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繁育系统指所有影响后代遗传组成有性特征的总和[1]，主要包括花部形态特征、花各部位的寿命、花的开放式样、传粉者种类和访问频率、自交亲和程度和交配系统。植物的上述有性特征与传粉者以及传粉行为共同影响繁殖后代遗传组成和适应性。因此，繁育系统是影响植物居群遗传多样性及地理分布最关键的生物学性状之一[2]，繁育系统研究在花的适应性、物种形成机制和濒危植物保育方面具有重要价值[3]。玉铃花Styrax obassia属于安息香科Styracaceae安息香属Styrax落叶小乔木或灌木，花朵清香，树姿优美，果实、木材和虫瘿均具有重要的经济价值，是非常珍贵具有潜力的园林绿化观赏与经济树种。玉铃花在中国的分布区北至辽宁东南部，向南可见于河南、山东、安徽和浙江等地[4]，多处于野生状态，尚未开展有效人工扩繁并合理利用。受人类活动干扰、自然生境破坏和传粉者行为影响，加之种子萌发困难等原因，玉铃花野生植株稀少，种群零星分布[5]，天然更新过程受阻。对安息香科另一物种黄梅秤锤树Sinojackia huangmeiensis有性繁殖的研究发现：其繁育类型以异交为主，部分自交亲和且需要传粉者；单株较大的开花量可维持居群的自然更新，部分自交亲和也为其提供一定生殖保障[6]。玉铃花繁育系统与黄梅秤锤树可能存在一定共性，推测植株数量可能受到所分布群落结构的影响，繁育系统和访花者的行为受气候条件影响。目前，有关玉铃花的研究集中于育苗技术和组织培养[7]、种子休眠破解[8-9]、遗传多样性AFLP分析[10]和药用价值[11]等方面，尚无繁育系统的观察研究报道。本研究通过定点观察(测)玉铃花引种植株，从花部结构、开花动态和繁育系统角度，揭示其生物学特性，探讨其天然更新困难可能存在的障碍，以期为玉铃花杂交育种、生境保护提供理论依据，同时为城市园林绿化应用推广提供技术支持。
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试验于2021年3—6月进行。试验材料为引种至浙江农林大学东湖校区(30°15′54″N，119°43′19″E，海拔101.3 m)露地栽培的处于半自然状态的玉铃花。栽植地为平坦沟谷，亚热带季风气候，全年平均气温为17.8 ℃，年均降水量为1 613.9 mm，无霜期为237 d，年日照时数为1 765.6 h。地带性植被为亚热带常绿阔叶林。
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选定5株样株，每日观察开花进程并拍照记录。按照DAFNI [12]的标准，确定始花期、盛花期和末花期。盛花期随机选择尚待开放的花序30个，挂牌标记，测量记录花序长度(mm)和花蕾数(个)，每日观察花序发育情况，直至花瓣脱落，确定单花序和单花开放时间；随机选取单花30朵，挂牌标记后定点观察，用游标卡尺测定花冠直径(mm)、花柱长度(mm)、花丝长度(mm)等指标。在Stemi 508体式显微镜下，对花朵进行实体解剖，观察子房和胚珠等构造。
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以玉铃花单花开放前1 d为检测起点，收集开放前1 d、开放第1、2、3、4和5天的不同个体混合花粉。选用2,3,5-氯化三苯基四氮唑(TTC)染色法[12]评定花粉活力，选用联苯胺-过氧化氢法[13]检测柱头可授性。
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随机采集花药尚未开裂的花蕾，剥离雌蕊与雄蕊。在体式显微镜下用解剖针轻轻划开子房，统计单花胚珠数(个)；采集对应单花的全部花药，用光学显微镜统计花粉粒数量(个)。重复3次，取平均值。平均单花花粉粒总数=平均花粉粒数量×1000；P/O=平均单花花粉粒总数/平均胚珠数。依据CRUDEN [14]标准，确定玉铃花繁育系统类型。
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随机选取30朵花，测定单花直径(mm)、雌雄蕊空间高度差(mm)及雌雄蕊成熟时间间隔。依据DAFNI标准[12]，确定OCI 值，评判玉铃花的繁育系统类型。
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盛花期，晴朗天气下连续1周每天观察样树的昆虫访花情况，拍照记录各种访花昆虫种类、访花行为、访问时间、单花停留时间、单次连续访花朵数等。
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借助Excel 2019处理原始数据，计算平均值与标准误；利用Origin 2019制图。使用佳能M6观察拍摄玉铃花开花植株和花部结构照片。
