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近年来,随着城市化、工业化进程的加快,城市空气污染日益严重,强雾霾频繁发生。杭州作为南方城市的典型代表,自2003年开始,年霾日基本都在150 d以上。大气中直径小于或等于2.5 μm的颗粒物(PM2.5)质量浓度连续超标是引发雾霾的直接原因。PM2.5又称可入肺颗粒物,能长期悬浮在空气中,不易沉降,影响范围较广,因而难以控制和治理,可导致居民呼吸道疾病发病率增加30%以上,严重影响人们的日常生活,极大危害居民的身体健康[1]。目前,中国城市中PM2.5的主要污染源是燃煤和汽车尾气排放造成的单一型或混合型污染[2]。由于当前尚不能完全消除污染源,因此借助自然界的清除机制是缓解城市PM2.5污染压力的有效途径。树木能有效吸附和清除空气中的细颗粒物,加速颗粒物的沉降过程[3-7],提高空气负离子含量[8-10],改善大气质量,因此,植物滞尘能力成为城市绿化树种选择的一个重要指标。近几年,中国已有十多个城市开展了绿化树种滞尘能力的研究[6-7, 11-14],多从树种滞尘量的时间变化规律或影响因素等方面进行相关研究,但鲜见树种生理生态变化与净化空气和滞尘能力之间相互关系的综合研究。本实验针对杭州市的气候地理因素以及树种的多样性和代表性,选取广玉兰Magnolia grandiflora,樟树Cinnamomum camphora,珊瑚树Viburnum odoratissinum,苦槠Castanopsis sclerophylla,木荷Schima superba和黄山栾树Koelreuteria bipinnata等6种杭州市常见阔叶树种为代表进行研究,通过比较这6种常见树种的滞尘量、林下空气质量和叶片光合特性变化等差异,分析细颗粒物对各树种的影响。研究结果能间接反映不同树种叶片对雾霾胁迫的抗性强弱,对于了解不同树种对尘污染环境的适应能力及对空气的改善作用, 科学指导城市绿化树种配置建设具有重要借鉴意义。
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研究样地位于杭州市临安区浙江农林大学植物园内(30°16′N,119°44′E),属中亚热带季风气候区,全年日照时数为1 847.3 h,全年平均气温为17.8 ℃,平均相对湿度为70.3%,年降水量为1 454.0 mm。
杭州市独特的三面环山地形使得城市大气污染物扩散条件弱,易形成城市雾霾,并且杭州位于杭—金—衢和杭—绍—宁2条雾霾多发带的交叉点上,易受到其他地区的雾霾天气影响。研究样地位于杭州市区西部,季风气候易将杭州市区的大气颗粒物吹向研究区,此外研究区三面环山,向东呈马蹄形缺口的地形导致研究区内大气颗粒物聚集,难以扩散。因此,研究区颗粒物主要来源于杭州城区的空气污染物,对颗粒物进行研究具有代表意义。
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根据杭州市的植被类型,选择杭州城市森林最有代表性的6种阔叶乔木树种开展监测:广玉兰、樟树、珊瑚树、苦槠、木荷和黄山栾树。一般选择10年生以上大树,各样地中研究树种树高相似(广玉兰、苦槠、樟树、木荷树高6 m左右,黄山栾树树高8 m左右,珊瑚树为绿篱,树高2 m)。尽量选择实验树种比较单一的样地,各树种种群样地面积10 m × 10 m以上,选择位于样地中间的实验树木进行测量,去除其他树种对实验结果的干扰。
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一般认为15 mm的降水量能洗清植物叶片上的滞尘[13]。于2015年夏季(7-8月)15 mm雨后的第5天及第10天对各样地实验树种进行测量。每种植物依据其自身特点从下层树冠四周与内部随机采集生长状态良好且具有代表性的叶片,采集过程中应避免抖动,叶片采摘后立即封存于干净塑封袋中带回实验室,放置于4 ℃冰箱内保存。实验叶片数量与叶片面积大小有关,其中单叶较大者为15~20片,其他为30片[14]。滞尘量的测定采用浸泡称量法[8]。样品用蒸馏水浸泡4 h,浸洗叶片上的附着物,然后用镊子将叶片小心夹出, 浸洗液用已称量(W1)的滤纸过滤,滤后将滤纸置于60 ℃温箱下烘12 h,天平称量(W2),2次质量之差(W2-W1)即采集样品上所附着的降尘颗粒物质量。用LI-3000A便携式叶面积测定仪测叶面积S。单位叶面积滞尘量=(W2-W1)/ S,单位为mg·cm-2。
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在雨后第5天和第10天(滞尘实验进行的同时),从9:00-11:00对不同实验树种下层树冠四周及内部随机选取生长状态良好的5~7片叶片进行测量。利用便携式叶绿素含量测定仪(SPAD-502,日本)测定叶片叶绿素相对含量[15],测定10次取其平均值。用便携式调制叶绿素荧光仪(PAM-2100,德国)测定叶片的叶绿素荧光参数:光系统Ⅱ(PSⅡ)的最大光化学效率(Fv/Fm);最大量子产量(Yield)以及非光化学猝灭系数(qN)。测量5次,取5次数据的平均值。
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在雨后第5天及第10天9:00-11:00,测量生理指标的同时,在实验树种下层树冠(近地面1.5 m处)用空气负离子检测仪测定空气负离子浓度;用温度、湿度测量仪测定温度、湿度;同时用手持PM2.5检测仪测量PM2.5及PM10质量浓度(以空旷地为对照)。
