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繁育系统指所有影响后代遗传组成有性特征的总和[1]，主要包括花部形态特征、花各部位的寿命、花的开放式样、传粉者种类和访问频率、自交亲和程度和交配系统。植物的上述有性特征与传粉者以及传粉行为共同影响繁殖后代遗传组成和适应性。因此，繁育系统是影响植物居群遗传多样性及地理分布最关键的生物学性状之一[2]，繁育系统研究在花的适应性、物种形成机制和濒危植物保育方面具有重要价值[3]。玉铃花Styrax obassia属于安息香科Styracaceae安息香属Styrax落叶小乔木或灌木，花朵清香，树姿优美，果实、木材和虫瘿均具有重要的经济价值，是非常珍贵具有潜力的园林绿化观赏与经济树种。玉铃花在中国的分布区北至辽宁东南部，向南可见于河南、山东、安徽和浙江等地[4]，多处于野生状态，尚未开展有效人工扩繁并合理利用。受人类活动干扰、自然生境破坏和传粉者行为影响，加之种子萌发困难等原因，玉铃花野生植株稀少，种群零星分布[5]，天然更新过程受阻。对安息香科另一物种黄梅秤锤树Sinojackia huangmeiensis有性繁殖的研究发现：其繁育类型以异交为主，部分自交亲和且需要传粉者；单株较大的开花量可维持居群的自然更新，部分自交亲和也为其提供一定生殖保障[6]。玉铃花繁育系统与黄梅秤锤树可能存在一定共性，推测植株数量可能受到所分布群落结构的影响，繁育系统和访花者的行为受气候条件影响。目前，有关玉铃花的研究集中于育苗技术和组织培养[7]、种子休眠破解[8-9]、遗传多样性AFLP分析[10]和药用价值[11]等方面，尚无繁育系统的观察研究报道。本研究通过定点观察(测)玉铃花引种植株，从花部结构、开花动态和繁育系统角度，揭示其生物学特性，探讨其天然更新困难可能存在的障碍，以期为玉铃花杂交育种、生境保护提供理论依据，同时为城市园林绿化应用推广提供技术支持。
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试验于2021年3—6月进行。试验材料为引种至浙江农林大学东湖校区(30°15′54″N，119°43′19″E，海拔101.3 m)露地栽培的处于半自然状态的玉铃花。栽植地为平坦沟谷，亚热带季风气候，全年平均气温为17.8 ℃，年均降水量为1 613.9 mm，无霜期为237 d，年日照时数为1 765.6 h。地带性植被为亚热带常绿阔叶林。
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选定5株样株，每日观察开花进程并拍照记录。按照DAFNI [12]的标准，确定始花期、盛花期和末花期。盛花期随机选择尚待开放的花序30个，挂牌标记，测量记录花序长度(mm)和花蕾数(个)，每日观察花序发育情况，直至花瓣脱落，确定单花序和单花开放时间；随机选取单花30朵，挂牌标记后定点观察，用游标卡尺测定花冠直径(mm)、花柱长度(mm)、花丝长度(mm)等指标。在Stemi 508体式显微镜下，对花朵进行实体解剖，观察子房和胚珠等构造。
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以玉铃花单花开放前1 d为检测起点，收集开放前1 d、开放第1、2、3、4和5天的不同个体混合花粉。选用2,3,5-氯化三苯基四氮唑(TTC)染色法[12]评定花粉活力，选用联苯胺-过氧化氢法[13]检测柱头可授性。
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随机采集花药尚未开裂的花蕾，剥离雌蕊与雄蕊。在体式显微镜下用解剖针轻轻划开子房，统计单花胚珠数(个)；采集对应单花的全部花药，用光学显微镜统计花粉粒数量(个)。重复3次，取平均值。平均单花花粉粒总数=平均花粉粒数量×1000；P/O=平均单花花粉粒总数/平均胚珠数。依据CRUDEN [14]标准，确定玉铃花繁育系统类型。
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随机选取30朵花，测定单花直径(mm)、雌雄蕊空间高度差(mm)及雌雄蕊成熟时间间隔。依据DAFNI标准[12]，确定OCI 值，评判玉铃花的繁育系统类型。
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盛花期，晴朗天气下连续1周每天观察样树的昆虫访花情况，拍照记录各种访花昆虫种类、访花行为、访问时间、单花停留时间、单次连续访花朵数等。
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借助Excel 2019处理原始数据，计算平均值与标准误；利用Origin 2019制图。使用佳能M6观察拍摄玉铃花开花植株和花部结构照片。
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玉铃花为腋生或顶生总状花序，花序长(13.29±0.66) cm，含(25.3±1.8)朵花；生长初期花序梗和花序轴密被短绒毛，但随着其生长，下部毛渐渐退化，直至无毛；花梗长(5.61±0.20) mm，稍向下弯；花萼杯状，长(5.68±0.12) mm，宽(4.28±0.05) mm，上端有5~6个三角形萼齿；花梗至花萼筒均密被灰黄色星状短绒毛；花冠直径为(17.37±0.50) mm，花瓣白色，4~6瓣，常见5，椭圆形，长(16.51±0.19) mm，宽(6.47±0.13) mm，花蕾期花瓣呈覆瓦状排列；雄蕊7~11，常见9，基部贴生于花冠，花丝扁平，上下几乎等宽，长(10.17±0.15) mm，花药2室，以其背部贴生花丝，椭圆型，花药长(4.01±0.10) mm，宽(0.97±0.02) mm；花柱与略膨大子房连接，子房3室，半下位或下位，胚珠(12.8±0.7)枚(表1)。
表 1 玉铃花花部器官数量特征统计
Table 1. Statistics on the quantitative characteristics of floral organs of Styrax obassia
