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红豆杉Taxus spp.别名紫杉、观音杉、红豆树等,是红豆杉科Taxaceae红豆杉属Taxus植物的总称[1],是新生代第四纪冰川时期的古老珍贵树种[2],1996年被联合国教科文组织列入全球珍稀濒危植物,1999年被中国列为一类珍稀濒危野生植物。红豆杉是天然稀有抗癌植物,其根、茎、叶等都可入药,由红豆杉提取的紫杉醇具有抗肿瘤、抗氧化、排毒、消炎及镇痛作用[3],其新颖的化学结构、广泛的生物活性、独特的作用机制使其成为研究重点[4]。同时,红豆杉是中国南方主要的珍贵用材造林树种,且造型优美,具备多重观赏价值,在园林绿化中有着广泛的应用前景[5]。。
红豆杉栽培地主要在中国亚热带地区及温带南部地区[6]。目前,红豆杉的栽培和造林面临着艰巨的挑战。原因包括:其一,红豆杉种子对萌发环境要求苛刻,对水分、土壤和气候等有特殊要求,使天然条件下红豆杉再生困难;其二,红豆杉生长缓慢,需要几十年才能成熟;其三,乱砍滥伐导致了资源匮乏。所以,人工栽培红豆杉已成为红豆杉可持续发展的关键[7]。研究影响红豆杉生长特征的因素,是探寻科学、合理的人工栽培种植方式的重要基础。
目前红豆杉的研究主要集中在化学成分提取[8]、种群结构分布[9]、生态功能分析[10]、基因功能[11]和人工繁育[12−13]等方面,但其形态结构、生理生化生长特征的研究还较少见,特别是缺乏对影响红豆杉生长特征的因素及其互作效应综合分析。深入了解红豆杉生长特征的影响因素,可以优化生长环境、调整林分结构和增加土壤肥力,从而提高红豆杉的质量和产量[14];可为生态系统的恢复和保护提供科学依据,促进生物多样性的保护和生态系统的健康发展[15];也有助于深入了解其生物学特性和药用活性成分的合成规律,从而进一步拓展红豆杉的应用价值[16]。本研究对红豆杉形态结构参数和生理生化参数等生长特征及其主要影响因素进行综述,以期为红豆杉科学管理与精准培育提供理论依据和实践指导。
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红豆杉的形态结构参数包括树高、地径、胸径、干径、冠幅、树梢长度、树梢直径、枝条数量、株数、树皮颜色、叶片长度、叶片宽度、叶色、叶倾角、叶空间分布等[17]。树高、冠幅、树梢长度等参数采用塔尺、树木测高仪等测定。地径、胸径、干径、树梢直径采用卷尺、软尺、游标卡尺、树木测径仪等测定。叶片长度、叶片宽度等用尺测定,树皮颜色、叶色用比色卡测定,叶倾角、叶空间分布等用量角器测定[18]。在当前造林实践中,通过测定红豆杉表征形态结构诸等参数,可以快速地评价红豆杉人工林生长状况。
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红豆杉的生理生化参数包括光合速率、叶绿素含量、紫杉醇含量等。叶片光合速率采用红外线二氧化碳分析仪、光合测量仪等测定。叶片叶绿素含量采用叶绿素测量仪测定[19]。紫杉醇含量用高效液相色谱仪测定。通过测定红豆杉生理生化指标,可以准确把握红豆杉生长状态,为后续红豆杉生长特征影响因素的研究提供科学、稳定的分析参数。
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红豆杉的树冠、树枝、叶等生长特征差异与遗传有关。中国有5种红豆杉,包括中国红豆杉T. chinensis、东北红豆杉T. cuspidata、云南红豆杉T. yunnanensis、南方红豆杉T. wallichiana var. mairei、西藏红豆杉T. wallichiana[20]。中国红豆杉高可达20 m,具有狭长的塔形冠,叶长而扁,条形针叶状,深绿色,叶长大约1.5~3.0 cm,叶尖略尖,叶基宽而扁平,边缘微卷曲或不卷曲[21]。东北红豆杉树高度不超过2 m,树形紧凑且矮小,通常呈圆形或多枝丛生,叶呈针叶状,长而稍扁,叶长1~2 cm,叶排成不规则的二列,斜上伸展,约成45°“V”形开展,形状为条形,通常直,稀微弯,上下几等宽[22]。云南红豆杉树高可达25 m,树形挺拔,枝叶茂盛伸展,冠幅宽大,叶片质地薄,披针状条形或条状披针形,叶长1~3 cm,常呈弯镰状,排列较疏[23]。南方红豆杉树高10~20 m,具有挺拔的树干和树冠,树枝水平分枝,叶片宽长,呈条形或披针状条形,多为弯镰状,边缘不卷曲,叶长2~4 cm,表面光滑[24]。西藏红豆杉叶片质地较厚,形状为条形,较密地排列成彼此重叠的不规则两列,叶形直[25−26]。不同种红豆杉在形态特征方面有着巨大差异,这说明遗传因子在红豆杉生长发育过程中发挥了决定性的作用。近年来,多种红豆杉的全基因组序列被发表,大量差异遗传位点也得到了解析,这为解析控制红豆杉生长发育的遗传因子打下了坚实的基础[27−29]。要根据种植地区、气候、造林用途选择合适的红豆杉种,如在原料林培育模式中,宜选用冠幅宽大的云南红豆杉。
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红豆杉育苗方式有直播法、深盘播种法、盆栽法、穴盘育苗法等[30]。直播法是将红豆杉种子直接播撒在育苗床或种植地上,简单易行,繁殖系数高,但因红豆杉种子有深度休眠特性,自然条件下易受环境因素的影响,且对红豆杉的生长特征影响较大[31]。深盘播种法是将种子播种在深盘中,在苗期逐步移栽到较大的容器中,优点是红豆杉的苗木根系发育较好,生长速度较快,能耐较大风力,同时,抗旱能力也较强[32]。盆栽法是将种子直接栽种到盆栽土中,有利于生长环境的控制,盆栽红豆杉苗木受限于盆的体积在早期生长比较缓慢,但经过适当的管理,可以在后期获得良好的生长特征表现[33]。穴盘育苗法是将红豆杉种植在多孔的穴盘中,随后将整个穴盘一同移栽到目标地,能更好地保护红豆杉根系,减少移栽造成的伤害,对促进整体生长有积极的影响[31]。由于各地自然条件不同,在选择育苗方式上需要因地制宜。在合适土壤条件下,适合使用直播法,可以有效降低成本,减轻工作量。在较为恶劣的自然环境下,可使用深盘播种法,以降低环境对红豆杉幼苗生长发育的影响。在土壤条件差、干旱等不利自然条件下,适合使用盆栽法和穴盘育苗法等更能保护根系的育苗方法。
