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林木在森林中的空间位置和森林功能息息相关, 它决定了林分的稳定程度、发展趋势和经营空间的大小,把握森林空间格局、掌握树种的空间分布规律是科学合理地开展森林经营管理活动的重要依据,开展森林空间分布格局研究意义重大。通常,研究林木的分布格局主要研究一定面积样方内林木个体可能的株数分布,单木之间距离的大小与分布,各单木与其周围单木所能构成的夹角大小及其分布等3个方面,其研究方法有样方法、距离法和角尺度法[1-4]。样方法取样主观性很大,研究结果准确性较低,该方法现在应用较少[5]。目前,研究林木空间分布格局主要采用的是混交度、大小比数和角尺度方法[6-9]。天目山地处浙江省西北部,许多专家和学者对天目山生物多样性[10]、植被空间分布规律[11]、毛竹Phyllostachys edulis林空间结构[12]、常绿阔叶林混交度[13]、常绿阔叶林优势种群竞争[14]、针阔混交林枫香Liquidambar formosana的结构特征[15]等进行了研究,对天目山地区的种群和结构特征方面有了一定的了解。但是对于针阔混交林林分空间结构,至今没有较为系统的研究。针阔混交林在天目山地区森林类型中具有典型性,树种多样,空间结构复杂,其林分空间结构特征、树种混交、树木大小、林木与相邻木比照等尚不清楚。对此,进行空间分布格局研究,对于把握针阔混交林空间结构特征,开展林分稳定性研究具有重大意义,对于深入了解天目山林分空间结构特征,了解其生态特征和动态规律,更好地采取保护措施具有重要的应用价值。
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2011年,在浙江省天目山山区选择具有代表性且少有人为干扰的天然针阔混交林地段,设置30 m×30 m样地15个,样地设置的坡度范围是10°~40°,海拔变化范围为50~400 m。通过实地样地调查,使用全站仪对样地边界和胸径≥5 cm的木本植物个体进行精确测量定位,用水平距表示林木间的距离。对于每一个样地,采用样方法和乔木定位方法,对胸径≥5 cm的木本植物个体进行种类识别、挂牌、定位和每木检测。用围尺测定胸径,用激光测高仪测出树高,用全站仪测量每株树的方向和离西南点的距离,同时用皮尺测定每株树木的枝下高、南北冠幅和东西冠幅。
调查结果显示:15个样地内胸径5 cm以上乔木层物种共有49种,针叶类主要有马尾松和杉木;阔叶类主要有枫香,短柄枹Quercus glandulifera var.brevipetiolata,白栎Quercus fabri,苦槠Castanopsis sclerophylla,山矾Symplocos caudata,锥栗Castanea henryi,麻栎Quercus acutissima,黄连木Pistacia chinensis,木荷Schima superba,化香Platycarya strobilacea,山合欢Albizia kalkora;灌木类主要是檵木Loropetalum chinense,山胡椒Linderaglauca和山樱Prunus serrulata。其中马尾松、杉木、枫香属于森林群落中的优势较为明显的树种[18]。各样地林分冠幅、胸径、树高的变化基本情况见表 1。
样地
编号坡度/
(°)海拔/m 优势树种 冠幅/m 胸径/cm 树高/m 最大 最小 平均 最大 最小 平均 最大 最小 平均 1 20 87 马尾松,短柄抱,柃木,檻木 7.00 2.00 5.52 24.90 5.00 9.07 16.10 1.90 6.82 2 19 80 短柄抱,马尾松,木荷 1.60 10.50 4.97 29.60 5.10 13.98 13.70 2.20 7.64 3 20 87 马尾松,短柄抱,檻木 7.90 1.20 3.72 23.70 5.00 8.54 15.80 2.20 6.10 4 16 102 马尾松,短柄抱,无患子 10.30 2.00 4.31 47.90 5.00 10.42 15.00 2.00 5.63 5 30 58 马尾松,青冈,苦槠 9.60 1.80 3.51 29.50 5.00 10.73 11.90 3.10 6.32 6 35 58 马尾松,杉木,枫香,白栎 7.80 1.30 3.39 45.60 5.70 17.63 17.60 2.50 8.89 7 11 369 马尾松,华东楠,枫香 10.60 1.40 3.53 48.40 5.00 14.58 15.70 3.80 8.29 8 13 384 马尾松,枫香 7.20 1.60 3.82 46.20 5.00 15.65 15.40 4.20 9.63 9 11 354 白栎,杉木,马尾松,中华槭 8.50 1.20 3.66 74.00 5.00 13.84 18.70 1.80 8.98 10 13 370 黄檀,马尾松,枫香 7.20 0.70 3.20 53.60 5.00 15.67 15.80 4.10 9.12 11 16 351 马尾松,杉木,苦槠,枫香 9.60 0.60 3.29 44.70 4.30 15.34 16.70 2.50 10.24 12 39 332 锥栗,杉木,马尾松,麻栎 8.60 0.60 2.91 44.40 5.10 11.92 18.50 3.80 9.02 13 15 378 马尾松,锥栗,麻栎,化香 7.30 0.80 3.15 49.50 5.10 15.44 18.80 4.60 9.53 14 30 365 白栎,杉木,山胡椒 10.70 0.90 3.62 73.40 5.00 14.72 17.60 3.90 8.97 15 31 338 枫香,杉木,马尾松,锥栗 7.90 0.90 2.87 39.30 5.00 14.40 18.50 2.50 8.20 Table 1. Basic information of every plot
