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断面积生长模型是森林生长和收获预估的重要基础[1]。目前，在区域尺度上，较为常见的，是基于抽样方法的多个小样地(400~600 m2)调查数据，并用逐步回归的方法[2−4]建立某个树种的单木断面积生长模型，模型的自变量包括林木大小、竞争、地形等因子[5−8]。由于逐步回归法直接剔除共线性自变量，导致完全忽视被剔除变量的影响。岭回归分析是一种专门用于共线性数据分析的有偏估计方法。针对共线性的病态数据，岭回归既保留了全部自变量，又在一定程度上减少了多重共线性对回归结果的影响[9]。但是，岭回归在单木断面积生长模型研究中应用较少。已有研究表明：在群落尺度上，为精准掌握森林空间结构，样地面积至少为2 500 m2[10]。然而，基于群落大型固定样地，建立包含森林空间结构变量的单木断面积生长模型研究少见报道。因此，岭回归分析应用于建立大型固定样地的单木断面积生长模型的问题值得探讨，可以在不剔除自变量的基础上，对含有不同自变量的模型进行比较，定量描述不同自变量对胸高断面积生长量的影响。
常绿阔叶林是中国亚热带最复杂、生产力最高、生物多样性最丰富的顶级森林群落，对保护环境、维持全球性碳循环平衡和人类可持续发展等都具有极重要的作用[11]。目前，对常绿阔叶林的研究集中在空间结构[12−13]、生物多样性[14]、碳储量[15]等方面，而关于单木断面积生长量的研究少见报道。本研究以浙江天目山国家级自然保护区内常绿阔叶林为对象，分析林木大小、竞争因子、地形因子与胸高断面积生长量的相关性，再对不同胸径大小、冠幅和竞争等级的胸高断面积生长量进行差异性分析，最后基于岭回归，建立以胸高断面积生长量对数为因变量的单木生长模型，定量描述胸高断面积生长量与胸径、竞争和地形因子的关系，为常绿阔叶林经营提供理论依据。
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天目山国家级自然保护区位于浙江省杭州市临安区西北部(30°18′30″~30°24′55″N， 119°24′11″~119°28′21″E)，距杭州市中心94 km，总面积为4 284 hm2。该保护区属中亚热带向北亚热带过渡气候，受海洋暖湿气流影响，季风盛行，气候温和。年平均气温为 8.8~14.8 ℃，最冷月平均气温为−2.6~3.4 ℃，最热月平均气温为19.9~28.1 ℃。雨水充沛，年降水量为1 390~1 870 mm。森林类型多样，主要有常绿阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、落叶阔叶林、落叶矮林、针叶林和毛竹Phyllostachys edulis林等[16]。
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2005年，在研究区内选择代表性地段，设置100 m×100 m的常绿阔叶林固定样地，样地中心地理坐标为： 30°19′40″N， 119°26′12″E，并用相邻格子调查法将样地划分成10 m×10 m的网格单元。对网格单元进行每木检尺，记录树种、胸径、树高、活枝下高、冠幅等，并以样地西南角为原点，采用激光对中全站仪(徕卡TCR702)测定每株林木的坐标及海拔。2020年对该样地进行复查。本研究采用2005和2020年2期调查数据，从中筛选出2期均存活且胸径≥5 cm的活立木共计733株。其中，常绿阔叶优势树种有细叶青冈Cyclobalanopsis gracilis、短尾柯Lithocarpus brevicaudatus、青冈C. glauca、小叶青冈C. myrsinifolia、豹皮樟Litsea coreana等，占全部活立木的51.99%。
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林木的生长量指一定间隔期内林木各种调查因子的变化量，分为总生长量、定期生长量、连年生长量、定期平均生长量和总平均生长量等[17]。本研究采用2005—2020年15 a间林木胸高断面积的定期生长量。计算公式为：
$$ \mathop B\nolimits_{\rm{{AI}}} = \frac{{{\text{π}} \left( {\mathop D\nolimits_{\mathop t\nolimits_{\text{2}} }^2 - \mathop D\nolimits_{\mathop t\nolimits_1 }^2 } \right)}}{4} 。 $$ (1) 式(1)中：BAI为林木胸高断面积生长量(cm2)；$D_{t_1} $和$D_{t_2} $分别为林木在t1和t2时的胸径(cm)。
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单木生长模型主要有潜在生长量修正法、回归分析法和生长分析法[18]。本研究采用回归分析法，建立林木胸高断面积生长量对数与林木大小、竞争和立地等因子之间的回归方程[5−8]：
$$ \ln B_{\mathrm{AI}}=a+b f(x_1)+c f(x_2)+d f(x_3)。 $$ (2) 式(2)中：BAI为胸高断面积生长量；$f(x_1) $为林木大小因子的函数；$f(x_2) $为林木竞争因子的函数；$f(x_3) $为林木立地因子的函数；a为常数项；b、c、d为方程参数。
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林木大小是影响林木断面积生长量的最重要因子[6]。林木胸径是反映林木大小的最直观因子，也是预测林木生长最重要的因子之一[19]。林木胸径平方能够很好地表述林木生长趋势，即林木在幼龄时生长速度较快，成熟时生长达到顶峰，随后生长速度开始逐渐下降[2]。此外，用胸径对数进行建模分析也较常见[5−6]。冠幅直接影响林木进行生理活动的能力[20]，因此在林木生长模型中常作为反映林木大小的变量。如 MONSERUD等[6]发现：冠长率能解释奥地利针叶树种和阔叶树种断面积生长量14%~47%的变异。本研究选取林木的胸径平方、胸径对数和冠幅来代表林木大小。这里，冠幅用冠幅半径表示，计算公式为：
$$ \mathop C\nolimits_{\rm{r}} = \frac{{\mathop L\nolimits_1 + \mathop L\nolimits_2 }}{2} 。 $$ (3) 式(3)中：Cr为林木冠幅半径(m)；L1、L2分别为林木东西、南北冠幅半径(m)。因此，林木大小因子的函数表达式为：
$$ b f(x_1) = \mathop b\nolimits_1 \ln D + \mathop b\nolimits_2 \mathop D\nolimits^2 + \mathop b\nolimits_3 \mathop C\nolimits_{\rm{r}} 。 $$ (4) 式(4)中：D为林木胸径； b1、b2、b3为方程参数。
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林木竞争限制林木生长[21]。本研究选取Hegyi竞争指数[22]及其对数形式来表示林木竞争因子的大小。其中，竞争木的选择采用汤孟平等[23]提出的基于Voronoi图的方法。Hegyi竞争指数的计算公式为：