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采用SPSS 18.0软件对各树种第5天和第10天的数据进行差异显著性分析,并比较不同树种之间的各参数的差异显著性;对数据进行多因素方差分析,分析滞尘量、PM2.5质量浓度对叶绿素相对含量和荧光参数的影响。
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本次测量时间为2015年7-8月。实验树种生长良好,叶片肉质柔软,新陈代谢能力强,在自然状况下能够充分发挥吸附PM2.5等细颗粒物、改善空气状况的能力。雨后第5天及第10天各树种的单位面积滞尘量如图 1所示。雨后第5天,6种树种的单位叶面积滞尘量为0.019~0.102 mg·cm-2,树种间差异显著(P<0.05),其中木荷单位叶面积滞尘量最多,是其他5种树种的2.601~5.475倍(樟树的5.475倍;黄山栾树的4.760倍;珊瑚树的4.349倍),与其他树种间差异极显著(P<0.01);其次为广玉兰,单位叶面积滞尘量为其他4种树种的1.130~2.105倍(樟树的2.105倍),与其他树种间差异极显著(P<0.01);单位叶面积滞尘量最少的为樟树,仅0.019 mg·cm-2,与其他树种(黄山栾树除外)间差异极显著(P<0.01)。雨后第10天木荷的单位叶面积滞尘量达到0.135 mg·cm-2,是其他树种的1.660~5.237倍(是樟树的5.237倍,是珊瑚树的4.650倍),与其他树种间差异极显著(P<0.01);其次为广玉兰,单位叶面积滞尘量是樟树和珊瑚树的3.156倍和2.357倍,与其他树种间差异极显著(P<0.01);珊瑚树最少,仅为0.029 mg·cm-2,与其他树种(苦槠除外)间差异极显著(P<0.01)。
图 1 不同树种滞尘能力变化
Figure 1. Dust removal ability of leaves in 6 tree species at 5 days and 10 days after the rain
不同树种单位叶面积滞尘量随滞尘时间的增加而增加。与雨后第5天相比,雨后第10天各树种单位叶面积滞尘量增加极显著(P<0.01)(苦槠除外),其中,黄山栾树增加最快,雨后第10天为雨后第5天的3.205倍;其次为广玉兰,雨后第10天为雨后第5天的2.082倍;再次为樟树(1.389倍)、木荷(1.328倍)和珊瑚树(1.242倍),苦槠增加最慢,雨后第10天仅为雨后第5天的1.067倍。
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植物叶绿素相对含量能够表明植物光合产物积累的情况,并与其光合能力大小呈正相关[16]。雨后第5天,珊瑚树叶片叶绿素相对含量最高,与其他树种间差异显著(P<0.05);广玉兰叶片叶绿素相对含量较高,与其他树种间差异极显著(P<0.01),樟树叶片叶绿素相对含量最低,与其他树种间差异显著(P<0.05)。雨后第10天,广玉兰叶片叶绿素相对含量最高,樟树叶片叶绿素相对含量最低,与其他树种间差异极显著(P<0.01)。黄山栾树和广玉兰的叶片叶绿素相对含量在雨后第10天比雨后第5天时增加(差异不显著,P>0.05);其他树种的叶绿素相对含量随滞尘时间增加呈现大致相同的变化趋势(图 2),即随滞尘时间增加,叶片叶绿素相对含量反而呈现下降趋势,其中珊瑚树(P<0.05)和木荷(P<0.01)变化显著。结果表明随滞尘时间增长,大部分植物叶片光合能力受到一定的影响。
图 2 叶绿素相对含量变化
Figure 2. Leaf relative chlorophyll content of 6 tree species at 5 days and 10 days after the rain
叶绿素荧光参数是研究植物光合生理状态的重要参数[17]。PSⅡ原初光能转化效率(Fv/Fm)的变化代表PSⅡ光化学效率的变化,且逆境胁迫的轻重与Fv/Fm参数值被抑制程度之间存在正相关,可作为植物逆指标,常根据其变化趋势来判断植物是否受到了光抑制[18]。随滞尘时间增加,不同树种叶片Fv/Fm值(图 3A)呈现下降趋势,表明原初光能转化效率均降低,但差异不显著(P>0.05)。雨后第10天大部分树种的光系统Ⅱ实际光化学量子产量(Yield)均呈现下降趋势,其中,木荷、广玉兰、樟树和苦槠的Yield值随滞尘时间增长呈现下降趋势,差异显著(P<0.05)(樟树差异不显著,P>0.05),表明这几个树种电子传递途径受到破坏(图 3B)。珊瑚树、黄山栾树、广玉兰、木荷、苦槠等的非光学猝灭系数(qN)值随滞尘时间增长呈现上升规律(图 3C)(木荷变化显著,P<0.05;其他树种变化不显著,P>0.05),而樟树的qN值反而呈现下降趋势(变化不显著,P>0.05)。
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雨后第5天及第10天,6种树种林冠下以及裸地的PM2.5和PM10质量浓度及空气负离子浓度如表 1所示。结果表明:不同树种释放的空气负离子浓度存在差异。比较表 1可知:在相同空气质量条件下,雨后第5天各树种释放空气负离子的能力顺序为珊瑚树>黄山栾树>樟树>木荷>苦槠>广玉兰。雨后第5天除苦槠和广玉兰外,研究区内其余树种林冠下PM2.5质量浓度均小于对照组(裸地),苦槠冠下PM10质量浓度高于其他树种样地,同时释放空气负离子的能力较弱,樟树林冠下PM2.5及PM10质量浓度均低于其他树种,空气负离子浓度为1 520个·cm-3,明显高于背景值(裸地),雨后第10天不同样地空气中固体颗粒物质量浓度变化规律与雨后第5天基本一致。
表 1 不同树种冠下空气质量分析
