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![](data:image/svg+xml,<svg xmlns='http://www.w3.org/2000/svg' width='210' height='179'><foreignObject width='2000' height='100%'><div xmlns='http://www.w3.org/1999/xhtml' style='font-size:16px;font-family:Helvetica'><table>
<thead><tr><td class="table_top_border" rowspan="2" align="center" valign="middle">赋值</td><td class="table_top_border" colspan="3" align="center" valign="middle">分级指标</td><td class="table_top_border table_left_border2 table_right_border2" style="width:0.2%" rowspan="2" align="center" valign="middle"></td><td class="table_top_border" rowspan="2" align="center" valign="middle">赋值</td><td class="table_top_border" colspan="3" align="center" valign="middle">分级指标</td></tr><tr><td class="table_top_border2" align="center" valign="middle">植被覆盖度</td><td class="table_top_border2" align="center" valign="middle">岩石裸露率</td><td class="table_top_border2" align="center" valign="middle">坡度/(°)</td><td class="table_top_border2" align="center" valign="middle">植被覆盖度</td><td class="table_top_border2" align="center" valign="middle">岩石裸露率</td><td class="table_top_border2" align="center" valign="middle">坡度/(°)</td></tr></thead>
<tbody><tr><td class="table_top_border2" align="center" valign="middle">0</td><td class="table_top_border2" style="align-point:0pt ~;eft" align="center" valign="middle">0.70~1.00</td><td class="table_top_border2" style="align-point:0pt ~;eft" align="center" valign="middle">0.0~0.3</td><td class="table_top_border2" style="align-point:0pt ~;eft" align="center" valign="middle">0~15</td><td class="table_bottom_border table_left_border2 table_right_border2" style="width:0.2%" rowspan="3" align="center" valign="middle"></td><td class="table_top_border2" style="align-point:0pt d;eft" align="center" valign="middle">6</td><td class="table_top_border2" style="align-point:0pt ~;eft" align="center" valign="middle">0.25~0.50</td><td class="table_top_border2" style="align-point:0pt ~;eft" align="center" valign="middle">0.5~0.7</td><td class="table_top_border2" style="align-point:0pt ~;eft" align="center" valign="middle">22~25</td></tr><tr><td align="center" valign="middle">2</td><td align="center" valign="middle">0.60~0.70</td><td align="center" valign="middle">0.3~0.4</td><td align="center" valign="middle">15~18</td><td align="center" valign="middle">8</td><td align="center" valign="middle">0.10~0.25</td><td align="center" valign="middle">0.7~0.8</td><td align="center" valign="middle">25~30</td></tr><tr><td class="table_bottom_border" align="center" valign="middle">4</td><td class="table_bottom_border" align="center" valign="middle">0.50~0.60</td><td class="table_bottom_border" align="center" valign="middle">0.4~0.5</td><td class="table_bottom_border" align="center" valign="middle">18~22</td><td class="table_bottom_border" align="center" valign="middle">10</td><td class="table_bottom_border" align="center" valign="middle">0.00~0.10</td><td class="table_bottom_border" align="center" valign="middle">0.8~1.0</td><td class="table_bottom_border" align="center" valign="middle">30~90</td></tr></tbody>
</table></div></foreignObject></svg>)
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西南石漠化、西北荒漠化和黄土地区水土流失并称为中国最严重的三大生态问题[1]，其中石漠化主要发生在中国的西南喀斯特区。这些地区本身土层较薄、涵养水源能力较差，加上不合理的人为活动，水土流失加剧、岩石出露加重、土地进一步退化[2]。位于长江上游的西南喀斯特区关乎整个长江流域的水安全、生物多样性安全，具有重要的生态屏障意义，而石漠化导致的当地生态系统功能退化，威胁了西南地区甚至整个长江流域的生态安全。因此，长江上游石漠化地区的生态环境问题是急需解决的重要议题。解决生态环境问题首先需要进行生态环境质量评价，进而分析具体情况找到解决方法。近年来，国内外研究学者针对生态环境质量评价进行了一系列研究[3-6]。自2013年徐秋涵[7]提出遥感生态指数(remote sensing ecological index，RSEI)以来，RSEI法已应用于城市、矿区、湿地、荒漠化和水土流失等地区的生态变化评价研究，在各类研究中均表现出很强的适用性[8-14]。使用RSEI法研究石漠化地区的生态环境质量，可为石漠化地区的定量化生态评价与监测提供借鉴，有助于及时调控人类活动的方向、强度、方式，对石漠化地区因地制宜的治理恢复有较强的指导意义。
国家林业和草原局第3次石漠化监测报告表明：目前中国石漠化主要涉及8个省份，集中分布在贵州、云南、广西3省(自治区)[15]。云南省曲靖市地处珠江和长江上游，是长江、珠江水系的分水岭，生态区位十分重要。本研究以长江上游典型石漠化地区曲靖市会泽县为研究区，基于2002、2010、2018年遥感影像数据，采用RSEI法监测与评价研究区生态变化，结合不同等级石漠化空间分布数据，分析各等级石漠化地区的生态环境质量，以期为石漠化地区的定量化生态评价提供方法借鉴，为研究区石漠化治理和恢复生态环境提供数据支持。
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云南省曲靖市会泽县(25°48′~27°04′N，103°03′~103°55′E)位于云南省东北部、金沙江东岸、曲靖市西北部，是石漠化综合治理试点县和石漠化重点监测县。全县地势西高东低，由西向东阶梯状递减，平均海拔为2 220 m。立体气候分布明显，同时存在温带高原季风气候和南亚热带气候至寒温带气候，年平均气温为12.7 ℃，年降水量为800 mm。境内植被以亚高山灌丛、草甸、阔叶类混交林、亚热带稀树草原旱生植被为主。县境内碳酸盐岩分布广泛，多为灰岩和白云岩，为典型的喀斯特山区。
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遥感数据为2002年2月25日Landsat-7 ETM+、2010年2月7日Landsat-5 TM、2018年3月1日Landsat-8 OLI_TIRS等卫星影像数据。数字高程模型数据来自于地理空间数据云(