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林分类型是红豆杉野生种群维持与更新的关键制约因素[34],红豆杉一般生长于针阔混交林、阔叶混交林、阔叶纯林、多龄级林分、原生林等林分。红豆杉多散生于油松Pinus tabuliformis+栗树Castanea mollissima林、臭冷杉Abies nephrolepis+紫椴Tilia amurensis林、杉木Cunninghamia lanceolata林、柏木Cupressus funebris林、杂木林、马尾松Pinus massoniana林、兴安鱼鳞云杉Picea jezoensis+臭冷杉林、红松Pinus koraiensis+紫椴林、红松+云杉Picea asperata+冷杉Abies fabri林、红松+槭树林、红松+风桦Betula costata林等针阔混交林中,这种林分类型提供了适宜的土壤环境和光照条件,气候适应性强,为红豆杉的成长提供了较好的生境[35]。研究表明:不同林分类型下东北红豆杉更新数量差异显著,臭冷杉+紫椴林下东北红豆杉种群更新数量明显多于杂木林[36],红松-紫椴林内的东北红豆杉种群生长最佳,分布个体也最多[37]。红豆杉对生境的要求较为严苛,多生长于阴坡、半阴坡及沟谷,喜阴忌晒,一般为天然散生,以“混合、复层、异龄”为主要特征,在天然林中罕见纯林,也极少有团块分布[38−39]。红豆杉群落的谱系多样性指数与物种丰富度指数存在正相关关系,物种多样性对群落的结构类型和组织水平有一定影响[22, 40−41]。上述研究表明,较高的生物多样性和完整的生态系统是保障野生红豆杉种群的关键,在造林过程中,选择合适的林分类型有助于红豆杉稳定生长发育。
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林分密度的适度增加对红豆杉更新具有一定的促进作用,林分由低密度增到中密度时,红豆杉更新幼苗数量显著增加,因为较高的林分密度会使林下光照强度减小,从而提供遮阴环境,有助于提升红豆杉幼苗的存活率与生长速度[42]。但林分密度太高时,会限制阳光的透入,减少红豆杉叶片的光合作用和能量获取。郁闭度对杉木林下套种红豆杉的生长特征有显著影响,杉木间伐后林分保留郁闭度为0.55~0.60时,最有利于其林下套种的南方红豆杉生长发育[43]。林分密度较高的森林具有较高的湿度和降雨截留能力,可以提供更加湿润的生境条件,这对红豆杉这种喜湿植物来说是有益的[44]。然而,林分密度较高时,树木之间的竞争会增加,争夺有限的水分、养分和空间资源,导致红豆杉的生长受到限制,树形狭窄、枝条细弱,甚至死亡。另外,林分密度较高时,红豆杉病虫害的传播和发生风险可能会增加,因为密集的林分形成的环境有利于寄生虫和病原体的繁殖[10]。因此,适当的林分密度可以减少竞争压力,有利于红豆杉的生长和发育[43]。综上可见,适度提高林分密度对于红豆杉生长特征是有益的。但是,林分密度的确定因红豆杉种类、生态环境和管理目标而异,科学合理的林分管理措施可以提高红豆杉的生长质量和产量,保护该树种的可持续发展。
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红豆杉多生长于海拔300~1 600 m的山坡、沟谷、河边的阴湿处,在海拔2 000~3 000 m的深山丛林中也可见。已有研究表明不同坡位、坡向、海拔对红豆杉生长均有显著影响[45]。不同地形坡位对红豆生长的影响存在差异,红豆杉幼苗成活率在山谷和坡下部较高,中坡次之,坡上部、山顶最差,中下坡红豆杉各项特征指数更高、长势更佳[45−46]。原因是在海拔的影响下,上坡位光照充足,但土壤肥力和水分条件较差;中坡位具备的光照、水分、土壤等各条件适中;下坡位水分及土壤情况最优。海拔是影响红豆杉生长的重要因素,有研究显示,影响南方红豆杉分布的最重要环境因子就是海拔,其重要性远高于年平均降水量、归一化差分植被指数、年平均最少降水量和年平均气温等[47]。海拔和红豆杉长势成反比,随着海拔的升高,红豆杉的株高、干径、冠幅和光合速率呈逐渐降低的趋势。另外,坡向也是影响红豆杉幼苗生长的重要立地条件,坡向主要通过不同的光照强度、风力、水分等因素对红豆杉的生长产生影响,在海拔相近的样地,半阴阳坡红豆杉生长特征优于阴坡,阴坡红豆杉生长特征显著优于阳坡,原因在于半阴阳坡、阴坡更能满足红豆杉喜阴忌晒的生物学特性,但过于荫蔽或过强光照反而会影响红豆杉生长发育[46, 48]。综上所述,在红豆杉造林立地条件选择中,坡位、坡向、海拔等是首要考虑的参数。中下坡、低海拔、北坡向的立地条件最适合红豆杉造林。
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在水分不足的情况下,红豆杉通过减少叶面积、控制蒸腾速率来减少水分的丧失,累积更多溶质降低细胞渗透率来应对干旱胁迫[49−50]。不同干旱程度对红豆杉的影响不同,对于形态结构而言,轻度干旱胁迫下,红豆杉幼苗新梢长度和直径生长量均增大,即适度干旱胁迫对促进红豆杉生长量提升有一定帮助,可增强植株抗旱性能;但是当干旱胁迫程度加剧到中度和重度时,新梢生长量减少,即通过降低形态结构发育来维持生长[51]。对于生理生化参数而言,在低强度和短时间的干旱胁迫作用下,红豆杉产生应激反应,使叶绿素含量显著升高[52]。而当干旱胁迫延长到3周左右时,叶绿素含量经历短暂的下降,此时随着干旱时间持续增加,土壤干旱程度加深,红豆杉开始适应干旱胁迫[53]。干旱胁迫持续至后期,重度胁迫下的红豆杉叶绿素总含量迅速下降,此时红豆杉生理调节能力可能已达极限,造成不可逆失活[54]。在相对干旱的区域,红豆杉生长特征通常与降水量正相关[55]。综合可见,适度干旱有利于提升红豆杉生物量,这对提高红豆杉经济价值具有正向作用。