Table 1. Air quality analysis under different tree species at 5 days and 10 days after the rain
树种 雨后第5天 雨后第10天 PM25/(μg·m-3) PM10/(μg-m-3) 空气负离子/(个·m-3) PM25/(μg·m-3) PM10/(μg-m-3) 空气负离子/(个·m-3) 苦槠 44.00 92.90 1 240 30.70 71.50 1 230 木荷 21.90 72.10 1 260 23.00 64.40 1 220 广玉兰 33.00 71.30 1 120 5.40 65.20 1 000 黄山栾树 20.00 56.00 1 570 24.70 58.10 1 180 樟树 14.50 34.70 1 520 18.90 52.00 1 480 珊瑚树 23.70 72.60 1 820 21.90 58.00 1 070 裸地 28.50 78.50 1 150 23.00 66.80 1 210 -
利用SPSS 18.0对实验数据进行相关性分析(表 2),可知Yield与Fm具有显著正相关(P<0.01),空气质量指标间具有较强的相关性,PM2.5与PM10具有显著正相关(P<0.05),与空气负离子浓度和湿度呈负相关,但相关性不显著(P>0.05),湿度与空气负离子浓度具有显著正相关(P<0.05)。
表 2 各参数相关性分析
Table 2. Correlation analysis of each parameter
叶绿素相对含量 Yield Fm РМ2.5 РМ10 空气负离子浓度 湿度 叶绿素相对含量 1 -0.469 -0.155 0.449 0.628 0.173 0.443 Yield 1 0.942** 0.066 0.214 -0.158 0.029 Fm 1 0.222 0.468 -0.145 0.179 PM2.5 1 0.868** -0.553 -0.298 PM10 1 -0.369 0.088 空气负离子浓度 1 0.837** 湿度 1 说明:*在0.05水平(双侧)上显著相关,**在0.01水平(双侧)上极显著相关。 -
柴一新等[19]对哈尔滨市28个树种进行滞尘测定的结果表明:树种之间的滞尘能力可相差2~3倍。本研究表明:6种杭州乡土树种间滞尘能力差异显著,其顺序为木荷>广玉兰>黄山栾树>苦槠>珊瑚树>樟树。木荷是滞尘的优势树种,其滞尘量远高于其他树种。广玉兰的滞尘能力仅次于木荷,但林分对空气净化效益较差。黄山栾树具有良好滞尘能力,同时能有效地清洁样地空气。樟树与珊瑚树的滞尘能力显著小于其他树种。随滞尘时间的增加,各树种叶片滞尘量均增加。杨佳等[14]的研究证明:不同树种叶片对空气中颗粒物的滞留能力与其表面特性密切相关。树冠结构、枝叶密度及叶面倾角等因素会导致植物滞尘能力的差异[20]。樟树与珊瑚树的单位叶面积滞尘量较低可能与其叶表面革质、较为光滑、不易保存滞留的固体颗粒物有关。珊瑚树林下空气中颗粒物含量高,滞尘效果不明显,与其树冠结构也有一定的关系。
不同胁迫环境对植物的光合作用产生不同的影响。目前,对雾霾胁迫下植物叶片荧光参数变化的研究较少。叶面滞尘作为一种环境胁迫,会减少光合有效面积,影响叶片对光能的吸收、传递和利用,从而引起植物光合特征参数的变化。已有研究表明,在逆境环境下,PSⅡ反应中心失活将严重影响光化学连锁反应[21]。本实验中各树种随滞尘时间增加,植物叶片荧光参数Yield,Fv/Fm和qN值的变化幅度随树种种类不同而异,这3个指标可间接反映出植物对雾霾胁迫的抗性强弱。其中木荷叶片Yield值下降最为显著,叶片在光下用于电子传递的能量减少,qN值上升,即PSⅡ反应中心吸收的光能中以热形式耗散掉的光能增加,其光合作用减弱,受到滞尘胁迫剧烈,可知滞尘能力大的树种对尘污染胁迫的抗性不一定强。广玉兰Yield值下降显著,电子传递途径受到一定的破坏,但其他荧光参数值并无明显变化,对叶面滞尘具有较好的抗性。苦槠叶片雨后第10天相较于雨后第5天叶绿素荧光参数qN上升,Yield和Fv/Fm均显著下降,说明其叶片受到严重的光抑制。其他树种均受到不同程度的光抑制。因此,广玉兰和樟树对颗粒物污染生境抗性良好,黄山栾树和珊瑚树居中,苦槠和木荷最差。
综合叶片滞尘量、光合参数和释放空气负离子、吸收空气中细颗粒物的能力,结果表明:广玉兰滞尘能力较强,对叶面滞尘胁迫具有良好的抗性,但林分对空气净化效益较差;樟树削减空气中颗粒物能力较强且改善空气效益较好,对空气中颗粒物胁迫具有良好的抗性,但其滞尘效应较弱;木荷、黄山栾树和珊瑚树滞尘能力较强,但是受滞尘的影响,其光合作用受到一定的抑制;苦槠滞尘能力较弱,改善空气效益较差,随滞尘时间增长,光合作用受到一定抑制。
本研究对2015年7-8月的6种杭州市常见树种的滞尘量、叶片光合特性和改善空气效益进行试验,从部分方面反映了不同树种对雾霾生境的适应能力,全面了解城市树种的滞尘能力和净化空气效益仍需大量的研究。在选择行道树树种时,应优先选择滞尘能力比较强、净化空气能力较好、对雾霾生境适应性强的树种,优化植被配置。
Differences in dust removal capability and photosynthetic characteristics of six common tree species in Hangzhou City