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玉铃花为腋生或顶生总状花序，花序长(13.29±0.66) cm，含(25.3±1.8)朵花；生长初期花序梗和花序轴密被短绒毛，但随着其生长，下部毛渐渐退化，直至无毛；花梗长(5.61±0.20) mm，稍向下弯；花萼杯状，长(5.68±0.12) mm，宽(4.28±0.05) mm，上端有5~6个三角形萼齿；花梗至花萼筒均密被灰黄色星状短绒毛；花冠直径为(17.37±0.50) mm，花瓣白色，4~6瓣，常见5，椭圆形，长(16.51±0.19) mm，宽(6.47±0.13) mm，花蕾期花瓣呈覆瓦状排列；雄蕊7~11，常见9，基部贴生于花冠，花丝扁平，上下几乎等宽，长(10.17±0.15) mm，花药2室，以其背部贴生花丝，椭圆型，花药长(4.01±0.10) mm，宽(0.97±0.02) mm；花柱与略膨大子房连接，子房3室，半下位或下位，胚珠(12.8±0.7)枚(表1)。
表 1 玉铃花花部器官数量特征统计
Table 1. Statistics on the quantitative characteristics of floral organs of Styrax obassia
参数 花瓣长度/mm 花瓣宽度/mm 花冠直径/mm 花药长度/mm 花药宽度/mm 花丝长度/mm 花柱长度/mm 测定值 16.51±0.19 6.47±0.13 17.37±0.50 4.01±0.10 0.97±0.02 10.17±0.15 17.24±0.22 参数 雄蕊数量/个 子房长度/mm 子房宽度/mm 花筒长度/mm 花柄长度/mm 雄蕊雌蕊高度差/mm 测定值 9.2±0.2 2.79±0.04 1.96±0.05 5.68±0.12 5.61±0.20 2.50±0.16 -
玉铃花花芽膨大期始于3月15—20日，花芽叶芽同期，显蕾期为3月21日—4月15日，花序逐渐伸长，花蕾逐渐膨大(图1A~F)，始花期为4月15－18日，盛花期为4月19—26日，末花期为4月27日—5月2日，花冠凋落，随后成功授粉的子房逐渐膨大，雌蕊干枯败落进入幼果期(图1J~L)。花期持续约15 d，单花花期3~5 d。
图 1 玉铃花开花动态
Figure 1. Flowering dynamics of Styrax obassia
玉铃花开花过程大致分为5个时期(图1M)。①包裹期：花萼包裹着花蕾，上端分5个小型三角形萼裂齿；②退化期：花蕾逐渐膨大，花瓣慢慢伸长，花萼退化成杯状托住花冠，此时雄蕊藏于花冠中；③微绽期：花瓣微微绽开，可见黄色的花药和嫩绿色柱头，花粉囊微纵裂，少量花粉散出；④展开期：花瓣张开角度加大，花药柱头全部露出，柱头高于雄蕊，花粉囊开裂变大，散出花粉增多；⑤完全展开期：花瓣完全展开，花粉囊纵列增大，散出花粉量逐渐变少到散尽，花药颜色变淡。
玉铃花花序开花的顺序由内至外(图1G~I)，整个开花过程受天气和温度影响较大，晴天和气温较高时，花瓣展开速度和散粉速度快，整个开花持续时间较短；阴天、雨天或气温稍低，花瓣开放速度趋慢，开花持续时间较长。
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统计花粉粒染色率发现：开花前1 d，玉铃花花粉活力达74.00%，开花第1天降至50.80%，第2天更低，仅为37.60%，随后持续降低，直到花瓣脱落，花粉殆尽，花粉活力为0。用联苯胺-过氧化氢法检测柱头可授性，结合图2可知：开花前1 d，柱头部分具有可授性，此后可授性呈增强趋势，至开花第2天，达到最强，随后逐渐下降，开花第5天，柱头已无可授性。
图 2 玉铃花花朵发育阶段柱头可授性的变化
Figure 2. Dynamics of stigma acceptability for S. obassia flowers during development
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对花蕾中花药花粉粒和子房胚珠的统计可知：玉铃花单花花粉量为(8 080.0±739.8)粒，胚珠数量为(12.8±0.7)粒，P/O为(646.30±64.35)。依据CRUDEN的标准，玉铃花有性繁育系统为兼性异交。
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玉铃花成熟花朵直径为(17.37±0.49) mm，＞6 mm，OCI记为3；花朵开放前1 d花粉粒活性最强，柱头部分可授，花药开裂时间和柱头可授性具有高度同步性，OCI记为0；所观察的30朵成熟花的柱头位置均高于雄蕊花药，雄蕊花药与柱头间空间分离明显，雄蕊雌蕊高度差为(2.50±0.16) mm，OCI记为1。由此判定玉铃花开放花朵OCI值为4，其有性繁育系统为异交且部分自交亲和，需要传粉者，属于兼性异交，估算结果与P/O一致。
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盛花期观察到的访花昆虫主要有蜜蜂科Apidae的中华蜜蜂Apis cerana、蚁科Formicidae的日本弓背蚁Camponotus japonicus、蝽科Pentatomidae的稻棘缘蝽Cletus punctiger和花蓟马Frankliniella intonsa等。其中，日本弓背蚁、中华蜜蜂出现频率最高，稻棘缘蝽除了盛花期第1天出现外，之后未观察到。