参数 花瓣长度/mm 花瓣宽度/mm 花冠直径/mm 花药长度/mm 花药宽度/mm 花丝长度/mm 花柱长度/mm 测定值 16.51±0.19 6.47±0.13 17.37±0.50 4.01±0.10 0.97±0.02 10.17±0.15 17.24±0.22 参数 雄蕊数量/个 子房长度/mm 子房宽度/mm 花筒长度/mm 花柄长度/mm 雄蕊雌蕊高度差/mm 测定值 9.2±0.2 2.79±0.04 1.96±0.05 5.68±0.12 5.61±0.20 2.50±0.16 -
玉铃花花芽膨大期始于3月15—20日，花芽叶芽同期，显蕾期为3月21日—4月15日，花序逐渐伸长，花蕾逐渐膨大(图1A~F)，始花期为4月15－18日，盛花期为4月19—26日，末花期为4月27日—5月2日，花冠凋落，随后成功授粉的子房逐渐膨大，雌蕊干枯败落进入幼果期(图1J~L)。花期持续约15 d，单花花期3~5 d。
图 1 玉铃花开花动态
Figure 1. Flowering dynamics of Styrax obassia
玉铃花开花过程大致分为5个时期(图1M)。①包裹期：花萼包裹着花蕾，上端分5个小型三角形萼裂齿；②退化期：花蕾逐渐膨大，花瓣慢慢伸长，花萼退化成杯状托住花冠，此时雄蕊藏于花冠中；③微绽期：花瓣微微绽开，可见黄色的花药和嫩绿色柱头，花粉囊微纵裂，少量花粉散出；④展开期：花瓣张开角度加大，花药柱头全部露出，柱头高于雄蕊，花粉囊开裂变大，散出花粉增多；⑤完全展开期：花瓣完全展开，花粉囊纵列增大，散出花粉量逐渐变少到散尽，花药颜色变淡。
玉铃花花序开花的顺序由内至外(图1G~I)，整个开花过程受天气和温度影响较大，晴天和气温较高时，花瓣展开速度和散粉速度快，整个开花持续时间较短；阴天、雨天或气温稍低，花瓣开放速度趋慢，开花持续时间较长。
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统计花粉粒染色率发现：开花前1 d，玉铃花花粉活力达74.00%，开花第1天降至50.80%，第2天更低，仅为37.60%，随后持续降低，直到花瓣脱落，花粉殆尽，花粉活力为0。用联苯胺-过氧化氢法检测柱头可授性，结合图2可知：开花前1 d，柱头部分具有可授性，此后可授性呈增强趋势，至开花第2天，达到最强，随后逐渐下降，开花第5天，柱头已无可授性。
图 2 玉铃花花朵发育阶段柱头可授性的变化
Figure 2. Dynamics of stigma acceptability for S. obassia flowers during development
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对花蕾中花药花粉粒和子房胚珠的统计可知：玉铃花单花花粉量为(8 080.0±739.8)粒，胚珠数量为(12.8±0.7)粒，P/O为(646.30±64.35)。依据CRUDEN的标准，玉铃花有性繁育系统为兼性异交。
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玉铃花成熟花朵直径为(17.37±0.49) mm，＞6 mm，OCI记为3；花朵开放前1 d花粉粒活性最强，柱头部分可授，花药开裂时间和柱头可授性具有高度同步性，OCI记为0；所观察的30朵成熟花的柱头位置均高于雄蕊花药，雄蕊花药与柱头间空间分离明显，雄蕊雌蕊高度差为(2.50±0.16) mm，OCI记为1。由此判定玉铃花开放花朵OCI值为4，其有性繁育系统为异交且部分自交亲和，需要传粉者，属于兼性异交，估算结果与P/O一致。
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盛花期观察到的访花昆虫主要有蜜蜂科Apidae的中华蜜蜂Apis cerana、蚁科Formicidae的日本弓背蚁Camponotus japonicus、蝽科Pentatomidae的稻棘缘蝽Cletus punctiger和花蓟马Frankliniella intonsa等。其中，日本弓背蚁、中华蜜蜂出现频率最高，稻棘缘蝽除了盛花期第1天出现外，之后未观察到。
观察发现：8:00—12:00，中华蜜蜂数量和访花次数都处在较高水平，随后减少，至17:00，没有中华蜜蜂采蜜。访花时，中华蜜蜂头部朝下，足部抓住花瓣边沿，头部和胸部的绒毛可粘取花粉，伸长口器吸食花蜜，采完1朵花后携带花粉采食另1朵，触及柱头完成授粉(图3 A~C)。中华蜜蜂收集花粉时，后足绒毛沾满花粉，好似“花粉筐”，有利于传粉(图3 D)。统计发现：中华蜜蜂的单花停留时间为7.5 s，单次连续访花数9朵，单序停留时间约1.4 min。日本弓背蚁(图3 E)出现频率也较高，其单花停留时间为27.5 s，单序停留时间约3.0 min，但是由于日本弓背蚁体型很小，有研究认为其腹腺分泌物含抗生素可降低花粉活力，并且其作为无翅访问者，具有重复访花、花序行为，易促进自花授粉的发生[15]，因此蚂蚁传粉作用较小。甲虫等其他种类昆虫，仅吸取子房上部花被管内的花蜜，稻棘缘蝽刺吸植物茎叶(图3 F)，喜好中午时趴在花筒上吸食汁液，而花蓟马多集于花内取食，两者对玉铃花传粉无太大作用，甚至会造成花朵萎蔫，阻碍传粉。
图 3 昆虫访花行为
Figure 3. Visiting behavior of insects
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植物的花部特征、传粉特性和繁育系统是相互适应的[16]，此种适应性大多体现在2个方面，其一为花部结构、形态的适应，其二为传粉者行为的适应。玉铃花花朵洁白，花冠直径＞6 mm，花药黄色耀眼，具清香气味，具有较强的吸引昆虫特性, 与江南牡丹草Gymnospermium kiangnanense[17]花部表现出的泛化传粉类型特征相似。玉铃花为总状花序，花朵数量较多，自下而上开花，与1年生水生植物冠果草Sagittaria guyanensis的开花顺序一致[18]；单花花期约5 d，整个花序寿命长达15 d，这种花序开花不同步，且花朵耀眼、数量大的特性，有助于延长传粉昆虫的访花时间和增加植物完成异花授粉的成功率，是植物长期适应不稳定传粉环境的表现，与ZHAO等[19]发现的花形态、大小对传粉者多样性和选择性有显著影响，且花展示和数量越多、选择性越强的研究结论一致。
