽[6]、植物种分类[7]及系统发育[8]等方面，未发现有关紫茎属特别是长柱紫茎花部特征、传粉过程的限制因素、繁育系统所属类型等的报道。繁育系统类型是否对长柱紫茎结实率和种子败育产生影响，其衰退型种群结构是否与其繁育系统类型有关，生境自然条件变化是否影响传粉昆虫的行为，从而影响繁殖成功率；这些都是当前亟待深入研究的科学问题。为此，本研究以长柱紫茎为材料，通过观察(测)长柱紫茎花部特征和昆虫访花特性、测定花粉活力和柱头可授性、测算杂交指数和花粉胚珠比等，深入揭示其繁殖过程限制因素的影响，为紫茎属种群更新、人工扩繁及园林推广应用提供科学依据，为紫茎属的濒危植物致濒机制研究提供思路。
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研究地浙江农林大学东湖校区(30°15′28″N，119°43′35″E)海拔101.3 m，属于中亚热带季风气候，四季分明，年平均气温为16.1 ℃，全年降水量为1 628.6 mm，年降水日为154 d，无霜期为236 d。研究地周边地带性植被为亚热带常绿阔叶林。选择3 a生长柱紫茎为材料，株高为2.5~3.0 m。研究时间为2021年4—6月。
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于花蕾期随机选取30朵花挂牌标记，每天16:00观察直至单花开放；开花当天及开花第2天8:00—18:00连续观察，每隔2 h定点观测1次并拍照，之后每天观测1次。观察花的开花动态，记录单花结构、花朵大小和形状、雄雌蕊位置形态变化、花瓣颜色、苞片颜色、萼片颜色、花药开裂时间等，直至花部萎蔫[9]。
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于盛花期，在15株植株上随机选取30朵发育良好的花，测定花部结构参数，记录花冠直径、苞片长宽、花瓣长宽、萼片长宽、子房直径及长度等数据。
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随机采集当天开放花朵的花粉，设置5种蔗糖质量浓度(0、5、10、15、20 g·Ｌ−1)处理，于25 ℃下培养6 h后观察并统计花粉萌发率。
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随机采集当天开放花朵的花粉，分别采用2，3，5-氯化三苯基四氮唑(TTC)染色法、碘-碘化钾(I2-KI)染色法，筛选最适蔗糖质量浓度培养6 h后测定花粉活力，以加热致死的花粉作对照，每个处理3次重复。在光学显微镜下随机选取3个视野统计着色花粉数，每个视野花粉数不少于100粒[10]。
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选取开放前1 d至开放后第3天的花朵，每个阶段选取10朵，测定最适蔗糖质量浓度培养下的花粉活力，以加热致死的花粉为对照。在光学显微镜下观察统计花粉萌发率，每视野内花粉数不少于100粒。
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随机选取开放前1 d至开放后7 d的花朵，将柱头放在凹面载玻片上，完全浸泡于质量分数3%的过氧化氢(H2O2)溶液中，30 min后在体式显微镜下观察，若有气泡产生则表明柱头有活性，反之则无[11]。
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随机选取不同植株的20朵即将开放的花蕾，记录每朵花的雄蕊数。随机选取1个花药，用解剖针将花药捣碎，蒸馏水定容至1 mL，吸取1 µL液体在光学显微镜下统计花粉数量；每朵花选取3个花药，重复3次，取平均数乘雄蕊数再乘1 000得出单花花粉量。解剖相对应的子房，统计胚珠数[12]。根据CRUDEN[13]标准，计算花粉胚珠比(单花花粉总数/单花胚珠数，P/O)；并由此判断长柱紫茎繁育系统类型。
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按照DAFNI[14]标准，通过杂交指数(OCI)评判繁育系统类型。用游标卡尺测定花冠直径；观察记录花药开裂时间与柱头可授期，雌雄蕊是否同时成熟；记录花药与柱头之间的相对空间关系。
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随机选择5株长柱紫茎，于晴天9:00—17:00连续观察访花昆虫。每株长柱紫茎选择10朵花，每2 h观察1次，每天观察5次，记录访花昆虫的种类和访花时间[15]。
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长柱紫茎居群花期为5月初至5月中下旬，约17 d (2021年5月1—17日)，单花花期2 d。5月1日该居群的第1朵花开放，5月8日单日开花最多，占总开花数的15%，达到盛花期，5月13日进入末花期。
长柱紫茎单花开放过程分为花蕾期(苞片、萼片包裹花蕾)、初展期(花药、柱头显露)、盛放期(花瓣平展)、凋落期(花瓣枯萎)及坐果期(子房膨大结实) 5个过程(图1)。具体的，①花蕾期(图1A和B)，苞片、萼片呈绿色，紧紧包裹花蕾。临近开放时，绿色的苞片和萼片从基部向边缘转为紫红色，同时向外伸展，逐渐显现出花苞。花苞顶部受光影响，呈现红斑。②初展期(图1C)，单花花瓣展开，花药和柱头显露，弯曲的花丝慢慢伸展高出柱头。③盛放期(图1D)，花瓣完全平展，雄蕊高于柱头伸展，柱头反向弯曲，呈5裂。④凋落期(图1E和F)，花瓣枯萎、脱落，开放24~32 h后，花药逐渐由橘黄色变为淡棕色，花冠极易掉落，柱头萎蔫，萼片和苞片逐渐收缩，花朵直径变小。⑤坐果期(图1G和H)，子房膨大，萼片和苞片再逐渐展开，由红色转为绿色，果实由绿色转为棕色，逐渐木质化。
图 1 长柱紫茎的开花动态
Figure 1. Flowering dynamics of S. rostrata