观察发现：8:00—12:00，中华蜜蜂数量和访花次数都处在较高水平，随后减少，至17:00，没有中华蜜蜂采蜜。访花时，中华蜜蜂头部朝下，足部抓住花瓣边沿，头部和胸部的绒毛可粘取花粉，伸长口器吸食花蜜，采完1朵花后携带花粉采食另1朵，触及柱头完成授粉(图3 A~C)。中华蜜蜂收集花粉时，后足绒毛沾满花粉，好似“花粉筐”，有利于传粉(图3 D)。统计发现：中华蜜蜂的单花停留时间为7.5 s，单次连续访花数9朵，单序停留时间约1.4 min。日本弓背蚁(图3 E)出现频率也较高，其单花停留时间为27.5 s，单序停留时间约3.0 min，但是由于日本弓背蚁体型很小，有研究认为其腹腺分泌物含抗生素可降低花粉活力，并且其作为无翅访问者，具有重复访花、花序行为，易促进自花授粉的发生[15]，因此蚂蚁传粉作用较小。甲虫等其他种类昆虫，仅吸取子房上部花被管内的花蜜，稻棘缘蝽刺吸植物茎叶(图3 F)，喜好中午时趴在花筒上吸食汁液，而花蓟马多集于花内取食，两者对玉铃花传粉无太大作用，甚至会造成花朵萎蔫，阻碍传粉。
图 3 昆虫访花行为
Figure 3. Visiting behavior of insects
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植物的花部特征、传粉特性和繁育系统是相互适应的[16]，此种适应性大多体现在2个方面，其一为花部结构、形态的适应，其二为传粉者行为的适应。玉铃花花朵洁白，花冠直径＞6 mm，花药黄色耀眼，具清香气味，具有较强的吸引昆虫特性, 与江南牡丹草Gymnospermium kiangnanense[17]花部表现出的泛化传粉类型特征相似。玉铃花为总状花序，花朵数量较多，自下而上开花，与1年生水生植物冠果草Sagittaria guyanensis的开花顺序一致[18]；单花花期约5 d，整个花序寿命长达15 d，这种花序开花不同步，且花朵耀眼、数量大的特性，有助于延长传粉昆虫的访花时间和增加植物完成异花授粉的成功率，是植物长期适应不稳定传粉环境的表现，与ZHAO等[19]发现的花形态、大小对传粉者多样性和选择性有显著影响，且花展示和数量越多、选择性越强的研究结论一致。
玉铃花在浙江境内的野生居群零星状分布，天然更新受阻，主要原因可能是传粉昆虫数量和种类较少。本研究发现：中华蜜蜂是玉铃花的主要传粉昆虫，体型与其单花大小相适宜，两者存在供食与授粉的互惠关系；中华蜜蜂访花次数和时间与花粉活力、柱头可授性最强的时间一致。可见，玉铃花有性繁育主要依赖中华蜜蜂传粉的异交。观察还发现：大量的日本弓背蚁和花蓟马在玉铃花花朵上出现，但这些昆虫体型小，易出现重复访花行为，增加自花授粉可能性，很难形成有效传粉[20]。此外，外界干扰会影响传粉者的行为，其中天气的干扰影响程度较为突出，特别是阴雨天气，使得昆虫传粉行为受到一定抑制。如在花期遭遇连续数天阴雨的山地生境，玉铃花花期会延长，符合RATHCKE [21]的研究结论，即在传粉者稀少或者不稳定生境时，植物会通过延长花期来提高生殖成功率。本研究中，玉铃花花药不同步开裂，将花粉活力从5 d延长至6~7 d，可视为对传粉者行为受限时的适应。
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花粉/胚珠比和杂交指数被广泛用于植物繁育系统的研究[22-23]。根据DAFNI杂交指数标准，玉铃花繁育系统为异交、部分自交亲和，属于需要传粉者类型；依据GRUDEN花粉/胚珠比测定结果，玉铃花繁育系统属于兼性异交，与安息香科另一植物黄梅秤锤树的研究结论一致[6]。在玉铃花开花过程中，单花尺度的雄蕊和雌蕊始终处于空间分离，柱头高于花药，不利于自花授粉，有利于柱头接受异花授粉；同时，花粉活力和柱头可授性的强弱具有一定的时间间隔，因此避免了同花自交现象的发生。但是花朵开放花药散粉时，柱头已经具有可授性，其花粉活力与柱头可授性存在一段时间重叠，使得玉铃花在时间上又具备自交的可能性。从单株水平看，玉铃花整株同时开放的花朵数量多，且单序分2~3段开放，花朵发育期又不同，在受到外界昆虫访花者及风力的作用下，也会出现同株同花和同株异花授粉，即植物自交。植物自交是被子植物进化的普遍趋势，是植物在恶劣环境中保证繁育成功的一种适应机制[24]。如花期降雨导致传粉受阻时，玉铃花选择自花授粉。因此，自花授粉为适应不断变化的生境提供了一定生殖保障，但是自交是否会对后代适合度造成影响，还有待进一步研究。
有效的授粉可使植株结实，但果实内只有少量种子可以萌发形成新的植株。安息香科植物如秤锤树属Sinojackia、长果安息香属Changiostyrax等大多已经濒危[25]，栖息地被破坏、人为砍伐是直接原因，而植物种子外果皮坚硬、胚乳内源抑制物多、种子萌发率低也是重要原因。玉铃花同其他安息香科植物存在一定共性，即种皮厚、种子存在休眠，因此，玉铃花在浙江省的生存现状需要引起足够重视与并提供有效保护。