玉铃花在浙江境内的野生居群零星状分布，天然更新受阻，主要原因可能是传粉昆虫数量和种类较少。本研究发现：中华蜜蜂是玉铃花的主要传粉昆虫，体型与其单花大小相适宜，两者存在供食与授粉的互惠关系；中华蜜蜂访花次数和时间与花粉活力、柱头可授性最强的时间一致。可见，玉铃花有性繁育主要依赖中华蜜蜂传粉的异交。观察还发现：大量的日本弓背蚁和花蓟马在玉铃花花朵上出现，但这些昆虫体型小，易出现重复访花行为，增加自花授粉可能性，很难形成有效传粉[20]。此外，外界干扰会影响传粉者的行为，其中天气的干扰影响程度较为突出，特别是阴雨天气，使得昆虫传粉行为受到一定抑制。如在花期遭遇连续数天阴雨的山地生境，玉铃花花期会延长，符合RATHCKE [21]的研究结论，即在传粉者稀少或者不稳定生境时，植物会通过延长花期来提高生殖成功率。本研究中，玉铃花花药不同步开裂，将花粉活力从5 d延长至6~7 d，可视为对传粉者行为受限时的适应。
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花粉/胚珠比和杂交指数被广泛用于植物繁育系统的研究[22-23]。根据DAFNI杂交指数标准，玉铃花繁育系统为异交、部分自交亲和，属于需要传粉者类型；依据GRUDEN花粉/胚珠比测定结果，玉铃花繁育系统属于兼性异交，与安息香科另一植物黄梅秤锤树的研究结论一致[6]。在玉铃花开花过程中，单花尺度的雄蕊和雌蕊始终处于空间分离，柱头高于花药，不利于自花授粉，有利于柱头接受异花授粉；同时，花粉活力和柱头可授性的强弱具有一定的时间间隔，因此避免了同花自交现象的发生。但是花朵开放花药散粉时，柱头已经具有可授性，其花粉活力与柱头可授性存在一段时间重叠，使得玉铃花在时间上又具备自交的可能性。从单株水平看，玉铃花整株同时开放的花朵数量多，且单序分2~3段开放，花朵发育期又不同，在受到外界昆虫访花者及风力的作用下，也会出现同株同花和同株异花授粉，即植物自交。植物自交是被子植物进化的普遍趋势，是植物在恶劣环境中保证繁育成功的一种适应机制[24]。如花期降雨导致传粉受阻时，玉铃花选择自花授粉。因此，自花授粉为适应不断变化的生境提供了一定生殖保障，但是自交是否会对后代适合度造成影响，还有待进一步研究。
有效的授粉可使植株结实，但果实内只有少量种子可以萌发形成新的植株。安息香科植物如秤锤树属Sinojackia、长果安息香属Changiostyrax等大多已经濒危[25]，栖息地被破坏、人为砍伐是直接原因，而植物种子外果皮坚硬、胚乳内源抑制物多、种子萌发率低也是重要原因。玉铃花同其他安息香科植物存在一定共性，即种皮厚、种子存在休眠，因此，玉铃花在浙江省的生存现状需要引起足够重视与并提供有效保护。
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玉铃花为总状花序，单花序开花由基部向先端分2~3区段开放，单花开花持续3~5 d，花期为4月中旬至5月初；玉铃花花朵洁白、花药黄色具芬芳气味均为吸引传粉昆虫的花部特征，主要传粉昆虫为中华蜜蜂、日本弓背蚁等小型昆虫，体型与单花大小、花部结构相适应，玉玲花与传粉昆虫存在供食与授粉的互惠关系；玉铃花昆虫访花的时间与花粉活力、柱头可授性最强的时间一致；花粉胚珠比为(646.30±64.35)，杂交指数为4，证实其授粉方式为依赖昆虫媒介为主的异交类型，繁育系统为异交且部分自交亲和。
Flowering dynamics and breeding system of Styrax obassia
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摘要:
目的 研究玉铃花Styrax obassia的开花动态，揭示其繁育系统的基本特征，认识其生物学特性，为玉铃花杂交育种、生境保护提供理论依据，也为城市园林绿化应用推广提供技术支持。 方法 田间观测玉铃花开花动态特征、花部结构、昆虫访花特性，采用TTC染色法和联苯胺-过氧化氢法，分别测定花粉活力和柱头可授性，运用杂交指数(OCI)、花粉胚珠比(P/O)等方法确定其繁育系统类型。 结果 ①玉铃花的花期为4月中旬至5月初，始花期为4月15—18日，盛花期为4月19—26日，末花期为4月27日—5月2日，单花花期约3~5 d。②总状花序下垂，开花顺序由花梗基部向先端分2~3区段开放, 30个总状花序的小花数量平均为(25.3±1.8)个。③开花1 d后的花粉活力最强，雌雄蕊成熟时间部分重合， P/O为(646.30±64.35)， OCI为4。④访花昆虫主要有中华蜜蜂Apis cerana、日本弓背蚁Camponotus japonicus等。 结论 玉铃花开花始于4月中旬，结束于5月初，盛花期持续1周时间，其繁育系统属于兼性异交、需要传粉者的类型，部分为自交亲和。