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以样地调查数据为基础,利用森林空间结构分析系统软件V1.0[19]进行数据处理和分析,计算样地内林木的混交度、大小比数和角尺度。在实际计算中,为避免边缘效应,确定样地内距每条边线5 m之内为缓冲区,其余部分为核心区,缓冲区内的林木只做相邻木处理,不参与统计,计算核心区内全部单木的空间结构参数。
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树种混交度(Mi)被定义为参照树的n株最近相邻木中与参照树不属同种的个体所占的比例,用以描述树种的空间隔离程度,或者说树种种间关系情况[6]。其计算公式为:
其中:${V_{ij}}=\left\{ \begin{array}{l} 1\;\;\;\;当参照数i与第j株相邻木非同种时\\ 0\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;否则 \end{array} \right.$当参照树i与第j株相邻木非同种时。Mi的5种取值,即0,0.25,0.50,0.75和1.00,对应于混交度的描述为:零度、弱度、中度、强度和极强度混交。林分平均混交度M计算式为:
其中:n为林分内所有林木株数,Mi表示第i株树的混交度。
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大小比数(Ui)是大小分化度的改进,是指胸径大于参照树的相邻木占n株最近相邻木的株数比例,用以描述林木个体大小分化程度,或者说是树种的生长优势程度,它能准确判断出参照树是否比其相邻木大,同时量化了参照树与其相邻木的关系[6]。其计算公式为:
其中:${k_{ij}}=\left\{ \begin{array}{l} 1\;\;\;\;如果相邻木j比参照树i小\\ 0\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;否则 \end{array} \right.$。大小比数(Ui)的5种取值,即0,0.25,0.50,0.75和1.00,对应于参照树在4个相邻木中不同的优势程度,即优势、亚优势、中庸、劣态和绝对劣态。不同树种的大小比数平均值(Usp)算式为:
其中:L为林分内该树种(sp)的数量,Ui为该树种的第i株树的大小比数值。
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惠刚盈等[20]提出角尺度Wi。角尺度是从参照树出发,任意2个最近相邻木的夹角有2个,令小角为α,角尺度被定义为α角小于标准角α0的个数占所考察的最近4株相邻木的比例。Wi=0表示4株最近相邻木在参照树周围分布是特别均匀的状态,Wi=0.500表示4株最近相邻木在参照树周围分布是特别随机的状态,Wi=1.000则表示4株最近相邻木在参照树周围分布是特别不均匀的或聚集的状态。角尺度既可用分布图,也可用分布的均值表达,角尺度分布图对称表示林木分布为随机即位于中间类型(随机)两侧的频率相等;若左侧大于右侧则为均匀;若右侧大于左侧则为团状。更为精细的分析可以角尺度均值W的置信区间为准;随机分布时W取值范围为[0.475,0.517];W>0.517时为团状分布;W<0.475时为均匀分布。W公式为:
其中:${Z_{ij}}=\left\{ \begin{array}{l} 1\;\;当第j1个\alpha角小于标准角, {\alpha _0}\left({{\alpha _0}=72{\rm{^\circ }}} \right)\\ 0\;当第j个角\alpha大于标准角, {\alpha _0} \end{array} \right.$,n为林分内参照树的株数,i为任一参照树,j为参照树i的4株最近相邻木,Wi为角尺度即描述相邻木围绕参照树i的均匀性。
2.1. 样地设置与测定
2.2. 林木空间分布格局测度
2.2.1. 混交度
2.2.2. 大小比数
2.2.3. 角尺度
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天目山针阔混交林林木的大小分布结构特征如表 2。由表 2可以看出:天目山针阔混交林主要乔木层树种中,马尾松、杉木、枫香、短柄枹等在该群落中占有明显优势,既是该群落的优势种,也是建群种,这与其他学者对天目山针阔混交林特性研究一致[20]。马尾松和杉木种群个体分布范围最广,蓄积量最大,占据着群落的上层空间,林木生长状况较好。主要伴生树种有锥栗、麻栎、山合欢、化香、木荷、黄连木,伴生种群的株数比例较小。该群落针叶树的株数比例为34.71%,阔叶树为65.29%。