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红豆杉对肥料要求较高,尤其对氮、磷、钾等营养元素需求较大,正确的施肥方式能提高土壤养分含量,使红豆杉更好地吸收养分,促进生长发育,达到提高苗木质量的目的。当氮肥施用量适当增加时,红豆杉幼苗的冠幅、苗高、干径、新生枝条数量和叶绿素含量均增加[56]。施肥方法及施肥种类也会显著影响红豆杉的地径和树高等形态结构生长特征,混合施用硫酸钾复合肥和发酵牛粪可显著提高红豆杉幼林生长量[25,57]。在不同生长期施肥对红豆杉的促进效果不同。对南方红豆杉而言,在生长后期施肥有利于氮、钙及微量元素的积累,显著提高生物量和根冠比等参数[58]。此外,红豆杉幼苗种植密度也会影响氮肥施用的效果。施用相同氮肥条件下,当种植密度由1.0万株·hm−2增加至2.0万株·hm−2时,红豆杉幼苗的树高和冠幅均呈显著降低趋势[59]。因为种植密度过大会降低光照,从而减小红豆杉的干径;种植密度过小,充裕的光照会促进新生枝条的发育,也会让红豆杉干径变小[59−60]。近年来,指数施肥方式被应用到红豆杉苗期养分精准调控与高效培育中,指数施肥方式和传统的平均施肥方式相比,更能促进红豆杉幼苗的株高、地径等生长,能更大程度地满足红豆杉在不同生长时期对养分的需求,且生长速率稳定[61]。另外,在相同施肥量下,指数施肥方式下的红豆杉幼苗各部位的氮、磷、钾含量均大于传统的平均施肥方式,这是由于红豆杉苗木生长后期存在“奢养消耗”现象,指数施肥方式增加了其苗木体内更多的养分承载[62−63]。因此,选取科学合理的施肥方式对提高肥料利用效率和促进红豆杉健康生长非常必要。
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土壤质量与红豆杉的生长密切相关[64]。其一,红豆杉偏好中性到酸性土壤,最适pH为4.5~7.5,如果土壤的pH过高,可以通过添加酸性肥料或者改良土壤的方式来降低土壤的pH[65]。其二,红豆杉为适应具有适度排水性的土壤,不适应过湿或过干的土壤,过湿的土壤可能导致根系缺氧和腐烂,影响植物的正常生理功能,过干的土壤会限制根系的水分吸收能力。其三,质地疏松的土壤有利于根系的生长,便于水分和养分的渗透与吸收。重壤、黏土、砂土等都不适合红豆杉的生长。草炭土、珍珠岩、骨粉和少量土壤混合,有利于红豆杉生长,对于质地太重的土壤,可以通过添加有机物质或者砂土改良土壤,提高土壤的透气性和排水性[22]。其四,土壤有机质可以提供养分和保持土壤湿润度,有助于红豆杉的生长。综上所述,在红豆杉的种植和管理过程中,选择微酸性、具有适度排水性、轻质、含有丰富有机质的土壤,可以促进红豆杉的生长。
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光照、温度等气候条件是影响红豆杉生长的重要因素。研究发现3年生以下的红豆杉幼苗对光照极为敏感,更适宜荫蔽的环境,因此需对其适当遮光。南方红豆杉1年生实生苗的最适遮光率为65%~75%,2年生幼苗的最适遮光率为45%左右,最适遮光率下苗木保存率最高;苗高和地径大小受光照影响也较为明显,均随遮光率增加呈现增加趋势,超过最适遮光率后随遮光率增加而降低[46, 66]。红豆杉的生长与温度的相关性较为复杂。在降水量充足、气候较为湿润的南方大部分区域,分布在高海拔区域的红豆杉径向生长与年平均气温显著正相关,与各月气温也有较高的正相关性,但低海拔区域红豆杉对气温的变化却不敏感[55]。在高海拔区域,环境温度相对降低,成为影响红豆杉径向生长的限制因子,较高的气温可使红豆杉免受低温胁迫,安全度过休眠期,并能提升在生长季的细胞生理活动和光合效率,加速生长;在低海拔区域,温度条件本身较好,红豆杉径向生长与温度的响应关系弱于高海拔区域。温度超过红豆杉的最适温度范围上限,会导致红豆杉加快生理活动,消耗大量营养物质,影响其生长[55, 67]。因此,在红豆杉造林实践中,选择光照和温度适合的区域有利于红豆杉幼林的生长发育。
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红豆杉生长特征影响因素研究的新技术主要包括基因组学技术、代谢组学技术、多特征相关性研究技术。随着基因组测序技术的迅速发展,3种不同红豆杉的全基因组序列已发表[27−29],这表明红豆杉生长特征研究更加注重对红豆杉基因组的利用[68]。基因组学研究可以揭示红豆杉的基因组结构、功能基因和调控机制,有助于理解红豆杉生长特征形成的基本原理[69−70]。代谢组学是研究生物体代谢产物组成和变化的科学,可以实现对红豆杉次生代谢产物的高通量分析和识别,发现潜在的生物活性物质和药用价值,有助于发掘红豆杉的药用和化工潜力[71]。红豆杉形态结构特征各参数之间、生理生化特征各参数之间、形态结构特征和生理生化特征之间存在着相关性,比如树高和胸径、叶绿素含量和氮含量、叶片颜色和叶绿素含量,因此,运用统计方法对各因素进行相关性分析能全面解析红豆杉生长机制。
红豆杉资源的保护和合理利用是未来研究的重点。对不同地理种群的遗传多样性、基因流动和种群结构等方面开展研究,可为红豆杉的保育和种质资源的合理利用提供科学依据[72]。红豆杉具有较强的环境适应性,可聚焦于红豆杉的耐旱、耐寒、耐病虫害等抗逆性机制,揭示其适应逆境的生理和分子调控机制,为抗逆基因的克隆、功能研究和应用提供新思路[68]。
综上所述,作为珍贵树种抚育以及生态育林的核心主体,系统分析红豆杉生长特征影响因素将有助于发展红豆杉新型高效栽培技术。未来红豆杉生长特征影响因素研究的发展将更加多样化和综合化,包括基因组学、代谢组学、多特征相关性、资源保护、抗逆性以及生态系统服务功能等。这些研究将推动红豆杉的保护与利用,为更好地了解和利用这一珍贵资源提供科学支持。
Research progress on influencing factors of growing characteristics of Taxus spp.