http://www.gscloud.cn )。云南省地质图来自于中国科学院地球化学研究所(http://www.gyig.cas.cn/ )的喀斯特数据中心。对原始影像进行辐射校正、大气校正、几何校正等预处理，结合行政区划矢量数据拼接影像并裁剪出研究区。 -
基于植被覆盖度(VF)、岩石裸露率(RB)、坡度(s)等3个指标，通过综合分析法构建石漠化遥感监测指标体系[16-18]。计算归一化植被指数、归一化岩石指数，并采用像元二分模型分别计算植被覆盖度和岩石裸露率。按照表1分别对植被覆盖度、岩石裸露率、坡度赋值，依据公式计算石漠化综合指标(IR)：IR=0.4VF+0.4RB+0.2s。采用决策树分类法划分石漠化等级：0≤IR≤1为无石漠化、1＜IR≤2为潜在石漠化、2＜IR≤4为轻度石漠化、4＜IR≤6为中度石漠化、6＜IR≤8为强度石漠化、8＜IR≤10为极强度石漠化[18]。依据云南省地质图剔除非喀斯特区，得到石漠化等级分布图。
表 1 石漠化分级指标赋值
Table 1. Assignment of rocky desertification classification index
赋值 分级指标 赋值 分级指标 植被覆盖度 岩石裸露率 坡度/(°) 植被覆盖度 岩石裸露率 坡度/(°) 0 0.70~1.00 0.0~0.3 0~15 6 0.25~0.50 0.5~0.7 22~25 2 0.60~0.70 0.3~0.4 15~18 8 0.10~0.25 0.7~0.8 25~30 4 0.50~0.60 0.4~0.5 18~22 10 0.00~0.10 0.8~1.0 30~90 -
采用遥感生态指数(IRSE)进行生态环境质量评价[7]，该指数耦合了绿度、湿度、干度、热度4个指标，分别用归一化植被指数、湿度分量、建筑裸土指数、地表温度表示，通过主成分分析评价当地生态环境。
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植被状况是生态环境质量评价的重要方面。归一化植被指数(INDV)作为应用最广的植被指数，能够很好地反映土地上的植被覆盖状况[19]。计算公式为：INDV=(ρNIR−ρR)/(ρNIR+ρR)。其中：ρNIR和ρR分别为卫星影像数据的近红外和红外波段的反射率。
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缨帽变换得到的第三分量(湿度分量)与植被湿度、土壤湿度紧密相关[20]。利用湿度分量(W)代表湿度指标，计算公式为：W=C1ρB+C2ρG+C3ρR+C4ρNIR+C5ρSWIR1+C6ρSWIR2。其中：ρB、ρG、ρR、ρNIR、ρSWIR1、ρSWIR2分别为卫星影像数据的蓝波段、绿波段、红波段、近红外波段、短波红外1波段、短波红外2波段的反射率。C1~C6为湿度分量的计算系数，对于TM[21]，C1=0.031 5，C2=0.202 1，C3=0.310 2，C4=0.159 4，C5 =−0.680 6，C6=−0.610 9；对于ETM+[22]，C1=0.262 6，C2=0.214 1，C3=0.092 6，C4=0.065 6，C5=−0.762 9，C6=−0.538 8；对于OLI[23]，C1 =0.151 1，C2=0.197 3，C3=0.328 3，C4=0.340 7，C5 =−0.711 7，C6 =−0.455 9。
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研究区存在大量石漠化裸土地区，因此干度指标以裸土指数(IS)与建筑指数(IIB)的均值表示，记为建筑裸土指数(INDBS)[24-25]。干度指标对生态环境质量起负面作用。计算公式为：
$$ I_{\mathrm{S}}=\left[\left(\rho_{\mathrm{SWIR} 1}+\rho_{\mathrm{R}}\right)-\left(\rho_{\mathrm{NIR}}+\rho_{\mathrm{B}}\right)\right] /\left[\left(\rho_{\mathrm{SWIR} 1}+\rho_{\mathrm{R}}\right)+\left(\rho_{\mathrm{NIR}}+\rho_{\mathrm{B}}\right)\right]; $$ $$ I_{\mathrm{IB}}=\frac{\left[2 \rho_{\mathrm{SWIR} 1} /\left(\rho_{\mathrm{SWIR} 1}+\rho_{\mathrm{NIR}}\right)-\rho_{\mathrm{NIR}} /\left(\rho_{\mathrm{NIR}}+\rho_{\mathrm{R}}\right)-\rho_{\mathrm{G}} / \left(\rho_{\mathrm{G}}+\rho_{\mathrm{SWIR} 1}\right)\right]} {\left[2 \rho_{\mathrm{SWIR} 1} /\left(\rho_{\mathrm{SWIR} 1}+\rho_{\mathrm{NIR}}\right)+\rho_{\mathrm{NIR}} /\left(\rho_{\mathrm{NIR}}+\rho_{\mathrm{R}}\right)+\rho_{\mathrm{G}} /\left(\rho_{\mathrm{G}}+\rho_{\mathrm{SWIR} 1}\right)\right]}; $$ $$ I_{\mathrm{NDBS}}=\left(I_{\mathrm{S}}+I_{\mathrm{IB}}\right) / 2。 $$ -
地表温度与植被的生长发育、城市热岛效应等密切相关，因此本研究采用地表温度表示热度指标。热度指标对生态环境质量起负面作用。地表温度的反演采用大气校正法[26]。把卫星传感器接收的辐射亮度Lλ 分为大气向上辐射亮度L↑、地面的真实辐射亮度经过大气层之后到达卫星传感器的能量、大气向下辐射到达地面后反射的能量L↓，得到公式：
$$ L_{\lambda }=\left[\varepsilon B\left(T_{\mathrm{S}}\right)+(1-\varepsilon) L_{\downarrow}\right] \tau+L^{\uparrow}。 $$ 其中：ε为地表比辐射率；TS卫星传感器处的辐射亮度值；B(TS)为TS下的黑体辐射亮度值；τ为大气在热红外波段的透过率。黑体辐射亮度B(TS)的计算公式为：
$$ B\left(T_{\mathrm{S}}\right)=\left[L_{\lambda}-L^{\uparrow}-\tau (1-\varepsilon) L_{\downarrow}\right] / \tau \varepsilon 。$$ 地表比辐射率(ε)的计算公式根据植被覆盖度(Fv)分为水体、城镇、自然3部分[27]，εwater为水体地表比辐射率；εbuilding为城镇地表比辐射率；εnatural为自然地表比辐射率。
$$ \begin{split} &\varepsilon_{\mathrm{water}}=0.995 \; 0,\quad I_{\mathrm{NDV}} \leqslant 0; \\ &\varepsilon_{\text {building }}=0.958 \;9+0.086\; 0 F_{\mathrm{v}}-0.067\; 1 F_{\mathrm{v}}^{2}, \quad 0＜I_{\mathrm{NDV}}＜0.7;\\ & \varepsilon_{\text {natural }}=0.962 \; 5+0.061 \; 4 F_{\mathrm{v}}-0.046\; 1 F_{\mathrm{v}}^{2}, \quad I_{\mathrm{NDV}} \geqslant 0.7。 \end{split}$$ 地表真实温度(TLS)通过普朗克公式求得：
$$ T_{\mathrm{LS}}=K_{2} / \ln \left[K_{1} / B\left(T_{\mathrm{S}}\right)+1\right]。 $$ 其中：K1、K2分别为定标参数。对于TM数据，K1=607.76 W·m−2·sr−1·μm−1，K2=1 260.56 K；对于ETM+数据，K1=666.09 W·m−2·sr−1·μm−1、K2 = 1 282.71 K；对于TIRS band10数据，K1=774.89 W·m−2·sr−1·μm−1、K2=1 321.08 K。
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分别将绿度、湿度、干度、热度4个生态指标正规化，减少因数值大小不同带来的影响，使其值位于[0，1]。采用主成分变换分析集合4个指标的新影像，计算得到第一主成分载荷值(PC1)及相关统计结果。为了便于结果的对比分析，用1−PC1，获得初始遥感生态指数IRSE0，并将其正规化得到遥感生态指数IRSE。IRSE值越大，生态环境质量越好，反之越差。即：
$$ \begin{split} \;&I_{\mathrm{RSE} 0}= 1-\left\{P_{{C} 1} \;\left[f\left(I_{\mathrm{NDV}},\; W, \; I_{\mathrm{NDBS}},\; T_{\mathrm{LS}}\right)\right]\right\};\\ \;&I_{\mathrm{RSE}}=\left(I_{\mathrm{RSE} 0}-I_{\mathrm{RSE} 0\_\min }\right) /\left(I_{\mathrm{RSE} 0\_ \max} -I_{\mathrm{RSE} 0\_ \min }\right)。 \end{split} $$ 以0.2为间隔将IRSE划分为5个区间[7]，分别代表生态环境质量差(0~0.2)、较差(0.2~0.4)、中等(0.4~0.6)、良好(0.6~0.8)、优(0.8~1.0)。
