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红豆杉Taxus spp.别名紫杉、观音杉、红豆树等，是红豆杉科Taxaceae红豆杉属Taxus植物的总称[1]，是新生代第四纪冰川时期的古老珍贵树种[2]，1996年被联合国教科文组织列入全球珍稀濒危植物，1999年被中国列为一类珍稀濒危野生植物。红豆杉是天然稀有抗癌植物，其根、茎、叶等都可入药，由红豆杉提取的紫杉醇具有抗肿瘤、抗氧化、排毒、消炎及镇痛作用[3]，其新颖的化学结构、广泛的生物活性、独特的作用机制使其成为研究重点[4]。同时，红豆杉是中国南方主要的珍贵用材造林树种，且造型优美，具备多重观赏价值，在园林绿化中有着广泛的应用前景[5]。。
红豆杉栽培地主要在中国亚热带地区及温带南部地区[6]。目前，红豆杉的栽培和造林面临着艰巨的挑战。原因包括：其一，红豆杉种子对萌发环境要求苛刻，对水分、土壤和气候等有特殊要求，使天然条件下红豆杉再生困难；其二，红豆杉生长缓慢，需要几十年才能成熟；其三，乱砍滥伐导致了资源匮乏。所以，人工栽培红豆杉已成为红豆杉可持续发展的关键[7]。研究影响红豆杉生长特征的因素，是探寻科学、合理的人工栽培种植方式的重要基础。
目前红豆杉的研究主要集中在化学成分提取[8]、种群结构分布[9]、生态功能分析[10]、基因功能[11]和人工繁育[12−13]等方面，但其形态结构、生理生化生长特征的研究还较少见，特别是缺乏对影响红豆杉生长特征的因素及其互作效应综合分析。深入了解红豆杉生长特征的影响因素，可以优化生长环境、调整林分结构和增加土壤肥力，从而提高红豆杉的质量和产量[14]；可为生态系统的恢复和保护提供科学依据，促进生物多样性的保护和生态系统的健康发展[15]；也有助于深入了解其生物学特性和药用活性成分的合成规律，从而进一步拓展红豆杉的应用价值[16]。本研究对红豆杉形态结构参数和生理生化参数等生长特征及其主要影响因素进行综述，以期为红豆杉科学管理与精准培育提供理论依据和实践指导。
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红豆杉的形态结构参数包括树高、地径、胸径、干径、冠幅、树梢长度、树梢直径、枝条数量、株数、树皮颜色、叶片长度、叶片宽度、叶色、叶倾角、叶空间分布等[17]。树高、冠幅、树梢长度等参数采用塔尺、树木测高仪等测定。地径、胸径、干径、树梢直径采用卷尺、软尺、游标卡尺、树木测径仪等测定。叶片长度、叶片宽度等用尺测定，树皮颜色、叶色用比色卡测定，叶倾角、叶空间分布等用量角器测定[18]。在当前造林实践中，通过测定红豆杉表征形态结构诸等参数，可以快速地评价红豆杉人工林生长状况。
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红豆杉的生理生化参数包括光合速率、叶绿素含量、紫杉醇含量等。叶片光合速率采用红外线二氧化碳分析仪、光合测量仪等测定。叶片叶绿素含量采用叶绿素测量仪测定[19]。紫杉醇含量用高效液相色谱仪测定。通过测定红豆杉生理生化指标，可以准确把握红豆杉生长状态，为后续红豆杉生长特征影响因素的研究提供科学、稳定的分析参数。
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红豆杉的树冠、树枝、叶等生长特征差异与遗传有关。中国有5种红豆杉，包括中国红豆杉T. chinensis、东北红豆杉T. cuspidata、云南红豆杉T. yunnanensis、南方红豆杉T. wallichiana var. mairei、西藏红豆杉T. wallichiana[20]。中国红豆杉高可达20 m，具有狭长的塔形冠，叶长而扁，条形针叶状，深绿色，叶长大约1.5~3.0 cm，叶尖略尖，叶基宽而扁平，边缘微卷曲或不卷曲[21]。东北红豆杉树高度不超过2 m，树形紧凑且矮小，通常呈圆形或多枝丛生，叶呈针叶状，长而稍扁，叶长1~2 cm，叶排成不规则的二列，斜上伸展，约成45°“V”形开展，形状为条形，通常直，稀微弯，上下几等宽[22]。云南红豆杉树高可达25 m，树形挺拔，枝叶茂盛伸展，冠幅宽大，叶片质地薄，披针状条形或条状披针形，叶长1~3 cm，常呈弯镰状，排列较疏[23]。南方红豆杉树高10~20 m，具有挺拔的树干和树冠，树枝水平分枝，叶片宽长，呈条形或披针状条形，多为弯镰状，边缘不卷曲，叶长2~4 cm，表面光滑[24]。西藏红豆杉叶片质地较厚，形状为条形，较密地排列成彼此重叠的不规则两列，叶形直[25−26]。不同种红豆杉在形态特征方面有着巨大差异，这说明遗传因子在红豆杉生长发育过程中发挥了决定性的作用。近年来，多种红豆杉的全基因组序列被发表，大量差异遗传位点也得到了解析，这为解析控制红豆杉生长发育的遗传因子打下了坚实的基础[27−29]。要根据种植地区、气候、造林用途选择合适的红豆杉种，如在原料林培育模式中，宜选用冠幅宽大的云南红豆杉。
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红豆杉育苗方式有直播法、深盘播种法、盆栽法、穴盘育苗法等[30]。直播法是将红豆杉种子直接播撒在育苗床或种植地上，简单易行，繁殖系数高，但因红豆杉种子有深度休眠特性，自然条件下易受环境因素的影响，且对红豆杉的生长特征影响较大[31]。深盘播种法是将种子播种在深盘中，在苗期逐步移栽到较大的容器中，优点是红豆杉的苗木根系发育较好，生长速度较快，能耐较大风力，同时，抗旱能力也较强[32]。盆栽法是将种子直接栽种到盆栽土中，有利于生长环境的控制，盆栽红豆杉苗木受限于盆的体积在早期生长比较缓慢，但经过适当的管理，可以在后期获得良好的生长特征表现[33]。穴盘育苗法是将红豆杉种植在多孔的穴盘中，随后将整个穴盘一同移栽到目标地，能更好地保护红豆杉根系，减少移栽造成的伤害，对促进整体生长有积极的影响[31]。由于各地自然条件不同，在选择育苗方式上需要因地制宜。在合适土壤条件下，适合使用直播法，可以有效降低成本，减轻工作量。在较为恶劣的自然环境下，可使用深盘播种法，以降低环境对红豆杉幼苗生长发育的影响。在土壤条件差、干旱等不利自然条件下，适合使用盆栽法和穴盘育苗法等更能保护根系的育苗方法。