图3表1参25 Abstract:Objective With an investigation of the flowering dynamics of Styrax obassia, this study is aimed to reveal the basic characteristics of its breeding system for a better understanding of its biological characteristics so as to provide theoretical basis for cross breeding and habitat protection of S. obassia as well as technical support for the application and popularization of urban landscaping. Method Observations were made of the flower dynamic characteristics, floral structure and insect visiting characteristics before the pollen viability and stigma receptivity were determined employing TTC staining and benzidine hydrogen peroxide method whereas the breeding line type was determined using hybridization index (OCI) and pollen ovule ratio (P/O). Result (1) With a single flowering period of about 3 to 5 days, the flowering period of S. obassia is from mid-April to early May with April 15 to 18 being the initial flowering period, April 19 to 26 being the full flowering period and April 27 to May 2 being the final flowering period. (2) With the racemes drooping, its flowering sequence was divided into 2−3 segments from the base of the pedicel to the apex and the average number of florets in 30 racemes was (25.3±1.8). (3) The pollen vigor was the strongest one day after flowering, and the mature time of male and female stamens partially coincided, with a P/O of (646.30±64.35) and an OCI of 4. (4) The flower visiting insects mainly include Apis cerana and Camponotus japonicus. Conclusion The flowering period of S. obassia began in mid-April and ended in early May with the bloom lasting for a week and the breeding system is featured with facultative outcrossing and pollinator and is partially self-compatible. [Ch, 3 fig. 1 tab. 25 ref.] -
Key words:
- Styrax obassia /
- flowering dynamics /
- breeding system /
- pollen vitality /
- stigma receptivity
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在城市化快速发展的背景下，城镇建设用地的扩张导致生态空间衰减、系统结构失衡、生态功能下降等问题凸显[1]，生态环境面临多重压力和干扰，引起的景观生态风险值得关注。绿色空间是城镇地域范围内对于改善区域生态环境、维持生态系统物质能量循环具有重要作用的生态空间，是由耕地、林地、草地、水域等不同土地单元镶嵌而成的复合生态系统[2−4]。当前，国内外学者对绿色空间的研究主要集中在绿色空间结构与功能[5]、景观格局动态演化[6−7]及生态环境效益[8−9]等方面。景观生态风险评价用于评估自然或人为因素干扰对生态系统及其组分产生不利影响的可能性及损失[10]，基于景观格局指数构建景观生态风险评价模型能够定量揭示生态环境健康程度及风险压力的时空分布特征[11]。现有研究主要集中于景观生态风险的静态分析，对时空动态分析视角下景观生态风险演变特征的分析相对薄弱，且研究尺度集中在城市[12−13]、城市群[14−15]、流域[16−17]等典型地区，对具有特殊地域特征的苏南水网地区的研究相对较少。
苏南水网地区位于经济发达、人口密集的长江三角洲，河流、湖荡众多，水系纵横交错，形成了独特的地域生态空间特征。随着城镇建设用地的迅速扩张，苏南水网地区绿色空间日趋破碎化，生态系统稳定性下降。本研究以苏南水网地区江苏省昆山市为研究对象，利用2000、2010、2020年土地利用数据，定量测度其绿色空间景观格局变化引起的景观生态风险，并探究景观生态风险时空演变特征，依据风险等级转移变化特征划定绿色空间管控分区，提出分区调控策略，为优化水网地区空间景观布局，保护地区生态安全，合理开发绿色空间资源提供理论依据，也为地区景观生态风险管理提供决策支持。
1. 研究区概况与数据来源
1.1 研究区概况
昆山市位于长江三角洲地区江苏省苏州市东部，31°06′~31°32′N，120°48′~121°09′E，全市下辖周庄镇、锦溪镇、淀山湖镇等10个镇，总面积为931 km2。根据《昆山市统计年鉴》，2000—2020年昆山市户籍总人数增加47.3万人，城镇化率由57.31%提升至78.95%，国内生产总值(GDP)增长4 075.96亿元，经济建设水平居于全国经济百强县首位。昆山市境内地势平坦，属北亚热带季风性湿润气候，四季分明，雨量充沛。境内河港纵横交错，湖荡星罗棋布，水域面积占16.4%，包含白莲湖、傀儡湖、明镜荡等湖荡，水网地区风貌特征明显。
1.2 数据来源及处理