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摘要: 树种滞尘能力成为城市绿化树种选择的一个重要因素。为探究能够有效减少空气中的细颗粒物数量的城市树种类型,对杭州市6种典型阔叶乔木(广玉兰Magnolia grandiflora,樟树Cinnamomum camphora,珊瑚树Viburnum odoratissinum,苦槠Castanopsis sclerophylla,木荷Schima superba和黄山栾树Koelreuteria bipinnata)的夏季滞尘能力进行了研究。夏季雨后第5天和第10天,对叶片滞尘能力,林下空气中直径小于或等于2.5 μm的颗粒物(PM2.5),空气中直径小于或等于10 μm的颗粒物(PM10)及空气负离子浓度、叶片叶绿素荧光参数进行测定。结果显示:6种树种能够有效滞尘,且滞尘能力差异显著(P < 0.05),木荷和广玉兰滞尘能力最强,与其他树种间差异极显著(P < 0.01);不同树种单位叶面积滞尘量随滞尘时间的增加而增加;雨后第5天和雨后第10天,樟树冠下PM2.5和PM10质量浓度最低,空气负离子浓度比较高,削减颗粒物(PM)能力高于其他树种;随滞尘时间增加,大部分树种叶片叶绿素相对含量、Fv/Fm和Yield呈现下降趋势,光合特性受到抑制。根据研究结果,具有高滞尘能力同时叶绿素荧光参数受影响小的树种,如广玉兰和樟树,可以作为城市绿化的优选树种。Abstract: Dust removal ability is an important factor in the choice of green tree species when environmental pollution of a city is becoming serious. To reduce particulate matter in the air, differences among six tree species commonly cultivated (Magnolia grandiflora, Cinnamomum camphora, Viburnum odoratissimum, Castanopsis sclerophylla, Schima superba, and Koelreuteria bipinnata) in Hangzhou City were studied. At the 5th day and 10th day after rain in summer, the dust capturing capacity of tree leaves was measured by immersion weighing method and chlorophyll-fluorescence indexes of tree leaves were mearsured using PAM-2100, as well as the concentration of particulate matter(PM2.5, PM10), and the air negative ions under these trees were surveyed by air quality minitoring instruments. Results showed that leaves of these six urban trees species captured dust from the air effectively with significant differences among the six tree species (P < 0.05). Leaves of S. superba and M. grandiflora compared to the other tree species absorbed dust most effectively with highly significant differences(P < 0.01). The amount of dust absorption per unit leaf area for the trees 10 days after rain was increased significantly(P < 0.01) than that of 5 days after rain. For most tree species, relative chlorophyll content, Fv/Fm (the ratio of variable fluorescence from dark-adapted material and maximum fluorescence signal from dark-adapted material), and yield showed a decrease with an increase of dust residence time on leaf surfaces. Thus, the photosynthetic characteristics of these six tree species were inhibited with PM stress. Almost all of the trees can reduce the particulate matter, and release the negative air irons. According our results, the trees with high dust removal capability and small effect on photosynthetic characteristics, such as Magnolia grandiflora and Cinnamomum camphora, can be selected as the preferred tree species for urban greening.
