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红豆杉生长特征的影响因素研究进展

陈勇

张雅楠, 徐婷婷, 许好标, 等. 陆地棉早花基因GhPRR9的功能分析及验证[J]. 浙江农林大学学报, 2025, 42(1): 74−85 doi:  10.11833/j.issn.2095-0756.20240267
引用本文: 陈勇. 红豆杉生长特征的影响因素研究进展[J]. 浙江农林大学学报, 2023, 40(6): 1366-1375. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20230495
ZHANG Ya’nan, XU Tingting, XU Haobiao, et al. Functional analysis and validation of early flowering gene GhPRR9 in Gossypium hirsutum[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2025, 42(1): 74−85 doi:  10.11833/j.issn.2095-0756.20240267
Citation: CHEN Yong. Research progress on influencing factors of growing characteristics of Taxus spp.[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2023, 40(6): 1366-1375. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20230495

红豆杉生长特征的影响因素研究进展

DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20230495
基金项目: 国家林业和草原局野生植物保护管理项目(2020070325)
详细信息
    作者简介: 陈勇(ORCID: 0009-0007-2229-0423),副教授,从事野生动植物保护研究。E-mail: 85735163@qq.com
  • 中图分类号: S791

Research progress on influencing factors of growing characteristics of Taxus spp.

  • 摘要: 红豆杉Taxus spp.是中国的珍贵造林树种,为一线抗癌药物紫杉醇的工业化生产提供植物原材料。随着紫杉醇市场需求的日益增长,红豆杉人工林的分布越来越广泛。目前,对影响红豆杉生长特征的因素进行系统而全面的综合分析尚不多,这限制了解析红豆杉高效栽培技术的能力。本研究从形态结构和生理生化参数对红豆杉的生长特征进行探讨,并总结了对具体参数的测量方式。红豆杉生长特征的影响因素研究主要包括解析红豆杉的生长特征参数、遗传因素、栽培条件和环境因子。主要结论为:红豆杉人工林生长特征的评价主要从形态结构和生理生化指标两方面参数开展;遗传是决定红豆杉栽培林形状的主要因素,宜选用冠幅宽大的红豆杉品种进行人工造林;立地条件、水分、肥料、土壤、光照和温度等环境因子都对红豆杉的生长发育造成了显著影响。未来红豆杉生长特征影响因素研究将更加多样化和综合化,包括基因组学、代谢组学、多特征相关性研究、保护遗传资源、抗逆性研究以及生态系统服务功能等多方面,将进一步推动红豆杉的保护与利用。参72
  • 陆地棉Gossypium hirsutum是主要的经济作物之一,在经济发展过程中占有重要地位。而今因优质耕地面积减少导致的粮棉争地问题日益突出,中国陆地棉产区又整体呈现西北内陆棉区面积不断扩大,黄河、长江棉区面积持续减少的趋势[1]。在西北内陆地区栽培早熟棉能充分发挥其可晚播的特点,减少因早春干燥、降温,以及晚霜等原因造成的育苗病虫害,降低杀虫剂施用量[2],增加霜前开花率并改善陆地棉品质[3]。因此,筛选早熟棉对提高耕地利用效率具有重要意义[4]

    植物从生理生长转向生殖生长的过程为开花[5],受环境激素影响[6],目前较为广泛的调控开花途径是光周期途径、春化途径、自主途径及年龄途径等[7]。自主及春化途径主要通过开花抑制基因FLC位点进行[8]FLC调控FTSOC1抑制开花[9],受光周期途径正向调控[10],可被FLD等通路抑制[11]。光周期靠CO/FT表达改变模式[12]CO是光周期的核心基因[13],其蛋白有2个锌指结构域正向调控FT[1415],N端蛋白控制光稳定,C端CCT区域用于核定位[16]。对拟南芥Arabidopsis thaliana研究表明:CCA1/LHYTOC1上游调控光形态建成抑制其节律[1718]。激活CCA1/LHYTOC1翻译组蛋白可调控昼夜节律[19]RVE8/LCL5也可通过结合TOC1启动子调节昼夜节律[20],节律核心基因限制TOC1的降解[21]TOC1和CCA1的mRNA转录水平受Hesp调控[22]

    PRR亚家族成员是生物钟重要组分。中心环CCA1和LHY通过结合启动子负调控TOC1(APRR1)[23]CCA1和LHYPRR9、PRR7的正调控因子[24],也可能是PRR5的正调控因子。3个PRR基因通过结合启动子负调控CCA1和LHY[25]PRR5促进TOC1积累使其稳定[26]PRR3和PRR5阻断TOC1与ZTL互作使其稳定[24]。对玉米Zea mays研究表明:PRR家族成员参与包括光响应在内的多种信号传导[27]。对大豆Glycine max研究表明:PRR家族CCT结构缺失与无意义突变影响开花时间[28]。对大白菜Brassica pekinensis[29]、大豆突变体[30]研究也表明:TOC1可控制早花,参与非生物胁迫应答[31]

    陆地棉中开花相关基因大多数属于光周期和生物钟相关途径[32]。前人对陆地棉中光周期通路CO[33]、FT[34],赤霉素途径FPF1[35]SPL3[36]和部分MADS-box[3738]家族基因进行研究,说明研究开花通路相关基因具有重要意义。结合生物信息学分析的基因功能研究有助于更好地理解基因功能[3940]。本研究将从陆地棉群体高密度遗传图谱[41]及数量性状基因座(QTL)定位[42]中发掘陆地棉中拟南芥TOC1(APRR1)的同源基因GhPRR9进行家族分析和功能验证,预测GhPRR9的结构及可能行使的功能,并对GhPRR9功能加以验证,为培育早熟棉提供一定的理论参考。

