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断面积生长模型是森林生长和收获预估的重要基础[1]。目前，在区域尺度上，较为常见的，是基于抽样方法的多个小样地(400~600 m2)调查数据，并用逐步回归的方法[2−4]建立某个树种的单木断面积生长模型，模型的自变量包括林木大小、竞争、地形等因子[5−8]。由于逐步回归法直接剔除共线性自变量，导致完全忽视被剔除变量的影响。岭回归分析是一种专门用于共线性数据分析的有偏估计方法。针对共线性的病态数据，岭回归既保留了全部自变量，又在一定程度上减少了多重共线性对回归结果的影响[9]。但是，岭回归在单木断面积生长模型研究中应用较少。已有研究表明：在群落尺度上，为精准掌握森林空间结构，样地面积至少为2 500 m2[10]。然而，基于群落大型固定样地，建立包含森林空间结构变量的单木断面积生长模型研究少见报道。因此，岭回归分析应用于建立大型固定样地的单木断面积生长模型的问题值得探讨，可以在不剔除自变量的基础上，对含有不同自变量的模型进行比较，定量描述不同自变量对胸高断面积生长量的影响。
常绿阔叶林是中国亚热带最复杂、生产力最高、生物多样性最丰富的顶级森林群落，对保护环境、维持全球性碳循环平衡和人类可持续发展等都具有极重要的作用[11]。目前，对常绿阔叶林的研究集中在空间结构[12−13]、生物多样性[14]、碳储量[15]等方面，而关于单木断面积生长量的研究少见报道。本研究以浙江天目山国家级自然保护区内常绿阔叶林为对象，分析林木大小、竞争因子、地形因子与胸高断面积生长量的相关性，再对不同胸径大小、冠幅和竞争等级的胸高断面积生长量进行差异性分析，最后基于岭回归，建立以胸高断面积生长量对数为因变量的单木生长模型，定量描述胸高断面积生长量与胸径、竞争和地形因子的关系，为常绿阔叶林经营提供理论依据。
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天目山国家级自然保护区位于浙江省杭州市临安区西北部(30°18′30″~30°24′55″N， 119°24′11″~119°28′21″E)，距杭州市中心94 km，总面积为4 284 hm2。该保护区属中亚热带向北亚热带过渡气候，受海洋暖湿气流影响，季风盛行，气候温和。年平均气温为 8.8~14.8 ℃，最冷月平均气温为−2.6~3.4 ℃，最热月平均气温为19.9~28.1 ℃。雨水充沛，年降水量为1 390~1 870 mm。森林类型多样，主要有常绿阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、落叶阔叶林、落叶矮林、针叶林和毛竹Phyllostachys edulis林等[16]。
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2005年，在研究区内选择代表性地段，设置100 m×100 m的常绿阔叶林固定样地，样地中心地理坐标为： 30°19′40″N， 119°26′12″E，并用相邻格子调查法将样地划分成10 m×10 m的网格单元。对网格单元进行每木检尺，记录树种、胸径、树高、活枝下高、冠幅等，并以样地西南角为原点，采用激光对中全站仪(徕卡TCR702)测定每株林木的坐标及海拔。2020年对该样地进行复查。本研究采用2005和2020年2期调查数据，从中筛选出2期均存活且胸径≥5 cm的活立木共计733株。其中，常绿阔叶优势树种有细叶青冈Cyclobalanopsis gracilis、短尾柯Lithocarpus brevicaudatus、青冈C. glauca、小叶青冈C. myrsinifolia、豹皮樟Litsea coreana等，占全部活立木的51.99%。
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林木的生长量指一定间隔期内林木各种调查因子的变化量，分为总生长量、定期生长量、连年生长量、定期平均生长量和总平均生长量等[17]。本研究采用2005—2020年15 a间林木胸高断面积的定期生长量。计算公式为：
$$ \mathop B\nolimits_{\rm{{AI}}} = \frac{{{\text{π}} \left( {\mathop D\nolimits_{\mathop t\nolimits_{\text{2}} }^2 - \mathop D\nolimits_{\mathop t\nolimits_1 }^2 } \right)}}{4} 。 $$ (1) 式(1)中：BAI为林木胸高断面积生长量(cm2)；$D_{t_1} $和$D_{t_2} $分别为林木在t1和t2时的胸径(cm)。