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土壤酶是土壤生化过程的积极参与者,是生态系统物质循环和能量流动过程中最活跃的生物活性物质,通常与土壤微生物的代谢速率和养分的生化循环密切相关[1]。前人研究发现,不同养分在土壤中的释放和储存,腐殖质的形成和变化都与土壤酶的种类和活力有着紧密的联系。土壤酶在森林生态系统的养分循环和能量代谢中起到了非常关键的作用,被视为土壤生态系统的核心部分[2−3]。土壤酶主要来源于植物根系、土壤动物、微生物细胞分泌物及残体的分解物,是生态系统中生化过程和养分循环的主要调节者,在推动营养元素转化、生态系统功能调节等方面发挥着非常关键的作用[4]。
不同植被类型对土壤养分的富集和再分配以及养分流失具有重要影响,进而对土壤酶活性产生不同影响。近年来,国内外学者高度重视土壤酶活性的研究,不同空间尺度的土壤酶活性已得到广泛研究[5−10]。刘顺等[11]研究发现,坡向间植被类型通过土壤性质驱动土壤酶活性。贺兰山是干旱区具有完整垂直带谱的山地生物多样性宝库,植被类型具有明显的垂直地带性。已有研究显示:贺兰山东坡海拔显著影响土壤胞外酶活性,随着海拔的升高酶活性整体呈现上升趋势[12],β-葡萄糖苷酶(β-G)酶活性随海拔升高呈先增后减趋势[13]。但贺兰山西坡不同海拔典型植被类型土壤酶活性的分布特性尚不明确。本研究以贺兰山西坡不同植被类型土壤为研究对象,对不同植被类型土壤理化性质和土壤酶活性进行综合研究,以了解贺兰山西坡不同植被类型下土壤酶活性变化情况及影响因素,旨在为干旱区森林生态系统土壤酶活性变化、养分循环模式和调节机制研究提供依据。
1. 材料与方法
1.1 研究区自然概况
贺兰山地处宁夏与内蒙古的接壤地带,具以山区为主要特点的典型大陆性季风气候。年均气温为8.6 ℃,年均降水量为209.2 mm,最高为627.5 mm,降水在6—8月最为集中,年均日照时数为3 100.0 h。贺兰山的荒漠草原、森林、亚高山草甸是中国中温带半干旱与干旱地区山地生态系统的典型代表[12]。在不同海拔植被类型中,水热交替具有较强的规律。贺兰山西坡土壤具有明显的垂直分布规律,沿海拔上升不同植被类型土壤自下而上分别为灰漠土、棕钙土、灰褐土、亚高山草甸土。
1.2 试验设计
2022年8月,沿贺兰山西坡1 300~2 700 m海拔范围内(38°19′~39°22′ N, 105°49′~106°41′ E),自下而上分别选取具有代表性的荒漠草原(海拔1 349 m)、灰榆Ulmus glaucescens林(1 905 m)、蒙古扁桃Amygdalus mongolica灌丛(2 134 m)、油松Pinus tabuliformis林(2 150 m)、青海云杉Picea crassifoliai-山杨Populus davidiana混交林(2 160 m)、青海云杉林(2 635 m)和亚高山草甸(2 664 m)等7种典型植被类型作为样地。山地土层厚度不均,不同样地取样深度统一确定为0~10和10~20 cm,在同一海拔每种植被类型设3个样地,样地间隔大于100 m。在每个海拔样地内随机设置3个样方,乔木、灌木和草本标准样方大小分别为20 m×20 m、10 m×10 m、1 m×1 m,共21个样方。在每个样方内采用五点混合法取样,除去地表凋落物层后,用直径4 cm的土钻采集0~10、10~20 cm的土壤样品,将样品充分混合,放入自密封袋中,然后用冷藏箱将其运回实验室。从土壤中去除可见的粗根和石块后,用2 mm的筛子对土壤样品进行筛分。将筛选后的土壤样品分为2组,其中一组放置于阴凉环境中自然风干,测定其理化特性;另一组置于4 ℃的冷藏条件下,以检测土壤酶活性和其他相关指标。
1.3 土壤理化性质及酶活性测定
采用环刀法测定土壤容重(BD),烘干法测定土壤含水率(SWC),pH计测定土壤pH值(土水质量比为1.0∶2.5)[6]。采用重铬酸钾氧化外加热法测定有机碳(SOC),半微量凯氏定氮法测定全氮(TN),钼锑抗比色法测定全磷(TP)[9],氯化钾溶液提取-分光光度法测定铵态氮(NH4 +-N),比色法测定有效磷(AP)[12]。