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长柱紫茎的平均单花直径为(50.2±11.7) mm (表1)，花瓣5枚，白色，边缘裂状，有1~3枚花瓣带红斑(图1K)；每花具1对叶状苞片(图1J-1)，披针叶形，开花时基部由绿色转为紫红色；萼片5枚(图1J-2)；雄蕊50~84枚，长17~19 mm，花丝黄色呈线形，基部连合成短管，花丝的连合处不及花丝长度的1/3(图1J-4)，花药橘黄色，干后变为淡棕色；雌蕊1枚，长14~16 mm，柱头呈5裂(图1J-5)，花朵盛开时花丝高于柱头；子房5室，每室4枚胚珠，稀2~3枚，中轴胎座。
表 1 长柱紫茎的花部形态特征
Table 1. Flower characteristics of S. rostrata
花器官 平均值±标准误 花器官 平均值±标准误 花器官 平均值±标准误 花梗长/mm 5.2±1.4 萼片宽/mm 8.8±2.2 带斑的花瓣宽/mm 19.6±2.9 花冠直径/mm 50.2±11.7 花瓣数/枚 5±0 雄蕊数/枚 64.9±11.8 苞片数/片 2±0 花瓣长/mm 28.5±3.7 雄蕊长/mm 17.5±1.5 苞片长/mm 15.5±4.2 花瓣宽/mm 20.0±3.1 胚珠数/枚 18.6±2.4 苞片宽/mm 9.4±2.4 花斑长/mm 8.9±2.8 雌蕊长度/mm 14.2±1.1 萼片数/枚 5±0 花斑宽/mm 8.2±2.7 子房直径/mm 5.0±0.7 萼片长/mm 15.2±3.3 带斑的花瓣长/mm 20.2±5.7 子房长/mm 3.7±0.5 -
在无蔗糖培养基下，长柱紫茎花粉萌发率仅为13.7%；随着培养基蔗糖质量浓度的增加，花粉萌发率增大，在15 g·L−１出现峰值，为69.3%。当蔗糖质量浓度为20 g·L−１时，花粉萌发率降至33.3%。因此，15 g·L−１的蔗糖培养基为最适培养基(图2)。
图 2 不同蔗糖质量浓度对长柱紫茎花粉活力的 影响
Figure 2. Effects of different sucrose concentrations on pollen viability
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采用I2-KI染色，活力较强的花粉会呈现蓝黑色，但在操作时，易混入杂质，视野中观察到的蓝黑色不够明显，不利于计数。采用TTC染色，有活力的花粉会呈现红色；但观察到大部分花粉未变红，说明TTC染色不利于测定长柱紫茎的花粉活力。因此，TTC染色法和I2-KI染色法均不适合长柱紫茎花粉活力的测定。实际研究中，与TTC染色法和I2-KI染色法相比，花粉离体培养下，花粉会萌发较长的花粉管，更有利于观察。
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采用15ｇ·L−１的蔗糖培养基培养花粉，由图3可知：开放前1 d，花粉萌发率较高，为49.3%，开花当天花粉活力最高，为65.0%。之后花粉活力逐渐下降，到第3天，已降至11.7%。
图 3 不同时间下长柱紫茎花粉活力
Figure 3. Pollen germination rate of S. rostrata tested in different time
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由图4可知：开放前1 d长柱紫茎花药尚未开裂，柱头合拢，呈白色，可授性弱。开放1~2 d，柱头逐渐张开，具有较强可授性，之后可授性逐渐增强。到第3天柱头开始萎蔫，由白色转变为棕黄色，可授性强。在开放的第4天，柱头完全展开，向外反卷呈5裂，呈棕黄色、萎蔫皱巴的状态，此时花粉活性最强。之后，柱头可授性逐渐下降，到第7天，柱头基本失去可授性。
图 4 长柱紫茎开花过程中柱头可授性
Figure 4. Changes in stigma receptivity of S. rostrata during flowering process
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根据统计结果，长柱紫茎花粉数为(1 618 666.7±254 775.4)粒，胚珠数为(18.6±2.4)枚，花粉/胚珠比(P/O)为2 108.0~195 525.0，平均为87 025.1。依照CRUDEN的标准，判断长柱紫茎的繁育系统属于专性异交。
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依照DAFNI的评判标准，测算长柱紫茎的杂交指数。长柱紫茎成熟花朵的花冠直径平均为50.24 mm，大于6 mm，记为3。雌雄蕊在成熟时间上一致，记为0；在花蕾期，长柱紫茎的柱头高于雄蕊，当花朵完全盛开时，雄蕊高于雌蕊，柱头和花药存在空间分离，记为1。因此，OCI结果为4，说明长柱紫茎的繁育类型属于以异交为主，需要传粉者，部分自交亲和。
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长柱紫茎上观察到的访花昆虫有熊蜂Bombus sp.、中华蜜蜂Apis cerana、黑带食蚜蝇Episyrphus balteatus、叶甲Chrysomelidae和日本弓背蚁Camponotus japonicus等，有效传粉者主要为熊蜂，其他种类出现频率低或进行无效传粉(图5)。长柱紫茎的开花高峰为7:00—11:00，昆虫的访花时间也集中在这段时间。黑带食蚜蝇在同一朵花上同一部位停留超过20 s，舔食花蜜，但数量较少，传粉作用不佳(图5A)。熊蜂单次访花时间为2~5 s，访花频率很高，在较短时间内频繁地在多朵花间逗留。访花时喜欢头部向下，整个身体钻入花冠筒，身上的绒毛黏附花粉量大，与柱头接触面积大，可有效传粉(图5B)。中华蜜蜂与熊蜂行为相似，但出现频率不及熊蜂，且体积小，能够黏附到的花粉少(图5C)。叶甲外壳光滑，花粉难以黏附。偶见1只在花冠上停留较长时间，与柱头未进行有效接触，传粉贡献小(图5D)。日本弓背蚁的足部和腹部会黏附花粉，徘徊逗留，偶尔实现有效传粉(图5E)。