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使用ArcGIS对会泽县进行均匀采样(1 km×1 km)，去除非喀斯特地区后，共得到 2 366个采样点，获得对应点位的IR与IRSE。为使石漠化综合指标大的值代表石漠化程度较低地区，对IR进行归一化，用1减去归一化后的IR，得到转换后的石漠化综合指标(IR0)，对IR0与IRSE进行相关性分析。
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由表2可知：2002—2018年，研究区已石漠化地区(极强度、强度、中度、轻度石漠化)面积减少了583.33 km2，占全域面积的24.57%；无石漠化、潜在石漠化面积增加，轻度石漠化面积减少，中度、强度、极强度石漠化面积先增加后减少，研究区内石漠化程度整体得到改善。具体来看，2002—2010年，已石漠化地区面积总体减少了253.22 km2，主要为轻度石漠化面积减少(432.73 km2) ，年均降率为8.58%。2010—2018年，无石漠化面积显著增加，达284.48 km2，年均增率为10.13%；极强度石漠化面积减少了28.38 km2，年均降率为8.23%。
表 2 会泽县2002—2018年石漠化面积变化
Table 2. Area dynamics of different grade rocky desertification in rocky desertification of Huize Country
石漠化等级 面积/km2 面积变化/km2 年均增长/% 2002 2010 2018 2002—2010 2010—2018 2002—2018 2002—2010 2010—2018 2002—2018年 极强度石漠化 50.78 57.12 28.74 6.34 −28.38 −22.04 1.48 −8.23 −6.87 强度石漠化 535.23 578.16 462.16 42.93 −116.00 −73.07 0.97 −2.76 −1.82 中度石漠化 669.23 799.47 679.75 130.24 −119.72 10.52 2.25 −2.01 0.20 轻度石漠化 844.86 412.13 346.12 −432.73 −66.01 −498.74 −8.58 −2.16 −10.56 潜在石漠化 170.52 282.77 328.40 112.25 45.63 157.88 6.53 1.89 8.54 无石漠化 103.47 244.44 528.92 140.97 284.48 425.45 11.34 10.13 22.62 -
2002—2018年研究区IRSE均值变化幅度不大，整体呈上升趋势，生态环境质量总体呈中等水平(表3)。16 a间生态等级为优和差的地区均有增加。与2012年相比，2018年研究区IRSE略有所下降，其中绿度指标、湿度指标均为正值，提示此两者对生态环境起到了积极的作用；干度指标、热度指标均为负值，提示此两者对环境起到了消极作用。同时，2002、2010年绿度、湿度的PC1之和大于干度、热度PC1之和的绝对值，表明绿度、湿度对生态环境的改善作用强于干度、热度的负面作用。2018年绿度、湿度的PC1之和小于干度、热度PC1之和的绝对值，表明干度、热度的负面作用强于绿度、湿度的改善作用。16 a间，负面作用的加强主要来自于干度指标，其PC1由−0.029变为−0.622。
表 3 不同年份研究区生态指标及载荷
Table 3. Ecological indicators and loading scores in different years
年份 绿度 湿度 干度 热度 遥感生态指数 均值±标准差 PC1 均值±标准差 PC1 均值±标准差 PC1 均值±标准差 PC1 2002 0.680±0.092 0.387 0.484±0.102 0.608 0.569±0.010 −0.029 0.495±0.112 −0.693 0.458±0.127 2010 0.696±0.087 0.311 0.541±0.146 0.698 0.710±0.086 −0.348 0.498±0.125 −0.544 0.490±0.136 2018 0.719±0.095 0.427 0.585±0.079 0.361 0.601±0.123 −0.622 0.462±0.124 −0.548 0.488±0.171 对不同年份不同生态环境等级地区进行面积统计(表4)可知：16 a间研究区生态环境恶化与优化并存，中等、较差和良好等级地区占比之和均超过了90%，但区域等级异动较大，优和差等级比例不断提高。其中，中等生态等级面积占比始终最高，但逐年来呈减少趋势，16 a间降率达14.53%。较差及以下等级面积先减少后增加，但整体变化幅度不大。良好及优等级面积增加，增幅达12.92%。由表5可知：2018年，生态等级为差的区域主要分布在迤车镇、马路乡、火红乡、矿山镇、者海镇、大井镇、娜姑镇、大海乡，优等级主要分布在老厂乡、五星乡、金钟镇、新街回族乡、待补镇、鲁纳乡。
表 4 2002—2018年研究区生态评价等级面积
Table 4. Area of leveled ecological assessment in the study area from 2002 to 2018
生态环境
质量等级2002 2010 2018年 面积/km2 占比/% 面积/km2 占比/% 面积/km2 占比/% 差 79.95 1.37 68.34 1.17 102.09 1.74 较差 1 943.54 33.20 1 552.29 26.52 2 015.82 34.44 中等 2 970.32 50.74 2 855.37 48.77 2 119.90 36.21 良好 841.53 14.37 1 360.49 23.24 1 368.87 23.38 优 18.69 0.32 17.54 0.30 247.35 4.23 表 5 研究区各乡镇2018年生态评价等级面积
Table 5. Leveled ecological assessment area of each town in 2018
乡镇 各等级面积/km2 乡镇 各等级面积/km2 差 较差 中等 良好 优 差 较差 中等 良好 优 金钟镇 5.83 156.34 200.83 153.60 45.70 架车乡 1.22 118.83 107.67 51.38 8.84 待补镇 2.92 90.38 117.22 100.62 26.36 纸厂乡 0.74 27.50 39.97 22.78 8.58 老厂乡 0.98 33.13 70.37 40.40 21.61 者海镇 6.41 117.84 120.26 116.91 7.31 新街回族乡 1.05 55.99 103.23 94.65 19.10 上村乡 0.77 57.07 109.57 98.15 5.61 五星乡 1.15 80.31 63.50 47.08 16.03 雨碌乡 2.62 72.16 93.82 64.03 5.17 娜姑镇 6.06 133.47 79.70 25.70 13.00 火红乡 9.72 121.34 90.26 42.37 4.99 迤车镇 15.52 203.46 154.62 76.36 11.38 乐业镇 4.68 143.64 141.66 68.86 3.60 大桥乡 2.02 68.56 78.74 56.37 11.19 田坝乡 0.62 105.33 142.85 79.65 2.63 大海乡 10.71 143.69 106.51 35.19 10.28 马路乡 12.92 75.81 69.63 31.39 2.11 鲁纳乡 0.48 33.94 62.61 71.44 13.36 大井镇 6.03 86.68 99.28 48.80 1.19 矿山镇 9.64 90.35 67.60 43.14 9.31 -
基于遥感生态指数的5个等级，对会泽县2002和2018年遥感生态指数进行差值变化检测，按照级差符号的正、0、负依次归为生态变好、不变、变差。由表6可知： 2002—2018年，研究区生态环境质量等级变好面积为1 605.37 km2，占全域面积的27.42%；生态变差地区面积为883.58 km2，占全域面积的15.09%，可见研究区生态环境总体呈变好趋势。由表7可知：生态环境质量等级变好地区主要分布在老厂乡、五星乡、金钟镇、新街回族乡、待补镇、纳鲁乡、上村乡、架车乡、田坝乡等地。这些乡镇海拔较高，人类活动相对较少，全县范围内大力实施生态环境保护，如天然林保护、公益林补植补造、石漠化治理等，使得生态环境得到了极大改善[28]。生态环境质量等级变差地区主要分布在研究区东北部及西南部等地势较平坦的乡镇，包括纸厂乡、迤车镇、马路乡、火红乡、乐业镇、矿山镇、者海镇、大井镇、娜姑镇、大海乡。这些乡镇大力发展三大产业，国内生产总值猛增，城镇化发展迅速，建设用地激增，一定程度上影响了当地生态状况[28]。
表 6 2002—2018年遥感生态指数变化
Table 6. Change of remote sensing ecological index in Huize Country from 2002 to 2018
类别 级差 级面积/ km2 类面积/km2 类占比/% 类别 级差 级面积/ km2 类面积/km2 类占比/% 变好 4 0.04 1 605.37 27.42 不变 0 3 365.08 3 365.08 57.48 3 5.53 变差 −1 877.95 883.58 15.09 2 136.80 −2 5.63 1 1 463.00 −3 0.01 表 7 2002—2018年乡镇遥感生态指数变化的面积和占比
Table 7. Area and percentage change of each remote sensing ecological index level in each town from 2002 to 2018