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单木生长模型主要有潜在生长量修正法、回归分析法和生长分析法[18]。本研究采用回归分析法，建立林木胸高断面积生长量对数与林木大小、竞争和立地等因子之间的回归方程[5−8]：
$$ \ln B_{\mathrm{AI}}=a+b f(x_1)+c f(x_2)+d f(x_3)。 $$ (2) 式(2)中：BAI为胸高断面积生长量；$f(x_1) $为林木大小因子的函数；$f(x_2) $为林木竞争因子的函数；$f(x_3) $为林木立地因子的函数；a为常数项；b、c、d为方程参数。
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林木大小是影响林木断面积生长量的最重要因子[6]。林木胸径是反映林木大小的最直观因子，也是预测林木生长最重要的因子之一[19]。林木胸径平方能够很好地表述林木生长趋势，即林木在幼龄时生长速度较快，成熟时生长达到顶峰，随后生长速度开始逐渐下降[2]。此外，用胸径对数进行建模分析也较常见[5−6]。冠幅直接影响林木进行生理活动的能力[20]，因此在林木生长模型中常作为反映林木大小的变量。如 MONSERUD等[6]发现：冠长率能解释奥地利针叶树种和阔叶树种断面积生长量14%~47%的变异。本研究选取林木的胸径平方、胸径对数和冠幅来代表林木大小。这里，冠幅用冠幅半径表示，计算公式为：
$$ \mathop C\nolimits_{\rm{r}} = \frac{{\mathop L\nolimits_1 + \mathop L\nolimits_2 }}{2} 。 $$ (3) 式(3)中：Cr为林木冠幅半径(m)；L1、L2分别为林木东西、南北冠幅半径(m)。因此，林木大小因子的函数表达式为：
$$ b f(x_1) = \mathop b\nolimits_1 \ln D + \mathop b\nolimits_2 \mathop D\nolimits^2 + \mathop b\nolimits_3 \mathop C\nolimits_{\rm{r}} 。 $$ (4) 式(4)中：D为林木胸径； b1、b2、b3为方程参数。
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林木竞争限制林木生长[21]。本研究选取Hegyi竞争指数[22]及其对数形式来表示林木竞争因子的大小。其中，竞争木的选择采用汤孟平等[23]提出的基于Voronoi图的方法。Hegyi竞争指数的计算公式为：
$$ I_{{\rm{C}}} = \sum\limits_{j = 1}^{\mathop n\nolimits_i } {\frac{{\mathop D\nolimits_j }}{{\mathop D\nolimits_i \mathop L\nolimits_{ij} }}} 。 $$ (5) 式(5)中： IC为对象木i的竞争指数；Di、Dj分别为对象木i和竞争木j的胸径(cm)；Lij为对象木i与竞争木j之间的距离(m)；ni为对象木i所在竞争单元的竞争木株数。因此，林木竞争因子的函数表达式为：
$$ c f(x_2) = \mathop c\nolimits_1 \ln {\mathop I\nolimits_{\rm{C}} } + \mathop c\nolimits_2 \mathop I\nolimits_{\rm{C}} 。 $$ (6) 式(6)中： c1、c2为方程的参数。
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地形是影响林木生长的重要因素。如COOMES等[24]在研究新西兰的森林时，发现随着海拔的升高，林木生长率有下降的趋势；STAGE 等[25]发现：坡度、坡向、海拔的交互作用影响森林的物种组成和森林的生产力；BARIBAULT等[26]发现：森林地形的差异会导致林木间的生长有很大的不同。根据前人构建的生长模型[5−6]，选取海拔、坡度和坡向作为模型的立地因子。其中，采用坡向指数(As)来代表坡向。坡向指数的计算公式为[27−28]：
$$ A_{\rm{s}} = {{ - }}\cos \left( {\frac{{2{\text{π}} \theta }}{{360}}} \right) 。 $$ (7) 式(5)中：As为坡向指数；θ为坡向值(0°~360°)。因此，立地因子的函数表达式为：