采用2000、2010、2020年3期 Landsat TM/OLI 遥感影像，数据集来源于地理空间数据云平台(
http://www.gscloud.cn/ )，空间分辨率为30 m×30 m。利用ENVI 5.3软件对各期遥感影像数据进行校准、图像拼接裁剪等处理。参考中国科学院土地利用/土地覆盖分类系统及GB/T 21010—2017《土地利用现状分类》相关标准，结合苏南水网地区地域特点，将研究区划分为耕地、林地、草地、水域、建设用地和未利用地等6类土地利用类型，其中耕地、林地、草地和水域为绿色空间，建设用地和未利用地为非绿色空间。对解译后的土地利用类型数据进行精度验证，Kappa系数均＞0.85，符合解译精度要求。2. 研究方法
2.1 风险小区的划分
为了便于景观生态风险指数的空间化表达，本研究基于ArcGIS的渔网分析功能划分景观生态风险小区。依据研究区面积大小及数据精度，采用等间距采样的方法将研究区划分为1.5 km×1.5 km正方形格网，共划分景观生态风险样本小区489个(图1)，利用 Fragstats 4.2软件计算各个样本小区内的生态风险指数，作为每个风险小区中心点的景观生态风险值。
2.2 景观生态风险评价模型
景观格局指数是反映景观结构组成和空间配置特征的定量指标[18]。基于景观格局指数的生态风险评价方法能够有效评估生态系统受到外部干扰的强弱和内部抵抗力的大小[19]。根据相关研究成果[20−21]，依据景观格局与生态风险之间的关联，选取景观干扰度指数($ {E}_{i} $)、景观脆弱度指数($ {V}_{i} $)和景观损失度指数($ {R}_{i} $)来构建景观生态风险评价模型。
各景观格局指数计算方法及生态学含义详见表1。
表 1 景观格局指数及计算方法Table 1 Landscape pattern index and their calculation methods指数名称 计算方法 生态学含义 土地利用生态风险指数
(IERk)${I_{{\text{ER}}k}} = \displaystyle \sum \limits_{i = 1}^N \dfrac{{{A_{ki}}}}{{{A_k}}} \times {R_i} $ Aki为第k个风险小区内土地利用类型i的面积；Ak为第k个风险小区的面积；Ri为第i类景观的景观损失度指数 景观损失度指数(Ri) Ri=Ei×Vi Ei为景观干扰度指数，Vi为景观脆弱度指数 景观干扰度指数($ {E}_{i} $) $ {E}_{i}={aC}_{i}+{bN}_{i}+{cD}_{i} $ 表示不同类型景观生态系统所受外界干扰的程度，主要与人类的开发活动有关。其中：$ a、b、c $分别为$ {C}_{i} $、$ {N}_{i}{\mathrm{、}D}_{i} $的权重，且$ a+b+c= $1，参考前人研究[11, 22]，将$ a、b、c $分别赋值为0.5、0.3和0.2 景观破碎度指数($ {C}_{i} $) $ {C}_{i}=\dfrac{{n}_{i}}{{A}_{i}} $ 表示景观被分割的破碎化程度，值越大表明景观破碎程度越高 景观分离度指数($ {N}_{i} $) $ {N}_{i}=\dfrac{A}{2{A}_{i}}\sqrt{\dfrac{{n}_{i}}{A}} $ 表示某一景观类型中不同斑块间的分离程度，值越大表明景观空间分布越离散，景观结构稳定性越低。$ {n}_{i} $为景观类型$ i $的斑块个数；$ {A}_{i} $为景观类型$ i $的面积；$ A $为景观总面积 景观优势度指数($ {D}_{i} $) $ {D}_{i}=\dfrac{\left(\dfrac{{n}_{i}}{N}+\dfrac{{q}_{i}}{Q}\right)}{4}+\dfrac{{A}_{i}}{2A} $ 表示斑块在景观中的地位，值越大代表斑块对景观格局演变影响越大。$ {q}_{i} $为景观类型$ i $斑块出现的样方数；$ Q $为样方总数；$ N $为斑块总数 景观脆弱度指数($ {V}_{i} $) $ {V}_{i}={I}_{{\mathrm{LS}}}\times \left(1-{I}_{{\mathrm{LA}}}\right) $ 表示不同景观类型抵抗外界干扰的敏感程度。其中：ILS为景观敏感度指数，可通过景观干扰度指数和景观易损度指数相乘而得，景观易损度指数根据前人研究成果[23−24]，结合研究区实际情况赋以权重：未利用地为6，水域为5，耕地为4，草地为3，林地为2，建设用地为1；ILA为景观适应度指数，由斑块丰富密度指数、香农多样性指数、香农均匀度指数相乘而得。3种指数均由Fragstats软件计算而得 3. 结果与分析
3.1 昆山市绿色空间演变特征分析
3.1.1 绿色空间面积组成对比分析
通过ArcGIS软件对遥感影像图进行分类处理，得到昆山市2000、2010和2020年3个时期土地利用类型图(图2)，并统计得到各土地利用类型面积与占比(表2)。从分析结果来看：2000—2020年昆山市各绿色空间类型面积发生了较大变化，其中耕地面积下降明显，减少20 203.11 hm2，占比下降21.70%；水域面积在2000—2010年小幅增加，占比上升2.24%，2010—2020年水域面积明显下降，减少了
5905.17 hm2，占比下降6.34%；林地面积共减少72.90 hm2，而草地面积则增加了143.64 hm2，两者在绿色空间中占比很小。总体而言，研究期间昆山市绿色空间总面积明显减少，反映了建设用地扩张不断侵占市域内的绿色空间，以耕地面积的缩减最为突出。