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玉铃花为总状花序，单花序开花由基部向先端分2~3区段开放，单花开花持续3~5 d，花期为4月中旬至5月初；玉铃花花朵洁白、花药黄色具芬芳气味均为吸引传粉昆虫的花部特征，主要传粉昆虫为中华蜜蜂、日本弓背蚁等小型昆虫，体型与单花大小、花部结构相适应，玉玲花与传粉昆虫存在供食与授粉的互惠关系；玉铃花昆虫访花的时间与花粉活力、柱头可授性最强的时间一致；花粉胚珠比为(646.30±64.35)，杂交指数为4，证实其授粉方式为依赖昆虫媒介为主的异交类型，繁育系统为异交且部分自交亲和。
Flowering dynamics and breeding system of Styrax obassia
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摘要:
目的 研究玉铃花Styrax obassia的开花动态，揭示其繁育系统的基本特征，认识其生物学特性，为玉铃花杂交育种、生境保护提供理论依据，也为城市园林绿化应用推广提供技术支持。 方法 田间观测玉铃花开花动态特征、花部结构、昆虫访花特性，采用TTC染色法和联苯胺-过氧化氢法，分别测定花粉活力和柱头可授性，运用杂交指数(OCI)、花粉胚珠比(P/O)等方法确定其繁育系统类型。 结果 ①玉铃花的花期为4月中旬至5月初，始花期为4月15—18日，盛花期为4月19—26日，末花期为4月27日—5月2日，单花花期约3~5 d。②总状花序下垂，开花顺序由花梗基部向先端分2~3区段开放, 30个总状花序的小花数量平均为(25.3±1.8)个。③开花1 d后的花粉活力最强，雌雄蕊成熟时间部分重合， P/O为(646.30±64.35)， OCI为4。④访花昆虫主要有中华蜜蜂Apis cerana、日本弓背蚁Camponotus japonicus等。 结论 玉铃花开花始于4月中旬，结束于5月初，盛花期持续1周时间，其繁育系统属于兼性异交、需要传粉者的类型，部分为自交亲和。图3表1参25 Abstract:Objective With an investigation of the flowering dynamics of Styrax obassia, this study is aimed to reveal the basic characteristics of its breeding system for a better understanding of its biological characteristics so as to provide theoretical basis for cross breeding and habitat protection of S. obassia as well as technical support for the application and popularization of urban landscaping. Method Observations were made of the flower dynamic characteristics, floral structure and insect visiting characteristics before the pollen viability and stigma receptivity were determined employing TTC staining and benzidine hydrogen peroxide method whereas the breeding line type was determined using hybridization index (OCI) and pollen ovule ratio (P/O). Result (1) With a single flowering period of about 3 to 5 days, the flowering period of S. obassia is from mid-April to early May with April 15 to 18 being the initial flowering period, April 19 to 26 being the full flowering period and April 27 to May 2 being the final flowering period. (2) With the racemes drooping, its flowering sequence was divided into 2−3 segments from the base of the pedicel to the apex and the average number of florets in 30 racemes was (25.3±1.8). (3) The pollen vigor was the strongest one day after flowering, and the mature time of male and