$$ d f(x_3) = \mathop d\nolimits_1 \mathop A\nolimits_{\rm{l}} + \mathop d\nolimits_2 \mathop S\nolimits_{\rm{l}} + \mathop d\nolimits_3 \mathop A\nolimits_{\rm{s}} 。 $$ (8) 式(8)中：Al为林木所处的海拔；Sl为林木所处的坡度；d1、d2、d3分别为方程参数。将式(4)、式(6)、式(8)代入式(2)得到最终的林木胸高断面积生长模型：
$$ \ln {\mathop B\nolimits_{\rm{{AI}}} } = a + \mathop b\nolimits_1 \ln D + \mathop b\nolimits_2 \mathop D\nolimits^2 + \mathop b\nolimits_3 \mathop C\nolimits_{\rm{r}} + \mathop c\nolimits_1 \ln {\mathop I\nolimits_{\rm{C}} } + \mathop c\nolimits_2 \mathop I\nolimits_{\rm{C}} {\text{ + }}\mathop d\nolimits_1 \mathop A\nolimits_{\rm{l}} + \mathop d\nolimits_2 \mathop S\nolimits_{\rm{l}} + \mathop d\nolimits_3 \mathop A\nolimits_{\rm{s}} 。 $$ (9) -
在 Excel 2019 中对数据进行预处理。基于林木的三维坐标，利用ArcMap 10.7插值分析提取坡度、方位角数据；基于 ArcMap 10.7 和 Python 语言编程计算每株林木的竞争指数；在 SPSS 26中采用Kolmogorov-Smirnov检验法对各因子进行正态性分析，并利用Spearman相关系数进行相关性分析；利用SPSSAU采用Kruskal-Wallis检验法(K-W)和Nemenyi法分析不同胸径大小、竞争条件下林木胸高断面积生长量的差异性，采用岭回归方法建立单木生长模型。
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在常绿阔叶林样地内，计算活立木在2005年时的胸径、冠幅、海拔、坡度、坡向指数、竞争指数及2005—2020年间胸高断面积生长量的均值、标准差(表1)。对各变量进行Kolmogorov-Smirnov检验，发现所有变量的显著性都小于0.05，均不符合正态分布，故用Spearman 相关系数进行相关性分析(表2)。结果表明：胸高断面积生长量与胸径、冠幅均呈现极显著正相关(P＜0.01)，与竞争指数呈现极显著负相关(P＜0.01)，与地形因子的相关系数均不显著。说明天目山常绿阔叶林的林木胸径、冠幅对林木胸高断面积的生长起到正向作用，竞争对林木胸高断面积生长起到负向作用，地形因子对林木胸高断面积生长的影响小。胸径和冠幅均与竞争指数极显著负相关(P＜0.01)，说明竞争抑制林木胸径和冠幅的生长。冠幅与海拔极显著正相关(P＜0.01)，说明海拔影响林木冠幅的生长。坡向指数与冠幅显著负相关(P＜0.05)，说明坡向影响林木冠幅的生长。
表 1 各变量统计结果
Table 1. Statistics results of each variable
项目 胸径/cm 冠幅/m 海拔/m 坡度/(°) 坡向指数 竞争指数 2005—2020年胸高断
面积生长量/cm²均值 13.15 1.86 631.53 42.50 0.41 8.44 74.80 标准差 8.70 0.79 19.61 15.88 0.48 16.38 93.61 表 2 各变量的相关系数
Table 2. Correlation coefficients of each variable
变量 胸径 冠幅 海拔 坡度 坡向指数 竞争指数 胸高断面积生长量 胸径 1.000 冠幅 0.714** 1.000 海拔 0.069 0.129** 1.000 坡度 −0.024 −0.032 −0.006 1.000 坡向指数 −0.035 −0.078* −0.065 0.052 1.000 竞争指数 −0.618** −0.374** −0.020 −0.068 0.038 1.000 胸高断面积生长量 0.531** 0.427** 0.019 −0.069 0.014 −0.340** 1.000 说明： * P＜0.05；** P＜0.01。 -