$$ I_{{\rm{C}}} = \sum\limits_{j = 1}^{\mathop n\nolimits_i } {\frac{{\mathop D\nolimits_j }}{{\mathop D\nolimits_i \mathop L\nolimits_{ij} }}} 。 $$ (5) 式(5)中： IC为对象木i的竞争指数；Di、Dj分别为对象木i和竞争木j的胸径(cm)；Lij为对象木i与竞争木j之间的距离(m)；ni为对象木i所在竞争单元的竞争木株数。因此，林木竞争因子的函数表达式为：
$$ c f(x_2) = \mathop c\nolimits_1 \ln {\mathop I\nolimits_{\rm{C}} } + \mathop c\nolimits_2 \mathop I\nolimits_{\rm{C}} 。 $$ (6) 式(6)中： c1、c2为方程的参数。
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地形是影响林木生长的重要因素。如COOMES等[24]在研究新西兰的森林时，发现随着海拔的升高，林木生长率有下降的趋势；STAGE 等[25]发现：坡度、坡向、海拔的交互作用影响森林的物种组成和森林的生产力；BARIBAULT等[26]发现：森林地形的差异会导致林木间的生长有很大的不同。根据前人构建的生长模型[5−6]，选取海拔、坡度和坡向作为模型的立地因子。其中，采用坡向指数(As)来代表坡向。坡向指数的计算公式为[27−28]：
$$ A_{\rm{s}} = {{ - }}\cos \left( {\frac{{2{\text{π}} \theta }}{{360}}} \right) 。 $$ (7) 式(5)中：As为坡向指数；θ为坡向值(0°~360°)。因此，立地因子的函数表达式为：
$$ d f(x_3) = \mathop d\nolimits_1 \mathop A\nolimits_{\rm{l}} + \mathop d\nolimits_2 \mathop S\nolimits_{\rm{l}} + \mathop d\nolimits_3 \mathop A\nolimits_{\rm{s}} 。 $$ (8) 式(8)中：Al为林木所处的海拔；Sl为林木所处的坡度；d1、d2、d3分别为方程参数。将式(4)、式(6)、式(8)代入式(2)得到最终的林木胸高断面积生长模型：
$$ \ln {\mathop B\nolimits_{\rm{{AI}}} } = a + \mathop b\nolimits_1 \ln D + \mathop b\nolimits_2 \mathop D\nolimits^2 + \mathop b\nolimits_3 \mathop C\nolimits_{\rm{r}} + \mathop c\nolimits_1 \ln {\mathop I\nolimits_{\rm{C}} } + \mathop c\nolimits_2 \mathop I\nolimits_{\rm{C}} {\text{ + }}\mathop d\nolimits_1 \mathop A\nolimits_{\rm{l}} + \mathop d\nolimits_2 \mathop S\nolimits_{\rm{l}} + \mathop d\nolimits_3 \mathop A\nolimits_{\rm{s}} 。 $$ (9) -
在 Excel 2019 中对数据进行预处理。基于林木的三维坐标，利用ArcMap 10.7插值分析提取坡度、方位角数据；基于 ArcMap 10.7 和 Python 语言编程计算每株林木的竞争指数；在 SPSS 26中采用Kolmogorov-Smirnov检验法对各因子进行正态性分析，并利用Spearman相关系数进行相关性分析；利用SPSSAU采用Kruskal-Wallis检验法(K-W)和Nemenyi法分析不同胸径大小、竞争条件下林木胸高断面积生长量的差异性，采用岭回归方法建立单木生长模型。
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在常绿阔叶林样地内，计算活立木在2005年时的胸径、冠幅、海拔、坡度、坡向指数、竞争指数及2005—2020年间胸高断面积生长量的均值、标准差(表1)。对各变量进行Kolmogorov-Smirnov检验，发现所有变量的显著性都小于0.05，均不符合正态分布，故用Spearman 相关系数进行相关性分析(表2)。结果表明：胸高断面积生长量与胸径、冠幅均呈现极显著正相关(P＜0.01)，与竞争指数呈现极显著负相关(P＜0.01)，与地形因子的相关系数均不显著。说明天目山常绿阔叶林的林木胸径、冠幅对林木胸高断面积的生长起到正向作用，竞争对林木胸高断面积生长起到负向作用，地形因子对林木胸高断面积生长的影响小。胸径和冠幅均与竞争指数极显著负相关(P＜0.01)，说明竞争抑制林木胸径和冠幅的生长。冠幅与海拔极显著正相关(P＜0.01)，说明海拔影响林木冠幅的生长。坡向指数与冠幅显著负相关(P＜0.05)，说明坡向影响林木冠幅的生长。
表 1 各变量统计结果
Table 1. Statistics results of each variable
项目 胸径/cm 冠幅/m 海拔/m 坡度/(°) 坡向指数 竞争指数 2005—2020年胸高断
面积生长量/cm²均值 13.15 1.86 631.53 42.50 0.41 8.44 74.80 标准差 8.70 0.79 19.61 15.88 0.48 16.38 93.61 表 2 各变量的相关系数
Table 2. Correlation coefficients of each variable
变量 胸径 冠幅 海拔 坡度 坡向指数 竞争指数 胸高断面积生长量 胸径 1.000 冠幅 0.714** 1.000 海拔 0.069 0.129** 1.000 坡度 −0.024 −0.032 −0.006 1.000 坡向指数 −0.035 −0.078* −0.065 0.052 1.000 竞争指数 −0.618** −0.374** −0.020 −0.068 0.038 1.000 胸高断面积生长量 0.531** 0.427** 0.019 −0.069 0.014 −0.340** 1.000 说明： * P＜0.05；** P＜0.01。 -
样地林木胸径均值为13.15 cm，胸径最小值为5.00 cm，最大值为50.30 cm。根据林木胸径均值和分布范围，将其分为3个径级：[5.00, 9.00)、[9.00, 13.00)、[13.00, +∞)，分别表示为Ⅰ径级、Ⅱ径级、Ⅲ径级。对不同径级林木的胸高断面积生长量进行Kruskal-Wallis非参数检验。结果显示：Ⅰ径级、Ⅱ径级和Ⅲ径级的胸高断面积生长量中位数分别为22.50、49.68和86.71 cm2，K-W检验的统计量(H)=185.84，P＜0.01，存在极显著差异，表明胸高断面积生长量随着林木胸径的增加而增加。用Nemenyi法进一步证明(图1)：Ⅰ径级、Ⅱ径级、Ⅲ径级林木的胸高断面积生长量两两之间差异极显著(P＜0.01)。说明林木胸径大小是导致胸高断面积生长量差异的主要因子之一。
图 1 不同径级的胸高断面积生长量
Figure 1. Breast-height basal area increment for different diameter classes