乡镇 变好 不变 变差 乡镇 变好 不变 变差 面积/km2 占比/% 面积/km2 占比/% 面积/km2 占比/% 面积/km2 占比/% 面积/km2 占比/% 面积/km2 占比/% 金钟镇 206.47 36.72 309.49 55.04 46.34 8.24 架车乡 97.85 33.98 169.07 58.72 21.02 7.30 待补镇 136.32 40.39 170.60 50.55 30.58 9.06 纸厂乡 17.38 17.46 58.64 58.89 23.55 23.65 老厂乡 62.87 37.76 91.42 54.91 12.20 7.33 者海镇 113.05 30.66 196.07 53.17 59.61 16.17 新街回族乡 113.88 41.56 141.21 51.53 18.93 6.91 上村乡 97.09 35.81 154.55 56.99 19.53 7.20 五星乡 76.96 36.99 106.10 50.99 25.01 12.02 雨碌乡 72.54 30.50 138.09 58.07 27.17 11.43 娜姑镇 40.83 15.83 166.91 64.71 50.19 19.46 火红乡 37.10 13.81 169.22 62.98 62.36 23.21 迤车镇 62.66 13.58 258.89 56.12 139.79 30.30 乐业镇 64.83 17.89 218.08 60.17 79.53 21.94 大桥乡 69.99 32.27 121.86 56.19 25.03 11.54 田坝乡 112.07 33.85 199.07 60.13 19.94 6.02 大海乡 58.66 19.15 190.74 62.25 56.98 18.60 马路乡 19.64 10.24 115.04 59.96 57.18 29.80 鲁纳乡 71.23 39.17 99.05 54.48 11.55 6.35 大井镇 25.03 10.34 161.41 66.71 55.54 22.95 矿山镇 48.92 22.23 129.57 58.89 41.55 18.88 -
由表8可知：极强度石漠化地区，生态环境质量总体较差，强度、中度石漠化地区遥感生态指数等级以较差、中等为主，轻度、潜在石漠化地区等级主要表现为中等、良好，无石漠化地区，生态环境质量主要为良好，而非喀斯特地区，较差、中等、良好等级的占比均较大。可见石漠化与生态环境之间存在一定相关性。2002—2018年，无、潜在、轻度石漠化地区，生态环境均明显好转。其中，无石漠化和潜在石漠化地区，生态环境主要由中等、良好转为良好、优；轻度石漠化地区，生态环境主要由较差、中等、良好转为中等、良好。反之，强度、极强度石漠化地区生态环境质量逐步变差。其中，极强度石漠化地区，生态环境质量为差等级的面积增率达28.11%。这可能与干旱有关。16 a间研究区干度指标 的PC1由−0.029变为−0.622，而湿度指标PC1由0.608下降为0.361 (表3)，均对IRSE产生负面作用，从而表现为以强度、极强度石漠化为代表的干旱地区生态环境质量恶化。因此，在生产建设、生态环境恢复中，应进一步注意石漠化严重地区的保护，减少人为破坏干扰。
表 8 不同石漠化等级下研究区遥感生态指数变化
Table 8. Remote sensing ecological index changes under different rocky desertification grades in the study area
年份 等级 极强度石漠化 强度石漠化 中度石漠化 轻度石漠化 面积/km2 占比/% 面积/km2 占比/% 面积/km2 占比/% 面积/km2 占比/% 2002 差 2.97 5.85 9.72 1.82 2.92 0.44 1.34 0.16 较差 34.32 67.59 277.76 51.90 228.80 34.19 145.61 17.23 中等 11.61 22.86 207.10 38.69 341.36 51.01 491.45 58.17 良好 1.80 3.54 39.99 7.47 94.17 14.07 202.98 24.03 优 0.08 0.16 0.66 0.12 1.98 0.29 3.48 0.41 2010 差 10.81 18.93 9.36 1.62 0.15 0.02 0.00 0.00 较差 36.32 63.59 303.82 52.55 171.90 21.50 2.51 0.61 中等 8.85 15.49 212.10 36.69 518.79 64.89 225.13 54.62 良好 1.14 1.99 52.85 9.14 108.43 13.56 183.63 44.56 优 0.00 0.00 0.03 0.00 0.20 0.03 0.86 0.21 2018 差 9.76 33.96 24.58 5.32 0.86 0.13 0.00 0.00 较差 14.24 49.55 290.26 62.80 276.22 40.63 5.85 1.69 中等 4.70 16.35 135.33 29.28 346.45 50.97 202.41 58.48 良好 0.04 0.14 11.86 2.57 55.77 8.20 134.79 38.94 优 0.00 0.00 0.13 0.03 0.45 0.07 3.07 0.89 年份 等级 潜在石漠化 无石漠化 非喀斯特 面积/km2 占比/% 面积 /km2 占比/% 面积/km2 占比/% 2002 差 0.03 0.02 0.06 0.06 57.74 1.65 较差 10.64 6.24 7.19 6.95 1 256.30 35.76 中等 83.47 48.95 43.87 42.40 1 817.59 51.74 良好 74.91 43.93 51.85 50.11 376.65 10.72 优 1.47 0.86 0.50 0.48 4.56 0.13 2010 差 0.00 0.00 0.00 0.00 44.10 1.26 较差 0.13 0.04 0.05 0.02 1 047.88 29.83 中等 72.58 25.67 29.50 12.07 1 812.34 51.59 良好 203.67 72.03 213.76 87.45 604.67 17.21 优 6.39 2.26 1.13 0.46 3.85 0.11 2018 差 0.00 0.00 0.00 0.00 63.18 1.80 较差 0.35 0.11 0.66 0.12 1 443.74 41.10 中等 47.96 14.60 58.44 11.05 1 342.83 38.22 良好 217.78 66.32 386.57 73.09 568.28 16.18 优 62.31 18.97 83.25 15.74 94.81 2.70 分别计算2002、2010、2018年转换后IR0与IRSE的相关性系数可知：2002年两者相关性系数为0.688，2010年为0.750，2018年为0.873，3期均在0.01水平上显著相关。可见，生态环境质量与石漠化之间存在正相关，随着石漠化改善，生态环境质量逐渐向好，即通过RSEI法进行石漠化地区生态环境质量评价具有很好的效果。
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本研究基于2002—2018年Landsat 5、 Landsat 7、Landsat 8卫星影像数据，划分会泽县石漠化等级，并利用遥感生态指数法定量评价会泽县生态环境质量。结果表明：①会泽县石漠化状况整体得到改善，已石漠化地区总面积减少了583.33 km2，其中，轻度石漠化地区面积减少432.73 km2。②干度指标的载荷值绝对值不断增大，PC1载荷值由−0.029变为−0.622，对IRSE的贡献度不断增加，主要为地势平坦地区的城镇化建设用地增加，成为制约会泽县生态环境质量优化的重要因素。③ 2002、2010、2018年遥感生态指数均值分别为0.458、0.490、0.488，生态环境质量整体表现为中等，生态环境呈优化趋势。④会泽县内生态环境质量优化面积占总面积的27.42%，主要分布在老厂乡、五星乡、金钟镇、新街回族乡、待补镇、纳鲁乡、上村乡、架车乡、田坝乡；生态环境质量变差地区面积占总面积的15.09%，分布在纸厂乡、迤车镇、马路乡、火红乡、乐业镇、矿山镇、者海镇、大井镇、娜姑镇、大海乡。⑤石漠化与生态环境质量呈显著正相关，相关性指数为0.688~0.873，表明通过遥感生态指数法评价长江上游典型石漠化地区的生态环境质量效果较好。
Evaluation of eco-environmental quality in typical rocky desertification areas in the upper reaches of the Yangtze River
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摘要:
目的 长江上游石漠化地区影响着整个长江流域的生态安全，在国家大力推行石漠化综合防治下，石漠化形势有明显缓解，但目前缺乏石漠化地区的生态环境质量评价方法，无法实时、定量地进行生态评价。 方法 以长江上游典型石漠化地区云南省会泽县2002、2010、2018年Landsat 5、Landsat 7、Landsat 8卫星影像数据为基础，划分研究区石漠化等级，利用遥感生态指数(RSEI)法对研究区生态环境质量进行定量评价与分析。 结果 ① 2002—2018年，会泽县石漠化状况整体明显改善，石漠化面积减少583.33 km2。②石漠化与生态环境质量呈显著正相关(r2 为0.688~0.873)，表明RSEI法评价石漠化地区生态环境质量效果较好。③ 2002、2010、2018年研究区遥感生态指数均值分别为0.458、0.490、0.488，生态环境质量整体表现为中等水平，16 a间生态环境质量优化面积占全县面积的27.42%，生态变差的地区面积占15.09%。④干度指标对遥感生态指数的贡献度不断增加，第一主成分载荷值由−0.029变为−0.622，是制约会泽县生态环境质量优化的重要因素。 结论 2002—2018年，会泽县石漠化状况得到明显改善，生态环境质量呈中等水平，干度是制约生态环境质量优化的重要因素。今后应着重石漠化严重地区的保护。表8参28 -
关键词:
- 石漠化 /
- 遥感生态指数(RSEI) /
- 生态环境质量 /
- 定量评价 /
- 会泽县
