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生物多样性及保护的研究是倍受关注的生态学问题[1]。森林作为陆地最重要的生态系统类型，其生物多样性一直是生态学研究的热点[2]。林下草本植物作为森林的重要组成部分，在维持森林生态系统功能方面起着重要的作用[3-4]。不同类型的森林群落具有不同的物种多样性，如阔叶林、泰加林、热带雨林及季节性干旱森林等均表现了物种多样性的差异[5-8]。林分密度对林下草本植物多样性有明显影响[9]；也有研究表明，林分密度对草本植物多样性影响不明显[10]。林分密度对林下草本植物多样性的影响还需进一步研究。山西省关帝山庞泉沟自然保护区是华北地区天然次生林重要的分布区，其中云杉Picea是该地区主要树种，以云杉为主的森林群落对该地区生态系统的维持起着重要的作用。曾有文献采用方差均值比，Morisita指数Iq，负二项参数K等测定了寒温性针叶林物种的分布格局[11]；采用数量分析的方法研究了关帝山庞泉沟主要森林群落华北落叶松林和云杉林及其交错区的植物多样性[12]；采用Rao指数和群落加权平均数（CWM）指数计算群落的功能多样性指数[13]。本研究以华北山区典型的云杉林为研究对象，选择不同密度的云杉林分，调查林下草本植物物种组成，分析林下草本植物多样性，旨在了解在以云杉为代表的寒温性针叶林中，林分密度对林下草本植物多样性是否有明显的影响，为深入了解云杉林森林生态系统生物多样性提供基础，同时为云杉林可持续经营管理提供参考。
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研究地在山西省庞泉沟国家级自然保护区，地处吕梁山脉中段，位于山西省交城县西北部和方山县东北部，37°45′～37°55′N，111°22′～111°33′E，海拔为1 600~2 831 m。该区南北长15.0 km，东西长14.5 km，总面积为10 443.5 hm2。研究地气候属于暖温带大陆性季风气候，1月平均气温为-10.2 ℃，7月平均气温为17.5 ℃，年平均气温为4.2 ℃；年平均降水量822.6 mm，全年降水量极不均匀，多集中于7-8月，占全年降水量的75%以上；年平均蒸发量1 268.0 mm，相对湿度71%。土壤为山地棕壤，平均土层厚度70 cm，腐殖质层厚8 cm[12]。
庞泉沟自然保护区植被茂盛，植被覆盖率高达95%。云杉（包括青扦Picea wisonii和白扦Picea meyeri）和华北落叶松Larix principis-rupprechtii为主要的建群种。此外还有油松Pinus tabuliformis，山杨Populus davidiana，白桦Betula platyphylla，红桦Betula albo-sinensis，辽东栎Quercus wutaishannica等。灌木主要有沙棘Hippophae rhamnoides，土庄绣线菊Spiraea pubescens，忍冬Lonicera japonica，灰栒子Cotoneaster acutifolius等。草本植物有舞鹤草Maianthemum bifolium，小红菊Dendranthem achaneti，唐松草Thalictrum aquilegifolium，细叶薹草Carex stenophylla和茜草Rubia cordifolia等。
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在研究区选择不同密度的云杉林，各密度的云杉林设3个样地，样地的面积为20 m×20 m，设置1 m×1 m的草本植物调查样方9个·样地-1，共设81个草本植物的调查样方。样地林分基本特征见表 1。
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在2013年6月对每个样地进行调查。对样地内乔木进行每木检尺，测定其胸径、树高、枝下高、郁闭度（表 1）；对样地内的草本样方进行调查，记录草本样方内出现的所有草的种类、株数（丛数）、盖度、高度等。
表 1 不同密度林分的基本特征
Table 1. Basic characteristics of stands in different densities
样地 密度/(株·hm-2) 海拔/m 坡向（°） 树高/m 胸径/cm 枝下高/m 郁闭度 1 475 1 900~1 950 NE 23.8 36.2 4.8 0.65 2 500 1 900~1 950 NE 25.8 36.8 6.7 0.70 3 525 1 900~1 950 NE 23.9 29 4.9 0.70 4 675 1 800~1 850 NW 21.1 24.4 7.1 0.85 5 700 1 800~1 850 NW 20.4 24.4 5.7 0.83 6 800 1 800~1 850 NW 21.3 23.8 6 0.87 7 900 1 800~1 850 NW 20.4 23 7.6 0.90 8 925 1 800~1 850 NW 21.8 26.3 7.8 0.89 9 1 000 1 800~1 850 NW 23.2 23.6 9.7 0.91 -