样地林木胸径均值为13.15 cm，胸径最小值为5.00 cm，最大值为50.30 cm。根据林木胸径均值和分布范围，将其分为3个径级：[5.00, 9.00)、[9.00, 13.00)、[13.00, +∞)，分别表示为Ⅰ径级、Ⅱ径级、Ⅲ径级。对不同径级林木的胸高断面积生长量进行Kruskal-Wallis非参数检验。结果显示：Ⅰ径级、Ⅱ径级和Ⅲ径级的胸高断面积生长量中位数分别为22.50、49.68和86.71 cm2，K-W检验的统计量(H)=185.84，P＜0.01，存在极显著差异，表明胸高断面积生长量随着林木胸径的增加而增加。用Nemenyi法进一步证明(图1)：Ⅰ径级、Ⅱ径级、Ⅲ径级林木的胸高断面积生长量两两之间差异极显著(P＜0.01)。说明林木胸径大小是导致胸高断面积生长量差异的主要因子之一。
图 1 不同径级的胸高断面积生长量
Figure 1. Breast-height basal area increment for different diameter classes
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样地林木冠幅均值为1.86 m，冠幅最小值为0.25 m，最大值为6.11 m。根据林木冠幅均值和分布范围，将其分为3个等级：[0.25, 1.35)、[1.35, 2.45)、[2.45, +∞)，分别表示为Ⅰ冠幅、Ⅱ冠幅、Ⅲ冠幅。对不同冠幅等级林木的胸高断面积生长量进行Kruskal-Wallis非参数检验。结果显示：Ⅰ冠幅、Ⅱ冠幅和Ⅲ冠幅林木的胸高断面积生长量的中位数分别为24.03、37.37和90.65 cm2，H=96.627，P=0.000＜0.01，存在极显著差异，林木胸高断面积生长量随着林木冠幅的增加而增加。用Nemenyi法进一步证明(图2)：Ⅰ冠幅与Ⅱ冠幅、Ⅲ冠幅林木的胸高断面积生长量两两之间差异极显著(P＜0.01)。说明，林木冠幅大小是导致胸高断面积生长量差异的主要因素之一。
图 2 不同冠幅等级的胸高断面积生长量
Figure 2. Breast-height basal area increment for different crown classes
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样地林木竞争指数均值为8.44，竞争指数最小值为0.47，最大值为217.79。根据林木竞争指数均值和分布范围，将其分为3个等级：[0, 4.00)、[4.00, 8.00)、[8.00, +∞)，分别用Ⅰ竞争、Ⅱ竞争和Ⅲ竞争表示，对应3个竞争强度等级：低度、中度、强度。不同等级的竞争指数代表林木受到的竞争压力大小不同，数值越大，竞争压力越大。对不同竞争强度等级林木的胸高断面积生长量进行K-W非参数检验。结果显示：Ⅰ竞争、Ⅱ竞争和Ⅲ竞争林木的胸高断面积生长量的中位数分别为67.90、27.14和29.90 cm2，H=67.434，P＜0.01，存在极显著差异；不同竞争强度等级的林木的胸高断面积生长量不同，低度竞争强度的林木胸高断面积生长量最大。用Nemenyi法进一步证明(图3)：低度竞争与中度竞争、强度竞争林木的胸高断面积生长量呈现极显著差异(P＜0.01)。低度竞争林木的胸高断面积生长量中位数最大，说明林木受到的竞争压力越小，有利于提高林木胸高断面积生长量。
图 3 不同竞争等级的胸高断面积生长量
Figure 3. Breast-height basal area increment for different competition classes
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因为冠幅、竞争指数与胸径相关系数的绝对值均大于0.6，所以进行最小二乘回归时存在共线性问题。因此，本研究为探究胸径和竞争指数对胸高断面积生长量的影响，以式(9)为基础模型，林木胸高断面积生长量对数为因变量，冠幅、海拔、坡度和坡向指数为控制变量，分别以胸径平方、胸径对数、竞争指数和竞争指数对数的不同组合为自变量进行岭回归，得到基于单株林木的单木生长模型(表3)；对2005年调查的林木胸径按2 cm为组距进行径阶整化，对林木大小因子、竞争因子和立地因子计算其每一径阶的平均值，以每一径阶内林木胸高断面积生长量对数的平均值为因变量，冠幅、海拔、坡度和坡向指数等因子的平均值为控制变量，分别以每一径阶内胸径平方、胸径对数、竞争指数和竞争指数对数的平均值的不同组合为自变量进行岭回归，得到基于径阶平均值的单木生长模型(表4)。其中2类岭回归模型的K值采用SPSSAU给予的推荐值。