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林分类型是红豆杉野生种群维持与更新的关键制约因素[34]，红豆杉一般生长于针阔混交林、阔叶混交林、阔叶纯林、多龄级林分、原生林等林分。红豆杉多散生于油松Pinus tabuliformis+栗树Castanea mollissima林、臭冷杉Abies nephrolepis+紫椴Tilia amurensis林、杉木Cunninghamia lanceolata林、柏木Cupressus funebris林、杂木林、马尾松Pinus massoniana林、兴安鱼鳞云杉Picea jezoensis+臭冷杉林、红松Pinus koraiensis+紫椴林、红松+云杉Picea asperata+冷杉Abies fabri林、红松+槭树林、红松+风桦Betula costata林等针阔混交林中，这种林分类型提供了适宜的土壤环境和光照条件，气候适应性强，为红豆杉的成长提供了较好的生境[35]。研究表明：不同林分类型下东北红豆杉更新数量差异显著，臭冷杉+紫椴林下东北红豆杉种群更新数量明显多于杂木林[36]，红松-紫椴林内的东北红豆杉种群生长最佳，分布个体也最多[37]。红豆杉对生境的要求较为严苛，多生长于阴坡、半阴坡及沟谷，喜阴忌晒，一般为天然散生，以“混合、复层、异龄”为主要特征，在天然林中罕见纯林，也极少有团块分布[38−39]。红豆杉群落的谱系多样性指数与物种丰富度指数存在正相关关系，物种多样性对群落的结构类型和组织水平有一定影响[22, 40−41]。上述研究表明，较高的生物多样性和完整的生态系统是保障野生红豆杉种群的关键，在造林过程中，选择合适的林分类型有助于红豆杉稳定生长发育。
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林分密度的适度增加对红豆杉更新具有一定的促进作用，林分由低密度增到中密度时，红豆杉更新幼苗数量显著增加，因为较高的林分密度会使林下光照强度减小，从而提供遮阴环境，有助于提升红豆杉幼苗的存活率与生长速度[42]。但林分密度太高时，会限制阳光的透入，减少红豆杉叶片的光合作用和能量获取。郁闭度对杉木林下套种红豆杉的生长特征有显著影响，杉木间伐后林分保留郁闭度为0.55~0.60时，最有利于其林下套种的南方红豆杉生长发育[43]。林分密度较高的森林具有较高的湿度和降雨截留能力，可以提供更加湿润的生境条件，这对红豆杉这种喜湿植物来说是有益的[44]。然而，林分密度较高时，树木之间的竞争会增加，争夺有限的水分、养分和空间资源，导致红豆杉的生长受到限制，树形狭窄、枝条细弱，甚至死亡。另外，林分密度较高时，红豆杉病虫害的传播和发生风险可能会增加，因为密集的林分形成的环境有利于寄生虫和病原体的繁殖[10]。因此，适当的林分密度可以减少竞争压力，有利于红豆杉的生长和发育[43]。综上可见，适度提高林分密度对于红豆杉生长特征是有益的。但是，林分密度的确定因红豆杉种类、生态环境和管理目标而异，科学合理的林分管理措施可以提高红豆杉的生长质量和产量，保护该树种的可持续发展。
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红豆杉多生长于海拔300~1 600 m的山坡、沟谷、河边的阴湿处，在海拔2 000~3 000 m的深山丛林中也可见。已有研究表明不同坡位、坡向、海拔对红豆杉生长均有显著影响[45]。不同地形坡位对红豆生长的影响存在差异，红豆杉幼苗成活率在山谷和坡下部较高，中坡次之，坡上部、山顶最差，中下坡红豆杉各项特征指数更高、长势更佳[45−46]。原因是在海拔的影响下，上坡位光照充足，但土壤肥力和水分条件较差；中坡位具备的光照、水分、土壤等各条件适中；下坡位水分及土壤情况最优。海拔是影响红豆杉生长的重要因素，有研究显示，影响南方红豆杉分布的最重要环境因子就是海拔，其重要性远高于年平均降水量、归一化差分植被指数、年平均最少降水量和年平均气温等[47]。海拔和红豆杉长势成反比，随着海拔的升高，红豆杉的株高、干径、冠幅和光合速率呈逐渐降低的趋势。另外，坡向也是影响红豆杉幼苗生长的重要立地条件，坡向主要通过不同的光照强度、风力、水分等因素对红豆杉的生长产生影响，在海拔相近的样地，半阴阳坡红豆杉生长特征优于阴坡，阴坡红豆杉生长特征显著优于阳坡，原因在于半阴阳坡、阴坡更能满足红豆杉喜阴忌晒的生物学特性，但过于荫蔽或过强光照反而会影响红豆杉生长发育[46, 48]。综上所述，在红豆杉造林立地条件选择中，坡位、坡向、海拔等是首要考虑的参数。中下坡、低海拔、北坡向的立地条件最适合红豆杉造林。
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在水分不足的情况下，红豆杉通过减少叶面积、控制蒸腾速率来减少水分的丧失，累积更多溶质降低细胞渗透率来应对干旱胁迫[49−50]。不同干旱程度对红豆杉的影响不同，对于形态结构而言，轻度干旱胁迫下，红豆杉幼苗新梢长度和直径生长量均增大，即适度干旱胁迫对促进红豆杉生长量提升有一定帮助，可增强植株抗旱性能；但是当干旱胁迫程度加剧到中度和重度时，新梢生长量减少，即通过降低形态结构发育来维持生长[51]。对于生理生化参数而言，在低强度和短时间的干旱胁迫作用下，红豆杉产生应激反应，使叶绿素含量显著升高[52]。而当干旱胁迫延长到3周左右时，叶绿素含量经历短暂的下降，此时随着干旱时间持续增加，土壤干旱程度加深，红豆杉开始适应干旱胁迫[53]。干旱胁迫持续至后期，重度胁迫下的红豆杉叶绿素总含量迅速下降，此时红豆杉生理调节能力可能已达极限，造成不可逆失活[54]。在相对干旱的区域，红豆杉生长特征通常与降水量正相关[55]。综合可见，适度干旱有利于提升红豆杉生物量，这对提高红豆杉经济价值具有正向作用。