图 2 2000—2020年昆山市土地利用类型示意图Figure 2 Land use type map of Kunshan City from 2000 to 2020表 2 2000—2020年昆山市各用地类型面积变化Table 2 Changes in the area of various land types in Kunshan City from 2000 to 2020土地利用类型 2000年 2010年 2020年 面积/hm2 百分比/% 面积/hm2 百分比/% 面积/hm2 百分比/% 绿色空间 耕地 68 884.11 73.98 51 240.51 55.03 48 681.00 52.28 林地 122.85 0.13 112.59 0.12 49.95 0.05 草地 36.36 0.04 78.66 0.08 180.00 0.19 水域 15 156.36 16.28 17 247.87 18.52 11342.70 12.18 合计 84 199.68 90.43 68 679.63 73.75 60253.65 64.70 非绿色空间 建设用地 8 833.95 9.49 24 386.49 26.19 32828.04 35.26 未利用地 81.36 0.09 48.96 0.05 33.39 0.05 合计 8 915.31 9.58 24 435.45 26.24 32861.43 35.31 3.1.2 绿色空间面积转移矩阵分析
为了进一步揭示昆山市绿色空间用地类型的时空演变规律，本研究采用土地利用转移矩阵对昆山市各用地类型之间的转移方向和转换数量进行分析，结果如表3所示。2000—2020年昆山市各绿色空间类型转移存在明显差异：耕地净转出量最大，总量达33 918.84 hm2，主要流向建设用地，转出面积达26 327.86 hm2，转出贡献率为77.62%，反映出建设用地侵占耕地现象普遍；水域面积整体呈现先小幅增加后逐渐减少的趋势，其中2000—2010年水域面积小幅增加了2 091.51 hm2，主要由耕地转入，2010—2020年，水域面积持续减少，主要向耕地和建设用地转出，转出总面积为7 150.64 hm2。总体来看，2000—2020年昆山市绿色空间类型转移以耕地和水域的转出为主，均主要转向建设用地。这反映出昆山市在经济社会快速发展下人为开发建设活动对绿色空间侵占现象较为明显，耕地和水域等绿色空间面临较大生态压力。
表 3 2000—2020年昆山市地类转移矩阵Table 3 Land class transfer matrix in Kunshan City from 2000 to 2020时间段 土地利用类型 绿色空间/hm2 非绿色空间/hm2 转出合
计/hm2面积变化
合计/ hm2耕地 林地 草地 水域 建设用地 未利用地 2000—2010 绿色空间 耕地 46 613.56 41.62 71.57 6 168.10 15 825.59 6.48 68 726.91 −17 577.88 林地 46.23 41.28 0.07 29.54 5.62 0.00 122.74 −10.60 草地 14.15 0.00 0.16 15.64 6.29 0.11 36.36 42.30 水域 3 464.97 28.70 5.97 10 742.95 853.90 2.02 15 098.51 2 033.98 非绿色空间 建设用地 975.40 0.53 0.90 174.01 7 672.25 0.20 8 823.28 15 544.60 未利用地 34.72 0.00 0.00 2.25 4.23 40.15 81.36 −32.40 转入合计 51 149.03 112.14 78.66 17 132.48 24 367.89 48.96 92 889.16 − 时间段 土地利用类型 绿色空间/hm2 非绿色空间/hm2 转出合
计/ hm2面积变化
合计/ hm2耕地 林地 草地 水域 建设用地 未利用地 2010—2020 绿色空间 耕地 39 356.15 8.54 127.00 1 161.04 10 502.27 6.64 51 161.64 −2 650.12 林地 65.13 25.78 0.13 17.69 3.57 0.00 112.30 −62.47 草地 2.17 0.00 1.46 0.00 74.73 0.30 78.66 101.34 水域 6 482.98 14.97 37.18 9 906.54 667.66 6.89 17 116.24 −5 812.93 非绿色空间 建设用地 2 592.59 0.53 14.22 217.65 21 538.87 1.19 24 365.05 8 439.75 未利用地 12.50 0.00 0.00 0.38 17.71 18.37 48.96 −15.57 转入合计 48 511.52 49.82 180.00 11 303.31 32 804.80 33.39 92 882.85 − 说明：−表示无此项。 3.2 昆山市绿色空间景观生态风险时空演变分析
3.2.1 绿色空间景观格局指数时序变化
运用Fragstats软件计算得到昆山市2000、2010、2020年各绿色空间类型景观格局指数。统计结果表明：2000—2020年昆山市绿色空间景观格局发生了较大变化(表4)。①研究期间耕地破碎度和分离度指数显著上升，表明建设用地快速扩张，促使耕地空间分布趋于离散，破碎化程度加剧，景观优势度不断降低，受外界干扰程度增加。景观损失度逐年上升。②水域破碎度指数先下降后上升，总体呈上升趋势，景观优势度降低，且水域周边城镇较为密集，易受人为活动干扰，使景观脆弱程度不断增加，损失度上升。③林地破碎度、干扰度、脆弱度指数均先下降后上升，总体呈下降趋势，表明林地斑块分布逐渐聚集，景观结构稳定性提升。④草地破碎度指数先上升后下降，表明草地斑块在空间上趋于集聚与整合，抗外界干扰能力提高，景观脆弱度与损失度有所降低。