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摘要: 红豆杉Taxus spp.是中国的珍贵造林树种,为一线抗癌药物紫杉醇的工业化生产提供植物原材料。随着紫杉醇市场需求的日益增长,红豆杉人工林的分布越来越广泛。目前,对影响红豆杉生长特征的因素进行系统而全面的综合分析尚不多,这限制了解析红豆杉高效栽培技术的能力。本研究从形态结构和生理生化参数对红豆杉的生长特征进行探讨,并总结了对具体参数的测量方式。红豆杉生长特征的影响因素研究主要包括解析红豆杉的生长特征参数、遗传因素、栽培条件和环境因子。主要结论为:红豆杉人工林生长特征的评价主要从形态结构和生理生化指标两方面参数开展;遗传是决定红豆杉栽培林形状的主要因素,宜选用冠幅宽大的红豆杉品种进行人工造林;立地条件、水分、肥料、土壤、光照和温度等环境因子都对红豆杉的生长发育造成了显著影响。未来红豆杉生长特征影响因素研究将更加多样化和综合化,包括基因组学、代谢组学、多特征相关性研究、保护遗传资源、抗逆性研究以及生态系统服务功能等多方面,将进一步推动红豆杉的保护与利用。参72Abstract: As one of the precious afforestation trees in China and the source of raw materials for the industrial production of the first-line anticancer drug paclitaxel, Taxus spp. are now widely distributed. However, the ability to develop efficient cultivation technology of Taxus spp. is compromised for lack of systematic analysis of factors affecting the growth characteristics. This study has explored the growth characteristics, including morphological/structural parameters and physiological and biochemical parameters the measurement methods of each parameter. The influencing factors of the growth characteristics is mainly focused on the growth characteristic parameters, the genetic factors, the cultivation conditions and the environmental factors. The growth characteristics are evaluated by morphological structure and physiological and biochemical indicators. Genetics is the main factor that determines the shape of the cultivated trees, and Taxus species with large crown widths are suitable for artificial afforestation. Environmental factors, such as site conditions, moisture, fertilizers, soil, light, and temperature, have significant impacts on the growth of Taxus trees. The future research, involving genomics, metabolomics, multi-feature correlation studies, protection of genetic resources, stress resistance studies and ecosystem service functions, will further promote the protection and utilization of Taxus. [Ch, 72 ref.]
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Key words:
- Taxus spp. /
- growth characteristics /
- stand density /
- site conditions /
- stress resistance /
- summary
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蚂蚁作为膜翅目Hymenoptera蚁科Formicidae昆虫,在自然界中具有不可忽视的作用,具备改良土壤、分解有机质、促进土壤碳氮循环、维持微生态平衡等重要作用[1−2],常被用作各类环境生物多样性的指示物种[3−4]。全世界已记载的蚂蚁共有16亚科342属14 187种[5],蚂蚁是地球上分布最广、种类及数量最多的社会性昆虫[6]。
当前,中国的蚂蚁群落研究集中在西南地区[7−9],而对西北地区蚂蚁群落研究报道较少。在新疆地区蚂蚁研究方面,吴坚等[10]记录了新疆地区2亚科、5属、14种;夏永娟等[11−12]记录了新疆地区3亚科、16属、43种,其中1新种;COLLINGWOOD等[13]报道准葛尔盆地及其邻近山区的蚂蚁46种,其中27种为中国新纪录种;黄人鑫等[14]报道了新疆蚂蚁42种新记录种。通过上述研究共记载了新疆蚂蚁3亚科20属118种,其中分布于天山的种类仅46种。可见,对新疆蚂蚁的研究,尤其是天山地区的研究还十分有限,且仅限于区系和分类,缺乏蚂蚁物种多样性的研究。近期,翟奖等[15]研究了新疆天山东部与邻近地区蚂蚁分布规律,共报道2亚科、14属、29种,发现蚂蚁物种主要集中在土壤温润、树木高大的人工林内;杨林等[16]对新疆天山中部的蚂蚁物种多样性进行了分析,共报道蚂蚁2亚科27种,北坡的蚂蚁物种多样性显著高于南坡,且中海拔区域的物种多样性最高。这些研究丰富了天山地区蚂蚁分布和物种多样性的研究,也使分布于天山的物种增加至50种。