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红豆杉对肥料要求较高，尤其对氮、磷、钾等营养元素需求较大，正确的施肥方式能提高土壤养分含量，使红豆杉更好地吸收养分，促进生长发育，达到提高苗木质量的目的。当氮肥施用量适当增加时，红豆杉幼苗的冠幅、苗高、干径、新生枝条数量和叶绿素含量均增加[56]。施肥方法及施肥种类也会显著影响红豆杉的地径和树高等形态结构生长特征，混合施用硫酸钾复合肥和发酵牛粪可显著提高红豆杉幼林生长量[25，57]。在不同生长期施肥对红豆杉的促进效果不同。对南方红豆杉而言，在生长后期施肥有利于氮、钙及微量元素的积累，显著提高生物量和根冠比等参数[58]。此外，红豆杉幼苗种植密度也会影响氮肥施用的效果。施用相同氮肥条件下，当种植密度由1.0万株·hm−2增加至2.0万株·hm−2时，红豆杉幼苗的树高和冠幅均呈显著降低趋势[59]。因为种植密度过大会降低光照，从而减小红豆杉的干径；种植密度过小，充裕的光照会促进新生枝条的发育，也会让红豆杉干径变小[59−60]。近年来，指数施肥方式被应用到红豆杉苗期养分精准调控与高效培育中，指数施肥方式和传统的平均施肥方式相比，更能促进红豆杉幼苗的株高、地径等生长，能更大程度地满足红豆杉在不同生长时期对养分的需求，且生长速率稳定[61]。另外，在相同施肥量下，指数施肥方式下的红豆杉幼苗各部位的氮、磷、钾含量均大于传统的平均施肥方式，这是由于红豆杉苗木生长后期存在“奢养消耗”现象，指数施肥方式增加了其苗木体内更多的养分承载[62−63]。因此，选取科学合理的施肥方式对提高肥料利用效率和促进红豆杉健康生长非常必要。
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土壤质量与红豆杉的生长密切相关[64]。其一，红豆杉偏好中性到酸性土壤，最适pH为4.5~7.5，如果土壤的pH过高，可以通过添加酸性肥料或者改良土壤的方式来降低土壤的pH[65]。其二，红豆杉为适应具有适度排水性的土壤，不适应过湿或过干的土壤，过湿的土壤可能导致根系缺氧和腐烂，影响植物的正常生理功能，过干的土壤会限制根系的水分吸收能力。其三，质地疏松的土壤有利于根系的生长，便于水分和养分的渗透与吸收。重壤、黏土、砂土等都不适合红豆杉的生长。草炭土、珍珠岩、骨粉和少量土壤混合，有利于红豆杉生长，对于质地太重的土壤，可以通过添加有机物质或者砂土改良土壤，提高土壤的透气性和排水性[22]。其四，土壤有机质可以提供养分和保持土壤湿润度，有助于红豆杉的生长。综上所述，在红豆杉的种植和管理过程中，选择微酸性、具有适度排水性、轻质、含有丰富有机质的土壤，可以促进红豆杉的生长。
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光照、温度等气候条件是影响红豆杉生长的重要因素。研究发现3年生以下的红豆杉幼苗对光照极为敏感，更适宜荫蔽的环境，因此需对其适当遮光。南方红豆杉1年生实生苗的最适遮光率为65%~75%，2年生幼苗的最适遮光率为45%左右，最适遮光率下苗木保存率最高；苗高和地径大小受光照影响也较为明显，均随遮光率增加呈现增加趋势，超过最适遮光率后随遮光率增加而降低[46, 66]。红豆杉的生长与温度的相关性较为复杂。在降水量充足、气候较为湿润的南方大部分区域，分布在高海拔区域的红豆杉径向生长与年平均气温显著正相关，与各月气温也有较高的正相关性，但低海拔区域红豆杉对气温的变化却不敏感[55]。在高海拔区域，环境温度相对降低，成为影响红豆杉径向生长的限制因子，较高的气温可使红豆杉免受低温胁迫，安全度过休眠期，并能提升在生长季的细胞生理活动和光合效率，加速生长；在低海拔区域，温度条件本身较好，红豆杉径向生长与温度的响应关系弱于高海拔区域。温度超过红豆杉的最适温度范围上限，会导致红豆杉加快生理活动，消耗大量营养物质，影响其生长[55, 67]。因此，在红豆杉造林实践中，选择光照和温度适合的区域有利于红豆杉幼林的生长发育。
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红豆杉生长特征影响因素研究的新技术主要包括基因组学技术、代谢组学技术、多特征相关性研究技术。随着基因组测序技术的迅速发展，3种不同红豆杉的全基因组序列已发表[27−29]，这表明红豆杉生长特征研究更加注重对红豆杉基因组的利用[68]。基因组学研究可以揭示红豆杉的基因组结构、功能基因和调控机制，有助于理解红豆杉生长特征形成的基本原理[69−70]。代谢组学是研究生物体代谢产物组成和变化的科学，可以实现对红豆杉次生代谢产物的高通量分析和识别，发现潜在的生物活性物质和药用价值，有助于发掘红豆杉的药用和化工潜力[71]。红豆杉形态结构特征各参数之间、生理生化特征各参数之间、形态结构特征和生理生化特征之间存在着相关性，比如树高和胸径、叶绿素含量和氮含量、叶片颜色和叶绿素含量，因此，运用统计方法对各因素进行相关性分析能全面解析红豆杉生长机制。
红豆杉资源的保护和合理利用是未来研究的重点。对不同地理种群的遗传多样性、基因流动和种群结构等方面开展研究，可为红豆杉的保育和种质资源的合理利用提供科学依据[72]。红豆杉具有较强的环境适应性，可聚焦于红豆杉的耐旱、耐寒、耐病虫害等抗逆性机制，揭示其适应逆境的生理和分子调控机制，为抗逆基因的克隆、功能研究和应用提供新思路[68]。
综上所述，作为珍贵树种抚育以及生态育林的核心主体，系统分析红豆杉生长特征影响因素将有助于发展红豆杉新型高效栽培技术。未来红豆杉生长特征影响因素研究的发展将更加多样化和综合化，包括基因组学、代谢组学、多特征相关性、资源保护、抗逆性以及生态系统服务功能等。这些研究将推动红豆杉的保护与利用，为更好地了解和利用这一珍贵资源提供科学支持。
Research progress on influencing factors of growing characteristics of Taxus spp.