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样地林木冠幅均值为1.86 m，冠幅最小值为0.25 m，最大值为6.11 m。根据林木冠幅均值和分布范围，将其分为3个等级：[0.25, 1.35)、[1.35, 2.45)、[2.45, +∞)，分别表示为Ⅰ冠幅、Ⅱ冠幅、Ⅲ冠幅。对不同冠幅等级林木的胸高断面积生长量进行Kruskal-Wallis非参数检验。结果显示：Ⅰ冠幅、Ⅱ冠幅和Ⅲ冠幅林木的胸高断面积生长量的中位数分别为24.03、37.37和90.65 cm2，H=96.627，P=0.000＜0.01，存在极显著差异，林木胸高断面积生长量随着林木冠幅的增加而增加。用Nemenyi法进一步证明(图2)：Ⅰ冠幅与Ⅱ冠幅、Ⅲ冠幅林木的胸高断面积生长量两两之间差异极显著(P＜0.01)。说明，林木冠幅大小是导致胸高断面积生长量差异的主要因素之一。
图 2 不同冠幅等级的胸高断面积生长量
Figure 2. Breast-height basal area increment for different crown classes
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样地林木竞争指数均值为8.44，竞争指数最小值为0.47，最大值为217.79。根据林木竞争指数均值和分布范围，将其分为3个等级：[0, 4.00)、[4.00, 8.00)、[8.00, +∞)，分别用Ⅰ竞争、Ⅱ竞争和Ⅲ竞争表示，对应3个竞争强度等级：低度、中度、强度。不同等级的竞争指数代表林木受到的竞争压力大小不同，数值越大，竞争压力越大。对不同竞争强度等级林木的胸高断面积生长量进行K-W非参数检验。结果显示：Ⅰ竞争、Ⅱ竞争和Ⅲ竞争林木的胸高断面积生长量的中位数分别为67.90、27.14和29.90 cm2，H=67.434，P＜0.01，存在极显著差异；不同竞争强度等级的林木的胸高断面积生长量不同，低度竞争强度的林木胸高断面积生长量最大。用Nemenyi法进一步证明(图3)：低度竞争与中度竞争、强度竞争林木的胸高断面积生长量呈现极显著差异(P＜0.01)。低度竞争林木的胸高断面积生长量中位数最大，说明林木受到的竞争压力越小，有利于提高林木胸高断面积生长量。
图 3 不同竞争等级的胸高断面积生长量
Figure 3. Breast-height basal area increment for different competition classes
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因为冠幅、竞争指数与胸径相关系数的绝对值均大于0.6，所以进行最小二乘回归时存在共线性问题。因此，本研究为探究胸径和竞争指数对胸高断面积生长量的影响，以式(9)为基础模型，林木胸高断面积生长量对数为因变量，冠幅、海拔、坡度和坡向指数为控制变量，分别以胸径平方、胸径对数、竞争指数和竞争指数对数的不同组合为自变量进行岭回归，得到基于单株林木的单木生长模型(表3)；对2005年调查的林木胸径按2 cm为组距进行径阶整化，对林木大小因子、竞争因子和立地因子计算其每一径阶的平均值，以每一径阶内林木胸高断面积生长量对数的平均值为因变量，冠幅、海拔、坡度和坡向指数等因子的平均值为控制变量，分别以每一径阶内胸径平方、胸径对数、竞争指数和竞争指数对数的平均值的不同组合为自变量进行岭回归，得到基于径阶平均值的单木生长模型(表4)。其中2类岭回归模型的K值采用SPSSAU给予的推荐值。
表 3 基于单株林木的单木生长模型
Table 3. Individual tree growth models based on individual tree
模型 常数 lnD D2 Cr lnIC IC Al Sl As R2 调整R2 F 模型1 2.472** 0.350** 0.000** 0.169** −0.063** 0.002 0.000 −0.002* 0.043 0.267 0.258 32.895** 模型2 2.510** 0.438** 0.202** −0.087** 0.002 0.000 −0.003* 0.040 0.248 0.240 34.091** 模型3 3.121** 0.001** 0.226** −0.097** 0.002 0.000 −0.003* 0.038 0.228 0.221 30.639** 模型4 3.435** 0.300** −0.148** 0.002 0.000 −0.003* 0.031 0.165 0.158 23.970** 模型5 2.459** 0.348** 0.000** 0.169** −0.051** 0.000 −0.003* 0.043 0.264 0.256 37.076** 模型6 2.323** 0.369** 0.000** 0.173** 0.001 0.000 −0.002 0.043 0.265 0.258 37.325** 模型7 2.330** 0.367** 0.000** 0.173** 0.000 −0.002* 0.043 0.264 0.258 43.402** 模型8 2.497** 0.437** 0.202** −0.075** 0.000 −0.003* 0.040 0.244 0.238 39.076** 模型9 2.303** 0.473** 0.211** 0.726 0.000 −0.002 0.040 0.242 0.236 38.712** 模型10 3.107** 0.001** 0.226** −0.087** 0.000 −0.003* 0.038 0.225 0.219 35.221** 模型11 2.941** 0.001** 0.238** 0.000 0.000 −0.002 0.037 0.220 0.213 34.109** 说明： D. 胸径； Cr. 冠幅；IC. Hegyi竞争指数；Al. 海拔； Sl. 坡度； As. 坡向指数；*P＜0.05；** P＜0.01；表中数值均为模型回归系数。 表 4 基于径阶平均值的单木生长模型
Table 4. Individual tree growth models based on average of diameter grade
模型 常数 lnD D2 Cr lnIC IC Al Sl As R2 调整R2 F 模型12 11.245* 0.351** 0.000** 0.232** −0.098 −0.037** −0.014 0.013 0.287 0.949 0.917 30.114** 模型13 11.286 1.238** 0.252 −0.102 0.057 −0.019 0.018 0.384 0.956 0.933 43.045** 模型14 12.499* 0.000** 0.266** −0.128** −0.058** −0.015* 0.012 0.232 0.931 0.897 27.004** 模型15 15.728** 0.285** −0.156** −0.063** −0.019* 0.015 0.219 0.843 0.780 13.395** 模型16 9.904 0.470** 0.264** −0.120* −0.013 0.011 0.254 0.951 0.927 39.004** 模型17 13.085* 0.404** 0.000** 0.213** −0.045** −0.018* 0.014 0.243 0.947 0.920 35.603** 模型18 12.101* 0.555** 0.000** 0.249** −0.017* 0.013 0.172 0.945 0.924 43.334** 模型19 13.520* 0.796** 0.293** −0.122 −0.021* 0.019 0.360 0.947 0.925 44.235** 模型20 14.260* 1.341** 0.197 0.045 −0.025* 0.021 0.378 0.952 0.933 49.636** 模型21 12.695** 0.000** 0.283** −0.160** −0.015* 0.010 0.146 0.858 0.802 15.164** 模型22 14.932** 0.000** 0.261** −0.071** −0.019* 0.014 0.154 0.922 0.890 29.406** 说明： D. 