图 5 长柱紫茎的访花昆虫
Figure 5. Insect visitors of S. rostrata
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花部特征包含花部构成(结构、颜色、气味等)和开放式样(开花数目、大小及类型等)，因此可以从花部特征、开放式样解析植物与传粉者的生态依存关系。植物为了与传粉者的行为习惯相适应而使其花部形态结构、颜色等逐步进化[16]。对于蜂类，白色和黄色是可见花色。长柱紫茎花冠白色，平均直径达(50.2±11.7) mm，花丝黄色，颜色耀眼，同时平展的花冠为传粉昆虫提供停靠点，符合蜂媒花特征，此类花部特征与四川牡丹Paeonia decomposita一致[17]。同一物种内不同个体或居群间花色差异即花色多态性，传粉者的偏好因为花色差异造成访花频率的差异[18]。长柱紫茎的白色花瓣上常出现红色，推测是为适应单一的传粉媒介而进化出的特征，以便增加对其他类昆虫的吸引力，从而提高传粉效率[19]。
在强大的选择压力下，很多植物形成了“大量、集中开放”的开花模式，有利于吸引访花昆虫在短时间大量、密集表达访花行为，从而增加传粉机会[20]。长柱紫茎花期为5—6月，属于浙江的梅雨季节，阴雨天气极大地减少了传粉昆虫的活动。长柱紫茎集中开花，持续开花时间短，日均开花数量多，有利于提高繁殖成功率。此开花式样呈现的特征与山茶科Theaceae濒危植物金花茶Camellia nitidissima的研究结果一致[21]。长柱紫茎的有效传粉者主要为熊蜂，在阴雨天气熊蜂频繁地在同一植株上访花，且开花植株又少，原生境植株间相距较远，不利于花粉在植株间传播，结果增加同株异花授粉的可能性，降低接受花粉的质量，从而影响长柱紫茎的结实率。
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参照CRUDEN[13]所述标准，长柱紫茎的繁育系统为专性异交。长柱紫茎P/O极高，达87 025.1，意味着长柱紫茎更加趋向于远交；但根据DAFNI[14]的标准，长柱紫茎OCI为4，判断其繁育系统为异交为主，部分自交亲和，需要传粉者。长柱紫茎开花后雄蕊逐渐伸长，最后花药高于柱头，且花蕾期有花药散粉现象，因此长柱紫茎的花部特征增加了自花授粉的可能性。在自然界中，绝大部分被子植物倾向于自交与异交结合的混合交配模式，只有极少数利用单一交配模式完成授粉[22]。综合得出：长柱紫茎的繁育系统属于倾向于异交的混合交配系统，当其异株(异花)授粉受阻时，可表现为自交亲和，自交是长柱紫茎适应长期阴雨环境的繁殖保障策略，此种混合交配系统与流苏树Chionanthus retusus相似[23]。
有效的传粉过程包含大量有活力的花粉、可授期的柱头及有效传粉媒介[24]三大要素。长柱紫茎平均雄蕊数为(64.9±11.8)枚，单花平均花粉量多达(1 618 666.7±254 775.4)粒，为传粉昆虫提供丰厚的报酬，且花粉黏附力强，易被传粉昆虫携带，为异交授粉提供了充足的物质保障，故花粉数量不是其繁殖受限的原因。柱头可授期长，达7 d，在第3和第4天达到最强活力，为实施人工授粉的最佳时期。柱头5裂增加传粉表面积和柱头可授期长为异花授粉提供了基本保障，有利于提高传粉效率和结实率，此现象与陈雄伟等[25]观测紫背天葵Begonia fimbristipula的结果一致。当天开花的花朵保持最强活力(65.0%)，随着开花时间增加，花粉活力显著下降，到第2天仅38.3%，第3天降至11.7%。观察发现长柱紫茎大多数花朵寿命很短，开花损失率高，花粉强活力和较强柱头可授性仅1 d的相遇期，严重影响花朵的传粉效率。无论授粉与否，长柱紫茎在开花24~32 h后，花冠和雄蕊都存在易脱落的现象，脱落后花粉迅速失活，大大减少了受精的可能性[26]。推测已授粉花朵脱落可能与营养资源限制有关，减少繁殖成本[27]；未授粉花朵可能通过短寿命减小花展示程度，从而减少同株异花传粉的概率[28]。
P/O是衡量植物对雄性资源分配量的指标[29]，高P/O值可能是对传粉效率低造成柱头接受的花粉量少、质量低的补偿[30]，多样化的传粉媒介有利于提高授粉成功率。长柱紫茎授粉受限可能与传粉者的种类、数量有关。长柱紫茎的主要传粉昆虫熊蜂，飞行距离远，访花频率高，多朵花之间穿梭，携带花粉量大，有效地进行异花传粉，但其他昆虫传粉效率较低，有效传粉媒介单一。长柱紫茎花粉离开花朵后迅速失活，不利于传粉昆虫远距离完成植株之间的传粉，因此居群间的基因不能充分交流[31]。
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综上所述，长柱紫茎花冠白色和花丝黄色，与蜂类传粉特性相适应，为典型蜂媒花；传粉受阴雨天气影响，集中开花模式是对恶劣天气的有效适应，但传粉昆虫单一。开花24~32 h，花冠和雄蕊都极易脱落从而导致花粉迅速失活。以上因素限制了长柱紫茎的繁殖。集中开花模式、花粉量大、柱头5裂及可授期长等花部特征是长柱紫茎维持繁殖成功的基本保障。长柱紫茎繁育系统属于以异交为主，需要传粉者，当其授粉受阻时，可表现为自交亲和，自交是长柱紫茎适应长期阴雨天气的繁殖策略。
Floral syndrome and breeding system of Stewartia rostrata
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摘要:
目的 研究长柱紫茎Stewartia rostrata的花部特征和繁育系统，为紫茎属Stewartia种群更新、人工扩繁及园林推广应用提供科学依据。 方法 以3年生长柱紫茎为材料，观察(测)长柱紫茎的花部特征和昆虫访花特性，测定花粉活力和柱头可授性，测算杂交指数和花粉胚珠比，分析其传粉生物学及繁育系统特征。 结果 ①长柱紫茎居群花期为5月初至5月中下旬，约17 d，单花花期约2 d。②花粉活力开放当天最强，单花开花24~32 h，花冠和雄蕊易脱落，脱落后花粉极易失去活力。③开花前柱头已具有可授性，可授期达7 d，花粉强活力与柱头强可授性具1~2 d的相遇期。④花蕾期柱头高于花药，开花后花药高于柱头；无论开花前后，雄蕊与雌蕊均具有一定的空间分离。⑤长柱紫茎杂交指数为4，花粉胚珠比为2 108.0~195 525.0，繁育系统以异交为主，需要传粉者，部分自交亲和。⑥传粉昆虫以熊蜂Bombus sp.为主。 结论 长柱紫茎花粉寿命短，传粉昆虫单一，传粉易受阴雨天气影响，繁殖过程有较大限制；集中开花模式、花粉量大、柱头5裂及可授期长等花部特征是保障繁殖成功的基本表现。图5表1参31 Abstract:Objective The objective is to study the floral syndrome and breeding system of Stewartia rostrata, so as to provide a scientific basis for its population renewal, artificial reproduction and garden popularization and application. Method Taking 3-year-old S. rostrata as material, the characteristics of pollination biology and breeding system were observed and analyzed by observing the floral syndrome and insect visiting characteristics, measuring the pollen viability and stigma acceptability, and calculating the hybridization index (OCI) and pollen-ovule ratio (P/O). Result (1) The flowering period of the population was about 17 days from early May to mid and late May, and the single flowering period was about 2 days. (2) The pollen vitality reached the highest on the day of opening, and the single flower bloomed for 24−32 h , the corolla and stamens were easy to fall off, and the pollen was easy to lose vitality after falling off. (3) The stigma was receptive before flowering, lasting for 7 days. The strong pollen vitality and stigma receptivity had a meeting period of 1−2 days. (4) Stigma was higher than anther in bud stage, and anther was higher than stigma after flowering. Both before and after flowering, stamens and pistils had a certain spatial separation. (5) The OCl of S. rostrata was 4 and P/O was 2 108.0−195 525.0. The breeding system was mainly outcrossing and some self compatibility was required for pollination. (6) Bombus sp. was the main pollinator. Conclusion S. rostrata has short pollen life, single pollinating insect, and pollination is easily affected by cloudy and rainy weather, so the reproductive process is greatly limited. The floral syndromes such as centralized flowering mode, large amount of pollen, 5-lobed stigma and long receptive period are the basic manifestations of reproductive success. [Ch, 5 fig. 1 tab. 31 ref.] -
Key words:
- Stewartia rostrata /
- breeding system /
- floral syndrome /
- pollen vitality /
- stigma receptivity