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摘要: 红豆杉Taxus spp.是中国的珍贵造林树种，为一线抗癌药物紫杉醇的工业化生产提供植物原材料。随着紫杉醇市场需求的日益增长，红豆杉人工林的分布越来越广泛。目前，对影响红豆杉生长特征的因素进行系统而全面的综合分析尚不多，这限制了解析红豆杉高效栽培技术的能力。本研究从形态结构和生理生化参数对红豆杉的生长特征进行探讨，并总结了对具体参数的测量方式。红豆杉生长特征的影响因素研究主要包括解析红豆杉的生长特征参数、遗传因素、栽培条件和环境因子。主要结论为：红豆杉人工林生长特征的评价主要从形态结构和生理生化指标两方面参数开展；遗传是决定红豆杉栽培林形状的主要因素，宜选用冠幅宽大的红豆杉品种进行人工造林；立地条件、水分、肥料、土壤、光照和温度等环境因子都对红豆杉的生长发育造成了显著影响。未来红豆杉生长特征影响因素研究将更加多样化和综合化，包括基因组学、代谢组学、多特征相关性研究、保护遗传资源、抗逆性研究以及生态系统服务功能等多方面，将进一步推动红豆杉的保护与利用。参72Abstract: As one of the precious afforestation trees in China and the source of raw materials for the industrial production of the first-line anticancer drug paclitaxel, Taxus spp. are now widely distributed. However, the ability to develop efficient cultivation technology of Taxus spp. is compromised for lack of systematic analysis of factors affecting the growth characteristics. This study has explored the growth characteristics, including morphological/structural parameters and physiological and biochemical parameters the measurement methods of each parameter. The influencing factors of the growth characteristics is mainly focused on the growth characteristic parameters, the genetic factors, the cultivation conditions and the environmental factors. The growth characteristics are evaluated by morphological structure and physiological and biochemical indicators. Genetics is the main factor that determines the shape of the cultivated trees, and Taxus species with large crown widths are suitable for artificial afforestation. Environmental factors, such as site conditions, moisture, fertilizers, soil, light, and temperature, have significant impacts on the growth of Taxus trees. The future research, involving genomics, metabolomics, multi-feature correlation studies, protection of genetic resources, stress resistance studies and ecosystem service functions, will further promote the protection and utilization of Taxus. [Ch, 72 ref.]
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Key words:
- Taxus spp. /
- growth characteristics /
- stand density /
- site conditions /
- stress resistance /
- summary
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滨海湿地是土壤碳(C)的大型储存库，能够以高于陆地森林生态系统10~100倍的速率持续固定大气二氧化碳(CO2)[1]。尽管全球滨海湿地仅占地球海洋表面的2%，但碳储量却相当可观。据估计，全球滨海湿地每年碳储量约116 Tg，占海洋储碳总量的50%以上[2]，这些碳储量和碳通量统称为滨海湿地“蓝碳”。滨海湿地的碳汇速率主要取决于其垂直沉积物的代谢速率和土壤碳汇密度[3]，在海平面上升的影响下，这些蓝碳生态系统的土壤不会达到碳饱和[1]，是显著区别于内陆生态系统的重要特征。只要土壤的增加量继续与海平面上升保持同步，沉积物的吸收速率就可以保持在一定水平，因此滨海湿地碳汇的寿命相比内陆碳汇的潜力更大，长时期内减缓气候变化能力也更强。目前，滨海湿地作为温室气体排放抵消工程的目标，受到了广泛的关注。