树种类型 株数 胸径/cm 树高/m 数量 百分比% 平均值 标准差 平均值 标准差 杉木 305 22.51 12.83 7.34 8.31 2.53 马尾松 268 19.78 25.45 10.97 12.14 2.63 枫香 216 15.94 13.07 9.67 9.42 2.75 短柄抱 171 12.62 8.60 4.16 5.53 1.82 苦槠 81 5.98 9.98 4.53 7.13 2.10 白栎 57 4.21 15.76 15.19 8.86 3.06 山矾 51 3.76 9.01 3.47 8.01 2.10 锥栎 50 3.69 9.69 6.59 7.78 1.61 麻栎 48 3.54 9.78 0.82 8.12 0.23 山合欢 36 2.66 8.31 3.20 7.70 2.59 化香 29 2.14 10.38 1.48 6.89 0.34 木荷 29 2.14 11.29 6.52 6.41 2.34 黄连木 14 1.03 25.46 13.04 12.22 2.02 合计 1 355 100 Table 2. structure characteristics of coniferous-broadleaved mixed in Mount Tianmu
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天目山针阔混交林树种混交度分布范围为0.400~0.900,混交度从0.400开始,呈现阶梯状上升,混交度最大达到0.870。0.700~0.900比例较大,树种平均混交度为0.712。由图 1可知:天目山针阔混交林林分混交度为强度混交,林分混交程度高,结构较为复杂。
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天目山针阔混交林林分胸径大小比数范围为0.400~0.600,其中0.460~0.480比例最高,林地林分的平均胸径大小比数为0.477,近0.500(图 2)。大小比数取值越大,代表相邻木胸径大于参照树的树木株树越多,相邻木个体占优势,反之,参照树占优势。由图 2可知:林分内树种大小分化差异较小,在空间结构单元里,大部分个体分化程度处于中等水平。林分中有近一半的树木处于优势地位,并且比值在各等级上出现的几率相近(20%左右),总体优势度有继续上升的潜力。
从表 3可以看出:树种间的大小比数有一定差异。枫香、杉木、短柄枹的平均大小比数最接近0.500,生长上处于中庸状态,在由它构造的结构单元中,比它大和比它小的相邻木数量基本一致。马尾松的平均大小比数大于0.500,但没有达到0.750,其单木在构成结构单元时,2~3株相邻木较粗大的情况经常发生,生长上不占优势。其他优势树种平均大小比数为0.250~0.500,生长上介于优势和中庸状态之间,生长上也占有优势。从上面的分析来看,马尾松空间大小对比上比其他树种生长略少一些,枫香、杉木、短柄枹优势不明显,其余树种生长占优势地位。
树种 株数 大小比数取值分布 平均大小比数 0 0.25 0.5 0.75 1 白栎 33 2 4 12 15 0 0.424 2 马尾松 142 1 0 32 109 0 0.51 杉木 126 0 2 111 12 1 0.455 6 枫香 130 4 3 90 33 0 0.471 2 短柄抱 81 0 0 62 19 0 0.479 8 木荷 12 1 2 4 5 0 0.437 5 苦槠 28 2 3 14 9 0 0.383 9 山合欢 18 5 6 0 7 0 0.291 7 山矾 26 2 0 24 0 0 0.394 2 化香 13 4 0 9 0 0 0.288 4 黄连木 5 0 0 5 0 0 0.350 0 麻栎 23 0 2 17 4 0 0.445 7 锥栎 24 0 4 15 5 0 0.447 9 Table 3. Neighborhood comparison and its distribution for main tree species
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如图 3所示:天目山针阔混交林中角尺度取值为0和1.000的频率很低,这说明林分中极少有很均匀和很不均匀的结构单元出现,角尺度为0.500等级的分布频率最大,角尺度在等级0.500两侧的分布频率差异较小。林分平均角尺度为0.533,大于0.517,也证明该林分整体林木水平分布格局为团状分布。
经过计算,15个样地的平均角尺度见表 4。根据W取值范围的分析可知,样地林分团状分布的样地有9个,随机分布样地有6个,团状分布比例较高。这和整体的林分分布状态趋于一致。为达到顶级群落结构,林分演替未来仍有很大的演替空间。
样地 平均角尺度 分布状态 1 0.517 随机分布 2 0.561 团状分布 3 0.582 团状分布 4 0.601 团状分布 5 0.553 团状分布 6 0.511 随机分布 7 0.551 团状分布 8 0.528 团状分布 9 0.524 团状分布 10 0.539 团状分布 11 0.496 随机分布 12 0.500 随机分布 13 0.513 随机分布 14 0.530 团状分布 15 0.504 随机分布 Table 4. Uniform angle index of every spot