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昆虫广泛分布于自然界中，繁殖迅速，是动物中数量最多的类群。很多昆虫体内含有多种营养成分和活性成分。不同种类昆虫所含有营养成分和活性成分有一定差异，是一类具有良好开发潜力的生物资源。目前，人们对昆虫资源利用的研究主要集中在昆虫营养成分及活性物质分析方面[1−2]，对其粪便研究却非常少。已有研究表明：一些鳞翅目Lepidoptera昆虫的幼虫啃食特种植物叶片后排泄的粪便中含有丰富的蛋白质、矿物元素、人体必需氨基酸和脂肪酸，具有清热解毒、健脾养胃、助消化、降血压、降血脂等功效[3−4]，已被加工成“虫茶”产品，如弓须亥夜蛾Hydrillodes morosa取食化香树Platycarya strobilacea叶产生的粪便称为化香虫茶，米缟螟Aglossa dimidilata幼虫取食三叶海棠Malus siebodii叶产生的粪便称为三叶虫茶[4]。中国许多学者在这方面作了大量的研究，对一些虫茶如三叶虫茶、紫斑谷螟-白茶虫茶、米仓织蛾-豹皮樟虫茶的营养成分进行了分析和评价[5−7]。这些研究结果表明：不同种类昆虫粪便(虫茶)的营养成分存在一定的差异。中国昆虫资源丰富，约占世界昆虫种类总量的10%，还有很多种类尚未进行相关研究；需要对自然界中更多种类昆虫粪便的营养成分进行系统分析，并进行必要的生物安全性检测、食品卫生指标控制，为更好地开发虫茶资源提供科学依据[4]。金银花尺蠖Heterolocha jinyinhuaphaga为鳞翅目尺蛾科Geometridae昆虫，别名拱腰虫，是金银花主要食叶害虫之一。该虫在安徽省1 a发生3代[8]，常将叶片咬成缺刻或孔洞，危害严重的地块金银花叶片被全部吃光，仅剩叶脉和叶柄，常造成金银花的大面积减产，甚至成片死亡，给金银花生产带来严重损失。目前，国内对金银花尺蠖的研究主要集中于其生物学特性及防治方面[8−10]，也有对金银花尺蠖蛹粗多糖体外抗氧化活性[11]和金银花尺蠖幼虫消化酶活性[12]的研究，还未见有关其粪便营养成分的研究。金银花尺蠖幼虫的取食量大，排泄的粪便多。笔者在前期研究中发现：金银花尺蠖幼虫粪便提取物具有一定的抑菌活性[13]和抗氧化活性[14]，现对其幼虫粪便营养成分进行研究，以期为开发虫茶提供科学依据，从而达到变害为宝的目的。
1. 材料与方法
1.1 供试昆虫
金银花尺蠖幼虫采集于安徽省明光市三界镇，带回放在600 mL的罐头瓶内(10头·瓶−1，龄期一致)，在人工气候箱(RXZ-288A型，宁波江南仪器制造厂)中用新鲜的金银花叶片(清水洗干净，自然晾干)饲养。人工气候箱光周期昼(L)︰夜(D)为14 h︰10 h、温度为(25±1) ℃、相对湿度为70%±7%。
1.2 仪器设备
精密烘箱(20011243型，西班牙Selecta公司)、高速万能粉碎机(FW80型，天津市泰斯特仪器有限公司)、索氏提取器(天长市玻璃仪器厂)、气相色谱仪(GC-7806II型，北京华盛谱信仪器有限责任公司)、凯氏定氮仪(Hanon K9840型，济南海能仪器股份有限公司)、氨基酸自动分析仪(L-8900型，日本HITACHI公司)、原子吸收分光光度计(wfx-130型，北京瑞利分析仪器公司)、电子天平(CP224S型，西班牙赛多利斯公司)。
1.3 测定方法和数据处理
1.3.1 含水量测定
参照国家标准GB 5009.3−2010《食品安全国家标准 食品中水分的测定》，采用直接干燥法。每天收集新鲜粪便，称量并记录。将收集的粪便在105 ℃烘箱中烘干4 h，再在60 ℃下烘干直至恒量。按下列公式计算含水量：含水量=(鲜质量−干质量)/鲜质量×100%。试验重复3次。
1.3.2 总糖质量分数测定
参照国家标准GB/T 9695.31−2008《肉制品总糖含量测定》，采用硫酸苯酚法测定。重复3次，取平均值。
1.3.3 脂肪质量分数测定
参照国家标准GB/T 14772−2008《食品中粗脂肪的测定》，采用索氏提取法。称取干燥粪便样品5 g，用干燥的滤纸包住，在索氏提取仪中用石油醚回流提取10 h，旋转蒸发回收溶剂，烘干提取物并称量，计算各样品中脂肪油的质量分数。重复3次，取平均值。
1.3.4 脂肪酸质量分数测定
参照国家标准GB/T 9695.2−2008《肉与肉制品脂肪酸测定》，采用气相色谱仪进行测定。重复3次，取平均值。
1.3.5 蛋白质质量分数测定
参照国家标准GB 5009.5−2010《食品中蛋白质的测定》，采用凯氏定氮法测定。称取干燥粪便样品2 g，经浓硫酸消化，消煮液用容量瓶(100 mL)定容。加入强碱蒸馏逸出，硼酸吸收后，用硫酸滴定，将测得的总氮质量分数乘以6.25，即得粗蛋白质质量分数。每个样品测3份，取平均值。试验重复3次。
1.3.6 氨基酸质量分数测定
参照国家标准GB/T 5009.124−2003《食品中氨基酸的测定》，采用氨基酸自动分析仪测定，测定1次。
1.3.7 维生素质量分数测定
维生素C的测定参照国家标准GB/T 9695.29−1991《肉制品维生素C含量测定》；维生素E的测定参照国家标准GB/T 5009.82−2003《食品中维生素A和维生素E的测定》。
1.3.8 矿物元素质量分数测定
矿物元素(钾、钠、钙、铁、镁、锰、磷、锌、铜)的测定参照国家标准GB/T 5009.91−2003《食品中钾、钠的测定》、GB/T 5009.92−2003《食品中钙的测定》、GB/T 5009.90−2003《食品中铁、镁、锰的测定》、GB/T 5009.87−2003《食品中磷的测定》、GB/T 5009.14−2003《食品中锌的测定》、GB/T 5009.13−2003《食品中铜的测定》，采用原子吸收分光光度计进行分析。重复3次，取平均值。
1.3.9 营养品质分析方法
根据氨基酸的分析结果，计算氨基酸分(AAS)、化学分(SC)及必需氨基酸指数(IEAA)[15−16]。氨基酸分(AAS)=试验蛋白质氨基酸质量分数(mg·g−1)/联合国粮农组织(FAO)评分模式氨基酸质量分数(mg·g−1)。化学分(SC)=试验蛋白质中某种必需氨基酸质量分数(mg·g−1)/鸡蛋蛋白质中同种氨基酸的质量分数(mg·g−1)。