然而，定量评估预测全球变化影响滨海湿地生态系统碳汇功能的研究较少，还需进一步分析滨海湿地对全球气候变化与人类干扰的响应机制，为滨海湿地的保护、管理及利用提供参考方向，以达到增加未来碳储存的目的[1, 4]。近代以来，人类活动向生态系统输入了大量的活性氮[5]，大气氮富集量已超过工业革命前的2倍[6]。过剩的含氮化合物经由淋洗、径流以及挥发等途径进入江河湖海和大气中，使沿海近岸水体富营养化[7]。在潮汐作用下，富氮水体经由海水入侵进入滨海湿地，对滨海湿地生态系统的碳循环过程产生重要影响[8-10]。已有多项研究证实：氮输入对陆地碳循环过程的影响结果并不一致，由生态系统类型、覆被种类和其他多种环境因素共同决定[11-13]。如何在不同的环境背景下，评估和预测生态系统碳循环过程对氮输入的响应，目前未有定论。基于滨海湿地碳汇功能的重大生态价值，本研究系统阐述了氮输入对滨海湿地生态系统碳循环过程的影响，总结了几种常见的碳循环模型在湿地生态系统应用中的主要研究进展。一方面梳理过去相关研究，提高对氮输入下滨海湿地碳动态变化及碳循环模型领域发展态势的认识；另一方面总结碳循环模型在滨海湿地的应用和不足，为模型改进提供参考方向，有利于更精确地预测滨海湿地碳汇功能的未来发展。
1. 滨海湿地碳循环过程
陆地碳循环是由观察者定义的边界开放系统，该边界与外部环境的碳交换主要通过光合作用进行，为碳的主要输入过程，并具有多种输出通量，如自养和异养呼吸以及溶解的有机形式[14-15]，由此可见，碳循环过程往往伴随碳形态的转变。滨海湿地主要由植被和土壤2个碳库组成，对2个碳库及其影响因素的认识是湿地碳循环研究的关键部分[16]。此外，水体中也存在部分碳化合物，碳元素在滨海湿地生态系统中主要存在5种形式，包括：植物生物量固定碳、颗粒有机碳(POC)、可溶性有机碳(DOC)、微生物量固定碳及气态终产物如甲烷(CH4)和CO2[17]。它们之间通过各种途径相互转化，又因为条件的差异而使得转化速率不同，从而形成不同存在形式的积累或消耗，决定了滨海湿地生态系统碳源或碳汇的最终结果。
陆地植物中固定的碳通常被称为“绿碳”，滨海湿地、海藻床等生态系统中固存的碳则被称为“蓝碳”[1]。滨海湿地碳循环的基本模式与其他陆地生态系统存在一定的相似性。湿地植被通过光合作用吸收大气中的CO2，并合成为有机物，完成湿地的碳汇过程。此时碳被固定在植被中，使滨海湿地成为抑制大气温室效应的有效碳汇。当植物死亡，固定的碳在微生物作用下形成腐殖质，分解产生CO2、CH4等气体释放到大气中，此时湿地又转化为碳源[18]。这2个部分是滨海湿地在垂直方向上进行碳交换的主要过程[19]，结果主要取决于土壤中的碳，在一定时间内输入输出量以及储存的时间，其核心是土壤中有机碳的动态转化和平衡过程[20-21]。
滨海湿地作为连接陆地与海洋的纽带，与其他湿地类型最大的差异和最显著的特征是存在规律性的潮汐作用，这使得滨海湿地能够随着潮汐过程进行周期性的淹没和暴露，同时伴随盐分表聚与淋洗的干湿交替过程[19]，是控制CO2产生、扩散和排放的重要因素[22-23]。除此以外，陆地与海洋的碳库能够通过潮汐在滨海湿地中进行横向交换，例如DOC、可溶性无机碳(DIC)、POC等，因此滨海湿地的碳循环过程相较于普通的湿地生态系统更为复杂。综上，滨海湿地碳循环过程可分为内循环和外循环2个部分(图1)，其中外部循环主要由生物地球化学作用及潮汐作用的机械搬运主导，包括有机碳和无机碳的输入输出过程；内部循环则主要由矿化作用主导[6, 24]，包括有机碳与无机碳之间的形态转化[25]。
图 1 滨海湿地大气-植被-水体-土壤间的碳循环关键过程Figure 1 Key processe of carbon cycle among atmosphere, vegetation, water and soil in coastal wetlands由于上述过程受到多种因素的共同作用，滨海湿地碳库的动态评估存在着不确定性，使湿地既可以表现为碳源也能够充当碳汇，碳源/碳汇的研究方向可总结为主要与湿地年龄、人类活动和气候等条件有关[25]。目前，大部分研究仅集中于短期较小区域尺度内的特征描述[26-27]，不一定适用于长期大范围的尺度变化。此外，全球变化对湿地的影响，一方面表现为气候变暖加速土壤腐殖质分解造成的碳释放，使湿地由大气碳汇变为碳源的正反馈循环[28]；另一方面还包括氮沉降及近岸水体富营养化等条件的改变，使滨海湿地从增加陆地碳汇的氮限制生态系统[29]，可能向增强大气碳汇的负反馈循环方向转变。如何对滨海湿地碳循环过程中碳源、碳汇进行长期预测，以及准确评估计算全球变化条件下湿地碳储存及碳通量的变化，已成为如今亟待解决的问题。
2. 氮输入对滨海湿地碳循环过程的影响机制
2.1 氮输入影响植被碳库的机制
氮输入通过影响植被-土壤产生和消耗CO2的过程来改变其排放通量，所得结果或促进、或抑制或不显著[12, 30]。研究发现：在较大浓度范围内，氮输入均会促进植物生长[31]，提高地上净初级生产力，显著增加植物组织的碳氮含量，从而增加凋落物的产量，并有助于土壤有机质(SOM)的积累。但同时氮添加会增强环境过滤作用，降低植物的氮素利用效率[32]，减少微生物量碳和植物组织、土壤和微生物量的碳氮比，甚至威胁陆地植物的群落多样性[33]。在氮限制的滨海湿地生态系统中，湿地植物对氮输入的响应与其所积累的氮比例有关，然而该比例同时具有确定性和随机性过程[34]，因此得到的结果并不唯一。此外，这些反应还取决于氮的输入速率，以及不同氮化合物在生态系统中的持续时间[35]。