    陆地棉全基因组数据下载于Cottongen[43],拟南芥全基因组数据下载于TAIR[44],水稻Oryza sativa、草棉Gherbaceum、可可Theobroma caca、玉米、大豆、毛果杨Populus trichocarpa基因组数据下载于Phytozome[45]

    根据拟南芥PRR亚家族的定义,在Pfam上获得CCT (PF06203)和REC (PF00072)结构域隐马模型,用HMMER扫描整个陆地棉基因组取交集,利用在线工具[46]鉴别所筛选出的基因是否同时包含CCT和REC结构域,最终得到GhPRR家族基因成员。使用ExPASY网站[47]分析工具和WoLF对家族成员进行蛋白理化性质分析。

    用MEGA[48]对8个物种的PRR亚家族蛋白进行多序列比对,邻接法JJT模型构建系统进化树,校验重复100次。用DNAMAN进行保守序列比对和绘制。

    利用TBtool[49]软件制作染色体定位图和domain结构;使用MEME[50]网站分析家族成员所含Motif并进行可视化。使用Plant Care[51]分析GhPRR亚基因家族上游2 000 bp顺式启动子元件,使用TBtools进行可视化。在美国国家生物技术信息中心(NCBI)数据库中下载陆地棉相关的表达数据(序列号:PRJNA490626,编号:490626),用TBtools绘制热图。

    提取陆地棉标准系‘TM-1’花蕾RNA,并用试剂盒(CAT#037A)反转录得到底物。使用Primer 5设计引物并扩增目标片段。使用TaKaRa纯化试剂盒(9761)纯化片段,pMD18-T Vector Cloning Kit (CAT# 6011)连接T载。热激法转化DH5α感受态菌株,活化涂板后挑单菌落进行菌液PCR分析,选取合理条带单克隆测序。

    以T载为模板克隆片段并连接至过表达载体,热激转化农杆菌Agrobacterium tumefaciens GV3101,筛选阳性单克隆后取带花序的健康拟南芥提前剪下角果。浸入活化农杆菌液侵染1 min,沥干后黑暗1 d正常培养,收集种子为T0代。消毒播种T0代种子至相应抗性培养基上,其中,正常生长幼苗转入正常条件培养。筛选并验证拟南芥的阳性植株,成熟后收取T1代种子,如此培养至T3代。

    从陆地棉基因组中提取GhPRR9起始密码子上游2 000 bp片段并预测顺式启动子元件。从陆地棉标准系‘TM-1’叶片DNA中分别克隆以起始编码为原点,长500、1 000、1 500和2 000 bp的片段,XcmⅠ酶切链接载体pCXGUS-P,热激法转入大肠埃希菌Escherichia coli,测序无误后将质粒转入农杆菌中侵染拟南芥得到种子。在卡那霉素培养基上播种筛选阳性植株培养至开花,取相关组织染色并观察。

    将完成转化的表达载体以及绿色荧光蛋白(GFP)空载体通过热激法转入农杆菌菌株GV3101。培养后离心收集菌体重新悬浮,注射幼嫩烟草下表皮。注射后的烟草黑暗培养1 d后恢复正常光照周期。取下表皮制成临时切片,在激光共聚焦显微镜(LSM880)下观察记录影像。

    相对定量使用2−ΔΔCt法,内参基因为GhHistone3 (陆地棉)和AtUBQ5 (拟南芥)。扩增程序为95 ℃ 30 s,95 ℃ 15 s,60 ℃ 30 s,共40个循环。

    陆地棉时空表达分析取样:选取4个品种陆地棉材料的不同器官组织,每个品种20株随机取样,混合研磨。日周期节律分析:取三叶期的陆地棉标准系‘TM-1’植株,在人工气候室中培养1周后,隔4 h取1次顶芽,重复3株混样研磨。

    用SGN VIGS Tool设计最佳VIGS片段。以测序正确的T载为模板进行扩增,SpeI和AscI酶切位点链接到pCLCrVA载体并转化至农杆菌LBA4404中。pCLCrVA-GhPRR9、pCLCrVA、pCLCrVA-PDS重悬液分别与pCLCrVB的重悬液按体积比1∶1混合均匀。

    选取子叶完全展平,第1片真叶尚未完全显形的健康植株进行注射。侵染后的陆地棉设置辅助对照、沉默株、烟草花叶病毒株和空白对照植株,避光培养1 d后转入正常光照培养至开花,记录现蕾开花时间。

    2.1.1   陆地棉GhPRR亚家族成员鉴定及定位分析

    在陆地棉全基因组中共鉴定到14个PRR亚基因家族成员,分别命名为GhPRR1~GhPRR14 (表1)。理化性质分析显示:PRR亚家族成员蛋白有552~775个氨基酸,相对分子量为60.76~85.30 kDa,平均等电点为6.77,酸性蛋白8个,碱性蛋白6个。亚细胞定位结果显示:有11个蛋白定位于细胞核中,2个定位于叶绿体,1个定位于内质网。

    表 1  GhPRR亚家族蛋白理化性质
    Table 1  Physicochemical properties of protein in GhPRR subfamily
    蛋白名称 染色体位置 等电点 分子量/kDa 氨基酸/个 亚细胞定位 亲水性
    GhPRR1 ChrA03 5.49 53.53 487 细胞核 −0.876
    GhPRR2 ChrA05 7.32 76.62 696 细胞核 −0.725
    GhPRR3 ChrA05 8.07 81.80 743 叶绿体 −0.738
    GhPRR4 ChrA05 8.55 60.76 552 细胞核 −0.834
    GhPRR5 ChrA09 6.33 73.66 669 内质网 −0.592
    GhPRR6 ChrA11 6.53 68.72 625 细胞核 −0.565
    GhPRR7 ChrA11 5.16 73.11 665 细胞核 −0.688
    GhPRR8 ChrA11 6.84 82.54 750 细胞核 −0.689
    GhPRR9 ChrD03 5.66 61.96 563 细胞核 −0.743
    GhPRR10 ChrD09 7.11 85.30 775 叶绿体 −0.677
    GhPRR11 ChrD11 7.56 70.20 638 细胞核 −0.692
    GhPRR12 ChrD11 5.62 72.77 661 细胞核 −0.622
    GhPRR13 ChrD11 7.91 76.08 691 细胞核 −0.680
    GhPRR14 ChrD12 6.67 70.92 645 细胞核 −0.742
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    用TBtools绘制出染色体定位图(图1A),可观察到GhPRR家族基因保守分布在染色体两端,14个成员分布在8条染色体上,A亚族8个,D亚族6个,其中Chr A05、Chr A11、Chr D11染色体上分别拥有3个该家族的基因,其余染色体均为1个,表明GhPRR亚家族在陆地棉AD亚基因组上呈现不完全均匀分布。