天山中-西段主要位于克拉玛依的奎屯至阿克苏地区的库车一线区域,由北坡、山间谷地和南坡组成,于2022年7—8月对新疆天山中-西段的蚂蚁多样性进行调查,探讨蚂蚁群落结构、物种多样性与海拔和植被的关系等问题,并与天山中部的蚂蚁多样性进行比较,以全面揭示干旱区蚂蚁物种多样性随着海拔和植被的变化如何变化,以期为该地区的生物多样性保护提供基础资料。
1. 材料与方法
1.1 样地设置
新疆天山中-西段海拔为781~3 235 m,依地形划分为北坡独山子垂直带、山间起伏盆地的乌拉斯台和那拉提2个垂直带及南坡的库车垂直带,共4个垂直带。海拔每上升250 m,选取植被典型的1块50 m×50 m样地进行调查,共设置33块样地,其中垂直带中海拔最低的1块样地位于奎屯市独山子区天景颐园,海拔为781 m。各垂直带调查样地的位置及自然概况见表1。受野外自然条件限制,选定样地的海拔会有一定误差,控制在±50 m内。
表 1 新疆天山中-西段蚂蚁群落调查样地概况Table 1 Survey sites of ant communities in the middle-western section of Tianshan Mountains in Xinjiang垂直带 样地
编号海拔/m 纬度(N) 经度(E) 土壤类型 土壤湿度 植被类型 乔木郁闭度 盖度/% 地被物厚度/cm 灌木 草本 地被物 独山子 1 781 44°19′01.12″ 84°52′42.12″ 黄壤 潮湿 落叶阔叶林 0.5 0 70 70 1.0~2.0 2 1 050 44°12′39.95″ 84°50′46.69″ 黄壤 干燥 落叶阔叶林 0.3 5 75 75 0.5~1.0 3 1 278 44°09′56.52″ 84°49′39.46″ 黄沙土 干燥 灌丛 0 30 80 80 0.5~1.0 4 1 540 44°07′11.10″ 84°49′31.52″ 黄沙土 干燥 灌丛 0 30 70 70 0.5~1.0 5 1 726 44°06′08.44″ 84°48′15.93″ 黄沙土 潮湿 灌丛 0 40 60 60 1.0~2.0 6 2 029 43°53′15.47″ 84°29′59.35″ 黄壤 湿润 草丛 0 0 95 95 0.5~1.0 7 2 285 43°50′12.22″ 84°28′14.13″ 棕黄壤 湿润 灌丛 0 30 80 80 2.0~3.0 8 2 549 43°47′27.07″ 84°27′51.96″ 棕壤 湿润 草丛 0 0 95 95 1.0~2.0 9 2 773 43°46′43.76″ 84°27′21.36″ 灰黄壤 湿润 锦鸡儿灌丛 0 30 95 95 1.0~2.0 10 3 023 43°45′14.16″ 84°26′13.54″ 黄沙土 湿 草甸 0 0 95 95 1.0~2.0 11 3 235 43°44′21.20″ 84°24′57.72″ 灰棕壤 湿 草甸 0 0 85 85 1.0~2.0 乌拉斯台 11 3 235 43°44′21.20″ 84°24′57.72″ 灰棕壤 湿 草甸 0 0 85 85 1.0~2.0 12 3 024 43°42′27.20″ 84°26′51.60″ 棕壤 湿 草丛 0 0 80 80 1.0~2.0 13 2 760 43°41′15.80″ 84°23′57.55″ 棕壤 湿 柏木灌丛 0 50 90 90 1.0~2.0 14 2 533 43°40′02.69″ 84°24′24.03″ 棕壤 湿润 灌丛 0 30 90 95 0.5~1.0 15 2 295 43°37′57.52″ 84°18′48.52″ 棕壤 湿润 云杉林 0.6 20 70 100 2.0~3.0 16 2 000 43°21′36.52″ 84°22′00.32″ 棕壤 湿润 草丛 0 0 100 100 0.5~1.0 17 1 798 43°20′12.98″ 84°21′30.23″ 棕壤 湿润 针阔混交林 0.4 0 95 95 1.0~2.0 那拉提 18 1 802 43°13′43.85″ 84°19′15.64″ 棕壤 湿润 针阔混交林 0.5 30 95 95 2.0~3.0 19 2 020 43°13′31.38″ 84°19′24.66″ 棕壤 湿润 针阔混交林 0.5 70 50 100 1.0~2.0 20 2 288 43°11′26.28″ 84°19′42.82″ 棕壤 湿润 草丛 0 0 100 100 1.0~2.0 21 2 548 43°10′06.98″ 84°21′04.21″ 棕壤 湿润 高山柳灌丛 0 90 100 100 2.0~3.0 22 2 547 42°41′24.77″ 83°41′18.64″ 棕壤 湿润 草丛 0 0 100 100 0.5~1.0 23 2 785 42°34′51.52″ 83°36′53.84″ 棕壤 湿润 草丛 0 10 95 95 1.0~2.0 24 3 055 42°30′50.27″ 83°28′54.46″ 棕壤 湿 草丛 0 0 70 70 1.0~2.0 库车 25 3 058 42°28′36.91″ 83°26′04.32″ 棕壤 湿 草丛 0 0 95 95 1.0~2.0 26 2 759 42°27′50.54″ 83°24′29.82″ 黄壤 湿润 灌丛 0 50 95 95 1.0~2.0 27 2 508 42°27′38.24″ 83°23′21.49″ 暗棕壤 湿润 云杉林 0.5 20 95 100 2.0~3.0 28 2 233 42°26′31.70″ 83°15′21.55″ 黄壤 湿润 草丛 0 0 90 90 1.0~2.0 29 2 052 42°25′05.20″ 83°16′01.70″ 黄壤 湿润 草丛 0 10 98 98 1.0~2.0 30 1 773 42°13′34.37″ 83°13′57.53″ 黄沙土 湿润 灌丛 0 40 50 50 0.5~1.0 31 1 539 42°07′16.52″ 83°09′02.09″ 红壤 干燥 灌丛 0 30 10 30 0.5 32 1 269 41°51′24.16″ 82°49′08.19″ 黄沙土 干燥 疏灌丛 0 10 10 10 0.5 33 1 009 41°44′01.62″ 82°55′43.37″ 黄沙土 干燥 落叶阔叶林 0.2 30 30 30 0.5 说明:乌拉斯台垂直带在该海拔梯度内可选择的典型植被类型样地较少,为更直观地揭示蚂蚁物种数量变化,选择独山子垂直带海拔为3 235 m的样地(编号11)为乌拉斯台垂直带起始点。灌丛指多种灌木组成的灌丛,高于1.0 m,区别于单树种灌丛;疏灌丛指盖度小于10%的灌丛。锦鸡儿Caragana sinica;柏木Cupressus funebris;云杉Picea asperata;高山柳Salix cupularis。土壤湿度以含水量<12%为干燥,12%~15%为湿润,15%~20%为潮湿,>20%为湿。 1.2 调查及标本制作方法