在植物生理方面，氮输入会改变植物的物候规律，叶片化学计量中的碳氮比是控制该因素的主要表现形式，可以为评估地上和地下系统如何响应全球变化提供有用的策略[36]。植物叶片氮含量与植物的光合作用紧密相关，氮输入会增加叶片氮含量[37]，使与其相关的叶绿体和光合二氧化碳固定酶大量合成，同时加快光反应和暗反应速率，最终使植物提前进入成熟期和衰老期[38]。氮输入还会提高植物组织中的氮浓度，使植物呼吸作用显著增强[39]，但对植物净光合速率与植物光合速率的影响基本一致，随植被类型的变化可能得出不同的结果[40-41]。不同的氮供应形态和浓度也会对植物光合能力产生不同的影响，如添加铵态氮比硝态氮能够更多地刺激植物光合作用[42]。然而植物自身存在适应环境的机制，可以通过增加蒸腾作用来维持营养平衡，从而适应长期的氮沉降[43]。因此，在探究氮输入对碳循环影响机制的过程中，还应考虑植物、微生物等对维持环境稳态的适应性所表现的体征。
2.2 氮输入影响土壤碳库的机制
输入生态系统的活性氮是影响滨海湿地土壤有机碳(SOC)损失的关键因素[44-45]。受氮输入水平、氮形态、初始土壤性质和其他环境参数差异的影响，氮输入可能导致SOC损失前后不一致[46-47]。氮输入对土壤有机质的影响分为直接和间接2个作用，土壤微生物在其中充当重要的媒介。直接作用表现在改变土壤氮素的可利用性，引起土壤微生物群落的变化，最终影响有机质的产量[48]。间接作用则是先提高植被的生产力，使得凋落物性质发生变化[49]，基质的可利用性发生改变[50]，最终通过影响土壤微生物间接影响有机质的累积。根据养分挖掘理论与化学计量学理论，氮有效性对SOC存在“激发效应”(priming effect)[51]，即增加凋落物的输入会促进土壤有机质的分解，当养分氮处于低有效性时，由养分挖掘理论主导，此时微生物生物量处于k生存策略的正激发，生物能量来源于SOM的分解；当养分氮处于高有效性时，由化学计量学理论主导，微生物生物量处于r生存策略的正激发，主要利用新添加的底物进行生长繁殖[52]。
滨海湿地属于氮限制的生态系统，多项研究证明：氮输入会加速滨海湿地SOC分解并刺激CO2排放[9, 53]，然而该结果受到多个因素的共同作用，例如生态系统类型、覆被种类、水位高度、温度等。低氮输入水平会刺激SOC分解，该促进作用可能与土壤养分、植被、土壤碳储量和土壤环境的氮相关变化有关[13]。而在高氮输入水平下，SOC分解则会受到抑制[54-55]，使土壤碳的有效性降低[56]。长期和短期的氮输入研究结果也存在差异，两者均会促进土壤养分的整体增加，从而潜在地加速SOM分解。但与短期相比，长期氮输入的生态系统中，总SOC或矿物有机碳(MAOC)的含量可能不会发生变化，而是改变SOC的化学成分，如减少烃基氧等不稳定官能团的百分比，这可能是由于不稳定有机质的分解以及根沉积物输入增强引起的[57]。
2.3 氮输入影响水体碳化合物的机制
滨海生态系统内部和系统间的碳循环是全球碳循环和碳收支的主要组成部分[58]。据统计，每年有超过19 Pg的悬浮物在滨海系统间进行交换，其中包括0.3 Pg DOC和0.2 Pg POC[59]。大多数陆源性POC随地表径流散布到海洋中，而存在于近地表土壤水及地下水中的可溶性有机质(DOM)，则通过海洋与陆地间的水文连通进行交换，这种交换也称为滨海湿地的碳横向输出。滨海湿地在碳的横向输出过程中起关键作用，在强降雨和冲刷作用下，滨海湿地流失DOM的量达到森林地下有机碳年产量的1/3[60]，并为河口提供约35%的总有机碳(TOC)[61]。横向的碳通量是湿地净生态系统碳平衡收支(NECB)中的重要术语[62-63]，也是NECB中属于湿地碳损失过程中具有较高重要性和不确定性的组成部分。碳横向输出包括地下水流通和潮汐交换2种途径，虽然地下水DIC浓度高于潮汐水体，但潮汐水体交换速率大于地下水排水速率，使得潮汐作用下碳输出速率大于地下水碳输出速率。最终地下水横向DIC和DOC通量均比潮汐横向通量低1个数量级，因此对整体横向碳输出而言，潮汐的输出占主导地位[64]。
当湿地被潮汐淹没时，呼吸作用产生的大部分CO2以DIC的形式溶解，与总初级生产力(GPP)产生或从植物生物量中浸出的DOC同时进行横向输出。当含氮化合物增加了地上生物量(AGB)，并且潮汐水中含有丰富的沉积物时，氮输入会增加该地区外源碳的积累[65]和海拔高度[66]。在氮输入的内陆湿地中，由于垂直排放而损失的碳和横向碳通量能够由外来碳沉积物的增加所抵消[67]，因此氮输入对系统内部NECB的影响很小。但是，在滨海湿地的边缘，由于垂直排放和横向输出，碳输入量不足以抵消碳的损失，氮输入将大幅增加滨海系统边缘碳的净损失。因此，如果仅在湿地内部进行相同的研究，就将大大低估氮输入对湿地碳积累的负面影响。氮输入通过增加代谢率来增加横向DIC和DOC的出口，这表明增加对滨海湿地生态系统的氮输入将增加碳向相邻水域的横向输出。同时，在水生环境中除了水平运输外，表层沉积物的垂直再悬浮现象也普遍存在[68]。当电流和波浪引起的底部切应力超过底部沉积物的侵蚀阈值时，就会发生沉积物的潜在迁移[69]。在重悬过程中，重悬的物质包括有机碳及其通过细菌和原生动物产生的降解产物，可能加重水体富营养化[70]。
3. 氮输入影响生态系统碳循环的建模方法与分类
陆地生态系统模型的建立主要基于量(abundance)、群(coupling)、流(flow)、场(field)的概念，分别表示数量、有机整体、交换流动及各种作用力[71]。在模型中，陆地碳循环通常被概念化为一组库或池，如叶、木、根和土壤，通过生态过程以不同的形式如气态、溶解态、固态进行碳的储存和交换[72]。早期的碳循环模型通常以不连续的时间段(如天或年)对系统状态进行更新，并且仅更新单独某一池的碳库，而其他模型则基于具有可变时间间隔的一般或偏微分方程组来实现更新规律。生物地球化学模型对物质循环和元素运动轨迹的追踪表现出较高的吻合度和实用性，真正实现了对整个生态系统过程的模拟。为了实现对生态系统的所有过程参量更全面的模拟，生物地球化学模型一般以小时、日或月为步长，对SOC、植物生物量、土壤含水量、CO2浓度等状态变量进行积分，得到长时间尺度的模拟结果。同时该模型还可结合大面积高频采样数据，实现对生态系统空间上的多指标模拟，从而增大模拟的尺度范围，通过积分最终得到区域尺度上的生态系统状态的估计[73]。