胸径； Cr. 冠幅；IC. Hegyi竞争指数；Al. 海拔； Sl. 坡度； As. 坡向指数；*P＜0.05； ** P＜0.01；表中数值均为模型回归系数。 在基于单株林木的单木生长模型中(表3)，比较模型2和模型3、模型8和模型10、模型9和模型11，发现含有胸径对数的模型比含有胸径平方的模型拟合精度高；比较模型1~模型4，发现含有胸径因子的模型拟合精度优于不含胸径的模型；比较模型1、模型5、模型6和模型7，有无竞争指数对模型的拟合精度影响小；比较模型1~模型11，发现模型中常数项、胸径对数、胸径平方、冠幅和竞争指数对数的回归系数均极显著(P＜0.01)，说明胸径、冠幅和竞争指数对数是单木生长模型中的重要因子；比较模型1~模型11的R2及调整后的R2，模型1是基于单株林木的单木生长模型中的最优模型，该模型中的常数项、胸径对数、胸径平方、冠幅、竞争指数对数和坡度等回归系数显著(P＜0.05)。
在基于径阶平均值的单木生长模型中(表4)，比较模型13和模型14、模型19和模型21、模型20和模型22，发现含有胸径对数的模型比含有胸径平方的模型拟合精度高；比较模型12~模型15，发现含有胸径因子的模型拟合精度优于不含胸径因子的模型；比较模型12、模型16、模型17和模型18，有无竞争指数对模型的拟合精度影响小；比较模型12~模型22，发现模型中胸径对数和胸径平方的回归系数均显著(P＜0.05)，说明胸径是基于径阶平均值的单木生长模型中的重要因子；比较模型12~模型22的R2及调整后的R2，得出模型13是基于径阶平均值单木生长模型中的最优模型，该模型中胸径对数的回归系数极显著(P＜0.01)。
比较表3和表4中的模型，发现2类生长模型中胸径因子的回归系数均显著，且含有胸径因子的模型拟合精度均优于不含胸径因子的模型；基于径阶平均值的单木生长模型拟合精度高于基于单株林木的单木生长模型。
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通过对胸径与胸高断面积生长量进行Spearman相关分析和Kruskal-Wallis检验，发现胸径与胸高断面积生长量呈正相关，且胸高断面积生长量随着胸径的增大而增大。该结论与多数学者的研究一致，如CHI等[29]在研究中国神农架常绿落叶阔叶混交林的林木大小、相邻木和立地条件对林木生长的影响时发现，林木的生长量与初始胸径大小具有显著的相关关系 ，并且随着初始胸径的增大而增大。FIEN等[30]对美国缅因州中部的异龄林单木生长和死亡的影响因子进行了研究，认为树种的胸高断面积与胸径均呈显著正相关。有研究表明：林木生长通常会先随胸径的增大而增加，在达到一定阶段后又会随胸径的增大而减小[31]。但也有研究指出：不同的森林类型，林木生长与胸径的关系有较大差异[32]。
竞争与胸高断面积生长量的Spearman相关分析表明：竞争与胸高断面积生长量呈现负相关关系，低度竞争强度有助于林木生长。这个结论与前人的研究结果基本一致，de GROOTE等[33]研究了比利时北部森林竞争对夏栎Quercus robur、欧洲山毛榉Fagus sylvatica和红槲栎Q. rubra生长的影响，指出竞争与断面积生长量呈负相关。窦啸文等[34]在研究天目山针阔混交林竞争对生长的影响时，证实林木胸高断面积生长量与Hegyi竞争指数服从对数函数关系，且胸高断面积生长量与竞争指数显著负相关。
分析地形因子与胸高断面积生长量的相关性发现：海拔、坡向、坡度等地形因子与胸高断面积生长量的相关性较小。POMPA-GARCÍA等[35]研究了地形对墨西哥针叶树生长的影响，指出林木基部断面积生长量随海拔的变化有显著差异，海拔1 001~1 500 m的地区林木基部断面积生长量较高。本研究所选取的林木在同一固定样地内，海拔范围为575~677 m，地形变化不大，因此对林木生长影响较小。
本研究中竞争指数的回归系数并非都在单木生长模型达显著水平，这可能与竞争指数的选择有关。有研究表明：在选择与距离有关的竞争指数时，包含树冠因子的竞争指数优于胸径大小比值的竞争指数[31]。而本研究中冠幅因子的回归系数均在单木生长模型达到显著水平，这也验证了这一观点。但是，也有学者认为采用与距离无关的竞争指数的生长模型的拟合精度优于采用与距离相关的竞争指数的生长模型[36]。针对常绿阔叶林的生长模型，与距离无关的竞争指数是否优于与距离有关的竞争指数值得探讨。
林木生长还受光照、温度、 水和土壤等因子的影响[37−41]，本研究未考虑这些因素。近些年来，有学者构建了不同树种的生长混合效应模型，发现混合效应模型的拟合精度明显优于一般模型[42−45]。因此，在进一步研究中，可构建多因子的混合效应模型，综合分析影响林木胸高断面积生长量的因素。
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通过对浙江天目山国家级自然保护区内的常绿阔叶林的林木胸高断面积生长量的影响因子进行分析，得出以下主要结论：①胸径、冠幅和竞争指数与胸高断面积生长量的相关性高，地形因子与胸高断面积生长量的相关性低。②不同径级、冠幅等级和竞争指数等级的胸高断面积生长量差异性显著。③基于径阶平均值的单木生长模型拟合精度高于基于单株林木的单木生长模型，且胸径和冠幅的回归系数均显著。④影响常绿阔叶林胸高断面积生长量的主要因子是林木胸径、冠幅和竞争指数，海拔、坡度等地形因子对胸高断面积生长量的影响不大。
Study on the factors affecting breast-height basal area increment of evergreen broad-leaved forest in Mount Tianmu
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摘要:
目的 研究常绿阔叶林胸高断面积生长模型，探究影响胸高断面积生长量的因素，为常绿阔叶林经营提供理论依据。 方法 以天目山常绿阔叶林为对象，先对胸高断面积生长量与胸径、竞争和地形因子进行相关性分析，随后对不同径级、冠幅等级和竞争等级的胸高断面积生长量进行差异性分析，最后基于岭回归分析法，建立以胸高断面积生长量对数为因变量的单木生长模型，定量描述胸高断面积生长量与胸径、竞争和地形因子的关系。 结果 胸径、冠幅、竞争与胸高断面积生长量的斯皮尔曼(Spearman)相关系数分别为0.531、0.427、−0.340。林木胸高断面积生长量随着林木胸径的增大而增大，不同径级间差异极显著(P＜0.01)。林木胸高断面积生长量随着林木冠幅的增大而增大，不同冠幅等级间差异极显著(P＜0.01)。不同竞争等级的林木胸高断面积生长量差异极显著(P＜0.01)，且低度竞争时的林木胸高断面积生长量最大。基于径阶平均值的单木生长模型优于基于单株林木的单木生长模型，且2类模型中胸径因子的回归参数均达极显著水平(P＜0.01)。 结论 在天目山常绿阔叶林中影响胸高断面积生长量的主要因子是胸径、冠幅和竞争指数。