采用3, 5-二硝基水杨酸比色法测定蔗糖酶(Inv)活性与淀粉酶(Amy)活性[11−12],以1 g土样24 h催化生成还原糖的毫克数表示;采用比色法测定α-葡糖苷酶(α-G)活性进行;通过硝基苯葡糖苷法测定β-葡糖苷酶(β-G)活性;β-木糖苷酶活性(BXYL)、纤维二糖水解酶(CBH)采用微孔板荧光法,利用多功能酶标仪(SpectraMax M5)测定其荧光度[14−15]
1.4 数据处理
用 Excel整理数据,用 SPSS对数据进行统计和分析。利用单因素方差分析(one-way ANOVA)比较不同理化性质及酶活性差异(α=0.05);用双因素方差分析检验不同植被类型和不同土层下土壤理化性质和酶活性交互作用;利用Origin 2022进行相关性分析并绘制热图,采用Canoco 5.0蒙特卡洛检验分析理化性质对土壤酶活性的影响。
2. 结果与分析
2.1 不同植被类型对土壤理化性质的影响
如图1所示:在0~10与10~20 cm土层,有机碳质量分数在亚高山草甸最高,其质量分数为62.30、58.28 g·kg−1;在荒漠草原最低,为15.31、15.32 g·kg−1。在不同植被带中,10~20 cm土层中土壤容重整体比0~10 cm土层高,在荒漠草原植被带不同土层土壤容重质量分数均高于其他植被带;有效磷质量分数在0~10 cm土层高于10~20 cm,各海拔间其质量分数无显著差异;0~10 cm土层,全氮质量分数在不同植被带无显著差异,10~20 cm土层中,蒙古扁桃灌丛全氮质量分数最高,为1.52 g·kg−1,荒漠草原最低,为1.04 g·kg−1。通过对土层、植被带及其交互作用对土壤理化性质的双因素方差分析,结果表明:不同植被带对土壤含水率、容重、pH及全磷、铵态氮、有机碳质量分数产生显著影响,土壤含水率与有机碳质量分数随海拔上升呈增加趋势,土壤容重随海拔上升呈下降趋势;土壤全氮、铵态氮质量分数随海拔升高呈先上升后下降;全磷、有效磷质量分数及pH无显著差异。土层对以上指标均未产生显著影响。土层与植被类型及其交互作用对土壤含水率产生显著影响。
2.2 不同植被类型对土壤酶活性的影响
从图2可以看出,在不同海拔植被带中,β-葡糖苷酶活性在0~10 cm土层表现为随海拔升高先下降后上升,亚高山草甸酶活性显著高于其他植被带,为105.81 nmol·g−1·h−1;纤维二糖水解酶在0~10和10~20 cm土层中随海拔上升酶活性升高,在不同土层间酶活性无显著差异性,且在0~10与10~20 cm土层中其酶活性均在草甸处最高,分别为93.77与86.79 nmol·g−1·h−1;在0~10 cm土层中α-葡糖苷酶活性和β-木糖苷酶活性在亚高山草甸最高,分别为59.75、66.08 nmol·g−1·h−1,灰榆林最低,分别为36.41、38.03 nmol·g−1·h−1。在0~10与10~20 cm土层中蔗糖酶活性在油松林最低,分别为81.87、61.33 nmol·g−1·h−1;淀粉酶活性在不同土层以青海云杉林最高,分别为14.13、8.82 nmol·g−1·h−1,灰榆林最低,分别为3.78、3.17 nmol·g−1·h−1。双因素方差分析表明:土层与植被类型的交互作用对土壤β-葡糖苷酶、α-葡糖苷酶、β-木糖苷酶和淀粉酶活性产生显著影响,在不同海拔植被带0~10与10~20 cm土层,土壤β-葡糖苷酶、纤维二糖水解酶、α-葡糖苷酶、β-木糖苷酶随海拔上升整体上升,淀粉酶先下降后上升,蔗糖酶变化无显著规律。
2.3 土壤酶活性与土壤理化性质的相关性分析
相关性分析如图3所示:在不同植被类型0~10 cm土层中,含水率、有机碳质量分数与各酶活性呈显著正相关(P<0.05),而容重、pH与各酶活性呈负相关,全氮、全磷、有效磷及铵态氮质量分数对各酶活性的影响不显著。在10~20 cm土层中,含水率、有机碳质量分数对土壤各酶活性的影响呈正相关(P<0.05),容重、pH对各酶活性的影响呈负相关,全氮、全磷、有效磷、铵态氮质量分数对各酶活性的影响并不显著。
不同海拔土壤酶活性与理化性质的冗余分析(图4)显示:在不同植被类型,0~10 cm土层中,土壤理化性质对土壤酶活性影响重要性由大到小为有机碳质量分数、pH、含水率、容重、全磷质量分数、铵态氮质量分数、有效磷质量分数、全氮质量分数。其中有机碳质量分数、pH、含水率对土壤酶活性的影响达显著水平,而其他理化性质对土壤酶活性的影响并没有达显著水平。10~20 cm土层中,各酶活性与有机碳质量分数、铵态氮质量分数、含水率、全氮质量分数及全磷质量分数均表现为夹角小且方向一致,呈显著正相关,与容重、pH及有效磷质量分数呈负相关。在10~20 cm土层中,土壤有机碳、含水率和pH对土壤酶活性的影响呈显著水平,但其他理化性质对土壤酶活性的影响并没有达显著水平(表1)。