    图 1  陆地棉GhPRR亚家族成员定位及多重序列对比
    Figure 1  Mapping and multiple sequence comparison of GhPRR subfamily members in cotton
    2.1.2   陆地棉GhPRR亚家族进化树及蛋白序列对比

    从水稻、拟南芥、玉米、草棉、可可、大豆、毛果杨中分别鉴定出5、6、9、9、24、35、49个PRR亚家族成员,与陆地棉GhPRR亚家族成员蛋白构建系统进化树(图1B)。聚类结果显示:陆地棉GhPRR亚家族进化关系最接近的物种是草棉和可可。不同物种中该基因家族成员的数量差异较为明显,也体现出PRR家族成员在不同物种中的多样性。

    多重序列比对(图1C)显示:陆地棉GhPRR亚家族蛋白共有4处位点保守性较强,其中有2个高度保守的g位点,说明该家族拥有2段特征结构域(REC与CCT)。

    2.1.3   陆地棉GhPRR亚家族成员结构分析

    蛋白结构分析显示:14个蛋白均含有CCT结构域(图2A)。GhPRR6、GhPRR1、GhPRR2、GhPRR4、GhPRR8和GhPRR13含有REC超家族结构域(cl19078),其余成员含有psREC_PRR结构域(cd17852,属cl19078超家族),亚家族成员有一定的保守性,REC结构域主要功能为核酸识别,CCT结构域主要标志转录因子,以上2个结构的保守性显示了该家族成员的功能。

    图 2  陆地棉GhPRR亚家族成员结构(A~D)及时空表达量(E~F)分析
    Figure 2  Structure (A-D) and spatiotemporal expression (E-F) of GhPRR subfamily members in cotton

    MEME分析共得到5个保守基序(图2B)。除GhPRR5外其余成员均含有Motif 2和Motif 5。GhPRR1仅有Motif 1,没有Motif 3和Motif 4,GhPRR4没有Motif 1、Motif 3和Motif 4,其余成员都拥有Motif 1、Motif 3和Motif 4。

    基因结构(图2C)显示:该亚家族成员GhPRR1外显子最少(5个),GhPRR2最多(11个),其中,5个成员有8个外显子,3个成员有9个外显子,2个成员有7个外显子,2个成员有6个外显子。最长外显子在3′端较为保守,结构相似度和进化关系基本一致。

    2.1.4   陆地棉GhPRR亚家族启动子顺式元件分析

    使用Plant Care对陆地棉GhPRR亚家族成员上游2 000 bp顺式启动子元件进行分析(图2D)发现:主要存在三类顺式元件,一是生长发育响应元件,如光响应元件、生物钟控件;二是激素响应元件,如赤霉素、脱落酸等响应元件;三是非生物胁迫元件,如逆境、盐胁迫等响应元件。其中光响应元件最多(184个),其次为赤霉素响应元件(28个)。说明该亚家族成员主要参与光响应和赤霉素通路。

    2.1.5   陆地棉GhPRR亚家族成员表达分析

    利用公开的转录组数据对陆地棉GhPRR亚家族成员进行组织表达分析(图2E)发现:不同成员组织表达水平差异较大。其中茎叶和花药中表达量最高的是GhPRR4,最少的分别是GhPRR8、GhPRR3和GhPRR2。GhPRR13和GhPRR9在花丝、花苞、花萼中表达量较高,GhPRR2和GhPRR6最少。根中GhPRR13表达量最多,GhPRR7最少,雌蕊花托中GhPRR13表达量最高,GhPRR12和GhPRR2最少。GhPRR4、GhPRR11和GhPRR6可能主要作用于维管组织,GhPRR13和GhPRR9可能作用于花器官组织。

    时间表达模式分析(图2F)显示:除GhPRR7、GhPRR12、GhPRR2、GhPRR3和GhPRR10外,GhPRR亚家族其他成员表达量均呈现开花前3 d至开花后1 d逐渐增加,开花后3~5 d逐渐降低的趋势,说明其可能集中在开花前和开花时发挥作用。GhPRR7主要作用在开花后5 d及之后,GhPRR12和GhPRR2可能较少参与开花过程。胚珠中GhPRR13表达量在第10天达到顶峰,说明它在胚珠发育前期可能发挥着一定的作用,GhPRR10、GhPRR5、GhPRR9、GhPRR18、GhPRR3、GhPRR4和GhPRR14也呈现相似的趋势,说明这些基因可能拥有类似的作用模式。纤维发育期间,GhPRR13、GhPRR10和GhPRR4表达量较高,说明这些基因可能参与纤维发育调控。时间模式上,GhPRR13在10~25 d纤维中表达量持续下降,而GhPRR10和GhPRR4则表现出持续上升的趋势,可知GhPRR10和GhPRR4可能参与纤维发育的后期调控,而GhPRR13则参与早期的纤维发育调控。丰富的时空表达说明陆地棉GhPRR家族成员广泛参与到开花前后、胚珠和纤维的发育过程中。