表 4 2000—2020年昆山市绿色空间景观格局指数变化Table 4 Change of green space landscape pattern index in Kunshan City from 2000 to 2020土地利用类型 年份 斑块数量 斑块面积/hm2 破碎度 分离度 优势度 干扰度 脆弱度 损失度 耕地 2000 1378 68 884.11 0.020 0.973 0.647 0.431 0.082 0.035 2010 4401 51 240.51 0.086 0.987 0.602 0.459 0.087 0.040 2020 4667 48 681.00 0.096 0.992 0.597 0.465 0.088 0.041 林地 2000 494 122.85 4.021 1.000 0.092 2.329 0.222 0.516 2010 355 112.59 3.153 1.000 0.076 1.892 0.180 0.340 2020 172 49.95 3.443 1.000 0.046 2.031 0.193 0.392 草地 2000 56 36.36 1.540 1.000 0.025 1.075 0.153 0.165 2010 195 78.66 2.479 1.000 0.017 1.551 0.221 0.343 2020 123 180.00 0.683 1.000 0.047 0.651 0.093 0.060 水域 2000 4128 15 156.36 0.272 1.000 0.417 0.520 0.124 0.064 2010 3566 17 247.87 0.207 1.000 0.399 0.483 0.115 0.056 2020 3770 11 342.70 0.332 1.000 0.365 0.539 0.128 0.069 3.2.2 绿色空间景观生态风险时空分布格局
基于景观生态风险评价指标计算结果，在ArcGIS 10.2中利用克里金插值法对昆山市生态风险值进行空间插值，得到昆山市绿色空间景观生态风险空间分布图，使用自然断点法将景观生态风险值(IERk)划分为5个等级：低生态风险(0＜IERk≤0.026)、较低生态风险(0.026＜IERk≤0.031)、中生态风险(0.031＜IERk≤0.037)、较高生态风险(0.037＜IERk≤0.041)和高生态风险(IERk＞0.041)，结果如图3，并统计得到不同景观生态风险等级的面积及占比(表5)。
图 3 2000—2020年昆山市绿色空间景观生态风险空间分布示意图Figure 3 Spatial distribution of ecological risks in green space landscape of Kunshan City from 2000 to 2020表 5 2000—2020年昆山市绿色空间景观生态风险等级面积及比例Table 5 Area and proportion of landscape ecological risk level of green space in Kunshan City from 2000 to 2020年份 低风险区 较低风险区 中等风险区 较高风险区 高风险区 面积/hm2 比例/% 面积/hm2 比例/% 面积/hm2 比例/% 面积/hm2 比例/% 面积/hm2 比例/% 2000 1 116.90 25.66 1 830.87 42.06 918.09 21.09 345.15 7.93 141.48 3.25 2010 642.78 19.94 1 210.41 37.55 745.56 23.13 409.32 12.70 215.82 6.69 2020 452.70 15.93 961.02 33.81 692.64 24.37 455.58 16.03 280.26 9.86 2000—2020年昆山市绿色空间景观生态风险整体呈上升趋势，呈现“南北高，中间低”的空间分布特征。高、较高风险区面积明显上升，面积占比分别增加8.10%、6.61%，主要分布于淀山湖、白莲湖等湖荡密集地区，且不断向湖荡周围辐射扩张。该区域绿色空间类型以水域为主，由于围网养殖等人为活动对水域干扰程度加大，景观损失度逐年增加，使区域风险等级不断升高。中风险区面积小幅上升，面积占比增加3.28%，集中分布于渡头村、双洋潭等地区，并逐步沿较高风险区外围向四周扩散，区域内耕地、水域交错分布，受人为活动干扰较大，生态稳定性下降。较低、低风险区面积明显缩减，占比分别减少8.25%和9.73%，主要分布于研究区中部白渔潭村、荣家厍及北部范潭村、横泾等地区，且分布逐渐变得零散破碎，人为开发建设活动频繁，绿色空间不断减少，抗干扰能力减弱，景观生态风险值有增强趋势。
3.2.3 绿色空间景观生态风险等级空间变化
借助景观生态风险等级变化分布(图4)分析2000—2020年期间研究区各风险等级的变化情况。①风险等级升高区域的面积为21 503.12 hm2，占绿色空间总面积的36.69%，其中较低风险区域上升为中风险的区域面积最大，为6 413.09 hm2，其次为中风险区域上升为较高风险区域。主要分布在白莲湖、明镜荡、汪洋荡等地区，区域内湖荡、耕地镶嵌分布，城镇建设用地的扩张使生态斑块破碎化程度加剧，生态结构和功能受到损害，生态系统稳定性和恢复力下降。②风险等级基本不变区域的面积为31 026.25 hm2，占绿色空间总面积的52.61%，其中较低风险区域面积最大，为13 102.74 hm2。主要分布在白渔潭村、荣家厍、范潭村片区等。该区域生态环境相对较好，生态系统结构和整体格局较为完整，对外界干扰具备一定的抵御能力，可维持基本的生态功能。③风险等级降低区域的面积为5 241.88 hm2，占绿色空间总面积的10.70%，其中中风险区域下降为较低风险区域面积最大，为2 925.90 hm2，其次为较低风险区域下降为低风险区域。在空间上集中在大渔新村、朱家湾村、黄家埭等地区。区域内具有较好的生态基底，生态斑块间连续性较强且受经济建设活动干扰较小，生态系统稳定性提高，能够提供较好的生态服务效益。
图 4 2000—2020年昆山市绿色空间景观生态风险等级变化示意图Figure 4 Change of landscape ecological risk level of green space in Kunshan City from 2000 to 20203.3 基于景观生态风险评价的昆山市绿色空间分区调控策略