${I_{{\rm{EAA}}}} {\text{=}} \sqrt[n]{{\left[ {\left( {{b_1}/{a_1}} \right) {\text{×}} 100\left] {\text{×}} \right[\left( {{b_2}/{a_2}} \right) {\text{×}} 100\left] {\text{×}} \right[\left( {{b_3}/{a_3}} \right) {\text{×}} 100\left]{\text{×}} { \cdots {\text{×}} } \right[\left( {{b_n}/{a_n}} \right) {\text{×}} 100} \right]}} $ 。其中：b1，b2，b3，$\cdots $ ，bn为试验蛋白质中各种必需氨基酸质量分数(mg·g−1)；a1，a2，a3，$\cdots $ ，an为标准蛋白质(FAO评分模式)中相应必需氨基酸的质量分数(mg·g−1)；n为参与计算的必需氨基酸的个数。1.3.10 数据处理
所有数据采用SPSS 11.5统计软件进行分析处理。
2. 结果与分析
2.1 金银花尺蠖幼虫粪便水分、总糖、粗脂肪和蛋白质质量分数
从表1可以看出：金银花尺蠖幼虫粪便中蛋白质质量分数最高，为11.89%；其次是含水量，为10.08%；粗脂肪为2.73%；总糖最低，为2.40%。方差分析表明：金银花尺蠖幼虫粪便中的蛋白质、总糖质量分数和含水量均与三叶虫茶、老鹰茶虫酿茶、紫白虫茶、仓樟虫茶、米白虫茶、老鹰茶和贵州名优茶的平均值差异不显著(df=9，F=1.80，P＞0.05；df=9，F=0.377，P＞0.05；df=7，F=0.262，P＞0.05)，粗脂肪质量分数与上述几种茶的平均值差异显著(df=9，F=8.742，P＜0.05)。
表 1 金银花尺蠖幼虫粪便与常见(虫)茶水分、总糖、粗脂肪和蛋白质质量分数比较Table 1 Comparison and analysis of water, total sugar, crude fat and protein contents between larvae feces of H. jinyinhuaphaga and common (insect) tea2.2 金银花尺蠖幼虫粪便氨基酸组成
由表2可知：金银花尺蠖幼虫粪便中氨基酸丰富，共含有17种氨基酸，其中包括8种人体必需的氨基酸，总氨基酸质量分数为4.326 9 mg·g−1，其中谷氨酸质量分数最高，为0.488 4 mg·g−1，其次是甘氨酸和天冬氨酸，分别为0.428 1和0.415 2 mg·g−1，甲硫氨酸最低，为0.044 1 mg·g−1。必需氨基酸总质量分数为 1.666 2 mg·g−1，必需氨基酸占总氨基酸的比例为38.51%，必需氨基酸与非必需氨基酸的比值为62.62%。方差分析表明：金银花尺蠖幼虫粪便的氨基酸平均质量分数与三叶虫茶、紫白虫茶、仓樟虫茶、米白虫茶之间差异显著(df=87，F=20.547，P＜0.05)；必须氨基酸的平均质量分数与三叶虫茶、紫白虫茶、仓樟虫茶、米白虫茶之间也差异显著(df=39，F=12.265，P＜0.05)。
表 2 金银花尺蠖幼虫粪便与常见虫茶的氨基酸质量分数比较Table 2 Comparison and analysis of amino acid content between larvae feces of H. jinyinhuaphaga and common insect tea氨基酸 氨基酸质量分数/(mg·g−1) 幼虫粪便 三叶虫茶[5] 紫白虫茶[6] 仓樟虫茶[7] 米白虫茶[18] 天氡氨酸 0.415 2 0.427 8 5.35 4.43 5.77 苏氨酸* 0.283 3 0.251 3 4.05 0.91 2.97 丝氨酸 0.207 1 0.513 8 4.36 0.18 4.37 谷氨酸 0.488 4 0.748 7 8.19 − 6.65 甘氨酸 0.428 1 0.859 2 4.38 2.92 5.23 丙氨酸 0.358 2 0.697 8 4.43 1.55 3.51 半胱氨酸 − 0.479 7 0.09 0.46 0.13 缬氨酸* 0.261 1 0.887 2 4.26 1.13 3.68 甲硫氨酸* 0.044 1 0.206 1 0.20 0.14 0.48 异亮氨酸* 0.274 2 0.699 3 3.39 0.97 3.26 亮氨酸* 0.327 3 1.238 1 4.45 1.57 3.54 酪氨酸 0.191 5 0.782 6 1.34 0.34 2.12 苯丙氨酸* 0.279 3 0.7475 3.12 0.70 2.82 赖氨酸* 0.071 4 1.382 0 3.12 0.46 3.33 组氨酸 0.065 2 0.932 1 1.81 2.76 2.61 精氨酸 0.141 2 1.782 9 2.96 1.13 2.05 脯氨酸 0.365 8 0.368 3 5.49 1.09 4.95 色氨酸* 0.125 5 0.873 2 0.58 1.07 0.67 总氨基酸 4.326 9 13.877 6 61.57 21.81 58.14 EAA 1.666 2 6.284 7 23.17 6.95 20.75 NEAA 2.660 7 7.592 9 38.40 14.86 37.39 EAA/(EAA+NEAA)/% 38.510 0 45.29 37.63 31.87 35.69 EAA/NEAA /% 62.620 0 82.78 60.34 46.77 55.50 说明：*表示必需氨基酸，− 表示未检测到，EAA为必需氨基酸，NEAA为非必需氨基酸，EAA/(EAA+NEAA)为必需氨基酸占总氨 基酸的比例，EAA/ NEAA为必需氨基酸与非必需氨基酸的比值 根据测得的氨基酸质量分数与1973年联合国粮农组织模式的质量分数加以比较，分析金银花尺蠖幼虫粪便的氨基酸分(AAS)、化学分(CS)和必需氨基酸指数(IEAA)。由表3可知：金银花尺蠖幼虫粪便的第一限制性氨基酸是赖氨酸和含硫氨基酸(即甲硫氨酸+半胱氨酸)，质量分数分别为0.60和0.37 mg·g−1，AAS均为0.01，CS均为0.01，IEAA为1.20；各种氨基酸质量分数均略低于FAO评分模式的氨基酸质量分数。因此，金银花尺蠖幼虫粪便的氨基酸组成不太平衡，有必要进一步强化。