本研究的物种多样性采用多样性指数、物种丰富度、均匀度指数等来表征。Simpson多样性指数（D）：$D=1 - \sum\limits_{i=1}^s {P_i^2} $。Shannon-Wiener多样性指数（H）：$H=- \sum\limits_{i=1}^s {{P_i}} \ln {p_i}$。Patrick丰富度（R）：R=S。Pielou均匀度指数（Js）：${J_{\rm{s}}}=\frac{H}{{\ln S}}$。其中：Pi=ni/N, ni为样方内某物种的个体数，N为样方内所有物种的个体数；S为样地内物种数。
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在研究区的云杉林中共调查到37种草本植物，隶属于18个科35个属。既有一些百合科Liliaceae，菊科Compositae和毛茛科Ranunculaceae等世界性大科，又有一些少种科。其中百合科和菊科的物种数最多，都为6种，占草本植物种的16.2%，有10个属只有1个物种，其属、种分别占样地的28.6%和27.0%。其详细信息见表 2。
表 2 云杉林下草本植物物种组成
Table 2. Composition of herbs in spruce forest
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物种多样性是群落结构的重要指标，通过多样性指数可以间接反映出群落功能的特征。本研究选用Simpson指数（D）和Shannon-Wiener指数（H）进行物种多样性测度。由图 1可知：草本植物的Simpson指数和Shannon-Wiener指数随着林分密度的增加而减小。当林分密度为475株·hm-2时，多样性指数（D和H）分别为0.82和1.97；当林分密度为1 000株·hm-2时，多样性指数（D和H）分别为0.54和1.18。
图 1 不同林分密度云杉林下草本植物的Simpson（D值）和Shannon-Wiener（H值）
Figure 1. Simpson index and Shannon-Wiener index of herbs in spruce forest of different densities
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Pielou均匀度指数（Js）表示群落均匀度的指标，它可以反映群落中个体数量分布的均匀程度。由图 2可知，随着林分密度的增加，云杉林下草本植物的均匀度指数逐渐减小。当林分密度为475株·hm-2时，均匀度指数为0.71；当林分密度为1 000株·hm-2时，均匀度指数为0.39。
图 2 不同林分密度云杉林下草本植物的均匀度指数(Js值）
Figure 2. Pielou index of herbs in spruce forest of different densities
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丰富度是指群落中物种数目的多少。一般情况，当物种数目越多，丰富度就越大；相反，物种数目越少，丰富度越小。本研究中物种的丰富度与林分密度之间没有一定的变化规律（图 3）。
图 3 不同林分密度下草本植物的丰富度(S)
Figure 3. Patrick index of herbs in pruce forest of different densities
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林分密度与草本植物多样性指数的相关性分析表明（表 3）：林分密度与Shannon-Wiener多样性指数（H），Pielou均匀度指数（Js）和Simpson多样性指数（D）呈极显著的负相关，其中Simpson多样性指数（D）受林分密度的影响最大；Shannon-Wiener多样性指数（H）与Pielou均匀度指数（Js）和Simpson多样性指数（D）呈极显著的正相关；Pielou均匀度指数（Js）和Simpson多样性指数（D）呈极显著正相关；物种丰富度（S）与Shannon-Wiener多样性指数（H），Pielou均匀度指数（Js）和Simpson多样性指数（D）都呈负相关，而与林分密度呈显著正相关。
表 3 林分密度与草本植物多样性指数的相关系数
Table 3. Correlation coefficients between stand density and diversity index of herbaceous plants