表 1 不同土层土壤理化性质对土壤酶活性的贡献率Table 1 Contribution rate of soil physicochemical properties to soil enzyme activity in different soil layers理化性质 0~10 cm 理化性质 10~20 cm 贡献率/% F P 贡献率/% F P 有机碳 85.1 44.9 0.002 有机碳 87.9 37.8 0.002 pH 67.8 24.2 0.002 含水率 64.0 17.8 0.002 含水率 52.4 14.5 0.002 pH 33.6 6.5 0.010 容重 18.0 3.3 0.066 容重 32.9 6.3 0.016 全磷 17.8 3.3 0.056 全磷 16.5 2.7 0.138 铵态氮 10.8 1.9 0.168 铵态氮 11.5 1.8 0.206 有效磷 1.4 0.2 0.828 全氮 5.1 0.8 0.412 全氮 0.7 0.1 0.926 有效磷 0.8 0.1 0.906 3. 讨论
3.1 不同植被类型土壤理化性质变化
本研究区由于受海拔植被类型影响,0~10与10~20 cm土层的土壤含水率从低海拔到高海拔呈上升趋势。原因在于高海拔区域乔木林有较多植被,其覆盖率较大,树木的根系能较好地保持土壤水分,减少水分的蒸发与流失,这与马剑等[16]的结论一致。本研究结果显示:不同海拔植被类型土壤容重整体均随海拔升高而下降,其原因可能是贺兰山西坡乔木林及亚高山草甸植被在高海拔区域,土壤疏松,土壤腐殖质质量分数也高,且人类活动较少。张珊等[17]则研究认为亚高山不同海拔、不同土层土壤孔隙度和有机质质量分数不同导致了土壤容重分布规律不同。
本研究中,土壤全氮质量分数在不同植被带0~10 cm土层中未表现较大差异,说明贺兰山土壤受其他影响因子亚高山的影响大于植被类型的变化。李彦娇等[18]对内乡宝天曼自然保护区土壤研究发现:土壤全氮随海拔上升其质量分数增加,是由于海拔的上升导致温度下降,微生物活动减少,以及植物残体的分解,因而增加了土壤中全氮的积累,这与本研究不符。在本研究中贺兰山土壤有机碳质量分数在乔木林与亚高山草甸处较高。这可能是草甸植物不断更替,植物死亡所释放的二氧化碳低于其更新速度,同时高海拔地区降水多温度低,限制了凋落物和根系等的分解,有利于有机碳的积累;同时高海拔地区乔木林土壤有较多养分能够为乔木林提供适宜的生长环境,促进有机物的分解和转化,有利于土壤有机碳的积累。宁朋等[19]研究也认为:在高海拔地区,低温不利于土壤微生物生存,土壤的呼吸代谢作用减弱,有利于土壤有机碳的积累。另外,不同海拔的植被类型各不相同,导致土壤中所残留的凋落物特性存在显著差异,从而改变了土壤有机碳质量分数。在本研究中pH在不同植被类型0~10 cm土层中无显著差异,其原因可能为不同海拔植被类型与土壤具有相互作用,同时对pH的差异具有调节作用,这与在藏东南森林研究的结果一致[20]。速效磷质量分数在本研究中无显著变化规律,可能是由于土壤中的磷与土壤颗粒表面的铁、铝等离子结合,形成难溶性的磷酸盐。在干旱区碱性土壤中,这种吸附作用可能更加显著,导致磷的有效性降低。马剑等[16]研究则认为是由于随海拔上升磷素在土壤中迁移速度较慢,降水对磷素在土壤剖面及表面的迁移影响较弱,致使在不同海拔植被带,土壤速效磷无显著变化规律。
3.2 不同植被类型土壤酶活性变化
蔗糖酶活性不仅决定了土壤中的生物活性,也决定了植物对可溶性营养物质的利用能力[21]。本研究中,蔗糖酶活性在不同植被类型土壤表层无显著差异,但随土层加深呈降低趋势,这与秦燕等[22]、陈志芳等[23]的研究结果一致。可能是随土层加深,土壤密度及空隙度和通气性减小,有机质及养分减少,从而限制了微生物的生长与代谢,进而降低了蔗糖酶的活性。本研究表层土壤中β-葡糖苷酶、纤维二糖水解酶、α-葡糖苷酶活性均有上升趋势,这与李丹丹[24]、姚兰等[25]所得结论一致。表明高海拔植被更多的活性碳可能被土壤微生物分解,同时更有利于土壤养分积累,表层土壤通气及水分保持效能较好,有利于土壤微生物的生长和活动,因而高海拔地区酶活性较高。贺兰山西坡不同植被类型土壤酶活性多为0~10 cm高于10~20 cm土层。可能因为土壤表层的水热条件和通风条件好,腐殖质层养分含量高;同时表层土壤容重随植被根系分布增多而变小,从而促进土壤代谢产酶能力[26]。