表 3 金银花尺蠖幼虫粪便的氨基酸分和化学分Table 3 AAS and CS of larvae feces of H. jinyinhuaphaga氨基酸 FAO模式*/
(mg·g−1)全鸡蛋*/
(mg·g−1)质量分数/
(mg·g−1)氨基酸分 化学分 异亮氨酸 40 54 2.31 0.06 0.04 亮氨酸 70 86 2.75 0.04 0.03 赖氨酸 55 70 0.60 0.01 0.01 甲硫氨酸+
半胱氨酸35 57 0.37 0.01 0.01 苯丙氨酸+酪氨酸 60 93 3.96 0.07 0.04 苏氨酸 40 47 2.38 0.06 0.05 色氨酸 10 16 1.06 0.11 0.07 缬氨酸 50 66 2.20 0.04 0.03 总氨基酸 360 489 15.63 − − 说明：*数据来自文献[20]，−表示未检测，质量分数是根 据表2粪便各氨基酸除以蛋白质质量分数(11.89%) 计算而得 2.3 金银花尺蠖幼虫粪便脂肪酸质量分数
由表4可知：金银花尺蠖幼虫粪便中共含有7种脂肪酸，其中3种(肉豆蔻酸、棕榈酸和硬脂酸)为饱和脂肪酸，4种(棕榈油酸、油酸、亚油酸和亚麻酸)为不饱和脂肪酸，不饱和脂肪酸的质量分数高，为64.05%，不饱和脂肪酸与饱和脂肪酸的比值(P/S)为1.78，必需脂肪酸(亚油酸和亚麻酸)质量分数也很高，为30.49%。
表 4 金银花尺蠖幼虫粪便脂肪酸的质量分数Table 4 Fatty acid content of larvae feces of H. jinyinhuaphaga脂肪酸 质量分数/% 脂肪酸 质量分数/% 肉豆蔻酸(C14:0) 1.71±0.07 亚麻酸(C18:3) 10.86±0.12 棕榈酸(C16:0) 30.35±0.23 饱和脂肪酸 35.95±0.33 硬脂酸(C18:0) 3.89±0.15 不饱和脂肪酸 64.05±0.25 棕榈油酸(C16:1) 4.84±0.21 必需脂肪酸 30.49±0.14 油酸(C18:1) 28.72±0.18 P/S 1.78±0.11 亚油酸(C18:2) 19.63±0.16 说明：P/S表示不饱和脂肪酸与饱和脂肪酸的比值，括号 中比号前的数字表示含碳原子个数，比号后的数字 表示碳碳双键个数 2.4 金银花尺蠖幼虫粪便矿物元素和维生素C、维生素E的质量分数
从表5可以看出：金银花尺蠖幼虫粪便中含有多种矿物元素，其中：钙、钾、镁的质量分数较高，分别为8.126 7、4.955 6和 3.257 3 mg·g−1，铜的质量分数最低，为0.053 8 mg·g−1。金银花尺蠖幼虫粪便中还含有维生素C和维生素E，质量分数分别为0.387 5和0.158 3 mg·g−1。
表 5 金银花尺蠖幼虫粪便矿物元素和维生素C、维生素E质量分数Table 5 Mineral element and vitamin contents of larvae feces of H. jinyinhuaphaga质量分数/(mg·g−1) 钾 钠 镁 钙 磷 铁 4.955 6±0.004 6 0.972 1±0.000 5 3.257 3±0.003 2 8.126 7±0.006 3 1.173 2±0.002 1 1.667 3±0.001 1 质量分数/(mg·g−1) 锰 锌 铜 维生素C 维生素E 0.782 5±0.007 2 0.478 9±0.000 3 0.053 8±0.000 1 0.387 5±0.000 2 0.158 3±0.000 1 3. 讨论
研究昆虫粪便营养成分对开发虫茶资源具有重要意义。笔者对金银花尺蠖幼虫粪便进行分析，发现金银花尺蠖幼虫粪便中含有水分、糖、蛋白质、氨基酸、脂肪酸、矿物元素及维生素等多种营养成分。其中含水量为10.08%，与紫白虫茶相等[6]，略高于仓樟虫茶(9.8%)[7]、米白虫茶(10.04%)[17]、老鹰茶(9.57%)[18]和贵州名优茶(7.76%)[19]，低于三叶虫茶(15.47%)[5]和老鹰茶虫酿茶(15.95%)[18]；总糖质量分数为2.40%，高于紫白虫茶(0.44%)[6]和米白虫茶(0.31%)[17]，低于仓樟虫茶(2.8%)[7]、老鹰茶(3.46%)[18]和贵州名优茶(2.75%)[19]，三叶虫茶和老鹰茶虫酿茶均未检出总糖[5,18]；粗脂肪质量分数为2.73%，略低于仓樟虫茶(2.8%)[7]，高于三叶虫茶(1.23%)[5]、老鹰茶虫酿茶(1.02%)[18]、紫白虫茶(1.41%)[6]、米白虫茶(0.87%)[17]、老鹰茶(1.92%)[18]和贵州名优茶(0.67%)[19]；蛋白质质量分数为11.89%，高于紫白虫茶(9.3%)[6]，低于三叶虫茶(12.63%)[5]、老鹰茶虫酿茶(14.26%)[18]、仓樟虫茶(23.8%)[7]、米白虫茶(22.34%)[17]、老鹰茶(14.26%)[18]和贵州名优茶(27.7%)[19]。