林分密度 H Js D S 林分密度 1 -0.9875** -0.9697** -0.9886** -0.7503* H 1 0.9835** 0.9835** -0.7630* Js 1 0.9683** -0.8608** D 1 -0.7283* S 1 *表示在0.05水平下显著，**表示在0.01水平下极显著。 -
在本研究区，不同密度云杉林下草本植物的多样性存在明显差异。随着林分密度的增加，草本植物的Simpson多样性指数（D值）、Shannon-wiener多样性指数（H值）和均匀度指数（Js）都逐渐减小。此外，林分密度与草本植物多样性指数都具有一定的相关性。
已有研究表明[16-17]，随着林分密度的增加，不同密度林下草本植物的多样性指数（Simpson多样性指数和Shannon-Wiener指数）逐渐减小，这与本研究结果一致。但是，李民义等[9]和吕婧娴等[10]对不同密度林下草本植物多样性的研究表明：随着林分密度的增加，草本植物多样性指数表现为先增大后减小的趋势。出现上述不同结果的原因可能是随着林分密度的增加，林下微环境（如光照、温度、水分等）受到较复杂的影响，从而引起草本植物多样性指数出现上述复杂的变化。一些学者研究表明：随着林分密度的增加，不同密度林下草本植物的均匀度指数逐渐减小[15-17]，这与本研究结果一致。可能随着林分密度的增加，林隙减少，从而导致均匀度指数减小。吕婧娴等[10]对不同密度林下草本植物多样性的研究表明：随着林分密度的增加，物种丰富度没有一定的变化规律，这与本研究结果一致。其可能原因是物种丰富度指数受多种因素（如海拔、坡向、土壤条件等）的共同作用。Risser等[18]认为只有Shannon-Wiener指数与林分密度呈负相关，其他物种多样指数的变化并无一定的规律。本研究的云杉林为寒温性常绿针叶林，为亚高山暗针叶林的一个组成部分，枝冠稠密常绿，林木自然整枝不良，林下潮湿阴暗，灌木稀少，盖度小于20%。尤其在密度大的林分中，林下光照不足，草本植物种类和数量较少，草本植物多样性指数较小，均匀度指数也相对小。在密度相对小的林分，光照条件相对好，草本植物多样性指数和均匀度指数相对高。本研究中不同密度的林分，丰富度没有规律性变化，这表明林下草本植物个体数量和物种数不仅受光照的影响，而是多种因素综合作用的结果。此外，林木密度对林下草本植物个体数量和物种数的影响作用不能明显地表现出来。
草本植物多样性受多种因素的影响，例如地形、光照、林冠层的分布、土壤肥力等。曹云生等[21]对不同的森林群落的地形因子进行典范对应分析（CCA）排序，认为坡向是影响草本植物多样性差异的最主要地形制约因子，海拔与草本植物多样性指数、均匀度指数和丰富度指数呈现正相关。有研究指出，林下总光照和林冠开阔度对草本植物的影响最大，并且林隙光照对林下植物的分布有明显的指示作用，大林隙内草本植物的丰富度明显高于小林隙的[20]。林冠层的分布又影响光照环境和净降水量的分布，从而影响草本植物的多样性[21]。白永飞等[22]对锡林河流域和沙坡头人工植被植物群落的研究表明：物种丰富度和多样性指数与土壤有机碳及全氮含量呈正相关。文海燕等[23]对草本植物的多样性研究表明：草本植物物种多样性与土壤有机碳、全氮、全磷和有效氮呈正相关。草本植物多样性受多种环境因子的制约，各种环境因子又相互作用共同影响植物多样性。要全面了解不同密度云杉林下草本植物的多样性。需将草本植物的生理生态学特征与林分微环境利用状况以及群落的种间关系结合起来做进一步研究。
草本植物是森林生态系统生物多样性的重要组成成分。促进林下草本植物的良好发育，必然大大提高森林生态系统的物种多样性。在森林抚育管理中，不仅要考虑乔木的保留密度，同时要兼顾林下植物的多样性，通过合理调控林分密度，适当提高林下草本植物多样性，可增加林分的稳定性。
Diversity of understory herbs in Picea forests with different stand densities
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摘要: 为了解寒温性针叶林林分密度与林下草本植物多样性的关联性, 在山西省庞泉沟国家级自然保护区, 选择以云杉Picea林为代表的寒温性针叶林, 在不同密度的林分中设置样地, 调查林下草本植物的物种组成, 分析林下草本植物的多样性, 并对林分密度和多样性指数进行相关分析。结果表明:①在研究区的云杉林中共调查到37种草本植物, 隶属于18个科35个属。②云杉林下草本植物多样性指数(Simpson指数、Shannon-Wiener指数和Pielou均匀度指数)随着林分密度的增加而减小。当林分密度为475株·hm-2时, Simpson指数、Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数分别为0.82, 1.97和0.71;当林分密度为1 000株·hm-2时, Simpson指数、Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数分别为0.54, 1.18和0.39。