Abstract:Objective The rocky desertification area in the upper reaches of the Yangtze River affects the ecological security of the whole basin. Under the comprehensive control of rocky desertification vigorously implemented by the state, the situation of rocky desertification has been significantly alleviated. But at present, there’s no evaluation method for eco-environmental quality in rocky desertification areas. The objective of this study is to carry out the real-time and quantitative evaluation of eco-environmental quality in rocky desertification areas. Method Based on Landsat 5, Landsat 7, and Landsat 8 satellite image data of Huize County, Yunnan Province in 2002, 2010, and 2018, the rocky desertification grades of the study area were divided, and the remote sensing ecological index (RSEI) was used to quantitatively evaluate and analyze the eco-environmental quality of the study area. Result (1) From 2002 to 2018, the overall rocky desertification situation in Huize County was significantly improved, and the rocky desertification area decreased by 583.33 km2. (2) There was a significant positive correlation between rocky desertification and eco-environmental quality (r2＝0.688−0.873), indicating that RSEI was effective in evaluating eco-environmental quality in rocky desertification areas. (3) In 2002, 2010, and 2018, the average RSEI value in the study area was 0.458, 0.490, and 0.488 respectively, and the overall eco-environmental quality was at a medium level. The area of eco-environmental quality optimization in 16 years accounted for 27.42% of the total county area, and the area of ecological deterioration accounted for 15.09%. (4) The contribution of dryness index to RSEI was increasing, and the first principal component load value changed from −0.029 to −0.622, which was an important factor restricting the optimization of eco-environmental quality of Huize County. Conclusion From 2002 to 2018, the rocky desertification situation in Huize County was significantly improved, and the eco-environmental quality was at a medium level. The dryness index was an important factor restricting the optimization of eco-environmental quality. The protection of rocky desertification areas should be emphasized in the future. [Ch, 8 tab. 28 ref.] -
密码子承担着生物体内遗传信息传递的重要功能，是DNA转录与翻译、蛋白质合成与表达过程中的关键单元。在生物体共用的一套密码子中，终止密码子不编码氨基酸，甲硫氨酸(Met)和色氨酸(Trp)分别由1种密码子编码。其余59个密码子具有简并性，即1种氨基酸可由2~6个密码子对应编码，编码相同氨基酸的密码子即为同义密码子[1]。基因并非完全随机地使用同义密码子，而是存在一定的偏好性。特定的密码子偏好性是生物体长期适应性进化的结果，能够反映生物对环境的分子适应机制[2]。分析密码子偏好性及其影响因素，对生物遗传育种、进化基因组学以及系统发育学研究具有深远的意义。1,5-二磷酸核酮糖羧化/加氧酶(Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase, Rubisco酶)是植物叶绿体基质中参与光合作用的关键酶，约占可溶性蛋白质总量的50%[3]。Rubisco酶具有催化1,5-二磷酸核酮糖(Ribulose-1,5-disphosphate, RuBP)与二氧化碳(CO2)羧化反应和光呼吸中RuBP与氧气(O2)加氧反应的双重活性，对净光合率有决定性影响[4]。Rubisco酶由8个大亚基(催化亚基)和8个小亚基(调节亚基)组成，前者是固定CO2的活性位点和催化位点，由叶绿体基因组大单拷贝区的rbcL基因编码[5-6]。环境的变化会导致rbcL基因产生适应性进化，从而影响植物光合效率[7]。因此，研究rbcL基因的密码子使用模式有利于理解高等植物对环境的适应机制。千屈菜科Lythraceae包括许多重要的园林植物，具有重要的观赏价值和经济价值[8]。目前，rbcL基因在千屈菜科中的研究应用仅局限于系统发育[9-10]，对于该科密码子使用偏好性的相关研究尚未见报道。本研究选取了千屈菜科具有代表性的10属20种植物，分析rbcL基因的碱基组成、密码子使用偏好性及其影响因素，并与模式物种进行比较，为该科物种rbcL基因异源高效表达提供理论基础。
1. 材料与方法
1.1 基因序列和密码子使用频率数据获取
20条rbcL基因全长编码区序列(CDS)数据来源于美国国家生物技术信息中心(NCBI)的GenBank数据库(https://www.ncbi.nlm.nih.gov/)，详见表1。
表 1 20种千屈菜科植物rbcL基因信息Table 1 Information of rbcL genes from 20 Lythraceae species物种 GenBank登录号 CDS位置 物种 GenBank登录号 CDS位置 萼距花 Cuphea hyssopifolia MN833211 58955~60382 南洋紫薇 Lagerstroemia siamica MK881628 55129~56556 八宝树 Duabanga grandiflora MK881638 56823~58250 绒毛紫薇 Lagerstroemia tomentosa MK881632 54873~56300 黄薇 Heimia myrtifolia MG921615 58612~60039 西双紫薇 Lagerstroemia venusta MK881630 55159~56586 副萼紫薇 Lagerstroemia calyculata MK881636 54873~56300 散沫花 Lawsonia inermis MK881631 58836~60263 川黔紫薇 Lagerstroemia excelsa MK881635 54910~56337 千屈菜 Lythrum salicaria MK881629 59099~60526 屋久岛紫薇 Lagerstroemia fauriei NC_029808 54810~56237 石榴 Punica granatum NC_035240 59017~60444 多花紫薇 Lagerstroemia floribunda NC_031825 54776~56203 圆叶节节菜 Rotala rotundifolia MK881626 58835~60262 桂林紫薇 Lagerstroemia guilinensis NC_029885 54697~56124 细果野菱 Trapa maximowiczii NC_037023 58322~59770 云南紫薇 Lagerstroemia intermedia NC_034662 54948~56375 欧菱 Trapa natans MK881634 58387~59814 福建紫薇 Lagerstroemia limii MK881627 54830~56257 虾子花 Woodfordia fruticosa MK881637 59444~60871 1.2 CDS碱基组成和密码子使用偏好性参数统计