表 3 基于单株林木的单木生长模型
Table 3. Individual tree growth models based on individual tree
模型 常数 lnD D2 Cr lnIC IC Al Sl As R2 调整R2 F 模型1 2.472** 0.350** 0.000** 0.169** −0.063** 0.002 0.000 −0.002* 0.043 0.267 0.258 32.895** 模型2 2.510** 0.438** 0.202** −0.087** 0.002 0.000 −0.003* 0.040 0.248 0.240 34.091** 模型3 3.121** 0.001** 0.226** −0.097** 0.002 0.000 −0.003* 0.038 0.228 0.221 30.639** 模型4 3.435** 0.300** −0.148** 0.002 0.000 −0.003* 0.031 0.165 0.158 23.970** 模型5 2.459** 0.348** 0.000** 0.169** −0.051** 0.000 −0.003* 0.043 0.264 0.256 37.076** 模型6 2.323** 0.369** 0.000** 0.173** 0.001 0.000 −0.002 0.043 0.265 0.258 37.325** 模型7 2.330** 0.367** 0.000** 0.173** 0.000 −0.002* 0.043 0.264 0.258 43.402** 模型8 2.497** 0.437** 0.202** −0.075** 0.000 −0.003* 0.040 0.244 0.238 39.076** 模型9 2.303** 0.473** 0.211** 0.726 0.000 −0.002 0.040 0.242 0.236 38.712** 模型10 3.107** 0.001** 0.226** −0.087** 0.000 −0.003* 0.038 0.225 0.219 35.221** 模型11 2.941** 0.001** 0.238** 0.000 0.000 −0.002 0.037 0.220 0.213 34.109** 说明： D. 胸径； Cr. 冠幅；IC. Hegyi竞争指数；Al. 海拔； Sl. 坡度； As. 坡向指数；*P＜0.05；** P＜0.01；表中数值均为模型回归系数。 表 4 基于径阶平均值的单木生长模型
Table 4. Individual tree growth models based on average of diameter grade
模型 常数 lnD D2 Cr lnIC IC Al Sl As R2 调整R2 F 模型12 11.245* 0.351** 0.000** 0.232** −0.098 −0.037** −0.014 0.013 0.287 0.949 0.917 30.114** 模型13 11.286 1.238** 0.252 −0.102 0.057 −0.019 0.018 0.384 0.956 0.933 43.045** 模型14 12.499* 0.000** 0.266** −0.128** −0.058** −0.015* 0.012 0.232 0.931 0.897 27.004** 模型15 15.728** 0.285** −0.156** −0.063** −0.019* 0.015 0.219 0.843 0.780 13.395** 模型16 9.904 0.470** 0.264** −0.120* −0.013 0.011 0.254 0.951 0.927 39.004** 模型17 13.085* 0.404** 0.000** 0.213** −0.045** −0.018* 0.014 0.243 0.947 0.920 35.603** 模型18 12.101* 0.555** 0.000** 0.249** −0.017* 0.013 0.172 0.945 0.924 43.334** 模型19 13.520* 0.796** 0.293** −0.122 −0.021* 0.019 0.360 0.947 0.925 44.235** 模型20 14.260* 1.341** 0.197 0.045 −0.025* 0.021 0.378 0.952 0.933 49.636** 模型21 12.695** 0.000** 0.283** −0.160** −0.015* 0.010 0.146 0.858 0.802 15.164** 模型22 14.932** 0.000** 0.261** −0.071** −0.019* 0.014 0.154 0.922 0.890 29.406** 说明： D. 