为了准确捕获氮对地球系统模型中陆地碳汇的影响，需要评估模型对氮限制和生态系统氮输入的响应。一方面可以通过评估固定量的氮输入对植物-土壤碳库中碳储量变化的影响，另一方面也可追踪氮输入生态系统后，通过氮损失途径减少的氮量及轨迹[74]。目前，氮循环已被整合到多个全球陆地模型中，各模型按照不同的方式表示碳氮耦合过程[75-76]。例如，当土壤中氮的有效性无法满足植物生长所需氮含量时，这些模型均可模拟氮限制下植物的生长过程，但植物生长对氮需求的表现会有所不同[75-76]。同时，按照模型的建立方法和建立过程，碳循环模型可分为经验、参数和过程模型3个大类。经验模型是严格由数据确定，基于经验推导出的统计关系，包括气候和遥感相关模型[77]。它的局限性在于不涉及潜在机制的知识，仅在与其相关的数据范围内最准确。参数模型利用光合有效辐射及与其相关的调控因素，实现植被生产力的估算，因此也称为光能利用效率模型[78]，目前与遥感结合的应用较为广泛[79]。过程模型则是通过生态生理过程以机械方式模拟生态系统的功能，通常需要考虑各个过程的机制以及多个因素的共同作用，能够运用于长时间、大尺度的模拟[80]，包括简单过程模型、过程耦合模型和遥感-过程耦合模型。此外，模型中是否含有随机成分，例如某些参数的值随时间或个体是否变化，决定了相同初始条件和时间段对应的结果是否相同，因此也分为确定性模型和随机性模型[15]。
4. 氮输入影响滨海湿地碳循环的模型应用和局限
4.1 氮输入影响滨海湿地碳循环的模型应用
碳循环有非常丰富的建模历史，目前已经提出了各种具有不同复杂程度和侧重方向的模型[81-82]。利用模型了解和确定生态系统的主要特征和机制，并对人类活动改变生态系统中碳循环的方式(如化石燃料燃烧、施肥和开发等)进行评估，再借助于真实的观测数据验证模型的拟合度[83]。代表大气与陆地生物圈之间碳交换的模型包括多个过程和机制，其复杂性在过去几十年中不断增加，主要表现在模型过程中的细节被不断增加和完善。由于各模型所代表的过程、应用范围以及运算方式各有不同，因此不同模型之间难以比较，只能以模型输出数值的准确度来评估模型的性能[82]，而不能直接在模型中实现概念和数学的评价及比较。
滨海湿地碳循环过程主要由生物和非生物因素共同驱动，常见为基于点位的测量。而在较大空间尺度的研究中，则通常使用替代技术(如涡度协方差技术等)对长时间、大尺度的数据进行补充[84]。然而全球数据存在高度异质性，包括采样时间、试验持续时间和植被类型变化等，这些都进一步增加了滨海湿地碳交换估算的不确定性。由于滨海湿地生态系统的复杂性，经验和参数模型相比过程模型所受限制更多，因为过程模型还可通过增加相应模块建立子模型，达到对特定生态系统进行拟合的目的。同时，为了研究氮输入对滨海湿地生态系统的影响，碳循环模型中除了包含各碳库之间的相互交换，还应该包括水文、碳氮耦合过程的模块。目前在研究过程模型的领域中，满足以上要求且应用较为广泛的有DNDC(过程模型)、PEATBOG(过程模型)、TECO(过程模型)、Biome-BGC(过程模型)、AVIM(过程耦合模型)、TEM(遥感-过程耦合模型)和CENTURY(过程模型)等几种模型，或可应用于氮输入影响滨海湿地生态系统碳循环过程的模拟(表1)。
表 1 碳循环模型的开发及其在氮输入影响中的应用Table 1 Development and application in wetland of carbon cycle models模型名称 模型类型 模型概述 建立年份 时间步长 适用范围 应用案例 Biome-BGC[85] 过程模型(生物地球化学模型) 模拟生态系统中植被、凋落物、土壤碳、氮、水的储量和通量，模拟木本植物、C3/C4草本植物的碳、氮、水的循环过程与交互影响 1988 1 d 常绿/落叶、针叶/阔叶林、C3/C4草本植物和灌木林，点位、区域和全球尺度 增加了地下水、苔藓植被、土壤营养物质分解、土壤水分压力指数等作用机理的描述。应用于加拿大森林湿地、红壤丘陵区湿地、千烟洲人工湿地、中国南海湿地红树林等湿地生态系统净初级生产力(NPP)、生物量和土壤碳积累的模拟研究[86-89] CENTURY[90] 过程模型(生物地球化学模型) 基于土壤的结构功能，模拟碳、氮和磷的生物地球化学循环过程，同时结合气温、降水量等气候驱动因子，模拟生态系统生产力 1988 30 d 森林、草原生态系统 通过调整厌氧参数，用于泥炭湿地碳动态模拟[91] DNDC[92] 过程模型(生物地球化学模型) 增加了苔藓及草本植物的生长参数，开发了地下水位动态变化、厌氧条件下土壤生物地球化学过程等算法[93] 1992 1 d 森林、农田、草地、湿地生态系统，点位和区域尺度 最初建立用于描述农业生态系统，现可应用于水稻田、湿地、泥炭地等生态系统的碳氮循环研究[94-97] AVIM[98] 过程耦合模型(大气-植被耦合模型) 陆面物理-植被生理生态的有机耦合，包含植被-土壤-大气间热量和水分的交换以及植物光合-呼吸等CO2的交换，实现了大气和包括根圈在内的植物圈之间的动态相互作用 1995 1 h 森林、草地、农田、冰川、湿地、湖泊等生态系统 添加土壤碳氮动态模块[99]，再与其他模块相结合，已应用于研究湿地覆被类型对模拟结果的影响[100] TECO[101] 过程模型(生物地球化学模型) 具有与目前大多数生物地球化学模型相似的碳池结构和参数。经过改进和完善，可用于模拟陆地生态系统中的碳、氮和水文循环 2008 冠层光合作用和土壤水分动态子模型：1 h；植物生长和土壤碳转移子模型：1 d 陆地生态系统 调节植物和生态系统对CO2升高、变暖和降水变化的交互响应的关键过程，已应用于Duke森林应对CO2升高的固碳过程的若干研究中[102-103]以及SPRUCE泥炭地的碳动力和土壤动力学的研究中[104] PEATBOG[105] 过程模型(生物地球化学模型) 强调了土壤固、水、气相与植被之间的物质流动，土壤组分的高空间分辨率，对碳、氮通量的化学计量控制，以及对植被和土壤中碳、氮反应活性的持续概念化 2013 1 d 泥炭地碳氮耦合循环的模拟 已应用于研究长期施氮对泥炭沼泽碳循环的影响分析，并模拟预测了未来80 a间各碳组分的动态趋势，以确定氮肥的潜在影响和影响模型行为的主要因素[106] 4.2 碳循环模型应用的局限性