③不同密度的云杉林中, 草本植物丰富度指数没有明显的变化规律。研究认为:在以云杉为主要树种的寒温性针叶林中, 林分密度对林下草本植物的多样性指数有明显的影响, 随着林分密度的增加多样性指数减小。Abstract: To explain the relevance of stand density and understory vegetation diversity in cold, temperate coniferous forests, the Picea (spruce) forests in the Pangquangou Nature Reserve of Guandi Mountain, Shanxi Province were selected as a representative study. In the experiment, twenty seven sample plots were set in stands with nine stand densities (475, 500, 525, 675, 700, 800, 900, 925 and 1 000 trees·hm-2) and three replicates. The sample plot area is 400 m2 (20 m×20 m). Species composition of understory herbaceous plants was determined in all replicates and the relevance between stand density and diversity index was analyzed using Simpson, Shannon-Wiener Diversity, Pielou Evenness Indexes and Richness. Results showed (1) 37 species of herbs belonging to 35 genera in 18 families.(2) The diversity indexes of herbaceous plants decreased with an increase in stand density:with a stand density of 475 trees·hm-2 the Simpson Index was 0.82, the Shannon-Wiener Index was 1.97, and the Pielou Index was 0.71; whereas, at 1 000 trees·hm-2 the Simpson Index was 0.54, the Shannon-Wiener Index was 1.18, and the Pielou Index was 0.39.(3) With different stand densities, the Richness of herbaceous plants ranged from 14 to 23. Thus, in cold, temperate coniferous forests with Picea as the main species, the diversity index of understory herbs decreased with a stand density increase.
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Key words:
- forest ecology /
- Picea forests /
- stand density /
- plant composition /
- diversity of herbaceous plants
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蒙古栎Quercus mongolica为壳斗科Fagaceae栎属Quercus植物，广泛分布于寒温带、温带和暖温带地区[1]。距今2 000~7 000 a，以栎为主的栎类阔叶林和草甸是河北省平原地区的原生植被[2]。蒙古栎是重要的用材[3]、柞蚕[1, 4]、染料、栲胶[5]、食品、药用[6]、酿酒原料和景观树种，也是营造防风林、水源涵养林及防火林的优良树种，具有十分重要的经济、文化和生态功能。到目前为止，蒙古栎大多数处于野生状态，良种水平较为低下，良种选育研究仅限于对天然群体变异选种或以用材等为目的的种源试验研究阶段，而以结实为目的的良种选育研究尚未开始。因此，加强良种选育工作，提高蒙古栎的良种化水平迫在眉睫。