    使用Plant Care在线工具对该基因上游2 000 bp进行启动子顺式元件分析(表2),发现拟南芥AtTOC1的同源基因GhPRR9上存在着大量的光响应元件,说明光对该基因的转录有着重要的调控作用。除此之外,在GhPRR9基因的启动子区域还存在茉莉酸等激素响应元件,说明该基因可能参与激素相关通路的调节。

    表 2  GhPRR9启动子顺式元件预测
    Table 2  Cis-acting element prediction of GhPRR9 promoter
    名称 起始位置/bp 所在链 功能 名称 起始位置/bp 所在链 功能
    ARE 43 厌氧胁迫响应 TATA-box 635 核心元件
    P-box 1 121 赤霉素响应 TATA-box 636 核心元件
    G-box 167 + 光响应 Sp1 1 057 光响应
    G-box 1 070 + 光响应 G-Box 1 009 光响应
    A-box 882 顺式调节 ABRE 168 + 脱落酸响应
    TCCC-motif 871 + 光响应 TGACG-motif 878 + 茉莉酸响应
    CAAT-box 249 + 增强区域 TGACG-motif 1 991 茉莉酸响应
    CAAT-box 354 + 增强区域 Box Ⅱ 1 007 光响应
    AE-box 535 光响应 Box 4 419 + 光响应
    GATA-motif 710 + 光响应 MRE 1 513 光响应MYB结合
    ATCT-motif 1 343 光响应 CGTCA-motif 878 茉莉酸响应
    TATA-box 634 核心元件
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    对陆地棉标准系‘TM-1’进行荧光定量分析(图3A)表明:GhPRR9在花丝、萼片、花托中表达量较高,叶片最低,表明GhPRR9可能更多参与陆地棉的生殖生长。

    图 3  基因GhPRR9的时空表达量、亚细胞定位和启动子染色
    Figure 3  Spatial and temporal expression of GhPRR9 gene, subcellular localization and promoter staining

    对在人工光照条件下陆地棉三叶期标准系‘TM-1’顶芽隔4 h取样并进行荧光定量分析(图3B)表明:GhPRR9在光照开始后逐渐积累,并在中午达到顶峰,之后慢慢下降,在光周期内的表达呈现出一定的周期性。

    进一步对GhPRR9早熟品种‘中50’‘ZHONG 50’、‘中58’‘ZHONG 58’和晚熟品种‘TM-1’、‘豫棉21号’‘YM21’的表达量分析发现:GhPRR9在早熟品种中表达量显著高于晚熟品种(图3C),说明GhPRR9和早熟性状呈正向相关。

    将未转化的GFP质粒和35S::GhPRR9-GFP质粒分别转入农杆菌GV3101,并侵染烟草叶片组织,制作表皮切片置于激光共聚焦显微镜下发现:对照组分布于整个细胞中,而GFP融合蛋白荧光仅分布于细胞核(图3D)。

    截取GhPRR9不同长度的启动子与携带GUS报告基因的质粒进行重组,分别转入农杆菌GV3101后通过沾花法侵染拟南芥,获得纯合转基因株系染色观察,结果显示上游500 bp启动子几乎没有表达(图3E),而上游2 000 bp的启动子着色程度最深,说明GhPRR9启动子上游500~2 000 bp内可能存在关键调控元件诱导基因的表达。

    将拟南芥GhPRR9过表达株系培养至抽薹,并观察表型性状(图4A)发现:过表达株系GhPRR9表达量比野生型明显提高(图4B),且转基因过表达株系连座叶数量明显减少(图4C),抽薹时间和开花提前(图4D图4E),首花抽薹高度极显著矮于野生型(图4FP<0.01),说明GhPRR9正向调控植物的早花性状。过表达GhPRR9能促进开花关键基因LFYFT表达(图4G和图4H),表明GhPRR9也可能通过影响关键基因表达调控通路进而影响开花时间。

    图 4  拟南芥过表达株系的表型及表达量
    Figure 4  Phenotype and expression levels of A. thaliana overexpressed strains

    对VIGS沉默株系进行表达量检测发现:沉默株系中,GhPDS株系出现白化表型(图5A),且GhPRR9的表达量极显著降低(图5BP<0.01),表明GhPRR9基因成功得到了沉默。与对照株系相比,沉默株系现蕾时间延迟约3~4 d,开花时间延迟约2~5 d,表明沉默GhPRR9可推迟开花时间,反向证明其调节陆地棉早花的功能。

    图 5  陆地棉病毒诱导(VIGS)植株的表型及影响
    Figure 5  Phenotype and effect of G. hirsutum virus induced silencing (VIGS) plants

    本研究共鉴定出陆地棉14个GhPRR亚家族成员,成员含有CCT和REC保守结构域,说明其行使转录因子功能。转录组分析显示:大部分成员主要在开花前的茎叶、纤维发育后期和胚珠发育中期发挥作用,表明大部分成员可能存在功能冗余或协同拮抗作用。启动子元件分析显示:陆地棉GhPRR亚家族可能频繁地参与光感效应相关的生理过程,这与在拟南芥的结果中一致,据此可推测其与拟南芥同源基因作用相似。进化分析表明:陆地棉GhPRR亚家族成员基因数量多于拟南芥。前人研究也发现:棉花基因组进化加倍使该家族基因得到了扩增[52]