胸径； Cr. 冠幅；IC. Hegyi竞争指数；Al. 海拔； Sl. 坡度； As. 坡向指数；*P＜0.05； ** P＜0.01；表中数值均为模型回归系数。 在基于单株林木的单木生长模型中(表3)，比较模型2和模型3、模型8和模型10、模型9和模型11，发现含有胸径对数的模型比含有胸径平方的模型拟合精度高；比较模型1~模型4，发现含有胸径因子的模型拟合精度优于不含胸径的模型；比较模型1、模型5、模型6和模型7，有无竞争指数对模型的拟合精度影响小；比较模型1~模型11，发现模型中常数项、胸径对数、胸径平方、冠幅和竞争指数对数的回归系数均极显著(P＜0.01)，说明胸径、冠幅和竞争指数对数是单木生长模型中的重要因子；比较模型1~模型11的R2及调整后的R2，模型1是基于单株林木的单木生长模型中的最优模型，该模型中的常数项、胸径对数、胸径平方、冠幅、竞争指数对数和坡度等回归系数显著(P＜0.05)。
在基于径阶平均值的单木生长模型中(表4)，比较模型13和模型14、模型19和模型21、模型20和模型22，发现含有胸径对数的模型比含有胸径平方的模型拟合精度高；比较模型12~模型15，发现含有胸径因子的模型拟合精度优于不含胸径因子的模型；比较模型12、模型16、模型17和模型18，有无竞争指数对模型的拟合精度影响小；比较模型12~模型22，发现模型中胸径对数和胸径平方的回归系数均显著(P＜0.05)，说明胸径是基于径阶平均值的单木生长模型中的重要因子；比较模型12~模型22的R2及调整后的R2，得出模型13是基于径阶平均值单木生长模型中的最优模型，该模型中胸径对数的回归系数极显著(P＜0.01)。
比较表3和表4中的模型，发现2类生长模型中胸径因子的回归系数均显著，且含有胸径因子的模型拟合精度均优于不含胸径因子的模型；基于径阶平均值的单木生长模型拟合精度高于基于单株林木的单木生长模型。
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通过对胸径与胸高断面积生长量进行Spearman相关分析和Kruskal-Wallis检验，发现胸径与胸高断面积生长量呈正相关，且胸高断面积生长量随着胸径的增大而增大。该结论与多数学者的研究一致，如CHI等[29]在研究中国神农架常绿落叶阔叶混交林的林木大小、相邻木和立地条件对林木生长的影响时发现，林木的生长量与初始胸径大小具有显著的相关关系 ，并且随着初始胸径的增大而增大。FIEN等[30]对美国缅因州中部的异龄林单木生长和死亡的影响因子进行了研究，认为树种的胸高断面积与胸径均呈显著正相关。有研究表明：林木生长通常会先随胸径的增大而增加，在达到一定阶段后又会随胸径的增大而减小[31]。但也有研究指出：不同的森林类型，林木生长与胸径的关系有较大差异[32]。
竞争与胸高断面积生长量的Spearman相关分析表明：竞争与胸高断面积生长量呈现负相关关系，低度竞争强度有助于林木生长。这个结论与前人的研究结果基本一致，de GROOTE等[33]研究了比利时北部森林竞争对夏栎Quercus robur、欧洲山毛榉Fagus sylvatica和红槲栎Q. rubra生长的影响，指出竞争与断面积生长量呈负相关。窦啸文等[34]在研究天目山针阔混交林竞争对生长的影响时，证实林木胸高断面积生长量与Hegyi竞争指数服从对数函数关系，且胸高断面积生长量与竞争指数显著负相关。
分析地形因子与胸高断面积生长量的相关性发现：海拔、坡向、坡度等地形因子与胸高断面积生长量的相关性较小。POMPA-GARCÍA等[35]研究了地形对墨西哥针叶树生长的影响，指出林木基部断面积生长量随海拔的变化有显著差异，海拔1 001~1 500 m的地区林木基部断面积生长量较高。本研究所选取的林木在同一固定样地内，海拔范围为575~677 m，地形变化不大，因此对林木生长影响较小。
本研究中竞争指数的回归系数并非都在单木生长模型达显著水平，这可能与竞争指数的选择有关。有研究表明：在选择与距离有关的竞争指数时，包含树冠因子的竞争指数优于胸径大小比值的竞争指数[31]。而本研究中冠幅因子的回归系数均在单木生长模型达到显著水平，这也验证了这一观点。但是，也有学者认为采用与距离无关的竞争指数的生长模型的拟合精度优于采用与距离相关的竞争指数的生长模型[36]。针对常绿阔叶林的生长模型，与距离无关的竞争指数是否优于与距离有关的竞争指数值得探讨。