通过CodonW 1.4.4软件和在线工具EMBOSS explorer(http://emboss.toulouse.inra.fr./)中的CUSP和CHIPS程序，统计rbcL基因密码子末端各类型碱基含量(A3s、T3s、C3s和T3s)、GC总含量(GC)、密码子各位点GC含量(GC1s、GC2s和GC3s)、有效密码子数(ENC)和密码子适应指数(CAI)。利用SPSS 22.0软件，选用皮尔森相关系数评估碱基组成和密码子偏好性相关显著水平[11]。
1.3 同义密码子相对使用度统计与分析
同义密码子相对使用度(RSCU)是同义密码子的实际使用频次与无使用偏好性时期望频次的比率，去除了碱基成分对密码子使用产生的影响。RSCU＞1，表示该密码子在同义密码子中使用相对较多；RSCU=1，表示该密码子在同义密码子中使用无偏好性；RSCU＜1表示该密码子在同义密码子中使用相对较少[12]。通过CodonW 1.4.4软件计算千屈菜科植物的RSCU，并利用TBtools 0.6软件绘图。
1.4 ENC绘图分析
以GC3s和ENC为横、纵坐标，通过Origin 9.1绘制ENC-GC3s散点图。标准曲线为ENC期望值，即NENC=2+MGC3s+29/[MGC3s2+(1−MGC3s)2]，其中NENC表示有效密码子数，MGC3s表示密码子第3位碱基平均GC含量，该公式的成立表示密码子的偏好性仅受突变压力约束[13]，此条件下，散点应位于标准曲线上部或紧贴标准曲线下部；当散点分布于曲线下方较远距离的区域时，表明除突变压力作用外，选择压力对偏好性产生主要影响。
1.5 中性绘图分析
以GC3s为横坐标，密码子第1、2位点GC含量平均值(GC12)为纵坐标，利用Origin 9.1绘制散点图并做线性回归分析，分析密码子不同位点碱基组成差异性[14]。当回归曲线斜率趋近1时，密码子各位点碱基成分差异不大，偏好性主要受到突变的影响；当斜率趋近0时，密码子第3位点和第1、2位点碱基变异模式差异较大，偏好性主要受到选择压力影响。
1.6 奇偶偏差(PR2)分析
奇偶偏差分析可评估密码子第3位点嘌呤和嘧啶组成偏差对密码子使用偏好性的影响[15]。以G3s/(G3s+C3s)和A3s/(A3s+T3s)为横、纵坐标，利用Origin 9.1绘制奇偶偏差图，交点(0.50, 0.50)表示无碱基突变和选择压力下，A=T且G=C。
1.7 基于RSCU和CDS的聚类分析
参照巫伟峰等[16]方法，以59个密码子(去除AUG、UGG和3个终止密码子UAA、UAG、UGA)的RSCU为变量，20条CDS为个体，通过SPSS进行系统聚类，类间距离为组内联接法，基因间距离为平方欧式距离。分别利用DAMBE 5.2.73和MEGA-X软件对CDS进行碱基替换饱和度检测和总体平均距离(d)计算，同时满足替换饱和度指数(Iss)小于饱和度标准指数(Iss.c)，即Iss＜Iss.c，表明碱基替换未饱和，且P=0.000和0＜d＜1后，通过MEGA-X软件邻接法(NJ)构建系统发生树，重复1 000次。
1.8 密码子使用频率比较分析
密码子相对使用频率比值是评估不同生物密码子使用偏好性差异程度的重要参数。当比值为0.5~2.0时，认为物种密码子偏好性差异较小[17]。拟南芥Arabidopsis thaliana、烟草Nicotiana tabacum、番茄Solanum lycopersicum、大肠埃希菌Escherichia coli和酵母Saccharomyces cerevisiae的基因组密码子使用频率来源于密码子使用数据库(http://www.kazusa.or.jp/codon/)。千屈菜科物种整体密码子平均使用频率通过EMBOSS explorer中CUSP计算获得[18]。利用Origin 9.1进行绘图。
2. 结果与分析
2.1 rbcL基因碱基组成和密码子使用偏好性
从表2可见：GC含量为0.425~0.437，平均为0.431。结合密码子各位点GC含量(GC1s为0.567~0.582，平均0.573；GC2s为0.429~0.437，平均0.432；GC3s为0.275~0.300，平均0.288)，表明rbcL基因CDS在组成上更倾向于使用A/T碱基。第3位点各类型碱基含量从大到小依次为T3s、A3s、C3s、G3s，表明rbcL基因更偏向于使用A/T碱基结尾的密码子。
表 2 20种千屈菜科植物rbcL基因碱基组成和密码子使用特性Table 2 Base composition and codon usage characteristics of rbcL genes from 20 Lythraceae species物种 A3s T3s G3s C3s GC GC1s GC2s GC3s CAI ENC 萼距花 0.376 0.531 0.157 0.173 0.435 0.582 0.437 0.286 0.276 45.392 八宝树 0.380 0.526 0.152 0.180 0.431 0.571 0.433 0.288 0.278 45.942 黄薇 0.390 0.508 0.145 0.194 0.434 0.571 0.433 0.296 0.283 46.540 副萼紫薇 0.377 0.525 0.148 0.186 0.432 0.576 0.429 0.292 0.277 45.635 川黔紫薇 0.376 0.526 0.149 0.187 0.432 0.571 0.431 0.294 0.275 45.743 屋久岛紫薇 0.379 0.529 0.146 0.184 0.431 0.571 0.431 0.290 0.272 45.659 多花紫薇 0.378 0.526 0.148 0.184 0.432 0.576 0.429 0.292 0.276 45.625 桂林紫薇 0.376 0.526 0.149 0.187 0.432 0.571 0.431 0.294 0.275 45.743 云南紫薇 0.379 0.526 0.140 0.191 0.431 0.571 0.431 0.290 0.275 45.340 福建紫薇 0.379 0.531 0.142 0.184 0.430 0.571 0.431 0.288 0.274 45.564 南洋紫薇 0.379 0.526 0.140 0.191 0.431 0.571 0.431 0.290 0.275 45.340 绒毛紫薇 0.377 0.525 0.148 0.186 0.432 0.576 0.429 0.292 0.277 45.635 西双紫薇 0.379 0.526 0.140 0.191 0.431 0.571 0.431 0.290 0.275 45.340 散沫花 0.379 0.536 0.151 0.171 0.429 0.569 0.435 0.282 0.276 45.264 千屈菜 0.389 0.535 0.138 0.173 0.428 0.576 0.433 0.275 0.285 45.007 石榴 0.381 0.518 0.153 0.184 0.436 0.578 0.437 0.294 0.275 46.153 圆叶节节菜 0.379 0.536 0.151 0.171 0.429 0.569 0.435 0.282 0.276 45.264 细果野菱 0.387 0.532 0.154 0.165 0.425 0.567 0.431 0.277 0.274 44.181 欧菱 0.387 0.532 0.154 0.165 0.426 0.569 0.431 0.277 0.274 44.029 虾子花 0.376 0.516 0.163 0.184 0.437 0.576 0.435 0.300 0.270 46.458 ENC和CAI是衡量密码子使用偏好性程度的主要指标。ENC从20(氨基酸只由1种同义密码子编码)至61(同义密码子的使用没有偏好性)，越接近20偏好性越强。一般认为，ENC＜35表示密码子的使用偏好性较强[19]。20种千屈菜科植物ENC为44.029~46.540，平均45.493，分布范围较小且均远大于35，表明rbcL基因整体偏好性不强。CAI取值0~1，越接近1密码子偏好性越强[20]。20种植物CAI为0.270~0.285，平均0.276，同样说明偏好性强度不大。一般情况下，基因的密码子使用偏好性越强，在生物体内的表达水平越高[21]，可推测rbcL基因在千屈菜科植物中表达水平较低。
2.2 rbcL基因同义密码子相对使用度分析
图1显示：在25个高频密码子(RSCU＞1)中，23个以A/U结尾，仅2个由C(AUC和AGC)结尾。其中RSCU最高的5个密码子(RSCU＞2)末尾均为U碱基，表明rbcL基因CDS对于末端A/U(T)密码子具有的使用偏好性。
2.3 密码子碱基组成和使用偏好相关分析
相关分析(表3)表明：ENC和GC、GC3s在0.01水平上显著相关(Pearson相关系数分别为0.855和0.856)，表明碱基组成，尤其是密码子第3位点碱基类型对千屈菜科rbcL基因的密码子偏好性有明显影响。GC3s和GC12相关不显著，说明不同位点组成上关联不大，碱基变异模式存在差异，rbcL基因较保守，突变偏性较小。
表 3 碱基组成与密码子使用偏好相关性Table 3 Correlation between base composition and codon usage bias参数 CAI ENC GC GC1s GC2s GC3s ENC 0.062 GC − 0.136 0.855** GC1s 0.138 0.403 0.712** GC2s 0.029 0.229 0.348 0.314 GC3s − 0.264 0.856** 0.846** 0.324 − 0.074 GC12 0.112 0.403 0.684** 0.869** 0.743** 0.190 说明：**表示在0.01水平上显著相关(双尾) 2.4 ENC绘图分析
图2显示了rbcL基因ENC和GC3s的关系。所有散点分布在标准曲线下方一定距离处，表明千屈菜科植物rbcL基因的密码子偏好性除了受到碱基突变压力外，更主要受自然选择压力的约束；散点集中分布在较小范围内说明自然选择压力强度相近。
2.5 中性绘图分析