参考文献[1],在新疆天山中-西段不同海拔采用样地调查法和搜索法进行蚂蚁群落调查,在选定样地内沿对角线选取5个1 m×1 m的样方,每个样方间隔10 m,在采集地表蚂蚁前,先测量每个样方内地被物的厚度。分别采集样地地表样、土壤样和树冠样的蚂蚁,并将蚂蚁保存至装有无水乙醇的离心管,贴上标签。样方调查结束后,5人同时对样地内样方外周围地表、石下、树冠和朽木等微生境进行搜索调查,时间为1 h。将采集到的蚂蚁装入离心管并作标签和记录。依据同种同巢、同种形态相同原则对采集的标本进行归类、编号、登记,将每号标本制作成不超过9头的三角纸干制标本,多余的个体用无水乙醇浸渍保存,依据相关分类学文献[1, 10]鉴定蚂蚁标本,尽可能鉴定到种。
1.3 群落结构分析方法
按照黄钊等[8]的方法,以各类蚂蚁物种个体数占群落物种总数的比例(β)来揭示群落结构特征,采用常规划分标准分为5个类型,即类型 A 为 β≥10.0% ,优势种;类型B为 5.0%≤β<10.0% ,常见种;类型C为 1.0%≤β<5.0% ,较常见种;类型D为 0.1%≤β<1.0% ,较稀有种;类型E为 β<0.1%,稀有种。
1.4 多样性指标测定方法
利用Estimate S 9.1.0 对数据进行处理[17−18],采用5项主要指标测定物种多样性:物种数目、Shannon-Wiener 多样性指数、Pielou 均匀度指数、Simpson 优势度指数、Jaccard 相似性系数[1, 19],利用SPSS软件中的one-way ANOVA对各垂直带蚂蚁多样性的各个指数进行方差分析并进行多重比较;采用Pearson相关分析方法[20]分析蚂蚁群落多样性各个指数与海拔的相关性,若存在显著相关性,则使用线性和二项式模型进行拟合,基于拟合系数(R2)评价拟合度,并进行显著性t检验,同时分析蚂蚁群落多样性指标与植被特征的相关性。
2. 结果与分析
2.1 蚂蚁群落的结构分析
在新疆天山中-西段4个垂直带共采集蚂蚁136 247头,经鉴定共29种,隶属于2亚科12属。其中优势种3种,分别为草地铺道蚁Tetramorium caespitum、黑毛蚁Lasius niger和丝光蚁Formica fusca;常见种3种,分别是黄毛蚁L. flavus、光亮黑蚁F. candida和工匠收获蚁 Messor structor;角结红蚁 Myrmica angulinodis、红林蚁F. sinae等10种为较常见种;凹唇蚁F. sanguinea、喜马毛蚁L. himalayanus 和纹头原蚁Proformica striaticeps 3种为较稀有种;诺斯铺道蚁T. nursei、堆土细胸蚁Leptothorax acervorum等10种为稀有种(表2),较常见种和稀有种种类较多。
表 2 新疆天山中-西段蚂蚁群落结构Table 2 Ant community structure of the middle-western section of Tianshan Mountains in Xinjiang编号 物种名称 N/头 β/% 物种类型 编号 物种名称 N/头 β/% 物种类型 1 草地铺道蚁Tetramorium caespitum 31 856 23.38 优势种 16 弯角红蚁Myrmica lobicornis 1 411 1.04 较常见种 2 黑毛蚁Lasius niger 22 629 16.61 优势种 17 凹唇蚁Formica sanguinea 1 002 0.74 较稀有种 3 丝光蚁Formica fusca 17 991 13.20 优势种 18 喜马毛蚁Lasius himalayanus 736 0.54 较稀有种 4 黄毛蚁Lasius flavus 12 247 8.99 常见种 19 纹头原蚁Proformica striaticeps 139 0.10 较稀有种 5 光亮黑蚁Formica candida 10 500 7.71 常见种 20 诺斯铺道蚁Tetramorium nursei 129 0.09 稀有种 6 工匠收获蚁Messor structor 9 688 7.11 常见种 21 堆土细胸蚁Leptothorax acervorum 128 0.09 稀有种 7 角结红蚁Myrmica angulinodis 4 406 3.23 较常见种 22 蒙古原蚁Proformica mongolica 116 0.08 稀有种 8 红林蚁Formica sinae 4 023 2.95 较常见种 23 长柄心结蚁Cardiocondyla elegans 12 0.01 稀有种 9 阿富汗红蚁Myrmica afghanica 3 903 2.86 较常见种 24 广布弓背蚁Camponotus herculeanus 5 0 稀有种 10 艾箭蚁Cataglyphis aenescens 3 695 2.71 较常见种 25 吉市红蚁Myrmica jessensis 4 0 稀有种 11 满斜结蚁Plagiolepis manczshurica 3 030 2.22 较常见种 26 婀娜收获蚁Messor aralocaspius 3 0 稀有种 12 草地蚁Formica pratensis 3 009 2.21 较常见种 27 蒙古切胸蚁Temnothorax mongolicus 3 0 稀有种 13 类干蚁Formica approximans 2 043 1.50 较常见种 28 针毛收获蚁Messor aciculatus 1 0 稀有种 14 掘穴蚁Formica cunicularia 1 933 1.42 较常见种 29 条纹切胸蚁Temnothorax striatus 1 0 稀有种 15 中亚凹头蚁Formica mesasiatica 1 604 1.18 较常见种 合计 136 247 100 说明:N为个体数,β为各类蚂蚁物种个体数占群落物种总数的比例。 2.2 蚂蚁群落的多样性指标分析