种子表型性状作为重要的经济性状[7]，是遗传多样性的重要基础[8]。因此，对种子遗传变异进行分析显得尤为重要[9]。通过表型性状分析种质资源的遗传多样性直观易行，能够快速了解植物的遗传变异水平[10]。目前，针对东北三省(黑龙江省、辽宁省、吉林省)[11-12]及其他个别地区[13-14]蒙古栎不同种源的苗木生长情况、种子性状的分析研究较多，但对于全国蒙古栎不同种源的种子特性及环境因子的分析较少。本研究对全国蒙古栎天然分布区进行调查收集，了解现有蒙古栎的自然分布状况，采集种子作为种质资源保存，并对各种源收集的蒙古栎种子进行表型性状测定和统计分析，以期为蒙古栎种质资源收集、杂交育种及品种改良提供基础数据。
1. 研究区概况与研究方法
1.1 研究区概况
于2020年8—11月蒙古栎种子成熟期，在全国蒙古栎天然分布区调查并收集8省12个种源的蒙古栎种质资源，种源确定依据河北省洪崖山国有林场2018—2019年的全国蒙古栎种质资源踏查结果，结合厉月桥[15]关于蒙古栎分布的研究，选择蒙古栎主要天然分布区且具有优良林分的蒙古栎天然林，所选种源基本涵盖了蒙古栎主要天然分布区，可代表全国蒙古栎分布情况。所选采种林分为当地分布的天然林分，林龄＞30 a，每个种源选取30株以上采种母树，母树间距50 m以上，收集的种子均已成熟饱满，无病虫害。蒙古栎不同种源的主要生态因子见表1。
表 1 不同种源蒙古栎主要生态因子Table 1 Main ecological factors of Q. mongolica from different provenances种源编号 种源地 北纬(N) 东经(E) 海拔/m 年均气温/℃ 年降水量/mm 无霜期/d 1 黑龙江省黑河市 49°49′18″ 127°16′48″ 294 −1.0 525 110 2 辽宁省抚顺市 41°56′33″ 125°14′24″ 673 5.1 863 130 3 辽宁省本溪市 40°40′05″ 124°00′55″ 487 6.5 926 170 4 河北省张家口市 39°53′36″ 114°57′17″ 1 573 6.0 400 152 5 河北省承德市围场县 42°10′21″ 117°15′31″ 1 330 3.3 370 80 6 河北省承德市兴隆县 40°33′34″ 117°30′00″ 1 092 7.6 763 130 7 河北省秦皇岛市 40°08′33″ 119°25′28″ 1 110 8.9 741 180 8 北京市门头沟区 39°59′01″ 115°26′28″ 1 270 6.4 420 150 9 吉林省延边市 43°11′32″ 129°32′20″ 370 3.9 580 146 10 内蒙古赤峰市 42°06′57″ 118°19′36″ 1 175 7.7 559 157 11 山东省泰安市 53°27′05″ 117°16′20″ 868 13.0 750 200 1.2 研究方法
1.2.1 调查收集方法
8—9月，选取健壮植株，挂牌标记，拍摄植株照片，进行蒙古栎种质资源踏查，并准确记录采种地的经纬度、海拔及年均气温等；9—11月，收集挂牌标记且具代表性的蒙古栎植株种子。
1.2.2 测定方法
分别对每个种源所采集的蒙古栎单株种子等量混合后，采用四分法随机选取300粒种子进行种长、种宽及种子单粒重、千粒重的测定，用电子游标卡尺进行蒙古栎种宽和种长的测定，精确到0.01 mm，用电子天平进行种子单粒重的测定，用百粒法测量种子千粒重，精确到0.01 g。
1.2.3 数据分析
用Excel对测量的基础数据进行整理和统计；种形指数为种子的宽(直径)和长(纵径)之比[16]；运用SPSS 11.5进行方差分析、相关分析(Pearson相关)、主成分分析；同时运用SPSS 11.5将原始数据进行标准化转换，采用欧式距离法进行聚类分析。
2. 结果与分析
2.1 不同种源蒙古栎种子性状差异性分析
如表2所示：不同种源蒙古栎种长、种宽差异较大，种长为11.38~20.96 mm，种宽为11.07~17.80 mm。其中辽宁省抚顺市蒙古栎种子的种长和种宽最长，均值分别为20.96、17.80 mm，其种宽、单粒重显著高于其他地区(P＜0.05)；内蒙古赤峰市最低，种长和种宽均值分别为11.38、11.07 mm，显著低于其他地区(P＜0.05)。河北省承德市围场县与兴隆县蒙古栎种子的种长、种宽无显著差异。种形指数均存在一定差异，但差异较小，其中河北省秦皇岛市最高，山东省泰安市最低，均值分别为1.28、1.02。