中性分析结果(图3)显示：所有散点均落在直线y=x(GC12)上方。GC3s与GC12的回归曲线(斜率为0.069 4，R2=0.036 1)近似平行于X轴，表明千屈菜科植物rbcL基因密码子第1、2位点与第3位点碱基类型相差较大。结合表3，GC3s与GC12相关性较低(Pearson相关系数为0.190)，说明碱基突变对于密码子第3位点的作用比第1、2位点弱，密码子偏好性主要受自然选择压力的作用，受突变压力的影响则较小。
2.6 奇偶偏差(PR2)分析
图4显示：当密码子偏好性只受碱基突变影响时，密码子第3位点上嘌呤和嘧啶含量应相同，即A3s=T3s或C3s=G3s[22]。所有散点均明显偏离交点(0.50, 0.50)，且都分布在左下象限[G3s/(G3s+C3s)＜0.5，A3s/(A3s+T3s)＜0.5]，密码子第3位点上嘧啶含量高于嘌呤[(A3s+G3s)＜(T3s+C3s)]。4种碱基在密码子第3位点上分布不均匀，说明相较于碱基突变压力，自然选择压力对rbcL密码子偏好性有更强的影响。
2.7 基于RSCU和CDS的聚类分析
20条CDS碱基替换未饱和(Iss=0.025 3，Iss.c=0.785 2，P=0.000)，总体平均遗传距离为0.2。系统聚类树状图和邻接树均将20种千屈菜科植物聚成了4~5个支系(图5)，说明不同支系的植物密码子使用特性存在一定区别。虽然两者在部分支系的内部结构上存在较大矛盾，但在支系水平(属)上，两者对10个紫薇属Lagerstroemia植物、散沫花和圆叶节节菜以及2个菱属Trapa植物之间的聚类结果相对一致，说明基于密码子RSCU的系统聚类能在某种程度上反映千屈菜科植物属间水平的亲缘关系，即不同植物密码子的使用偏好性与亲缘关系存在局部对应。
图 5 基于rbcL基因CDS的邻接树(左)和基于59个密码子RSCU的聚类树状图(右)Figure 5 NJ tree based on CDS of rbcL genes (left) and cluster dendrogram based on RSCU of 59 codons (right)2.8 千屈菜科植物与模式物种密码子使用频率比较分析
从图6可以看出：与千屈菜科植物rbcL基因密码子平均使用频率相比，大肠埃希菌有28个密码子相差较大，最大值5.76(AGA)；酵母有26个密码子相差较大，最大值4.33(CGU)，说明酵母更适合作为千屈菜科植物rbcL基因异源表达的受体。拟南芥、烟草和番茄分别存在20、19和17个使用频率相差较大的密码子，且最大值均出现在CGU，初步说明相较于拟南芥和烟草，番茄更适合作为千屈菜科植物rbcL基因遗传转化的受体。
图 6 千屈菜科植物与模式生物密码子使用频率比值Figure 6 Ratios of codon usage frequency of Lythraceae species to model organisms3. 结论与讨论
特定的密码子使用偏好性是生物对环境变化适应性的体现，不同物种、不同功能基因的密码子偏好性存在明显差异。大部分双子叶植物密码子偏好A/T碱基结尾，单子叶植物则偏好G/C结尾[23]，与本研究中千屈菜科植物rbcL基因密码子A3s+T3s远远大于G3s+C3s的偏好性结果一致。李国灵等[13]对红藻门Rhodophyta植物rbcL基因密码子偏好性研究也得到了类似结果，虽然红藻科和千屈菜科植物生活型、生理特性等相差较大，但千屈菜科也包括许多水生或湿生植物。两者研究结果显示：植物从水生向陆生过渡过程中，rbcL基因密码子使用偏好性的变化可能较为稳定，这也许是rbcL基因受到强烈自然选择作用的结果。生物体内高表达的基因，其密码子偏好性也相对较强，反之亦然[24]。千屈菜科植物rbcL基因ENC较高，CAI较低，说明千屈菜科植物rbcL基因整体的密码子使用偏好性不强，在植物体内表达水平也不高。但仍存在CGU、CCU、ACU等13个偏好性相对较强的密码子(RSCU＞1.5)，其在氨基酸中残基含量也相对丰富。
密码子使用偏好性的影响因素包括碱基组成、突变、自然选择、漂变、基因长度、tRNA丰度以及基因表达水平的高低等，但最主要的压力来自于突变和自然选择[25]。本研究中，千屈菜科植物rbcL基因GC3s和GC、ENC的相关性显著，表明密码子偏好性在一定程度上受到了碱基组成的影响，之前的研究也证明GC3s和GC含量之间存在明显的线性关系[26]。但GC3s与GC12相关程度较低，且GC3s集中分布在0.275~0.300内，KAWABE等[23]研究表明：密码子使用偏好性主要受自然选择的影响，而碱基突变的影响则较小，ENC分析、中性分析、奇偶偏差分析也得出相同的结论。这可能是由于rbcL基因本身为叶绿体基因，分子进化速率相较于核基因更慢，且编码的二磷酸核酮糖羧化酶是参与光合作用的关键蛋白，相对比较保守，所以突变压力对其密码子使用偏好性的作用相对较弱；而正选择、协同进化等作用在陆生植物的rbcL基因中被证明广泛存在，也表明rbcL基因密码子使用偏好性可能广泛受到选择约束[27-28]。
与RSCU聚类分析结果相比，基于CDS的邻接树在理论上更接近真实的物种系统发育关系。两者相对一致的部分说明千屈菜科植物rbcL基因密码子使用特性与属间亲缘关系存在一定程度的对应；两者之间较为矛盾的分支可能是系统聚类仅选取单一RSCU数据分析导致的，结合密码子偏好性的其他参数，或许能获得更加一致的结果。由于单基因建树也可能会受到旁系同源基因干扰、水平基因转移等多种因素影响产生误差[29]，因此基于密码子偏好性的聚类分析也可对系统发生的研究内容进行一定补充。
转基因过程中，选择密码子使用偏好性相近的物种作为异源表达受体，有利于外源基因的高效表达[30]。千屈菜科植物多数都是木本植物，遗传转化体系尚未成熟，由于受限于同源物种生活史长、生长速度慢等因素，其基因功能研究十分依赖模式物种。通过与模式物种密码子使用频率的初步比较，酵母更适合作为千屈菜科植物rbcL基因的异源表达受体；与拟南芥、烟草相比，番茄的密码子使用频率与千屈菜科植物rbcL基因差异性最小，更适合作为rbcL基因功能验证的理想受体材料。但相对于番茄，拟南芥和烟草遗传转化体系建立相对较早，发展较为完善，已实现了多种木本植物叶绿体基因的遗传转化，积累的技术经验较多，遗传转化的难度也相对较小[31]。在观赏植物研究中，番茄更多作为植物呈色相关基因的遗传转化受体，验证其在色素积累与代谢中的调控作用[32]。因此，密码子使用频率的比较结果仅能为千屈菜科植物rbcL基因异源表达受体选择提供初步的预测，受限于该科木本植物当前采样难度较大，且遗传转化体系尚未成熟建立等因素，最适的异源表达受体仍须在进一步的实验中进行深入研究和严格筛选。
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表 1 石漠化分级指标赋值
Table 1. Assignment of rocky desertification classification index
赋值 分级指标 赋值 分级指标 植被覆盖度 岩石裸露率 坡度/(°) 植被覆盖度 岩石裸露率 坡度/(°) 0 0.70~1.00 0.0~0.3 0~15 6 0.25~0.50 0.5~0.7 22~25 2 0.60~0.70 0.3~0.4 15~18 8 0.10~0.25 0.7~0.8 25~30 4 0.50~0.60 0.4~0.5 18~22 10 0.00~0.10 0.8~1.0 30~90 
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表 2 会泽县2002—2018年石漠化面积变化
Table 2. Area dynamics of different grade rocky desertification in rocky desertification of Huize Country
石漠化等级 面积/km2 面积变化/km2 年均增长/% 2002 2010 2018 2002—2010 2010—2018 2002—2018 2002—2010 2010—2018 2002—2018年 极强度石漠化 50.78 57.12 28.74 6.34 −28.38 −22.04 1.48 −8.23 −6.87 强度石漠化 535.23 578.16 462.16 42.93 −116.00 −73.07 0.97 −2.76 −1.82 中度石漠化 669.23 799.47 679.75 130.24 −119.72 10.52 2.25 −2.01 0.20 轻度石漠化 844.86 412.13 346.12 −432.73 −66.01 −498.74 −8.58 −2.16 −10.56 潜在石漠化 170.52 282.77 328.40 112.25 45.63 157.88 6.53 1.89 8.54 无石漠化 103.47 244.44 528.92 140.97 284.48 425.45 11.34 10.13 22.62
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表 3 不同年份研究区生态指标及载荷
Table 3. Ecological indicators and loading scores in different years
年份 绿度 湿度 干度 热度 遥感生态指数 均值±标准差 PC1 均值±标准差 PC1 均值±标准差 PC1 均值±标准差 PC1 2002 0.680±0.092 0.387 0.484±0.102 0.608 0.569±0.010 −0.029 0.495±0.112 −0.693 0.458±0.127 2010 0.696±0.087 0.311 0.541±0.146 0.698 0.710±0.086 −0.348 0.498±0.125 −0.544 0.490±0.136 2018 0.719±0.095 0.427 0.585±0.079 0.361 0.601±0.123 −0.622 0.462±0.124 −0.548 0.488±0.171
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表 4 2002—2018年研究区生态评价等级面积
Table 4. Area of leveled ecological assessment in the study area from 2002 to 2018