    对过表达株系研究发现:抽薹日期、开花日期都稍有提前,抽薹高度显著高于同期野生型植株,证明GhPRR9可以使拟南芥花期提前。构建GFP表达载体侵染烟草叶片,表明GhPRR9蛋白定位于细胞核,与生物信息学分析相互印证,进一步确认该基因行使转录因子的功能。对GhPRR9基因1 d内表达水平分析显示:光暗交替条件下基因表达量存在着周期性变化,按照其表达模式推断该基因在光照开始后积累,中午达到顶峰后慢慢下降,这与拟南芥同源基因的表达模式[53]相似,据此推测,陆地棉早花基因GhPRR9可能与拟南芥中的同源基因行使着类似的功能。陆地棉三叶期叶片的基因表达量结果显示:GhPRR9基因在早熟种中表达量高于晚熟种,据此可推断其与早熟性状有正向关联。构建VIGS株系发现:沉默株系高度降低,生育期推迟,反向证明了其促进生育期的功能。启动子分析显示:光和赤霉素可能影响该基因的转录。GUS染色结果显示:启动子上游500~2 000 bp可能存在关键调控元件。有研究显示:陆地棉转录因子与通路主要基因启动子的结合可随温度产生变化[54],且同源转录因子可能存在相互调控的作用[55]

    本研究预测了陆地棉GhPRR亚家族的功能和作用模式,找到拟南芥早花基因AtTOC1的陆地棉同源基因GhPRR9,并成功克隆,构建遗传转化株系对其功能进行验证显示:GhPRR9对早花性状存在正向促进作用。

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出版历程
  • 收稿日期:  2023-06-08
  • 修回日期:  2023-10-21
  • 录用日期:  2023-10-24
  • 网络出版日期:  2023-11-23
  • 刊出日期:  2023-11-23

红豆杉生长特征的影响因素研究进展

doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20230495
    基金项目:  国家林业和草原局野生植物保护管理项目(2020070325)
    作者简介:

    陈勇(ORCID: 0009-0007-2229-0423),副教授,从事野生动植物保护研究。E-mail: 85735163@qq.com

  • 中图分类号: S791

摘要: 红豆杉Taxus spp.是中国的珍贵造林树种,为一线抗癌药物紫杉醇的工业化生产提供植物原材料。随着紫杉醇市场需求的日益增长,红豆杉人工林的分布越来越广泛。目前,对影响红豆杉生长特征的因素进行系统而全面的综合分析尚不多,这限制了解析红豆杉高效栽培技术的能力。本研究从形态结构和生理生化参数对红豆杉的生长特征进行探讨,并总结了对具体参数的测量方式。红豆杉生长特征的影响因素研究主要包括解析红豆杉的生长特征参数、遗传因素、栽培条件和环境因子。主要结论为:红豆杉人工林生长特征的评价主要从形态结构和生理生化指标两方面参数开展;遗传是决定红豆杉栽培林形状的主要因素,宜选用冠幅宽大的红豆杉品种进行人工造林;立地条件、水分、肥料、土壤、光照和温度等环境因子都对红豆杉的生长发育造成了显著影响。未来红豆杉生长特征影响因素研究将更加多样化和综合化,包括基因组学、代谢组学、多特征相关性研究、保护遗传资源、抗逆性研究以及生态系统服务功能等多方面,将进一步推动红豆杉的保护与利用。参72

English Abstract

张雅楠, 徐婷婷, 许好标, 等. 陆地棉早花基因GhPRR9的功能分析及验证[J]. 浙江农林大学学报, 2025, 42(1): 74−85 doi:  10.11833/j.issn.2095-0756.20240267
引用本文: 陈勇. 红豆杉生长特征的影响因素研究进展[J]. 浙江农林大学学报, 2023, 40(6): 1366-1375. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20230495
ZHANG Ya’nan, XU Tingting, XU Haobiao, et al. Functional analysis and validation of early flowering gene GhPRR9 in Gossypium hirsutum[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2025, 42(1): 74−85 doi:  10.11833/j.issn.2095-0756.20240267
Citation: CHEN Yong. Research progress on influencing factors of growing characteristics of Taxus spp.[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2023, 40(6): 1366-1375. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20230495
  • 红豆杉Taxus spp.别名紫杉、观音杉、红豆树等,是红豆杉科Taxaceae红豆杉属Taxus植物的总称[1],是新生代第四纪冰川时期的古老珍贵树种[2],1996年被联合国教科文组织列入全球珍稀濒危植物,1999年被中国列为一类珍稀濒危野生植物。红豆杉是天然稀有抗癌植物,其根、茎、叶等都可入药,由红豆杉提取的紫杉醇具有抗肿瘤、抗氧化、排毒、消炎及镇痛作用[3],其新颖的化学结构、广泛的生物活性、独特的作用机制使其成为研究重点[4]。同时,红豆杉是中国南方主要的珍贵用材造林树种,且造型优美,具备多重观赏价值,在园林绿化中有着广泛的应用前景[5]。。

    红豆杉栽培地主要在中国亚热带地区及温带南部地区[6]。目前,红豆杉的栽培和造林面临着艰巨的挑战。原因包括:其一,红豆杉种子对萌发环境要求苛刻,对水分、土壤和气候等有特殊要求,使天然条件下红豆杉再生困难;其二,红豆杉生长缓慢,需要几十年才能成熟;其三,乱砍滥伐导致了资源匮乏。所以,人工栽培红豆杉已成为红豆杉可持续发展的关键[7]。研究影响红豆杉生长特征的因素,是探寻科学、合理的人工栽培种植方式的重要基础。

    目前红豆杉的研究主要集中在化学成分提取[8]、种群结构分布[9]、生态功能分析[10]、基因功能[11]和人工繁育[1213]等方面,但其形态结构、生理生化生长特征的研究还较少见,特别是缺乏对影响红豆杉生长特征的因素及其互作效应综合分析。深入了解红豆杉生长特征的影响因素,可以优化生长环境、调整林分结构和增加土壤肥力,从而提高红豆杉的质量和产量[14];可为生态系统的恢复和保护提供科学依据,促进生物多样性的保护和生态系统的健康发展[15];也有助于深入了解其生物学特性和药用活性成分的合成规律,从而进一步拓展红豆杉的应用价值[16]。本研究对红豆杉形态结构参数和生理生化参数等生长特征及其主要影响因素进行综述,以期为红豆杉科学管理与精准培育提供理论依据和实践指导。