表 2 不同种源蒙古栎种子表型性状差异性分析Table 2 Difference analysis of seeds phenotypic characters in Q. mongolica from different provenances种源地 种长/mm 种宽/mm 种形指数 单粒重/g 千粒重/g 黑龙江省黑河市 20.94±0.38 a 16.58±0.44 bc 1.26±0.04 ab 2.93±0.07 ab 2 949.41±9.65 b 辽宁省抚顺市 20.96±0.73 a 17.80±0.71 a 1.18±0.01 ab 3.05±0.16 a 3 027.39±7.74 a 辽宁省本溪市 18.37±0.46 bc 15.46±0.64 d 1.20±0.02 ab 2.83±0.02 b 2 878.82±7.03 c 河北省张家口市 16.47±0.51 de 13.11±0.68 f 1.26±0.10 ab 1.82±0.10 e 1 824.11±9.20 h 河北省承德市围场县 16.49±0.50 de 13.94±0.23 ef 1.17±0.12 ab 1.41±0.07 f 1 482.71±1.36 j 河北省承德市兴隆县 16.18±0.22 e 14.01±0.49 ef 1.15±0.01 abc 1.79±0.07 e 1 765.37±4.14 i 河北省秦皇岛市 18.22±0.88 c 14.29±0.23 e 1.28±0.04 a 2.07±0.06 d 2 075.77±2.53 f 北京市门头沟区 19.38±1.19 b 16.02±0.97 cd 1.21±0.10 ab 2.31±0.11 c 2 310.59±7.58 e 吉林省延边市 19.39±0.23 b 17.26±0.19 ab 1.12±0.02 bcd 2.45±0.07 c 2 421.51±2.44 d 内蒙古赤峰市 11.38±0.38 f 11.07±0.81 g 1.03±0.09 cd 1.22±0.09 g 1 244.40±5.51 k 山东省泰安市 17.40±1.04 cd 17.10±0.42 abc 1.02±0.09 d 1.92±0.03 de 1 926.28±1.40 g 说明：同列不同字母表示不同种源地之间差异显著(P＜0.05) 单粒重和千粒重差异较大，其中各种源千粒重之间均存在显著差异(P＜0.05)，最高为辽宁省抚顺市(3 027.39 g)，最低为内蒙古赤峰市(1 244.40 g)，可以看出千粒重的变异幅度较大。
2.2 不同种源蒙古栎种子表型性状之间相关性分析
如表3所示：不同种源蒙古栎种子表型性状存在一定的相关性。其中蒙古栎种子的种长、种宽、单粒重、千粒重相互之间均存在极显著正相关(P＜0.01)，即种长越长，种宽越宽，单粒重和千粒重随着种长、种宽的增大而增加，表明这4个表型性状是相互影响的。种形指数与种长、种宽、单粒重和千粒重的相关性呈不显著正相关。
表 3 不同种源蒙古栎种子表型性状的相关性Table 3 Correlation of seeds phenotypic characters in Q. mongolica from different provenances性状 种长 种宽 种形指数 单粒重 千粒重 种长 1.00 0.88** 0.52 0.88** 0.88** 种宽 1.00 0.06 0.79** 0.78** 种形指数 1.00 0.40 0.41 单粒重 1.00 1.00** 说明：**表示极显著相关(P＜0.01) 2.3 不同种源蒙古栎种子表型性状与生态因子之间的相关性分析
从不同种源蒙古栎种子表型性状与生态因子之间的相关性分析(表4)可知：海拔与种宽呈显著负相关(P＜0.05)，与单粒重、千粒重呈极显著负相关(P＜0.01)，相关系数达−0.67、−0.75、−0.75，即海拔越高，种宽、单粒重和千粒重越小。东经与千粒重、单粒重呈显著正相关(P＜0.05)，相关系数均达0.72，即随着经度的增加，单粒重、千粒重增大。无霜期与单粒重呈正相关，即无霜期越长，单粒重越大。种长、种形指数与生态因子之间也存在一定的相关性，但差异不显著，说明蒙古栎种子表型性状的差异与种源生态环境因子有一定的相关性，即存在地理变异特性。
表 4 不同种源蒙古栎种子表型性状与生态因子之间的相关性Table 4 Correlation between seeds phenotypic characters in Q. mongolica and ecological factors from different provenances生态因子 种长 种宽 种形指数 单粒重 千粒重 东经 0.56 0.58 0.06 0.72* 0.72* 北纬 0.18 0.44 −0.41 0.13 0.13 海拔 −0.57 −0.67* 0.07 −0.75** −0.75** 年均气温 −0.41 −0.15 −0.50 −0.40 −0.41 年降水量 0.20 0.34 −0.17 0.45 0.45 无霜期 −0.13 0.05 −0.29 0.01 −0.01 说明：*表示显著相关(P＜0.05)；**表示极显著相关(P＜0.01) 2.4 不同种源蒙古栎种子主成分分析
以11个种源间蒙古栎种子相关特性为样本，将种子5个表型性状和6个生态因子数据进行主成分分析。由表5可知：特征值大于1有3个主成分，贡献率分别为43.78%、22.92%、12.57%，累计贡献率达79.27%。其中，第1主成分特征值为5.37，对应的特征向量千粒重和单粒重最大，均为0.41。可以把第1主成分称为种子质量因子。第2主成分特征值为2.52，对应的特征向量无霜期最大，为0.51，可以把第2主成分称为环境因子；第3主成分特征值为1.38，对应的特征向量北纬最小，可以把第3主成分称为地理因子。综上可知，影响蒙古栎种子特性的因素从大到小为单粒重、千粒重、无霜期、北纬。