female stamens partially coincided, with a P/O of (646.30±64.35) and an OCI of 4. (4) The flower visiting insects mainly include Apis cerana and Camponotus japonicus. Conclusion The flowering period of S. obassia began in mid-April and ended in early May with the bloom lasting for a week and the breeding system is featured with facultative outcrossing and pollinator and is partially self-compatible. [Ch, 3 fig. 1 tab. 25 ref.] -
Key words:
- Styrax obassia /
- flowering dynamics /
- breeding system /
- pollen vitality /
- stigma receptivity
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植物是生物多样性的重要组成部分，在生态系统中发挥着不可替代的作用。植物资源是人和动物赖以生存的基础，是一种重要的自然资源和战略资源[1]。植物多样性保护关系着人类社会的生存与发展[2]，自20世纪80年代中期以来，人类对自然资源过度利用，造成了全球生态环境的急剧变化，使植物面临着自身进化和人类干扰的双重威胁[3]。目前在中国约15%~20%的动植物处于濒危状态，远高于世界的10%~15%[4]。浙江人多地少、资源禀赋低，因早期生产经营和土地利用方式的改变、宣传教育的滞后，使得山区生态破坏较严重，导致植物濒危程度加剧，如20世纪中后期浙中地区数十年树龄的南方红豆杉Taxus mairei、三尖杉Cephalotaxus fortunei、粗榧C. sinensis等被砍伐用于柴薪[5]。到20世纪90年代，中国生态文明建设进入可持续发展阶段，生态发展理念也逐渐深入人心，政府部门制定了一系列法规政策，组织开展了第1次、第2次全国重点保护野生植物资源调查，浙江省出台了《浙江省野生植物保护办法》《浙江省重点保护野生植物名录》等文件，并组织基层林业部门与相关高校和科研单位合作[6]，合力抢救濒危物种。经国务院批准，2021年9月7日，国家林业和草原局、农业农村部发布了2021年第15号公告，公布了《国家重点保护野生植物名录》(新版《名录》)。本研究基于浙江省第2次全国重点保护野生植物资源调查成果、《浙江植物志(新编)》及其他相关资料，对新版《名录》中浙江分布的国家重点保护野生植物的多样性和濒危现状作了梳理分析，以期为今后珍稀濒危植物的科学保护与可持续利用提供依据。
1. 区域概况
浙江省位于中国东南沿海，东临东海，自南向北依次与福建、江西、安徽、江苏、上海相邻，27°02′~31°11′N，118°01′~123°10′E。全省陆域面积为10.55×104 km2，约占全国陆域面积的1.10%，沿海有众多岛屿[7-8]。
全省以江山—绍兴深大断裂为界线，分为东、西两大片。全省地势西南高、东北低，主要山脉均沿西南—东北方向延伸，由北往南依次为天目山脉、仙霞岭山脉、洞宫山脉，最高峰为龙泉的黄茅尖，海拔为1 929 m。西南为山区、中部为丘陵和盆地、北部为冲积平原，以分割破碎的低山和丘陵为主。主要水系有钱塘江、瓯江、椒江、甬江、飞云江、鳌江、苕溪和运河八大水系[8-9]。
浙江属典型亚热带季风型气候，季节性变化明显，气温适中，四季分明，雨量丰富，空气湿润[7]。全省地带性土壤为红壤，其他还有黄壤、黄棕壤，多属富铝土，低山、丘陵还零星分布着石灰土、紫色土等，河谷平原冲积地区、滨海平原盐渍地区、水网平原河湖相沉积地区有潮土、盐土、稻土等[8，10]。
2. 研究方法
2.1 野外调查
2013—2018年，开展了浙江省第2次全国重点保护野生植物资源调查。根据调查规程及浙江实际情况，按照保护植物的分布特点：物种分布面积大且均匀的采用样方法；分布面积较大且随机或者沿特殊生境呈带状分布的采用样线法；分布数量少的采用实测法。
《浙江植物志(新编)》编研调查启动于2014年11月，历时8 a。共组织了400余次规模不等的野外科考，地点遍布全省各地，采集和鉴定了大量标本，记录了浙江野生维管植物262科1 203属3 783种[11]。
其他调查包括：衢江千里岗、江山仙霞岭、丽水莲都峰源、东阳东江源、金华婺城南山等省级自然保护区创建的科考调查；宁波市、温州市、丽水市、安吉县等地方性植物资源调查；全省古树名木、中草药资源等专题性普查。
2.2 标本查阅
在野外调查的基础上，对浙江分布的国家重点保护野生植物进行标本查阅以获取更完整的分布数据，共3个来源：国家标本资源共享平台(NSII,