    • 红豆杉的形态结构参数包括树高、地径、胸径、干径、冠幅、树梢长度、树梢直径、枝条数量、株数、树皮颜色、叶片长度、叶片宽度、叶色、叶倾角、叶空间分布等[17]。树高、冠幅、树梢长度等参数采用塔尺、树木测高仪等测定。地径、胸径、干径、树梢直径采用卷尺、软尺、游标卡尺、树木测径仪等测定。叶片长度、叶片宽度等用尺测定,树皮颜色、叶色用比色卡测定,叶倾角、叶空间分布等用量角器测定[18]。在当前造林实践中,通过测定红豆杉表征形态结构诸等参数,可以快速地评价红豆杉人工林生长状况。

    • 红豆杉的生理生化参数包括光合速率、叶绿素含量、紫杉醇含量等。叶片光合速率采用红外线二氧化碳分析仪、光合测量仪等测定。叶片叶绿素含量采用叶绿素测量仪测定[19]。紫杉醇含量用高效液相色谱仪测定。通过测定红豆杉生理生化指标,可以准确把握红豆杉生长状态,为后续红豆杉生长特征影响因素的研究提供科学、稳定的分析参数。

    • 红豆杉的树冠、树枝、叶等生长特征差异与遗传有关。中国有5种红豆杉,包括中国红豆杉T. chinensis、东北红豆杉T. cuspidata、云南红豆杉T. yunnanensis、南方红豆杉T. wallichiana var. mairei、西藏红豆杉T. wallichiana[20]。中国红豆杉高可达20 m,具有狭长的塔形冠,叶长而扁,条形针叶状,深绿色,叶长大约1.5~3.0 cm,叶尖略尖,叶基宽而扁平,边缘微卷曲或不卷曲[21]。东北红豆杉树高度不超过2 m,树形紧凑且矮小,通常呈圆形或多枝丛生,叶呈针叶状,长而稍扁,叶长1~2 cm,叶排成不规则的二列,斜上伸展,约成45°“V”形开展,形状为条形,通常直,稀微弯,上下几等宽[22]。云南红豆杉树高可达25 m,树形挺拔,枝叶茂盛伸展,冠幅宽大,叶片质地薄,披针状条形或条状披针形,叶长1~3 cm,常呈弯镰状,排列较疏[23]。南方红豆杉树高10~20 m,具有挺拔的树干和树冠,树枝水平分枝,叶片宽长,呈条形或披针状条形,多为弯镰状,边缘不卷曲,叶长2~4 cm,表面光滑[24]。西藏红豆杉叶片质地较厚,形状为条形,较密地排列成彼此重叠的不规则两列,叶形直[2526]。不同种红豆杉在形态特征方面有着巨大差异,这说明遗传因子在红豆杉生长发育过程中发挥了决定性的作用。近年来,多种红豆杉的全基因组序列被发表,大量差异遗传位点也得到了解析,这为解析控制红豆杉生长发育的遗传因子打下了坚实的基础[2729]。要根据种植地区、气候、造林用途选择合适的红豆杉种,如在原料林培育模式中,宜选用冠幅宽大的云南红豆杉。

    • 红豆杉育苗方式有直播法、深盘播种法、盆栽法、穴盘育苗法等[30]。直播法是将红豆杉种子直接播撒在育苗床或种植地上,简单易行,繁殖系数高,但因红豆杉种子有深度休眠特性,自然条件下易受环境因素的影响,且对红豆杉的生长特征影响较大[31]。深盘播种法是将种子播种在深盘中,在苗期逐步移栽到较大的容器中,优点是红豆杉的苗木根系发育较好,生长速度较快,能耐较大风力,同时,抗旱能力也较强[32]。盆栽法是将种子直接栽种到盆栽土中,有利于生长环境的控制,盆栽红豆杉苗木受限于盆的体积在早期生长比较缓慢,但经过适当的管理,可以在后期获得良好的生长特征表现[33]。穴盘育苗法是将红豆杉种植在多孔的穴盘中,随后将整个穴盘一同移栽到目标地,能更好地保护红豆杉根系,减少移栽造成的伤害,对促进整体生长有积极的影响[31]。由于各地自然条件不同,在选择育苗方式上需要因地制宜。在合适土壤条件下,适合使用直播法,可以有效降低成本,减轻工作量。在较为恶劣的自然环境下,可使用深盘播种法,以降低环境对红豆杉幼苗生长发育的影响。在土壤条件差、干旱等不利自然条件下,适合使用盆栽法和穴盘育苗法等更能保护根系的育苗方法。

    • 林分类型是红豆杉野生种群维持与更新的关键制约因素[34],红豆杉一般生长于针阔混交林、阔叶混交林、阔叶纯林、多龄级林分、原生林等林分。红豆杉多散生于油松Pinus tabuliformis+栗树Castanea mollissima林、臭冷杉Abies nephrolepis+紫椴Tilia amurensis林、杉木Cunninghamia lanceolata林、柏木Cupressus funebris林、杂木林、马尾松Pinus massoniana林、兴安鱼鳞云杉Picea jezoensis+臭冷杉林、红松Pinus koraiensis+紫椴林、红松+云杉Picea asperata+冷杉Abies fabri林、红松+槭树林、红松+风桦Betula costata林等针阔混交林中,这种林分类型提供了适宜的土壤环境和光照条件,气候适应性强,为红豆杉的成长提供了较好的生境[35]。研究表明:不同林分类型下东北红豆杉更新数量差异显著,臭冷杉+紫椴林下东北红豆杉种群更新数量明显多于杂木林[36],红松-紫椴林内的东北红豆杉种群生长最佳,分布个体也最多[37]。红豆杉对生境的要求较为严苛,多生长于阴坡、半阴坡及沟谷,喜阴忌晒,一般为天然散生,以“混合、复层、异龄”为主要特征,在天然林中罕见纯林,也极少有团块分布[3839]。红豆杉群落的谱系多样性指数与物种丰富度指数存在正相关关系,物种多样性对群落的结构类型和组织水平有一定影响[22, 4041]。上述研究表明,较高的生物多样性和完整的生态系统是保障野生红豆杉种群的关键,在造林过程中,选择合适的林分类型有助于红豆杉稳定生长发育。