图3表4参45 Abstract:Objective The objective is to study the growth model of breast-height basal area of evergreen broad-leaved forest and to explore the factors affecting breast-height basal area increment (BAI) of evergreen broad-leaved forest, so as to provide a theoretical basis for evergreen broad-leaved forest management. Method Taking the evergreen broad-leaved forest in Mount Tianmu as the research object. Firstly, the correlation between BAI and diameter at breast height (DBH), competition and terrain factors were analyzed. Secondly, the differences of BAI among different diameter classes, crown diameter classes and competition classes were discussed. And finally, based on the ridge regression analysis, the individual tree growth model with logarithm of BAI as the dependent variable was established to quantitatively describe the relationship between BAI and DBH, competition and terrain factors. Result The Spearman’s correlation coefficients between BAI and DBH, crown diameter, and competition were 0.531, 0.427 and −0.34 respectively. BAI was extremely significant different among trees of different diameter classes (P＜0.01), and increased with increase of DBH. There was a significant difference (P＜0.01) in BAI among trees with different competition classes, and trees with low competition level had the largest BAI. Individual tree growth models based on average diameter grade were superior to those based on individual tree, and the regression parameters of DBH in both types of models were extremely significant (P＜0.01). Conclusion In the evergreen broad-leaved forest of Mount Tianmu, the main factors affecting BAI are DBH, crown diameter and competition index. [Ch, 3 fig. 4 tab. 45 ref.] -
植物通过光合作用固定大气中的碳并产生碳水化合物，不同的碳水化合物在植物生长发育过程中的作用不同[1]。结构性碳水化合物(SC)主要用于植物的结构组织构建，非结构性碳水化合物(NSC)参与植物的生理代谢和渗透调节等过程，是植物进行生理调节的物质基础[2]。葡萄糖、果糖和蔗糖等可溶性糖及淀粉，是NSC的主要组成部分[3]。植物利用可溶性糖调节自身生理状态，同时将部分碳水化合物合成淀粉作为储能物质。当植物面临碳资源不足时，可将淀粉再活化形成可溶性糖以及时补充碳资源[4]。植物体内的NSC水平受生物和环境因素影响较大，土壤水分、气温、光照、损伤、常绿树种的叶龄以及植物自身休眠与否等[5-6]都在不同程度上调控着植物体内的NSC水平[7-8]。除此之外，所有影响植物生长的因素也都会改变NSC在不同器官间的分配格局。NSC及其组分的含量水平是植物在不同生长阶段中碳收支平衡的体现，反映了植物的生长状态和碳代谢差异[9]，因此对树木中NSC进行探究是研究树木适应性和固碳潜力的关键。
林分密度和种植点配置是人工林造林的重要技术措施，合理的林分密度和空间配置有助于植株的良好生长，可以优化树木生长的地上空间结构。林分密度与种植点配置共同调控了地上部分和地下根系的协调发展和碳分配格局。不同的造林方式通过改变林分采光时间、光照角度和林分内微环境的气象条件等影响地上冠层的光合作用，同时也作用于林分地下根系生长及其对水肥的吸收效率。研究表明：林分密度影响造林树种的生长状况(树高、胸径等)[10]和林下土壤理化性质[11]等。不同林分密度和栽种配置可构建不同的生长空间，林木在不同的生长空间中调节碳资源在各组织间的分配，加强自身的竞争能力和对环境的适应性。有研究指出：红桦Betula albosinensis幼苗的光合适应性受林分密度的调控，随林分密度的增加，苗木的二氧化碳同化率升高[12]。林分密度对不同树种碳分配的影响各异，高密度林分中紫果云杉Picea pururea针叶中淀粉和可溶性糖含量均表现为较高水平[13]，并且林分密度增大也能够促进杂交杨Populus canadensis×Populus maximowiczii向地下部分投资碳资源[14]。然而也有研究表明：苹果Malus × domestica中低密度配置时，具有更高的可溶性糖和NSC含量[15]。当林分密度为中低水平时，林分环境中土壤微生物多样性较高，碳代谢能力更强[16]。林分密度对不同树种NSC含量的影响存在差异，密度影响树木各器官NSC分布仍需进一步探讨。种植点配置对树木的生物特性也有一定的影响，相比于长方形种植点配置，正方形配置中的林分板材质量更优[17]，并且林分根系生长空间更加均一，根系对养分的吸收能力更高[18]。然而关于种植点配置对树木内部各器官NSC分布影响的相关研究较少。
NSC代谢是生态系统中植物碳循环过程重要的组成部分[19]，对NSC的合理分配和调节是植物生长发育的基础。杨树Populus作为一种快速生长型的落叶乔木，具有明显的生长季和休眠季之分，树木在生长季对养分的快速消耗使NSC在各器官之间的分配特征更加明显。因此，本研究以苏北地区杨树人工林为研究对象，对不同林分密度和种植点配置下树木中NSC的分配和利用进行了研究，以期为营造高效固碳人工林提供科学参考。
1. 研究地区与研究方法
1.1 研究区概况
本研究地位于江苏省宿迁市泗洪林场马浪湖分场(33°33′N，118°32′E)，地处江苏中北部洪泽湖西岸，属北亚热带和暖温带季风气候交界区，年平均气温为14.4 ℃，无霜期为197 d，年平均降水量为973 mm，降水主要集中在6—8月，土壤母质为洪泽湖淤积土，土壤质地多为中壤至轻黏。