滨海湿地显著区别于其他湿地的特征是周期性的潮汐作用，整个湿地在淹水-暴露中形成干湿交替的生境，土壤环境改变，最终影响湿地碳交换过程[19, 107]。同时，潮汐作用也使得富营养化的近岸水体将大量活性氮输入系统中。与单个影响因素的作用相比，2个过程的共同作用可能对湿地碳变化的影响结果有所不同。然而，已有碳循环模型对周期性潮汐水文过程的关注不足。碳循环机制取决于当前研究对碳循环过程认识的程度，一些机制性的问题依然利用经验模型解决，例如微生物分解碳速率、植物-土壤碳分配等。且碳循环模型简化了各碳库之间的交互关系，模拟相对静态的过程时效果较好，但无法解释和表达动态的过程，例如不同氮素种类或浓度对优势物种、微生物的选择等。碳动态预测要求考虑土壤、水文和植被等之间的相互作用，却很少有同时存在这些作用的且适用于湿地生态系统的综合型碳模型。虽然一些模型(如DNDC和BIOME-BGC模型)在改进过程中增加了描述湿地生态系统机理的模块[86, 108]，然而，湿地生态系统碳循环过程较为复杂，兼有草本和木本植物，包括沼生植物、湿生植物和水生植物等，化学组分也存在较大差异，形成多种不同类型的湿地，改进后的模型适应性仍有待论证。例如，改良的Biome-BGC模型仍然无法模拟长期遭受洪水侵袭的真正湿地，因为它不会追踪有机土壤形成、地下水位变化、土壤氧化还原电位或厌氧过程[86]。
评估氮输入对碳储量的影响，可以通过测量固定量的氮输入下植物-土壤碳库的变化，还可追踪氮进入系统后通过氮损失途径减少的氮量及轨迹[109]。因此，氮与碳循环之间的相互作用还需进一步完善。例如在氮输入过程中，土壤碳储量的增加并不等同于植物凋落物产量的增加，还与分解速率的降低相关[110-111]。这种增加可以通过植物-土壤-微生物反馈的变化来解释，即激发效应是增加还是减少生态系统碳储量，取决于加速分解造成的土壤碳损失，以及与氮矿化增加促进的植被碳吸收之间的平衡[112]。此外，先前的建模研究证明微生物能够改善土壤碳储量预测[113]，精确地估算植物和微生物生物量及其对无机氮的酶亲和力，可以更好地捕获生态系统中氮的轨迹[114]。部分模型具有隐含的微生物过程，这些过程构成了氮进入土壤有机质的主要途径[115]，但模型没有明确微生物对氮的吸收和转化过程，在植物、土壤和氮素损失途径中的氮分配方面尚有不足。
目前，在提高模型预测能力方面研究依然进展缓慢，对初始条件差异的极端敏感性，以及对系统状态描述的不完备，从根本上限制了未来预测的精确度。建模领域已经采用了多种不同的方法来改善陆地碳模型，但仍未显著减少模型预测之间的差异[109]。常见的方法是将更多的已知过程纳入影响碳循环的过程，以使模型尽可能逼真。但是，包含的过程越多，模型就越复杂且难以处理。其他方法如模型比较，虽然可以有效揭示模型预测之间差异的程度[116-117]，但通常对于其起源只提供了有限的解释。但迄今为止，基准分析能提供针对标准数据集的模型性能评估[118]，仅限于短时间内发生的过程(例如数天至数年)[119]。数据同化可将简单模型或模型组件直接约束于观测值[120]，作为1种集成多源空间数据，它能够高效利用多种数据，但不适用于系统性的复杂模型[121]。
5. 问题与展望
滨海湿地生态系统处于陆地与海洋之间，是能量和物质加工和转化的热点，也是生产力、碳储存/分解的热点。近岸水体富营养化引起的氮输入，将改变滨海湿地植物-土壤-大气碳分配的碳循环关键过程和碳汇功能，然而这些影响存在不确定性。相比于其他的生态系统，滨海湿地植被、土壤、水体之间的交互作用更为复杂，碳交换包括垂直和横向2个过程，因此碳循环建模需要考虑更多的因素，模拟过程中仍存在以下问题，有待进一步发展和完善：①需加强对潮汐水文过程模块的开发。虽然当前尚无将湿地水文、生物地球化学和植被相结合的综合方法，但存在有用的“构建模块”，从一组选定的源模型中组合这些关键因素可能是编译此类通用模型的可行且有效的方法[122]。②碳氮耦合机制有待进一步完善。改进植物和土壤中氮素命运的模型显示：利用植物-土壤-微生物反馈过程，能够更准确地反映土壤碳对氮输入的响应[112]。同时，增加参数或生态过程可能会增加模型预测的不确定性，为限制这种增加的不确定性，可以使用基于过程的、更加稳健且有代表性的数据集来设计和评估新的模型表现[123-124]。③提高模型模拟精度。较小规模的试验可在处理和响应变量评估中提供更高的精度[125]，而较大规模的试验，诸如升温、淹水、氮输入等处理对整个生态系统规模的影响试验，在提供了更高真实性[126]的同时，也增加了模拟精度的复杂性。理想状态是将响应归因于一个整体变化的驱动因素，但试验处理与混杂的环境驱动因素(例如土壤水分、盐度、pH和氧化还原状态)可以同时控制生态系统过程，并调节全球变化驱动因素的影响。在这些不确定性下模拟不同尺度的变化，需要加强不同环境条件下，对应系统中植被、土壤等参数的研究，实现标准化测定，减少参数本地化带来的模拟误差。可尝试将多模型过程进行耦合，提高模型模拟的准确性，形成更完善的环境反馈机制。引入多时相、多传感器的遥感数据及其产品，也是在区域乃至全球尺度进行碳循环模拟的主要方向之一。同时还可以利用数据同化的方法，尽可能减少和控制数据本身及模型模拟过程中所产生的误差，提高模型的可信度和准确性。
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