基于2000—2020年昆山市绿色空间景观生态风险等级变化特征，将风险等级升高、不变和降低的区域分别划定为重点修复区、协调缓冲区和优化利用区。依据《苏州市“十四五”生态环境保护规划》《昆山市生态环境保护“十四五”规划》《昆山市国土空间总体规划(2021—2035)》等规划政策，结合调控分区的景观生态风险水平，提出有针对性的空间分区调控策略。
3.3.1 重点修复区实施生态保育，降低绿色空间生态风险
重点修复区为景观生态风险等级升高的区域，主要表现为较低风险向中风险、中风险向较高风险转移。片区内绿色空间破碎度增加，生态系统稳定性下降，景观生态风险水平不断上升。应加强生态保育与生态修复，对淀山湖、白莲湖等主要核心水域开展生态治理与修复工程，提升水域生态涵养功能；系统梳理、串通河网水系，在河网沿线严格管控开发强度大的建设活动；对破碎的绿色空间斑块进行整合，特别是南部长白荡、明镜荡等水域密集地区，着力提升水网景观的连通性和抗干扰能力，维护绿色空间的完整性与稳定性。
3.3.2 协调缓冲区加强缓冲区建设，筑牢绿色空间生态安全屏障
协调缓冲区为景观生态风险等级基本不变的区域，片区内绿色空间生态稳定性较强，能够抵御一定程度的外界干扰，景观生态风险维持在稳定水平。这些区域可作为生态缓冲地，提升绿色空间抗风险能力。通过强化河流水系、滨水绿带等生态廊道结构连通性[25]，串联湖荡、农田大型生态斑块，构建水陆联动的网络化生态空间格局；加强傀儡湖、阳澄湖等生境敏感区的缓冲区建设，构建区域生态安全屏障，维护生态保护网络边界，增强区域景观生态风险缓冲能力。
3.3.3 优化利用区优化生态建设，发挥绿色空间生态效益
优化利用区为景观生态风险等级降低的区域，主要表现为中风险向较低风险、较低风险向低风险转换。片区内绿色空间生态系统结构较为完整，对外界干扰具有较强的适应能力，景观生态风险水平有所下降。应依托片区内良好的生态优势，适度优化建设，提升水网空间活力，维护生态系统的稳定性。首先明确生态保护红线边界，保护绿色空间健康稳定发展；其次对绿色空间进行分级分类管控，加强对城市生态森林公园、夏驾河湿地公园等核心生态资源的保护与管理，定期监测与评估生态用地的环境状况；同时在生态保护基础上优化建设，结合黄家埭等地区独特的水网空间优势开展科普教育、休闲游憩等服务，提升绿色空间的生态效益。
4. 讨论与结论
4.1 讨论
本研究表明：绿色空间用地类型转变与景观生态风险具有关联性。研究期间昆山市南部水域及周边地区由于城镇用地扩张，耕地、水域等绿色空间面积持续减少，生态系统结构稳定性下降，景观生态风险等级呈上升趋势。这与于淑会等[26]、陈斌等[27]的研究结论一致。水网地区以纵横交错的河流、湖荡为主体，水域面积较大，易受外界城镇建设用地扩张的干扰而破碎化，景观脆弱度高。本研究结果表明：水域范围内的景观生态风险指数普遍较高。这与何钊全等[28]对延安市的研究存在一定差异。延安市地处黄土丘陵区，林地和耕地是优势景观类型，受经济发展和建设用地扩张影响较大，林地、耕地破碎化程度加剧，抗干扰能力下降，景观损失度增加，使林地与耕地的景观生态风险值较高。
本研究在快速城镇化背景下，基于景观生态风险评价，加强绿色空间分区规划调控，对提升区域生态安全水平，优化国土空间结构，促进区域可持续发展具有一定理论指导意义。但研究仍存在一定局限性：①研究侧重从景观空间结构变化视角来评价绿色空间景观生态风险状况，对社会、经济等层面影响因素研究不足，还需进一步完善景观生态风险影响因素和驱动机制研究。②生态过程具有复杂性和抽象性，其具体演变过程很难做到定量表述。需要对生态风险展开多尺度分析，深入探讨景观格局生态风险和生态过程的耦合关系，为区域风险管理提供更加科学的依据。
4.2 结论
①2000—2020年昆山市绿色空间总面积持续减少，其中耕地面积缩减最多；水域面积先小幅增加后持续减少，总体呈减少趋势；林地、草地面积占比较小，维持相对平稳。研究区用地类型转换主要表现为耕地和水域转向建设用地。②2000—2020年昆山市绿色空间景观格局变化特征明显，耕地空间分布在建设用地扩张影响下趋于分散，破碎化程度加大，损失度增加；水域破碎度指数先下降后上升，总体破碎度呈增大趋势，景观受外界干扰增加；林地破碎度、干扰度和脆弱度呈下降趋势，斑块分布呈集聚态势；草地破碎度指数先上升后下降，总体破碎度呈下降趋势，空间分布趋于集聚，景观损失度降低。③2000—2020年昆山市绿色空间景观生态风险等级总体呈上升趋势，其中高风险区、较高风险区面积显著扩大，占比分别增加8.10%、6.61%，空间分布上主要集中在南部淀山湖、白莲湖等水域密集地区，并有进一步向外围蔓延发展的趋势；较低风险区、低风险区面积缩减明显，占比分别下降8.25%和9.73%；景观生态风险以低风险等级向更高一级转变为主，绿色空间受人工建设干扰生态风险不断增强。④依据景观生态风险等级变化特征将研究区划分为重点修复区、协调缓冲区和优化利用区。
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图 2 玉铃花花朵发育阶段柱头可授性的变化
Figure 2 Dynamics of stigma acceptability for S. obassia flowers during development
表 1 玉铃花花部器官数量特征统计
Table 1. Statistics on the quantitative characteristics of floral organs of Styrax obassia
参数 花瓣长度/mm 花瓣宽度/mm 花冠直径/mm 花药长度/mm 花药宽度/mm 花丝长度/mm 花柱长度/mm 测定值 16.51±0.19 6.47±0.13 17.37±0.50 4.01±0.10 0.97±0.02 10.17±0.15 17.24±0.22 参数 雄蕊数量/个 子房长度/mm 子房宽度/mm 花筒长度/mm 花柄长度/mm 雄蕊雌蕊高度差/mm 测定值 9.2±0.2 2.79±0.04 1.96±0.05 5.68±0.12 5.61±0.20 2.50±0.16 
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