研究地中栽植的杨树品种为‘南林95’杨Populus × euramericana ‘Nanlin 95’，杨属Populus黑杨派，具有品质优良、环境适应性广、速生等特点，是长江中下游区域人工造林的主栽品种之一。于2007年以1年生带根幼苗进行试验林造林[20]。该试验林以高(400 株·hm−2)、低(278 株·hm−2) 2个种植密度造林，在高、低林分密度下均设置有正方形和长方形2种种植点配置(表1)。不同林分密度和种植点配置下各设置3个30 m × 60 m的试验小区(3个重复)，并使用胸径尺和激光测距测高仪(Nikon F550，日本)调查了整个林分中共计632棵杨树的胸径(cm)和树高(m)用于估算生物量。
表 1 试验林分及其土壤0~20 cm土层概况Table 1 Basic status of experimental stands and basic characters of 0−20 cm soil layer林分密度/(株·hm−2) 株行距 种植点配置 平均树高/m 平均胸径/cm 土壤pH 400 (高密度) 3.0 m×8.0 m 长方形 21.63 ± 2.30 21.20 ± 2.60 6.69 a 5.0 m×5.0 m 正方形 23.37 ± 3.02 22.21 ± 3.05 6.64 a 278 (低密度) 4.5 m×8.0 m 长方形 23.06 ± 2.30 25.25 ± 3.23 6.54 a 6.0 m×6.0 m 正方形 25.86 ± 2.84 27.15 ± 3.41 6.77 a 说明：土壤pH数据后相同字母表示差异不显著(P＞0.05) 1.2 样品采集
于2018年7月中旬(杨树生长季)，分别在高密度正方形配置(400株·hm−2，5.0 m × 5.0 m)、高密度长方形配置(400株·hm−2，3.0 m × 8.0 m)、低密度正方形配置(278株·hm−2、6.0 m × 6.0 m)和低密度长方形配置(278株·hm−2，4.5 m × 8.0 m)的样地中选取2株与标准木相似的、健康、直立、生长状态良好和无病虫害的样株进行取样。每样株取健康叶片(大于30片)和1年生嫩枝(3~5枝，干质量大于10 g)，叶和枝样品均采集于冠层中上部向阳位置[21]，采样时间为8:00—11:00。使用生长锥在胸径处于南北向、东西向各钻取树干木芯样品2支，在距离根茎50 cm位置处人工挖掘2~10 mm的粗根样品(由于细根采集样本过少，不作为研究对象)，将采集好的样品立刻装入配有冰板的保温箱中低温保存并带回实验室备用(＜24 h)。在实验室将样品清洗干净后，放入烘箱中65 ℃烘干至恒量，然后用组织研磨仪磨粉，室温避光处保存待测。
1.3 测定指标
采用改进的苯酚硫酸法[22]提取样品中的淀粉和可溶性糖，根据可溶性糖和淀粉的不同紫外吸光值，计算单位组织样品中的可溶性糖和淀粉的质量分数(可溶性糖和淀粉占NSC的绝大部分，本研究以可溶性糖和淀粉质量分数之和为NSC总量[23])。
1.4 NSC库估算
根据生物量方程，来估算杨树各器官的生物量[24]。各器官中NSC储量由NSC含量和生物量计算得出，单株NSC储量通过各个器官中NSC储量加权得出，林分NSC储量由林分密度和单株NSC储量计算得到。
$$ \mathrm{l}\mathrm{g}{W}_{\mathrm{叶}}=0.448\;9 \;\mathrm{lg}\left({D}^{2}H\right)-1.145\;5\text{；} $$ (1) $$ \mathrm{l}\mathrm{g}{W}_{\mathrm{枝}}=0.991\;1\;\mathrm{lg}\left({D}^{2}H\right)-2.379\;1\text{；} $$ (2) $$ \mathrm{l}\mathrm{g}{W}_{\mathrm{干}}=1.065\;9\;\mathrm{lg}\left({D}^{2}H\right)-2.130\;5\text{；} $$ (3) $$ \mathrm{l}\mathrm{g}{W}_{\mathrm{根}}=0.706\;1\;\mathrm{lg}\left({D}^{2}H\right)-1.258\;8\mathrm{。} $$ (4) 式(1) ~ (4)中：W叶为叶生物量；W枝为枝生物量；W干为树干生物量；W根为根生物量；D为胸径(cm)；H为树高(m)。
1.5 数据处理
采用嵌套方差分析法，分析不同林分密度和种植点配置间杨树人工林总NSC储量以及个体单株叶、枝、干和根中NSC及组分含量的差异性水平，显著水平为0.05。使用单因素方差分析(ANOVA)比较杨树不同器官间NSC及其组分含量的差异性，并使用最小显著差异法(LSD)进行多重对比(P＜0.05)。利用Pearson相关分析法，估算杨树各器官NSC及组分含量间的相关关系。以上分析均使用SPSS 23.0完成，用Origin 2017作图。
2. 结果与分析
2.1 杨树各器官的NSC质量分数
从图1可见：杨树各器官的NSC及其组分质量分数存在显著差异(P＜0.05)，从叶、枝、到干的可溶性糖质量分数依次递减，到根部有所升高。杨树各器官中的淀粉质量分数从树干位置(最高)开始，向地上部分(枝、叶)和地下部分递减，而NSC总量在各个器官中从大到小依次为根、枝、叶、干。杨树叶、枝、干、根的可溶性糖质量分数占NSC总量的比例分别为62.3%、33.2%、15.9%和36.8%，淀粉质量分数占NSC总量的比例分别为37.7%、66.8%、84.1%和63.2%。
图 1 杨树不同器官的非结构性碳水化合物(NSC)质量分数Figure 1 Non-structural carbohydrates (NSC) concentrations in the different organs of poplar从图2可见：养分利用的就近原则使NSC及组分质量分数的显著相关关系主要发生在相邻器官之间。枝中可溶性糖分别与叶的NSC和淀粉呈显著负相关关系(P＜0.05)；树干可溶性糖与根的NSC及各组分均为显著正相关(P＜0.05)。器官内部(叶、根)对碳资源的利用与储存则主要表现为显著正相关(P＜0.05)，体现了NSC及组分在不同器官间以及器官内调节与分配关系的多样性。
图 2 杨树各器官非结构性碳水化合物及各组分的相关关系Figure 2 Correlation analysis of non-structural carbohydrate content and its components among poplar organs2.2 不同林分密度和种植点配置下杨树各器官可溶性糖质量分数
从图3可见：林分密度对不同器官中可溶性糖质量分数的影响存在差异。不同林分密度下杨树叶中可溶性糖质量分数差异极显著(P＜0.01)，枝、干和根中可溶性糖质量分数则不受林分密度影响。种植点配置对可溶性糖质量分数的影响因器官而异，不同配置下杨树叶、根中的可溶性糖质量分数差异极显著(P＜0.01)，树干中可溶性糖质量分数差异显著(P＜0.05)，枝中可溶性糖质量分数在不同配置间差异不显著。
图 3 不同林分密度和种植点配置对杨树各器官中可溶性糖的影响Figure 3 Effect of stand densities and spacing configurations on soluble sugar in different organs of poplar根与叶中可溶性糖分布相一致，均为同密度下正方形配置高于长方形配置。不同配置林分杨树树干中可溶性糖表现趋势不同，高密度林分表现为正方形配置大于长方形配置，而低密度林分则表现为正方形配置小于同密度下的长方形配置。
2.3 不同林分密度和种植点配置下杨树各器官淀粉质量分数