表 5 不同种源蒙古栎种子相关特性的主成分分析Table 5 Principal component analysis of seeds related characteristics in Q. mongolica from different provenances主成分 特征向量 特征值 贡献率/% 累计贡献率/% 种长 种宽 种形指数 单粒重 千粒重 东经 北纬 海拔 年均气温 年降水量 无霜期 1 0.38 0.37 0.13 0.41 0.41 0.36 0.12 −0.37 −0.21 0.18 −0.04 5.37 43.78 43.78 2 −0.09 0.14 −0.42 0.00 0.00 0.00 0.29 −0.15 0.50 0.42 0.51 2.52 22.92 66.70 3 0.16 −0.04 0.47 0.19 0.18 −0.24 −0.55 0.26 0.26 0.28 0.32 1.38 12.57 79.27 2.5 不同种源蒙古栎单粒重和千粒重的聚类分析
由聚类分析结果(图1)可以看出：根据单粒重和千粒重，不同种源蒙古栎共分为4类，分别为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ类种群，其中黑龙江省黑河市、辽宁省本溪市、辽宁省抚顺市为Ⅰ类，种子的单粒重和千粒重远高于所有种源的均值，为最优种源；北京市门头沟区、吉林省延边市为Ⅱ类，单粒重和千粒重略高于均值；河北省张家口市、河北省承德市兴隆县、山东省泰安市、河北省秦皇岛市为Ⅲ类，单粒重和千粒重略低于均值；河北省承德市围场县、内蒙古赤峰市为Ⅳ类，单粒重和千粒重最小。从聚类分析结果看，蒙古栎种子表型性状表现出了一定的区域性，天然种源基本上分布于东北部地区，Ⅰ类分布于东部偏冷地区，Ⅱ类分布于东部和北部地区，Ⅲ类分布于中部地区(华北和华东)，Ⅳ类分布于北部地区，表现出从东北向西南的走向，种源质量逐渐降低，这与相关性分析结果相吻合。
图 1 不同种源蒙古栎种子的聚类分析Figure 1 Cluster analysis for Q. mongolica seeds from different provenances3. 讨论与结论
3.1 不同种源蒙古栎种子表型性状差异及其与生态因子的相关性
种质资源的调查和评价是研究品种起源、演化和驯化的基础，对优异资源筛选、品种选育具有重要意义[17]。本研究通过对蒙古栎种子5种表型性状的测定和分析，得出不同种源蒙古栎种实表型性状之间存在差异，其中种长、千粒重均存在显著差异(P＜0.05)，这与厉月桥等[18]对蒙古栎、李迎超[19]对栓皮栎Q. variabilis、麻栎Q. acutissima的研究结果一致，且种长与种宽、单粒重、千粒重之间均存在极显著正相关(P＜0.01)，表明蒙古栎种质资源丰富，各生长性状在种源间存在较大的遗传改良潜力。
植物与其生存环境的关系一直是关注的热点[20]，处于不同生态环境的同种物种，经过长期对当地生境的适应，发生了地理变异，形成了不同的地理种源[21]。蒙古栎地理分布较为广泛，生存环境存在较大差异。气候条件，如气温、水分等对植物的有性繁殖有着重要的影响[22]，海拔等对种子、果实的品质也具有影响[23-27]，而气候条件的波动及其他环境条件的改变会影响物种更新和种群动态[28-30]。本研究表明：蒙古栎不同种源种子表型特征与生态因子之间均存在相关性，其中海拔与种宽存在显著负相关，这与厉月桥等[18]对蒙古栎研究结果相同，单粒重和千粒重受分布区海拔的影响存在垂直变异，说明蒙古栎具有广泛的适应性，随着环境条件的变化，出现遗传变异。这与李斌等[31]对白皮松Pinus bungeana及张清等[32]对铁橡栎Quercus cocciferoides的研究结果一致，即变异越大，适应环境的能力就越强。单粒重与东经存在显著正相关，随着经度的降低，单粒重和千粒重逐渐降低，种形指数无显著变化，种源质量相对降低，可能由于种子储藏营养物质的量直接影响幼苗建植，大种子有利于幼苗建植早期根系的发育和生物量的积累[33]，从而具有更强的生长势、逆境耐受能力和对资源的竞争能力[34]。种子的形状与种长和年均气温的相关性较大，说明蒙古栎种子形状受自身遗传物质控制，同时也受周边环境因子的影响，存在地理变异，由于长期生长在生态条件明显不同的地区，蒙古栎种源间可能产生遗传分化，这与相关的研究结果[15, 35]一致。
3.2 不同种源蒙古栎种子主成分和聚类分析