http://www.nsii.org.cn/2017/home.php )；中国数字植物标本馆(CVH,https://www.cvh.ac.cn/index.php )；浙江省内各植物标本馆，包括杭州植物园植物标本馆(HHBG)、浙江自然博物院植物标本馆(ZM)、杭州师范大学植物标本馆(HTC)、浙江农林大学植物标本馆(ZJFC)、丽水职业技术学院植物标本馆(LSVTC)等。剔除错误记录数据。2.3 文献查阅
通过网络、书籍、期刊等查阅与浙江省国家重点保护野生植物相关的研究和法律法规等。
2.4 分析方法
根据传统植物生活型的分类原则[12]划分生活型；根据野外调查、访问相关专家及植物爱好者和标本记录，参考张光富等[13]的数量评估标准进行储量评估；根据物种在县级的分布情况进行地理分布分析；根据物种分布特点及浙江地形地貌划分分布型；依据世界自然保护联盟(IUCN，
https://www.iucn.org/ )、《中国生物多样性红色名录——高等植物卷》(http://www.mee.gov.cn/gkml/hbb/bgg/201309/t20130912_260061.htm )、中国高等植物受威胁物种名录等资料[14]对浙江省分布的国家重点保护野生植物进行了濒危等级评估。各评估体系的结果有冲突时，优先选濒危等级高的，个别种根据浙江实际情况作了调整。3. 结果与分析
3.1 调查结果
浙江省第2次全国重点保护野生植物资源调查共调查了84种珍稀濒危物种，发现了银缕梅Parrotia subaequalis、细果秤锤树Sinojackia microcarpa、长序榆Ulmus elongata、伯乐树Bretschneidera sinensis、天台鹅耳枥Carpinus tientaiensis等县级新分布种96种。《浙江植物志(新编)》编研调查新增了大盘山榧Torreya dapanshanica、永嘉石斛Dendrobium yongjiaense、政和石斛Dendrobium zhenghuoense等3种新种为保护植物[15-17]。其他野外调查还发现了桫椤Alsophila spinulosa、笔筒树Sphaeropteris lepifera、小勾儿茶Berchemiella wilsonii、永瓣藤Monimopetalum chinense[18-21]等4个省级新记录的保护植物，以及中华水韭Isoëtes sinensis、九龙山榧Torreya jiulongshanensis、长序榆、伯乐树、银缕梅等一大批新的县级分布点。
对照2021年新版《名录》，浙江现有国家重点保护野生植物49科82属116种(表1)，其中藻类仅1种，苔藓植物2科2属3种，蕨类植物6科8属14种，裸子植物5科10属16种，被子植物35科61属82种。中国特有植物65种，占56.03%，浙江特有和准特有植物27种，占23.28%，特有植物比例高。
表 1 浙江分布的国家重点保护野生植物种类统计Table 1 Statistics of species of Chinese key protected wild plants in Zhejiang Province类型 科 属 种 数量 占比/% 藻类植物 1 1 1 0.86 苔藓植物 2 2 3 2.59 蕨类植物 6 8 14 12.07 裸子植物 5 10 16 13.79 被子植物 35 61 82 70.69 这些植物中，属于国家一级重点保护野生植物的有11种，即中华水韭、东方水韭Isoëtes orientalis、银杏Ginkgo biloba、百山祖冷杉Abies beshanzuensis、红豆杉Taxus chinensis、南方红豆杉、银缕梅、普陀鹅耳枥Carpinus putoensis、天目铁木Ostrya rehderiana、大黄花虾脊兰Calanthe striata var. sieboldii、象鼻兰Phalaenopsis zhejiangensis。与1999年《名录》(第1批)[6]相比，大黄花虾脊兰、象鼻兰、东方水韭是新增的国家一级重点保护野生植物，而莼菜Brasenia schreberi、伯乐树、长喙毛茛泽泻Ranalisma rostrata等3种则由一级降为二级。
属于国家二级重点保护野生植物的有105种，包括藻类植物1种，苔藓植物3种，蕨类植物12种，裸子植物12种，被子植物77种。新增了黑叶马尾藻Sargassum nigrifolioides、桧叶白发藓Leucobryum juniperoideum、长柄石杉(千层塔) Huperzia javanica、金豆Fortunella venosa、中华猕猴桃Actinidia chinensis、春兰Cymbidium goeringii、蕙兰C. faberi等61种。另有粗齿黑桫椤Alsophila denticulata、小黑桫椤A. metteniana、樟树Cinnamomum camphora、半枫荷Semiliquidambar cathayensis等4种原国家二级重点保护野生植物被解除了保护。
3.2 生活型