2.2.1 物种累积曲线分析
随着调查样地的增加,实际观察物种数(S)、基于多度(个体数量)的预测值(ACE)、Chao 1和Chao 2值均先急剧上升,后缓慢上升,最后趋于稳定(图1)。蚂蚁物种S为29,与丰富度估计值(ACE值为30.03,Chao1值为30,Chao 2值为29.97)相接近,实际采集到的物种数约为预测值的96.57%~96.76%,可见抽样充分。
2.2.2 物种数
从物种的实测值来看,新疆天山中-西段4个垂直带的蚂蚁物种数都接近或等于ACE估计值(表3),其中独山子垂直带海拔2 773 m锦鸡儿灌丛、3 023 m草甸、3 235 m草甸,乌拉斯台垂直带海拔3 024 m草丛,那拉提垂直带海拔2 548 m高山柳灌丛、
3055 m草丛及库车垂直带3 058 m草丛样地均未发现蚂蚁。4个垂直带蚂蚁物种数顺序为:独山子垂直带(18种)>那拉提垂直带(14种)>库车垂直带(13种)>乌拉斯台垂直带(10种)。如图2所示:各垂直带的蚂蚁物种数与海拔存在显著(P<0.05)相关性。总体来看,各垂直带的蚂蚁物种数随海拔升高基本呈下降趋势。独山子、乌拉斯台和那拉提垂直带蚂蚁物种数与海拔的二项式变化趋势与线性变化趋势基本一致,线性模型显示乌拉斯台和那拉提垂直带的蚂蚁物种数与海拔分别呈显著(R2=0.770,P=0.022)和极显著(R2=0.739,P=0.013)负相关关系,二项式变化同线性分析趋势一致,但无显著相关性(P>0.05);而库车垂直带物种数与海拔的二项式模型呈现随海拔升高先升高后下降的单峰曲线。表 3 各垂直带蚂蚁群落多样性指标Table 3 Diversity indexes of ant communities in different vertical zones垂直带 物种数/种 ACE估计值 Shannon-Wiener多样性指数 Pielou均匀度指数 Simpson优势度指数 独山子 18 20.10±0.00 0.515 2±0.153 9 a 0.313 8±0.095 8 a 0.446 3±0.107 8 a 乌拉斯台 10 10.00±0.00 0.539 9±0.221 6 a 0.348 9±0.121 5 a 0.403 7±0.135 8 a 那拉提 14 16.54±1.49 0.596 7±0.265 9 a 0.329 9±0.139 0 a 0.316 8±0.132 5 a 库车 13 13.60±0.00 0.505 8±0.119 1 a 0.408 6±0.103 2 a 0.611 0±0.096 0 a 说明:同列相同字母表示差异不显著(P>0.05)。数值为平均值±标准误。 2.2.3 多样性指数
新疆天山中-西段4个垂直带蚂蚁群落多样性指数变化顺序为:那拉提垂直带(0.596 7)>乌拉斯台垂直带(0.539 9)>独山子垂直带(0.515 2)>库车垂直带(0.505 8),但4个垂直带的蚂蚁多样性指数差异不显著(表3)。如图3所示:在4个垂直带上,独山子和乌拉斯台垂直带的蚂蚁多样性指数与海拔存在显著(P<0.05)或极显著(P<0.01)相关性,而那拉提和库车垂直带的蚂蚁多样性指数与海拔的相关性不显著(P>0.05)。总体来看,各垂直带的蚂蚁多样性指数随海拔升高而呈现降低的趋势,二项式变化趋势与线性变化趋势基本一致。其中线性模型显示乌拉斯台垂直带蚂蚁多样性指数与海拔呈显著负相关(P<0.05),二项式变化趋势与线性分析一致,但无相关性。
2.2.4 均匀度指数
新疆天山中-西段4个垂直带蚂蚁群落均匀度指数变化顺序为:库车垂直带(0.408 6)>乌拉斯台垂直带(0.348 9)>那拉提垂直带(0.329 9)>独山子垂直带(0.313 8),但4个垂直带的蚂蚁均匀度指数差异不显著(表3)。如图4所示:在4个垂直带上,独山子和乌拉斯台垂直带的蚂蚁均匀度指数与海拔存在显著相关性(P<0.05),而那拉提和库车垂直带的蚂蚁均匀度指数与海拔关系不显著(P>0.05)。其中在独山子垂直带,均匀度指数与海拔的线性模型显著负相关(P<0.05),二项式模型呈现极显著负相关(P<0.01),二项式和线性模型变化趋势不一致;线性模型显示乌拉斯台垂直带蚂蚁群落均匀度指数与海拔化显著负相关(R2=0.697,P<0.05),二项式和线性模型变化趋势不一致,且相关性不显著(P>0.05);线性和二项式模型显示,那拉提和库车垂直带的蚂蚁群落均匀度指数与海拔变化相关性均不显著(P>0.05),但二项式和线性模型变化趋势基本一致。
2.2.5 优势度指数
新疆天山中-西段4个垂直带蚂蚁群落优势度指数变化顺序为:库车垂直带(0.611 0)>独山子垂直带(0.446 3)>乌拉斯台垂直带(0.403 7)>那拉提垂直带(0.316 8),与多样性指数的变化趋势正相反,但4个垂直带的蚂蚁群落优势度指数差异不显著(表3)。相关分析发现:各垂直带的蚂蚁群落优势度指数与海拔的相关性不显著(P>0.05);4个垂直带的线性模型和二项式模型的变化趋势不一致,二项式模型分析均呈先升高后降低的变化趋势(图5),仅独山子垂直带的二项式模型呈显著性(R2=0.846,P<0.01)。
2.3 蚂蚁群落相似性分析
新疆天山中-西段各垂直带蚂蚁群落间相似性系数为0.166 7~0.600 0(表4),处于极不相似至中等相似水平;平均值0.289 0,显示中等不相似水平。其中同处于山间盆地的那拉提与乌拉斯台垂直带的蚂蚁群落间相似性最大(0.600 0),乌拉斯台与独山子垂直带的蚂蚁群落间相似性最小(0.166 7),库车与那拉提垂直带之间相似性较低,处于中等不相似水平,其余垂直带间相似性低,处于极不相似水平。总体来说,新疆天山中-西段蚂蚁群落之间相似性较低,群落结构差异较大。