从图4可见：杨树地上部分各器官中淀粉质量分数均不受林分密度和种植点配置的影响。林分密度对地下部分(根)的淀粉影响也不显著，然而不同种植点配置对杨树根中淀粉质量分数的影响差异极显著(P＜0.01)。高密度下，正方形配置的杨树根中淀粉质量分数极显著高于长方形配置(P＜0.01)；与之相似，低密度林分条件下正方形配置的杨树根中淀粉同样极显著高于长方形配置(P＜0.01)。
图 4 不同林分密度和种植点配置对杨树各器官中淀粉的影响Figure 4 Effect of stand densities and spacing configurations on starch in different organs of poplar2.4 不同林分密度和种植点配置下杨树各器官NSC质量分数
从图5可见：杨树叶中NSC质量分数在不同林分密度间差异显著(P＜0.05)，其他器官中NSC质量分数受林分密度影响差异不显著，高密度林分的杨树叶中NSC质量分数显著高于低密度林分。叶中NSC质量分数受种植点配置的影响显著(P＜0.05)，根中NSC质量分数受种植点配置的影响极显著(P＜0.01)，其他器官中NSC质量分数在不同林分密度和种植点配置下差异不显著。整体上，相同林分密度的杨树叶和根中NSC质量分数均表现为对应的正方形配置大于长方形配置。
图 5 不同林分密度和种植点配置对杨树各器官非结构性碳水化合物 (NSC)的影响Figure 5 Effect of stand densities and spacing configurations on non-structural carbohydrate (NSC) in different organs of poplar2.5 不同林分密度和种植点配置下林分总NSC储量特征
根据生物量估测公式(1) ~ (4)，得到单株生物量(表2)。由表2可知：杨树单株生物量在不同林分密度间差异极显著(P＜0.01)，低密度杨树单株生物量显著大于高密度单株生物量；杨树单株生物量在不同种植点配置间差异极显著(P＜0.01)。在林分密度相同的情况下，杨树单株生物量均表现为正方形配置大于长方形配置。
表 2 不同林分密度及种植点配置中单株生物量方差分析Table 2 Variance analysis of individual tree biomass in stands with different stand densities and spacing configurations林分密度/(株·hm−2) 单株生物量/(kg·株−1) 种植点配置(株行距) 单株生物量/(kg·株−1) 400 (高密度) 239.28 ± 83.11** 长方形(3.0 m×8.0 m) 216.77 ± 64.03** 正方形(5.0 m×5.0 m) 257.82 ± 91.96** 278 (低密度) 373.41 ± 122.58** 长方形(4.5 m×8.0 m) 325.39 ± 102.73** 正方形(6.0 m×6.0 m) 417.76 ± 122.76** 说明：**表示差异极显著(P＜0.01) 从图6可见：林分总生物量和林分NSC总储量受种植点配置的影响极显著(P＜0.01)。当林分密度为400和278 株·hm−2时，林分总生物量和总NSC储量受林分密度的影响不显著。相同林分密度下林分NSC总储量均表现为正方形配置高于长方形配置。
图 6 不同密度和种植点配置对林分生物量和非结构性碳水化合物(NSC)储量的影响Figure 6 Effect of different densities and spacing configurations on biomass and non-structural carbohydrate (NSC) reserves in the stand level3. 讨论
3.1 生长季杨树各器官NSC分配特征
碳资源是植物生长发育的代谢基础，植物按照一定比例将碳分配至各个器官中[3]。杨树的叶、枝、干、根4个器官中，可溶性糖从大到小依次为叶、根、枝、干，淀粉从大到小依次为干、根、枝、叶。糖类在器官间分配格局主要受“源—汇”关系和同化物利用的就近原则影响[9]，在叶和根系等生长性强的器官中居多[25]，其次是离生长中心较近的器官较多，这与刘万德等[26]的结果相似。而淀粉作为暂时储存物质，当光合产物的消耗大于合成时，淀粉被重新活化为可溶性糖，用于缓冲碳资源不足[27]。因此淀粉主要分布在干、根和枝等储存器官中，叶中仅有少量淀粉存在。然而有研究表明：兴安落叶松Larix gmelinii和红松Pinus koraiensis的根具有较高的可溶性糖[28]，这与本研究结果不一致。但是该地区蒙古栎Quercus mongolica可溶性糖含量在器官间的分布与本研究结果相似。此外，蒙古栎和兴安落叶松根中的淀粉含量处于相对较高的水平值[28]，这与本研究中树干淀粉最高，根部淀粉次之的结果不一致，这可能由不同针阔树种及气候差异所引起。上述2个树种所处样地年均气温和降水量分别为3.1 ℃和629 mm，而本研究中样地年均气温和降水量分别为14.4 ℃ 和973 mm。长期的低温驯化驱动蒙古栎和兴安落叶松将淀粉更多地转移并储存于地下根系，当低温来临时转化为可溶性糖增加根系细胞中的渗透物质，以避免根系因“根际低温”而出现生长被抑制的现象[29]。相比之下，杨树处于相对温湿的环境中则不需要在根系中储存大量的淀粉来应对低温胁迫，因此淀粉被更多的储存在树干中。尽管根系和树干均为主要的储存器官[30]，但还没有明确的研究证明根系和树干储存的主次关系，储存器官的优先级可能受到多种因素影响。本研究中苏北地区杨树在生长季将碳更多地分配到地上部分，把树干作为主要的储存器官，这也可能是杨树生长于该地区所形成的一种适应性策略。
3.2 林分密度和种植点配置对杨树个体与林分水平NSC影响
人工造林时，较高的碳资源储量是苗木健康生长的重要保障[31]。碳水化合物的含量水平反映了林木的生长状态。整体上，本研究中个体水平上仅叶器官中可溶性糖和总NSC质量分数在不同林分密度间存在显著差异(P＜0.05)，且杨树叶中NSC及可溶性糖均表现为高密度(400 株·hm−2)大于低密度(278 株·hm−2)。这可能是高密度林分提高了叶片光合作用，进而促使叶中具有较多的光合产物。研究表明：5年生杨树种苗在较高的林分密度能有效地增加冠层的光拦截量，提高冠层的光合效率[32]；并且在较低的林分密度中光能可能会被过多的耗散，降低了冠层对光能的利用效率[33]。林分水平的NSC储量在不同林分密度间差异不显著，这与TRUAX等[14]的研究结果一致，可能是研究区种植密度梯度差较小的缘故。
总的来说，在相同林分密度下不同种植点配置间杨树个体和林分水平上的NSC含量及总储量均表现为正方形配置大于长方形配置。与以往研究表明“宽行窄距”林分配置中个体具有更强生长潜力[34]的结论不一致，可能是由于当单株种植面积相似时，“宽行窄距”的配置使个体生长空间有所压缩，个体在正方形配置的林分中具有更加均匀的生长空间，对水分和光能的利用率有所提高[35]。王琪等[18]研究表明：杨树细根对正方形配置的土地空间利用度更高。然而种植点配置对个体的影响具有较大的变异性，当评估种植点配置对个体的效应时，应结合造林密度、造林树种、林龄以及造林地环境条件等因素综合考虑种植点配置对个体的影响。
综上可知，较高的林分密度促进了杨树叶中可溶性糖质量分数的升高。相同林分密度下不同配置间，正方形配置对杨树叶、干和根中NSC质量分数具有促进作用，正方形种植点配置更有利于杨树储备碳资源，促进林分中个体的生长发育。未来进行营林活动时，相同林分密度下应优先考虑正方形的种植点配置，以促进个体积累更多的碳资源，提升个体及林分水平的固碳增汇潜力。