由表2可见：浙江省分布的国家保护植物以草本居多，有59种，占总种数的50.86%，特别是多年生草本；其次为乔木，其中常绿乔木有21种，占比18.10%，落叶乔木有19种。灌木种类10种，占比8.62%；木质藤本有6种，占比5.18%；藻类(海藻型藻类)最少，仅1种，占比0.86%，说明藻类受关注度不够。
表 2 浙江分布的国家重点保护野生植物生活型统计Table 2 Statistics of life forms of key protected wild plants in Zhejiang Province生活型 种数/种 占比/% 常绿乔木 21 18.10 落叶乔木 19 16.38 灌木、亚灌木 10 8.62 多年生草本 58 50.00 1年生草本 1 0.86 藤本植物 6 5.18 海藻型藻类 1 0.86 合计 116 100.00 3.3 储量评估
目前浙江分布的116种国家重点保护野生植物中，数量可分为6个等级。
个体数仅1株的有2种，为普陀鹅耳枥和羊角槭Acer miaotaiense subsp. yangjuechi。
2≤个体数＜10的植物有11种，为粗叶泥炭藓、伏贴石杉Huperzia selago var. appressa、桫椤、笔筒树、大盘山榧、百山祖冷杉、长喙毛茛泽泻、大黄花虾脊兰、永嘉石斛、小勾儿茶、天目铁木。其中粗叶泥炭藓、伏贴石杉和大黄花虾脊兰分布点不明。
10≤个体数＜100的植物有17种，如东方水韭、九龙山榧Torreya jiulongshanensis、独花兰Changnienia amoena、落叶兰Cymbidium defoliatum、铁皮石斛Dendrobium officinale、梵净山石斛D. fanjingshanense、政和石斛、天麻Gastrodia elata、连香树Cercidiphyllum japonicum、浙江马鞍树Maackia chekiangensis、政和杏Prunus zhengheensis、秤锤树Sinojackia xylocarpa、竹节参Panax japonicus等。
100≤个体数＜1 000的植物有32种，如中华水韭、银杏、百日青Podocarpus neriifolius、红豆杉、黄杉Pseudotsuga sinensis、象鼻兰、银缕梅、山豆根Euchresta japonica、红豆树Ormosia hosiei、台湾水青冈Fagus hayatae、天台鹅耳枥、黄山梅Kirengeshoma palmata等。
1 000≤个体数＜10 000的植物有19种，如金毛狗Cibotium barometz、水蕨Ceratopteris thalictroides、鹅掌楸(马褂木)Liriodendron chinense、金线兰Anoectochilus roxburghii、扇脉杓兰Cypripedium japonicum、伯乐树、蛛网萼Platycrater arguta、明党参Changium smyrnioides等。
个体数≥10000的植物有35种，如长柄石杉、福建柏Fokienia hodginsii、南方红豆杉、榧树Torreya grandis、金钱松Pseudolarix amabilis、浙江楠Phoebe chekiangensis、春兰Cymbidium goeringii、蕙兰Cymbidium faberi、台湾独蒜兰Pleione formosana、六角莲Dysosma pleiantha、野大豆Glycine soja、大叶榉树(榉树)Zelkova schneideriana、细果野菱(野菱)Trapa incisa、金荞麦Fagopyrum dibotrys、中华猕猴桃等。
3.4 地理分布
根据植物在县级的分布情况，分为5个地理分布类型。
仅有1个县分布的植物有18种，如伏贴石杉、穗花杉Amentotaxus argotaenia、红豆杉、大盘山榧、百山祖冷杉、长喙毛茛泽泻、大黄花虾脊兰、政和石斛、永嘉石斛、莲Nelumbo nucifera、政和杏、普陀鹅耳枥、天目铁木、羊角槭、秤锤树、江西杜鹃Rhododendron kiangsiense、黑叶马尾藻等。
在2~3个县分布的植物有23种，如多纹泥炭藓、东方水韭、桫椤、笔筒树、银杏、普陀樟Cinnamomum japonicum var. chenii、永瓣藤、天目贝母Fritillaria monantha、落叶兰、扇脉杓兰、长柄双花木Disanthus cercidifolius subsp. longipes、连香树、浙江马鞍树、小勾儿茶、台湾水青冈、尖叶栎Quercus oxyphylla、黄山梅等。
在4~10个县分布的植物有30个种，如四川石杉Huperzia sutchueniana、福建观音座莲Angiopteris fokiensis、金毛狗、白豆杉Pseudotaxus chienii、巴山榧Torreya fargesii、九龙山榧、黄杉、莼菜、夏蜡梅Sinocalycanthus chinensis、舟山新木姜子Neolitsea sericea、闽楠Phoebe bournei、寒兰Cymbidium kanran、铁皮石斛、银缕梅、细果秤锤树、华顶杜鹃Rhododendron huadingense等。