氨基酸的组成和质量分数是评价一种膳食蛋白营养价值的重要依据。金银花尺蠖幼虫粪便中含有17种氨基酸，总氨基酸质量分数为4.326 9 mg·g−1，低于三叶虫茶[5]、紫白虫茶[6]、仓樟虫茶[7]和米白虫茶[17]。按照FAO和世界卫生组织(WHO)的理想模式，质量较好的蛋白质，其必需氨基酸占总氨基酸的比值[EAA/(EAA+NEAA)]在40%左右，必需氨基酸与非必需氨基酸的比值(EAA/NEAA)在60%以上[21]。金银花尺蠖幼虫粪便的必需氨基酸占总氨基酸的比例为38.51 %，接近FAO和WHO理想模式的要求，高于紫白虫茶(37.63%)[6]、仓樟虫茶(31.87%)[7]和米白虫茶(35.69%)[17]，但低于三叶虫茶(45.29%)[5]，必需氨基酸与非必需氨基酸的比值为62.62%，符合FAO和WHO理想模式的要求，高于紫白虫茶(60.34%)[6]、仓樟虫茶(46.77%)[7]和米白虫茶(55.50%)[17]，但低于三叶虫茶(82.78%)[5]。根据相关必需氨基酸指数(IEAA)实用评价标准：IEAA＞0.95为优质蛋白源，0.86＜IEAA≤0.95为良好蛋白源，0.75≤IEAA≤0.86为可用蛋白源，IEAA＜0.75为不适蛋白源[22]。金银花尺蠖幼虫粪便IEAA为1.20，为优质蛋白源，可用于开发虫茶，其IEAA也高于仓樟虫茶(0.763 0)[7]、紫白虫茶(0.655 9)[6]、米白虫茶(0.723 9)[18]。但是，金银花尺蠖幼虫粪便的氨基酸组成不平衡，赖氨酸为其第一限制性氨基酸，在进行虫茶开发时可以加入一定量的赖氨酸，以优化其氨基酸结构，从而提高其营养质量。
脂肪酸组成是评价一种脂肪营养价值的重要依据[20]。金银花尺蠖幼虫粪便中不饱和脂肪酸质量分数高，为64.05%，P/S值为1.78，高于仓樟虫茶(0.63)[7]、紫白虫茶(0.58)[6]，低于三叶虫茶(2.54)[5]、老鹰茶虫酿茶(4.54)[18]和遵义毛峰(2.31)[5]，必需脂肪酸(亚油酸和亚麻酸)也很高，为30.49%，高于仓樟虫茶(27.06%)[7]、紫白虫茶(17.00%)[6]、老鹰茶虫酿茶(13.76%)[18]，低于三叶虫茶(35.25%)[5]和遵义毛峰(64.87%)[5]。可见，金银花尺蠖幼虫粪便中脂肪酸组成合理，可以开发为虫茶，作为脂肪酸的来源之一。
矿物元素对维持生物机体正常生理代谢具有重要作用，金银花尺蠖幼虫粪便中含有多种矿物元素，除钾的质量分数低于仓樟虫茶(28.085 9 mg·g−1)，钠、镁、钙、磷、铁、锰、锌和铜的质量分数分别是仓樟虫茶的5.26、1.38、2.50、47.12、6.06、1.60、9.28和3.61倍[7]；除钾、镁、钙、铁的质量分数低于紫白虫茶(9.800 0、5.200 0、10.800 0、3.590 0 mg·g−1)，钠、磷、锰、锌的质量分数是紫白虫茶的1.52、1.14、1.04、2.28倍[6]；除钾、磷的质量分数低于三叶虫茶(20.378 0、1.990 0 mg·g−1)，钠、镁、钙、铁、锰、锌和铜的质量分数分别是三叶虫茶的2.76、1.61、1.10、3.69、1.57、3.31、3.16倍[5]；除钾、磷的质量分数低于老鹰茶虫酿茶(22.067 0、1.824 0 mg·g−1)，钠、镁、钙、铁、锰、锌和铜的质量分数分别是老鹰茶虫酿茶的2.69、1.77、10.45、4.17、1.22、4.45、3.40倍[18]；与其他茶叶相比，钾、磷的质量分数低于遵义毛峰(20.922 0、4.700 0 mg·g−1)和都匀毛尖(19.700 0、4.900 0 mg·g−1)，钠、镁、钙、铁、锰、锌和铜的质量分数均高于遵义毛峰(0.087 9、1.900 0、2.900 0、0.162 1、0.735 6、0.032 4、0.022 5 mg·g−1)和都匀毛尖(0.045 6、1.600 0、2.800 0、0.042 1、0.550 2、0.033 0、0.014 9 mg·g−1[5]。
维生素对生物体的代谢起调节作用。金银花尺蠖幼虫粪便中维生素C的质量分数低于三叶虫茶(1.325 8 mg·g−1)[5]，高于常规茶叶(0.027 0 mg·g−1)；维生素E的质量分数也低于三叶虫茶(0.520 6 mg·g−1)[5]。
总之，金银花尺蠖幼虫粪便含有多种营养成分，并且还具有一定的抑菌活性[13]和抗氧化活性[14]，具备虫茶的一些生化特征，若开发为虫茶，可为人体提供丰富的蛋白质、必需氨基酸、必需脂肪酸、维生素和必需矿物元素，和普通茶叶混合使用，在营养价值上实现互补，对人类健康有利。因此，在食用、药用保健等方面具有一定的开发价值和利用前景。今后，还需结合食品科学、药理学等对金银花尺蠖幼虫粪便的生物安全性进行分析，以全面评价金银花尺蠖幼虫粪便作为虫茶资源开发利用的可行性。
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图 2 不同蔗糖质量浓度对长柱紫茎花粉活力的 影响
Figure 2 Effects of different sucrose concentrations on pollen viability
图 3 不同时间下长柱紫茎花粉活力
Figure 3 Pollen germination rate of S. rostrata tested in different time
图 4 长柱紫茎开花过程中柱头可授性
Figure 4 Changes in stigma receptivity of S. rostrata during flowering process
表 1 长柱紫茎的花部形态特征
Table 1. Flower characteristics of S. rostrata
花器官 平均值±标准误 花器官 平均值±标准误 花器官 平均值±标准误 花梗长/mm 5.2±1.4 萼片宽/mm 8.8±2.2 带斑的花瓣宽/mm 19.6±2.9 花冠直径/mm 50.2±11.7 花瓣数/枚 5±0 雄蕊数/枚 64.9±11.8 苞片数/片 2±0 花瓣长/mm 28.5±3.7 雄蕊长/mm 17.5±1.5 苞片长/mm 15.5±4.2 花瓣宽/mm 20.0±3.1 胚珠数/枚 18.6±2.4 苞片宽/mm 9.4±2.4 花斑长/mm 8.9±2.8 雌蕊长度/mm 14.2±1.1 萼片数/枚 5±0 花斑宽/mm 8.2±2.7 子房直径/mm 5.0±0.7 萼片长/mm 15.2±3.3 带斑的花瓣长/mm 20.2±5.7 子房长/mm 3.7±0.5 
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