    • 林分密度的适度增加对红豆杉更新具有一定的促进作用,林分由低密度增到中密度时,红豆杉更新幼苗数量显著增加,因为较高的林分密度会使林下光照强度减小,从而提供遮阴环境,有助于提升红豆杉幼苗的存活率与生长速度[42]。但林分密度太高时,会限制阳光的透入,减少红豆杉叶片的光合作用和能量获取。郁闭度对杉木林下套种红豆杉的生长特征有显著影响,杉木间伐后林分保留郁闭度为0.55~0.60时,最有利于其林下套种的南方红豆杉生长发育[43]。林分密度较高的森林具有较高的湿度和降雨截留能力,可以提供更加湿润的生境条件,这对红豆杉这种喜湿植物来说是有益的[44]。然而,林分密度较高时,树木之间的竞争会增加,争夺有限的水分、养分和空间资源,导致红豆杉的生长受到限制,树形狭窄、枝条细弱,甚至死亡。另外,林分密度较高时,红豆杉病虫害的传播和发生风险可能会增加,因为密集的林分形成的环境有利于寄生虫和病原体的繁殖[10]。因此,适当的林分密度可以减少竞争压力,有利于红豆杉的生长和发育[43]。综上可见,适度提高林分密度对于红豆杉生长特征是有益的。但是,林分密度的确定因红豆杉种类、生态环境和管理目标而异,科学合理的林分管理措施可以提高红豆杉的生长质量和产量,保护该树种的可持续发展。

    • 红豆杉多生长于海拔300~1 600 m的山坡、沟谷、河边的阴湿处,在海拔2 000~3 000 m的深山丛林中也可见。已有研究表明不同坡位、坡向、海拔对红豆杉生长均有显著影响[45]。不同地形坡位对红豆生长的影响存在差异,红豆杉幼苗成活率在山谷和坡下部较高,中坡次之,坡上部、山顶最差,中下坡红豆杉各项特征指数更高、长势更佳[4546]。原因是在海拔的影响下,上坡位光照充足,但土壤肥力和水分条件较差;中坡位具备的光照、水分、土壤等各条件适中;下坡位水分及土壤情况最优。海拔是影响红豆杉生长的重要因素,有研究显示,影响南方红豆杉分布的最重要环境因子就是海拔,其重要性远高于年平均降水量、归一化差分植被指数、年平均最少降水量和年平均气温等[47]。海拔和红豆杉长势成反比,随着海拔的升高,红豆杉的株高、干径、冠幅和光合速率呈逐渐降低的趋势。另外,坡向也是影响红豆杉幼苗生长的重要立地条件,坡向主要通过不同的光照强度、风力、水分等因素对红豆杉的生长产生影响,在海拔相近的样地,半阴阳坡红豆杉生长特征优于阴坡,阴坡红豆杉生长特征显著优于阳坡,原因在于半阴阳坡、阴坡更能满足红豆杉喜阴忌晒的生物学特性,但过于荫蔽或过强光照反而会影响红豆杉生长发育[46, 48]。综上所述,在红豆杉造林立地条件选择中,坡位、坡向、海拔等是首要考虑的参数。中下坡、低海拔、北坡向的立地条件最适合红豆杉造林。

    • 在水分不足的情况下,红豆杉通过减少叶面积、控制蒸腾速率来减少水分的丧失,累积更多溶质降低细胞渗透率来应对干旱胁迫[4950]。不同干旱程度对红豆杉的影响不同,对于形态结构而言,轻度干旱胁迫下,红豆杉幼苗新梢长度和直径生长量均增大,即适度干旱胁迫对促进红豆杉生长量提升有一定帮助,可增强植株抗旱性能;但是当干旱胁迫程度加剧到中度和重度时,新梢生长量减少,即通过降低形态结构发育来维持生长[51]。对于生理生化参数而言,在低强度和短时间的干旱胁迫作用下,红豆杉产生应激反应,使叶绿素含量显著升高[52]。而当干旱胁迫延长到3周左右时,叶绿素含量经历短暂的下降,此时随着干旱时间持续增加,土壤干旱程度加深,红豆杉开始适应干旱胁迫[53]。干旱胁迫持续至后期,重度胁迫下的红豆杉叶绿素总含量迅速下降,此时红豆杉生理调节能力可能已达极限,造成不可逆失活[54]。在相对干旱的区域,红豆杉生长特征通常与降水量正相关[55]。综合可见,适度干旱有利于提升红豆杉生物量,这对提高红豆杉经济价值具有正向作用。