3.3 土壤理化性质对酶活性的调控作用
本研究不同植被类型0~10与10~20 cm土层中土壤酶活性与含水率均表现为正相关关系,说明土壤水分有利于各种酶促反应,促进凋落物分解和高分子化合物的形成和积累[27]。在不同植被类型0~10与10~20 cm土层中土壤容重与所有酶活性之间存在着显著负相关,其主要原因为高容重土壤限制了氧气与水分的供应,这与李聪等[28]的研究结果相似。不同植被类型0~10与10~20 cm土层中,β-葡糖苷酶活性与土壤有机碳质量分数呈极显著正相关,与土壤 pH 呈极显著负相关,这与在猫儿山研究结果一致[29]。因为在碱性土壤中,酶的结构和功能可能会发生改变,从而影响其催化活性,同时酶与底物之间的亲和力降低,影响了酶的催化效率。本研究蔗糖酶与pH呈负相关,这与前人得出结论不同[30],这可能是因为土壤蔗糖酶活性与有机质可以相互促进,协同变化。pH可以影响酶的结构从而影响酶活性[31−32],蔗糖酶活性最适pH范围为6.5~7.5 [33−34]。本研究仅分析了不同植被类型的土壤酶活性和土壤理化性质的分布特征及相关关系,但土壤酶是一个复合体,土壤理化性质和水热条件的差异都会导致土壤酶活性的变化,因此,在今后的研究中,应综合考虑环境因素对土壤酶活性的影响,同时加强对土壤酶与土壤有机质[35]、土壤质地关系[36]的研究,结合研究区特点,全面深入调查其对环境因子变化的响应。
4. 结论
在贺兰山西坡不同植被类型中,土壤β-葡糖苷酶、纤维二糖水解酶、β-木糖苷酶及α-葡糖苷酶活性在0~10 cm土层随海拔升高整体呈上升趋势,在10~20 cm土层中均呈先下降后上升的趋势,而蔗糖酶与淀粉酶活性无显著变化规律,同时在不同植被类型不同土层中,土壤表层酶活性质量分数高于10~20 cm土层中的酶活性。0~10和10~20 cm土层中土壤有机碳质量分数和含水率均随海拔升高呈上升趋势,对酶活性具有促进作用,而容重与pH随海拔上升呈下降趋势,对酶活性具有抑制作用。
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表 1 不同树种冠下空气质量分析
Table 1. Air quality analysis under different tree species at 5 days and 10 days after the rain
树种 雨后第5天 雨后第10天 PM25/(μg·m-3) PM10/(μg-m-3) 空气负离子/(个·m-3) PM25/(μg·m-3) PM10/(μg-m-3) 空气负离子/(个·m-3) 苦槠 44.00 92.90 1 240 30.70 71.50 1 230 木荷 21.90 72.10 1 260 23.00 64.40 1 220 广玉兰 33.00 71.30 1 120 5.40 65.20 1 000 黄山栾树 20.00 56.00 1 570 24.70 58.10 1 180 樟树 14.50 34.70 1 520 18.90 52.00 1 480 珊瑚树 23.70 72.60 1 820 21.90 58.00 1 070 裸地 28.50 78.50 1 150 23.00 66.80 1 210 表 2 各参数相关性分析
Table 2. Correlation analysis of each parameter
叶绿素相对含量 Yield Fm РМ2.5 РМ10 空气负离子浓度 湿度 叶绿素相对含量 1 -0.469 -0.155 0.449 0.628 0.173 0.443 Yield 1 0.942** 0.066 0.214 -0.158 0.029 Fm 1 0.222 0.468 -0.145 0.179 PM2.5 1 0.868** -0.553 -0.298 PM10 1 -0.369 0.088 空气负离子浓度 1 0.837** 湿度 1 说明:*在0.05水平(双侧)上显著相关,**在0.01水平(双侧)上极显著相关。 -
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