本研究表明：影响种子特性的因素按照重要性从大到小依次为单粒重、千粒重、无霜期、北纬。主成分分析表明：贡献率最大的第1主成分表征的特征向量为单粒重和千粒重，因此可将单粒重和千粒重作为快速筛选种源优良与否的优先筛选指标，这与常恩福等[36]对铁橡栎的研究结果一致。第2、3主成分主要为环境因子和地理因子，这与常恩福等[36]、张清等[32]的研究结果存在差异。常恩福等[36]研究表明：第2、3、4主成分是种形指数、纬度和海拔，即形状因子和生态环境因子；张清等[32]研究表明：第2主成分为种形指数，可能与树种特性及分布范围存在一定关系。
根据种子性状的综合聚类分析结果，将11个种源按单粒重和千粒重聚为4类，地理分布相近的种源并没有聚在一起，说明了种源间表型性状变异不具有连续性。Ⅰ类种群中，黑河同辽宁地理位置距离较大，但聚为同一类群，可能由于其经度相似，经度和千粒重、单粒重呈显著正相关有关，这与李文文[37]对蒙古栎种源变异的研究结果一致。Ⅱ类和Ⅲ类种群中，河北和山东相隔距离较大，可能由于同一类群在不同种源之间地形起伏较大，形成了一定程度上的地理隔离，从而造成同一类群的种源，地理距离反而较大，这与李文文[37]的研究结果一致。Ⅲ类种群除山东泰安外，均位于河北地区，地理距离相对集中，且与Ⅳ类种群相隔地理距离较小，单粒重和千粒重均低于均值，种源质量相对较差。
其中Ⅰ类种群在种源质量方面优于Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ类，Ⅰ类分布区均为蒙古栎集中分布区[15]，同时根据蒙古栎适生分布区的研究可知：不同种源间地理梯度变异明显，呈东北—西南走向，这与李斌等[31]对白皮松的研究结果相同。
只通过5种表型性状特征确定各种源之间的表型差异存在一定的局限性，因此，还需进一步连续多年收集测定或继续开展分子水平方面的研究，深入分析蒙古栎不同种源之间的遗传变异。
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图 1 不同林分密度云杉林下草本植物的Simpson（D值）和Shannon-Wiener（H值）
Figure 1 Simpson index and Shannon-Wiener index of herbs in spruce forest of different densities
图 2 不同林分密度云杉林下草本植物的均匀度指数(Js值）
Figure 2 Pielou index of herbs in spruce forest of different densities
图 3 不同林分密度下草本植物的丰富度(S)
Figure 3 Patrick index of herbs in pruce forest of different densities
表 1 不同密度林分的基本特征
Table 1. Basic characteristics of stands in different densities
样地 密度/(株·hm-2) 海拔/m 坡向（°） 树高/m 胸径/cm 枝下高/m 郁闭度 1 475 1 900~1 950 NE 23.8 36.2 4.8 0.65 2 500 1 900~1 950 NE 25.8 36.8 6.7 0.70 3 525 1 900~1 950 NE 23.9 29 4.9 0.70 4 675 1 800~1 850 NW 21.1 24.4 7.1 0.85 5 700 1 800~1 850 NW 20.4 24.4 5.7 0.83 6 800 1 800~1 850 NW 21.3 23.8 6 0.87 7 900 1 800~1 850 NW 20.4 23 7.6 0.90 8 925 1 800~1 850 NW 21.8 26.3 7.8 0.89 9 1 000 1 800~1 850 NW 23.2 23.6 9.7 0.91 
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表 2 云杉林下草本植物物种组成
Table 2. Composition of herbs in spruce forest
表 3 林分密度与草本植物多样性指数的相关系数
Table 3. Correlation coefficients between stand density and diversity index of herbaceous plants
林分密度 H Js D S 林分密度 1 -0.9875** -0.9697** -0.9886** -0.7503* H 1 0.9835** 0.9835** -0.7630* Js 1 0.9683** -0.8608** D 1 -0.7283* S 1 *表示在0.05水平下显著，**表示在0.01水平下极显著。
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https://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.2014.05.003
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