在10个以上的县分布的植物有44种，如桧叶白发藓、长柄石杉(千层塔)、水蕨、福建柏、南方红豆杉、榧树、华重楼、春兰、蕙兰、台湾独蒜兰、六角莲、短萼黄连Coptis chinensis var. brevisepala、野大豆、花榈木Ormosia henryi、大叶榉树(榉树)、细果野菱(野菱)等。
没有确定分布县的仅粗叶泥炭藓1种。
3.5 分布型
根据分布特点及浙江地形地貌，可以将保护植物分为4个分布型：①分布在金衢盆地—天台山以北地区的植物有26种，占总种数22.41%，如夏蜡梅、巴山榧、天目铁木、象鼻兰等；②分布在金衢盆地—天台山以南地区的植物有47种，占比40.52%，如福建柏、华顶杜鹃、伯乐树等；③南北均有分布的植物有36种，占比31.03%，如华重楼、春兰、蕙兰、台湾独蒜兰、六角莲等；④滨海特有分布的植物有6种，占比5.17%，如舟山新木姜子、珊瑚菜、普陀樟等。
3.6 濒危等级评估
目前116种保护植物中，19种属于极危等级(CR)，占比16.38%；36种属于濒危等级(EN)，占比31.03%；30种属于易危等级(VU)，占比25.86%；17种属于近危等级(NT)，占比14.66%；12种属于无危等级(LC)，占比10.34%；2种数据缺乏(DD)，占比1.73%。其中，易危及以上等级的植物有85种，占比73.28%，受威胁程度极高。
4. 讨论与建议
根据新版《名录》，浙江分布的116种国家重点保护野生植物中，国家一级11种，国家二级105种；根据物种濒危现状，浙江易危及以上等级85种，占比73.28%，受威胁程度极高。通过文献统计，近30 a对近70种植物开展了不同程度的保护研究，特别是经济价值高，应用前景广的物种，重视程度更高。其中，百山祖冷杉、天目铁木、普陀鹅耳枥、羊角槭等“地球独子”已能扩繁、回归；浙江楠、普陀樟、舟山新木姜子、长序榆、南方红豆杉、铁皮石斛、金线兰等已经商业化生产应用。
根据文献记载[22-34]及笔者野外调查：这些植物的致濒原因可分为外因和内因两大类。外因有：①由于经济价值高，遭人为盗采盗挖，种质资源遭到破坏，这是致濒的主要因素，这类植物有56种，占比48.28%，如长柄石杉、百日青、短萼黄连、竹节参、独花兰、铁皮石斛等；②生境脆弱，易遭人为干扰，这类植物有53种，占比45.69%，如莼菜、中华水韭所处的沼泽生境，马尾杉属所需要的阴湿生境，都很容易遭人为破坏而导致其消亡。内因主要有：①种群数量少或分布点少，遗传多样性低，这类植物有29种，占比25.00%，如百山祖冷杉、永瓣藤等；②结籽率低或发芽率低，这类植物有20种，占比17.24%，如天目铁木花粉活性低，台湾水青冈、银缕梅结籽率低，七子花发芽率低等。③物种自身原因，如环境抗压能力弱、雌雄异株、生长周期长等，这类植物有11种，占比9.48%，如红豆杉种群存活曲线为Deevey-Ⅲ型，幼苗阶段个体非常丰富，但死亡率极高，达89.6%[30]，野外调查发现浙江楠、福建柏、南方红豆杉等也相似；在林分郁闭度过高的环境中夏蜡梅、银缕梅等会严重退化。针对以上问题，建议：①保护原有生境，防止过度干扰，充分发挥自然保护区和其他各类自然保护地的就地保护作用。②改进野外调查方法，完善植物的地理分布及生境信息，对植物的生境、分布进行翔实登记，为后期调查人员的复核、动态监测奠定基础。③重视物种遗传多样性，建立完备的基因库，这在珍稀濒危物种保护中诸如优先保护对象的确定、取样策略、迁地保护或回归地的选择、被保护居群的安全与健康监测等方面均有潜在作用，能够较好地保护珍稀濒危植物[35]。④多学科合作，破解繁殖密码，多专业、多学科交叉深入研究，形成完备的繁殖体系。
5. 致谢
浙江农林大学王均杰博士和杭州师范大学麻馨尹提供苔藓的分布信息；浙江省台州市环境保护局路桥分局鲍洪华工程师提供政和石斛数量信息。谨致谢意！
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图 2 玉铃花花朵发育阶段柱头可授性的变化
Figure 2 Dynamics of stigma acceptability for S. obassia flowers during development
表 1 玉铃花花部器官数量特征统计
Table 1. Statistics on the quantitative characteristics of floral organs of Styrax obassia
参数 花瓣长度/mm 花瓣宽度/mm 花冠直径/mm 花药长度/mm 花药宽度/mm 花丝长度/mm 花柱长度/mm 测定值 16.51±0.19 6.47±0.13 17.37±0.50 4.01±0.10 0.97±0.02 10.17±0.15 17.24±0.22 参数 雄蕊数量/个 子房长度/mm 子房宽度/mm 花筒长度/mm 花柄长度/mm 雄蕊雌蕊高度差/mm 测定值 9.2±0.2 2.79±0.04 1.96±0.05 5.68±0.12 5.61±0.20 2.50±0.16 
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