生态环境
质量等级2002 2010 2018年 面积/km2 占比/% 面积/km2 占比/% 面积/km2 占比/% 差 79.95 1.37 68.34 1.17 102.09 1.74 较差 1 943.54 33.20 1 552.29 26.52 2 015.82 34.44 中等 2 970.32 50.74 2 855.37 48.77 2 119.90 36.21 良好 841.53 14.37 1 360.49 23.24 1 368.87 23.38 优 18.69 0.32 17.54 0.30 247.35 4.23
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表 5 研究区各乡镇2018年生态评价等级面积
Table 5. Leveled ecological assessment area of each town in 2018
乡镇 各等级面积/km2 乡镇 各等级面积/km2 差 较差 中等 良好 优 差 较差 中等 良好 优 金钟镇 5.83 156.34 200.83 153.60 45.70 架车乡 1.22 118.83 107.67 51.38 8.84 待补镇 2.92 90.38 117.22 100.62 26.36 纸厂乡 0.74 27.50 39.97 22.78 8.58 老厂乡 0.98 33.13 70.37 40.40 21.61 者海镇 6.41 117.84 120.26 116.91 7.31 新街回族乡 1.05 55.99 103.23 94.65 19.10 上村乡 0.77 57.07 109.57 98.15 5.61 五星乡 1.15 80.31 63.50 47.08 16.03 雨碌乡 2.62 72.16 93.82 64.03 5.17 娜姑镇 6.06 133.47 79.70 25.70 13.00 火红乡 9.72 121.34 90.26 42.37 4.99 迤车镇 15.52 203.46 154.62 76.36 11.38 乐业镇 4.68 143.64 141.66 68.86 3.60 大桥乡 2.02 68.56 78.74 56.37 11.19 田坝乡 0.62 105.33 142.85 79.65 2.63 大海乡 10.71 143.69 106.51 35.19 10.28 马路乡 12.92 75.81 69.63 31.39 2.11 鲁纳乡 0.48 33.94 62.61 71.44 13.36 大井镇 6.03 86.68 99.28 48.80 1.19 矿山镇 9.64 90.35 67.60 43.14 9.31
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表 6 2002—2018年遥感生态指数变化
Table 6. Change of remote sensing ecological index in Huize Country from 2002 to 2018
类别 级差 级面积/ km2 类面积/km2 类占比/% 类别 级差 级面积/ km2 类面积/km2 类占比/% 变好 4 0.04 1 605.37 27.42 不变 0 3 365.08 3 365.08 57.48 3 5.53 变差 −1 877.95 883.58 15.09 2 136.80 −2 5.63 1 1 463.00 −3 0.01
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表 7 2002—2018年乡镇遥感生态指数变化的面积和占比
Table 7. Area and percentage change of each remote sensing ecological index level in each town from 2002 to 2018
乡镇 变好 不变 变差 乡镇 变好 不变 变差 面积/km2 占比/% 面积/km2 占比/% 面积/km2 占比/% 面积/km2 占比/% 面积/km2 占比/% 面积/km2 占比/% 金钟镇 206.47 36.72 309.49 55.04 46.34 8.24 架车乡 97.85 33.98 169.07 58.72 21.02 7.30 待补镇 136.32 40.39 170.60 50.55 30.58 9.06 纸厂乡 17.38 17.46 58.64 58.89 23.55 23.65 老厂乡 62.87 37.76 91.42 54.91 12.20 7.33 者海镇 113.05 30.66 196.07 53.17 59.61 16.17 新街回族乡 113.88 41.56 141.21 51.53 18.93 6.91 上村乡 97.09 35.81 154.55 56.99 19.53 7.20 五星乡 76.96 36.99 106.10 50.99 25.01 12.02 雨碌乡 72.54 30.50 138.09 58.07 27.17 11.43 娜姑镇 40.83 15.83 166.91 64.71 50.19 19.46 火红乡 37.10 13.81 169.22 62.98 62.36 23.21 迤车镇 62.66 13.58 258.89 56.12 139.79 30.30 乐业镇 64.83 17.89 218.08 60.17 79.53 21.94 大桥乡 69.99 32.27 121.86 56.19 25.03 11.54 田坝乡 112.07 33.85 199.07 60.13 19.94 6.02 大海乡 58.66 19.15 190.74 62.25 56.98 18.60 马路乡 19.64 10.24 115.04 59.96 57.18 29.80 鲁纳乡 71.23 39.17 99.05 54.48 11.55 6.35 大井镇 25.03 10.34 161.41 66.71 55.54 22.95 矿山镇 48.92 22.23 129.57 58.89 41.55 18.88
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表 8 不同石漠化等级下研究区遥感生态指数变化
Table 8. Remote sensing ecological index changes under different rocky desertification grades in the study area
年份 等级 极强度石漠化 强度石漠化 中度石漠化 轻度石漠化 面积/km2 占比/% 面积/km2 占比/% 面积/km2 占比/% 面积/km2 占比/% 2002 差 2.97 5.85 9.72 1.82 2.92 0.44 1.34 0.16 较差 34.32 67.59 277.76 51.90 228.80 34.19 145.61 17.23 中等 11.61 22.86 207.10 38.69 341.36 51.01 491.45 58.17 良好 1.80 3.54 39.99 7.47 94.17 14.07 202.98 24.03 优 0.08 0.16 0.66 0.12 1.98 0.29 3.48 0.41 2010 差 10.81 18.93 9.36 1.62 0.15 0.02 0.00 0.00 较差 36.32 63.59 303.82 52.55 171.90 21.50 2.51 0.61 中等 8.85 15.49 212.10 36.69 518.79 64.89 225.13 54.62 良好 1.14 1.99 52.85 9.14 108.43 13.56 183.63 44.56 优 0.00 0.00 0.03 0.00 0.20 0.03 0.86 0.21 2018 差 9.76 33.96 24.58 5.32 0.86 0.13 0.00 0.00 较差 14.24 49.55 290.26 62.80 276.22 40.63 5.85 1.69 中等 4.70 16.35 135.33 29.28 346.45 50.97 202.41 58.48 良好 0.04 0.14 11.86 2.57 55.77 8.20 134.79 38.94 优 0.00 0.00 0.13 0.03 0.45 0.07 3.07 0.89
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年份 等级 潜在石漠化 无石漠化 非喀斯特 面积/km2 占比/% 面积 /km2 占比/% 面积/km2 占比/% 2002 差 0.03 0.02 0.06 0.06 57.74 1.65 较差 10.64 6.24 7.19 6.95 1 256.30 35.76 中等 83.47 48.95 43.87 42.40 1 817.59 51.74 良好 74.91 43.93 51.85 50.11 376.65 10.72 优 1.47 0.86 0.50 0.48 4.56 0.13 2010 差 0.00 0.00 0.00 0.00 44.10 1.26 较差 0.13 0.04 0.05 0.02 1 047.88 29.83 中等 72.58 25.67 29.50 12.07 1 812.34 51.59 良好 203.67 72.03 213.76 87.45 604.67 17.21 优 6.39 2.26 1.13 0.46 3.85 0.11 2018 差 0.00 0.00 0.00 0.00 63.18 1.80 较差 0.35 0.11 0.66 0.12 1 443.74 41.10 中等 47.96 14.60 58.44 11.05 1 342.83 38.22 良好 217.78 66.32 386.57 73.09 568.28 16.18 优 62.31 18.97 83.25 15.74 94.81 2.70
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