表 4 新疆天山中-西段各垂直带蚂蚁群落间相似性系数Table 4 Similarity coefficients of ant communities in the middle-western section of Tianshan Mountains in Xinjiang垂直带 垂直带q 乌拉斯台 那拉提 库车 独山子 0.166 7 0.230 8 0.240 0 乌拉斯台 0.600 0 0.210 5 那拉提 0.285 7 平均值 0.289 0 说明:q为相似性系数, 1≥q≥0.75,极相似;0.75 >q≥0.50,中等相似;0.50 >q≥0.25,中等不相似;0.25>q≥0,极不相似。 2.4 蚂蚁群落多样性指标与植被特征相关分析
如表5所示:新疆天山中-西段蚂蚁物种数与乔木郁闭度显著正相关(P<0.05),但与灌木盖度、草木盖度、地被物盖度和地被物厚度相关性不显著;多样性指数、均匀度指数和优势度指数与植被特征的相关性均不显著。
表 5 蚂蚁多样性与植被特征相关分析Table 5 Correlation analysis between ant diversity and vegetation feature植被特征 物种数 多样性
指数均匀度
指数优势度
指数乔木郁闭度 0.424* 0.296 0.285 0.095 灌木盖度 0.049 0.099 0.114 −0.015 草本盖度 −0.226 −0.234 −0.234 −0.072 地被物盖度 −0.161 −0.143 −0.137 −0.075 地被物厚度 −0.148 −0.240 −0.256 −0.071 说明:数值为Pearson相关系数,*表示在0.05水平上显著相关。 3. 讨论
在新疆天山中-西段4个垂直带共采集蚂蚁136 247头,隶属于2亚科12属29种,物种数略高于新疆天山中段[16](2亚科15属27种),与天山东段[15](2亚科14属29种)相等,但明显高于临近的祁连山国家公园青海片区[21](2亚科6属13种),可能是因为天山中部和祁连山国家公园海拔较高,海拔落差较大,其物种丰富度较低,而新疆天山中-西段和东段由于平均海拔较低,蚂蚁物种丰富度较高,相对海拔高度对蚂蚁物种丰富度也有着重要影响。与同为干旱区的伊朗中部相比,新疆天山中-西段的蚂蚁物种数明显低于伊朗中部[22](8亚科12属34种),可能是伊朗中部纬度和海拔均低于新疆天山,表明耐热性较低的物种更喜欢聚集在中部高海波区域[22],而伊朗中部因适合蚂蚁生存的海拔跨度较大造成物种多样性较高,新疆天山中-西段由于低海拔炎热干燥,高海拔温度过低,适合蚂蚁生存的海拔跨度较小而使多样性较低。
目前,全球蚂蚁物种多样性沿海拔梯度变化主要呈现5种模式[23]:①随海拔升高蚂蚁多样性呈递减的趋势(物种多样性最高出现在低海拔区域)[24];②低高原模式(300 m以下最低海拔的高多样性);③单峰模式,即在中海拔区域物种多样性最高,可用“中域效应”来解释(海拔高于300 m)[25];④随海拔升高蚂蚁多样性呈现多个峰值,可用“多域效应”来解释[26];⑤无规律模式。研究表明:在沿海拔梯度的5种模式中,最常见的是单峰模式和递减模式[27−29]。中海拔地区的物种丰富度较高是由于高海拔或低海拔地区的气候严酷和高海拔地区资源的可利用性有限[30−31];物种丰富度随海拔升高而下降,原因是海拔升高,温度和生产力下降[32]。通过对新疆天山中-西段4个垂直带的物种数和多样性指数分析发现:蚂蚁物种多样性沿海拔梯度变化总体呈现随海拔升高而降低的趋势,主要原因是随着海拔的升高气温会逐渐降低而影响蚂蚁的生存;4个垂直带的物种数和多样性指数与海拔变化显著相关,均匀度指数和优势度指数与海拔的相关显著性不尽相同,这与天山中部南北坡的蚂蚁多样性变化规律一致[16]。除了气温以外,还可能受到湿度的制约。与藏东南、四川西部大凉山和云南地区自然保护区不同,新疆天山位居中国内陆,印度洋季风因受到喜马拉雅山脉的阻挡而无法到达,太平洋季风虽可以到达,但距离较远,因此新疆天山常年较干旱,雨水较少,湿度较低,植被类型多以草地及灌木为主,蚂蚁物种丰富度也较低;从4个垂直带来看,蚂蚁物种数独山子垂直带(18种)>那拉提垂直带(14种)>库车垂直带(13种)>乌拉斯台垂直带(10种),独山子垂直带位于天山北坡,库车垂直带位于天山南坡,可见天山的北坡蚂蚁物种数比南坡要多,可能是因为新疆天山位于北半球,南坡为阳坡,北坡为阴坡,南坡日照时间长,水分蒸发量大,土壤湿度低,蚂蚁物种较少,这与天山中部南北坡的蚂蚁物种分布一致[16]。因此湿度也成为制约蚂蚁物种多样性的因素之一。同时温度和湿度也影响着植被类型、土壤结构和微生境等,故蚂蚁物种多样性受到多种因素的影响。
从群落相似性来看,那拉提与乌拉斯台垂直带的蚂蚁群落间相似性较高,其原因可能是这2个垂直带地理位置相邻,海拔高度和植被类型相似,相同的生境提供了相同的栖息场所和食物资源,从而孕育了较多相同的蚂蚁种类;而其余各垂直带间的群落相似性较低,处于极不相似至中等不相似水平,蚂蚁群落组成差异明显。相关性分析表明:天山中-西段蚂蚁群落的物种数与多样性指数与海拔变化呈显著负相关,海拔梯度显著影响该区域的蚂蚁物种多样性。有研究表明:凋落物覆盖率增高可增加蚂蚁的物种丰富度[33],但蚂蚁物种丰富度与凋落物的数量间无显著相关性,本研究中各垂直带蚂蚁物种数与草本盖度、地被物的盖度和厚度负相关,但相关性不显著,与前人研究结果一致[34];物种数与乔木郁闭度呈显著正相关,在四川王朗自然保护区[ 35]、青藏高原西南坡[36]和西北坡[37]等地区的研究也存在这种相关关系,可能是高大的乔木给蚂蚁提供了较理想的栖息场所、食物来源,蚂蚁群落得以发展。从栖息生境来看,天山中-西段的植被多为草丛和灌丛,仅在海拔相对较低的地方分布有阔叶林、针阔混交林,生态系统脆弱,保护和利用好区域内的昆虫生物多样性,对维持和改善生态系统具有重要意义。
4. 结论
在新疆天山中-西段4个垂直带共记录到蚂蚁2亚科12属29种,优势种为草地铺道蚁、黑毛蚁和丝光蚁。新疆天山中-西段的蚂蚁物种多样性明显高于祁连山国家公园青海片区,与天山东段和中段接近,低于同为干旱区的伊朗中部。整体而言,天山中-西段4个垂直带蚂蚁群落多样性指数随海拔升高而呈现降低趋势。物种数和多样性指数与海拔显著负相关,且物种数与乔木郁闭度显著正相关,海拔显著影响该地区的蚂蚁物种多样性,同时坡向、湿度、植被等也起到重要作用。各垂直带间的蚂蚁群落相似性总体较低,表明蚂蚁群落分化明显。
5. 致谢
感谢西南林业大学图书馆房华老师和研究生杨蕊、韩秀、杨林、钱怡顺在标本采集和样地调查,本科生杨润娇、何丽华、杨洋和潘宇航在标本整理与制作中的帮助。
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