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图 1 不同径级的胸高断面积生长量
Figure 1 Breast-height basal area increment for different diameter classes
图 2 不同冠幅等级的胸高断面积生长量
Figure 2 Breast-height basal area increment for different crown classes
图 3 不同竞争等级的胸高断面积生长量
Figure 3 Breast-height basal area increment for different competition classes
表 1 各变量统计结果
Table 1. Statistics results of each variable
项目 胸径/cm 冠幅/m 海拔/m 坡度/(°) 坡向指数 竞争指数 2005—2020年胸高断
面积生长量/cm²均值 13.15 1.86 631.53 42.50 0.41 8.44 74.80 标准差 8.70 0.79 19.61 15.88 0.48 16.38 93.61 
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表 2 各变量的相关系数
Table 2. Correlation coefficients of each variable
变量 胸径 冠幅 海拔 坡度 坡向指数 竞争指数 胸高断面积生长量 胸径 1.000 冠幅 0.714** 1.000 海拔 0.069 0.129** 1.000 坡度 −0.024 −0.032 −0.006 1.000 坡向指数 −0.035 −0.078* −0.065 0.052 1.000 竞争指数 −0.618** −0.374** −0.020 −0.068 0.038 1.000 胸高断面积生长量 0.531** 0.427** 0.019 −0.069 0.014 −0.340** 1.000 说明： * P＜0.05；** P＜0.01。
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表 3 基于单株林木的单木生长模型
Table 3. Individual tree growth models based on individual tree
模型 常数 lnD D2 Cr lnIC IC Al Sl As R2 调整R2 F 模型1 2.472** 0.350** 0.000** 0.169** −0.063** 0.002 0.000 −0.002* 0.043 0.267 0.258 32.895** 模型2 2.510** 0.438** 0.202** −0.087** 0.002 0.000 −0.003* 0.040 0.248 0.240 34.091** 模型3 3.121** 0.001** 0.226** −0.097** 0.002 0.000 −0.003* 0.038 0.228 0.221 30.639** 模型4 3.435** 0.300** −0.148** 0.002 0.000 −0.003* 0.031 0.165 0.158 23.970** 模型5 2.459** 0.348** 0.000** 0.169** −0.051** 0.000 −0.003* 0.043 0.264 0.256 37.076** 模型6 2.323** 0.369** 0.000** 0.173** 0.001 0.000 −0.002 0.043 0.265 0.258 37.325** 模型7 2.330** 0.367** 0.000** 0.173** 0.000 −0.002* 0.043 0.264 0.258 43.402** 模型8 2.497** 0.437** 0.202** −0.075** 0.000 −0.003* 0.040 0.244 0.238 39.076** 模型9 2.303** 0.473** 0.211** 0.726 0.000 −0.002 0.040 0.242 0.236 38.712** 模型10 3.107** 0.001** 0.226** −0.087** 0.000 −0.003* 0.038 0.225 0.219 35.221** 模型11 2.941** 0.001** 0.238** 0.000 0.000 −0.002 0.037 0.220 0.213 34.109** 说明： D. 胸径； Cr. 冠幅；IC. Hegyi竞争指数；Al. 海拔； Sl. 坡度； As. 坡向指数；*P＜0.05；** P＜0.01；表中数值均为模型回归系数。
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表 4 基于径阶平均值的单木生长模型
Table 4. Individual tree growth models based on average of diameter grade
模型 常数 lnD D2 Cr lnIC IC Al Sl As R2 调整R2 F 模型12 11.245* 0.351** 0.000** 0.232** −0.098 −0.037** −0.014 0.013 0.287 0.949 0.917 30.114** 模型13 11.286 1.238** 0.252 −0.102 0.057 −0.019 0.018 0.384 0.956 0.933 43.045** 模型14 12.499* 0.000** 0.266** −0.128** −0.058** −0.015* 0.012 0.232 0.931 0.897 27.004** 模型15 15.728** 0.285** −0.156** −0.063** −0.019* 0.015 0.219 0.843 0.780 13.395** 模型16 9.904 0.470** 0.264** −0.120* −0.013 0.011 0.254 0.951 0.927 39.004** 模型17 13.085* 0.404** 0.000** 0.213** −0.045** −0.018* 0.014 0.243 0.947 0.920 35.603** 模型18 12.101* 0.555** 0.000** 0.249** −0.017* 0.013 0.172 0.945 0.924 43.334** 模型19 13.520* 0.796** 0.293** −0.122 −0.021* 0.019 0.360 0.947 0.925 44.235** 模型20 14.260* 1.341** 0.197 0.045 −0.025* 0.021 0.378 0.952 0.933 49.636** 模型21 12.695** 0.000** 0.283** −0.160** −0.015* 0.010 0.146 0.858 0.802 15.164** 模型22 14.932** 0.000** 0.261** −0.071** −0.019* 0.014 0.154 0.922 0.890 29.406** 说明： D. 胸径； Cr. 冠幅；IC. Hegyi竞争指数；Al. 海拔； Sl. 坡度； As. 坡向指数；*P＜0.05； ** P＜0.01；表中数值均为模型回归系数。
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