    • 红豆杉对肥料要求较高,尤其对氮、磷、钾等营养元素需求较大,正确的施肥方式能提高土壤养分含量,使红豆杉更好地吸收养分,促进生长发育,达到提高苗木质量的目的。当氮肥施用量适当增加时,红豆杉幼苗的冠幅、苗高、干径、新生枝条数量和叶绿素含量均增加[56]。施肥方法及施肥种类也会显著影响红豆杉的地径和树高等形态结构生长特征,混合施用硫酸钾复合肥和发酵牛粪可显著提高红豆杉幼林生长量[2557]。在不同生长期施肥对红豆杉的促进效果不同。对南方红豆杉而言,在生长后期施肥有利于氮、钙及微量元素的积累,显著提高生物量和根冠比等参数[58]。此外,红豆杉幼苗种植密度也会影响氮肥施用的效果。施用相同氮肥条件下,当种植密度由1.0万株·hm−2增加至2.0万株·hm−2时,红豆杉幼苗的树高和冠幅均呈显著降低趋势[59]。因为种植密度过大会降低光照,从而减小红豆杉的干径;种植密度过小,充裕的光照会促进新生枝条的发育,也会让红豆杉干径变小[5960]。近年来,指数施肥方式被应用到红豆杉苗期养分精准调控与高效培育中,指数施肥方式和传统的平均施肥方式相比,更能促进红豆杉幼苗的株高、地径等生长,能更大程度地满足红豆杉在不同生长时期对养分的需求,且生长速率稳定[61]。另外,在相同施肥量下,指数施肥方式下的红豆杉幼苗各部位的氮、磷、钾含量均大于传统的平均施肥方式,这是由于红豆杉苗木生长后期存在“奢养消耗”现象,指数施肥方式增加了其苗木体内更多的养分承载[6263]。因此,选取科学合理的施肥方式对提高肥料利用效率和促进红豆杉健康生长非常必要。

    • 土壤质量与红豆杉的生长密切相关[64]。其一,红豆杉偏好中性到酸性土壤,最适pH为4.5~7.5,如果土壤的pH过高,可以通过添加酸性肥料或者改良土壤的方式来降低土壤的pH[65]。其二,红豆杉为适应具有适度排水性的土壤,不适应过湿或过干的土壤,过湿的土壤可能导致根系缺氧和腐烂,影响植物的正常生理功能,过干的土壤会限制根系的水分吸收能力。其三,质地疏松的土壤有利于根系的生长,便于水分和养分的渗透与吸收。重壤、黏土、砂土等都不适合红豆杉的生长。草炭土、珍珠岩、骨粉和少量土壤混合,有利于红豆杉生长,对于质地太重的土壤,可以通过添加有机物质或者砂土改良土壤,提高土壤的透气性和排水性[22]。其四,土壤有机质可以提供养分和保持土壤湿润度,有助于红豆杉的生长。综上所述,在红豆杉的种植和管理过程中,选择微酸性、具有适度排水性、轻质、含有丰富有机质的土壤,可以促进红豆杉的生长。

    • 光照、温度等气候条件是影响红豆杉生长的重要因素。研究发现3年生以下的红豆杉幼苗对光照极为敏感,更适宜荫蔽的环境,因此需对其适当遮光。南方红豆杉1年生实生苗的最适遮光率为65%~75%,2年生幼苗的最适遮光率为45%左右,最适遮光率下苗木保存率最高;苗高和地径大小受光照影响也较为明显,均随遮光率增加呈现增加趋势,超过最适遮光率后随遮光率增加而降低[46, 66]。红豆杉的生长与温度的相关性较为复杂。在降水量充足、气候较为湿润的南方大部分区域,分布在高海拔区域的红豆杉径向生长与年平均气温显著正相关,与各月气温也有较高的正相关性,但低海拔区域红豆杉对气温的变化却不敏感[55]。在高海拔区域,环境温度相对降低,成为影响红豆杉径向生长的限制因子,较高的气温可使红豆杉免受低温胁迫,安全度过休眠期,并能提升在生长季的细胞生理活动和光合效率,加速生长;在低海拔区域,温度条件本身较好,红豆杉径向生长与温度的响应关系弱于高海拔区域。温度超过红豆杉的最适温度范围上限,会导致红豆杉加快生理活动,消耗大量营养物质,影响其生长[55, 67]。因此,在红豆杉造林实践中,选择光照和温度适合的区域有利于红豆杉幼林的生长发育。

    • 红豆杉生长特征影响因素研究的新技术主要包括基因组学技术、代谢组学技术、多特征相关性研究技术。随着基因组测序技术的迅速发展,3种不同红豆杉的全基因组序列已发表[2729],这表明红豆杉生长特征研究更加注重对红豆杉基因组的利用[68]。基因组学研究可以揭示红豆杉的基因组结构、功能基因和调控机制,有助于理解红豆杉生长特征形成的基本原理[6970]。代谢组学是研究生物体代谢产物组成和变化的科学,可以实现对红豆杉次生代谢产物的高通量分析和识别,发现潜在的生物活性物质和药用价值,有助于发掘红豆杉的药用和化工潜力[71]。红豆杉形态结构特征各参数之间、生理生化特征各参数之间、形态结构特征和生理生化特征之间存在着相关性,比如树高和胸径、叶绿素含量和氮含量、叶片颜色和叶绿素含量,因此,运用统计方法对各因素进行相关性分析能全面解析红豆杉生长机制。

      红豆杉资源的保护和合理利用是未来研究的重点。对不同地理种群的遗传多样性、基因流动和种群结构等方面开展研究,可为红豆杉的保育和种质资源的合理利用提供科学依据[72]。红豆杉具有较强的环境适应性,可聚焦于红豆杉的耐旱、耐寒、耐病虫害等抗逆性机制,揭示其适应逆境的生理和分子调控机制,为抗逆基因的克隆、功能研究和应用提供新思路[68]

      综上所述,作为珍贵树种抚育以及生态育林的核心主体,系统分析红豆杉生长特征影响因素将有助于发展红豆杉新型高效栽培技术。未来红豆杉生长特征影响因素研究的发展将更加多样化和综合化,包括基因组学、代谢组学、多特征相关性、资源保护、抗逆性以及生态系统服务功能等。这些研究将推动红豆杉的保护与利用,为更好地了解和利用这一珍贵资源提供科学支持。

参考文献 (72)

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