林木生长还受光照、温度、 水和土壤等因子的影响[37−41]，本研究未考虑这些因素。近些年来，有学者构建了不同树种的生长混合效应模型，发现混合效应模型的拟合精度明显优于一般模型[42−45]。因此，在进一步研究中，可构建多因子的混合效应模型，综合分析影响林木胸高断面积生长量的因素。
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通过对浙江天目山国家级自然保护区内的常绿阔叶林的林木胸高断面积生长量的影响因子进行分析，得出以下主要结论：①胸径、冠幅和竞争指数与胸高断面积生长量的相关性高，地形因子与胸高断面积生长量的相关性低。②不同径级、冠幅等级和竞争指数等级的胸高断面积生长量差异性显著。③基于径阶平均值的单木生长模型拟合精度高于基于单株林木的单木生长模型，且胸径和冠幅的回归系数均显著。④影响常绿阔叶林胸高断面积生长量的主要因子是林木胸径、冠幅和竞争指数，海拔、坡度等地形因子对胸高断面积生长量的影响不大。
Study on the factors affecting breast-height basal area increment of evergreen broad-leaved forest in Mount Tianmu
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摘要:
目的 研究常绿阔叶林胸高断面积生长模型，探究影响胸高断面积生长量的因素，为常绿阔叶林经营提供理论依据。 方法 以天目山常绿阔叶林为对象，先对胸高断面积生长量与胸径、竞争和地形因子进行相关性分析，随后对不同径级、冠幅等级和竞争等级的胸高断面积生长量进行差异性分析，最后基于岭回归分析法，建立以胸高断面积生长量对数为因变量的单木生长模型，定量描述胸高断面积生长量与胸径、竞争和地形因子的关系。 结果 胸径、冠幅、竞争与胸高断面积生长量的斯皮尔曼(Spearman)相关系数分别为0.531、0.427、−0.340。林木胸高断面积生长量随着林木胸径的增大而增大，不同径级间差异极显著(P＜0.01)。林木胸高断面积生长量随着林木冠幅的增大而增大，不同冠幅等级间差异极显著(P＜0.01)。不同竞争等级的林木胸高断面积生长量差异极显著(P＜0.01)，且低度竞争时的林木胸高断面积生长量最大。基于径阶平均值的单木生长模型优于基于单株林木的单木生长模型，且2类模型中胸径因子的回归参数均达极显著水平(P＜0.01)。 结论 在天目山常绿阔叶林中影响胸高断面积生长量的主要因子是胸径、冠幅和竞争指数。图3表4参45 Abstract:Objective The objective is to study the growth model of breast-height basal area of evergreen broad-leaved forest and to explore the factors affecting breast-height basal area increment (BAI) of evergreen broad-leaved forest, so as to provide a theoretical basis for evergreen broad-leaved forest management. Method Taking the evergreen broad-leaved forest in Mount Tianmu as the research object. Firstly, the correlation between BAI and diameter at breast height (DBH), competition and terrain factors were analyzed. Secondly, the differences of BAI among different diameter classes, crown diameter classes and competition classes were discussed. And finally, based on the ridge regression analysis, the individual tree growth model with logarithm of BAI as the dependent variable was established to quantitatively describe the relationship between BAI and DBH, competition and terrain factors. Result The Spearman’s correlation coefficients between BAI and DBH, crown diameter, and competition were 0.531, 0.427 and −0.34 respectively. BAI was extremely significant different among trees of different diameter classes (P＜0.01), and increased with increase of DBH. There was a significant difference (P＜0.01) in BAI among trees with different competition classes, and trees with low competition level had the largest BAI. Individual tree growth models based on average diameter grade were superior to those based on individual tree, and the regression parameters of DBH in both types of models were extremely significant (P＜0.01). Conclusion In the evergreen broad-leaved forest of Mount Tianmu, the main factors affecting BAI are DBH, crown diameter and competition index. [Ch, 3 fig. 4 tab. 45 ref.] -
农田杂草与作物竞争，影响作物生长发育，导致作物产量下降，是农业生产面临的主要危害之一[1]。中国每年的杂草发生面积超过
9000 万hm2，造成的主粮作物损失超过300万t[2]。传统的杂草管理方式，如物理拔除和化学除草剂等，并不能彻底解决农田中的杂草问题，且存在诸多弊端[3]。因此，农作物栽培等领域可以结合生态学理论(如作物-杂草竞争、物种共存等方向)进行学科交叉研究，寻找可持续的综合性杂草管理策略。例如，通过施肥[4]、调控种植密度[5]和杂草种类[6]来调控作物-杂草群落的结构和群落内植物的功能性状，进而影响杂草与作物的资源竞争，从而达到提升作物产量的目的[7−8]。小麦 Triticum aestivum是支撑全球粮食产量的主要作物之一，中国小麦种植面积约2 400万 hm2，占全球总产量的17%[9]，麦田杂草主要以禾本科Poaceae植物为主，造成的小麦产量损失每年超过15%，高达150万 t[10]。麦田杂草约200多种，以安徽巢湖农业示范基地小麦田为例，其优势杂草主要为野燕麦Avena fatua和稗草Echinochloa crus-galli，共占杂草总丰度的86%[11]。野燕麦是常见的恶性杂草。稗草原本是水稻Oryza sativa田中的典型杂草[12]，偏好温暖阴湿的生长环境，但随着多地区推广稻麦轮作耕作制度，稗草也开始在水分充足的稻茬麦田中出现[11]。
合理的种植密度和施肥是调节作物生长发育的重要栽培措施之一，直接关系到作物的表型和产量[13−14]。适宜的种植密度和施肥可以提高资源利用率，形成优良的农田群落结构[14]。此外，杂草密度和类型也是影响作物产量的主要因素之一[15]。通过改变作物和杂草密度、比例和类型，使群落内出现多种低竞争能力的杂草，进而提升作物产量[7−8]。
植物的功能性状决定了植物对资源的竞争能力[16]，是植物适应环境变化的关键生态策略，反映了植物在特定环境中生存和繁衍的能力[17]。其中，株高和叶片性状是光合活动的重要指标[18−19]，这些性状不仅与植物的生物量积累和光资源的吸收利用有关，还能够揭示植物的养分供应状态和生存策略[20]。而根系作为植物吸收水分和矿质元素的主要器官，其形态特征与植物吸收利用、生长发育和籽粒产量密切相关。如更高的株高、更大的叶、根面积和体积等，均有助于作物获取光、水、氮等资源并提高利用效率，进而促进生物量的积累[21]。但目前针对小麦-杂草体系中种植密度、比例和施肥对小麦功能性状影响的研究相对较少。因此，本研究以冬小麦为目标作物，研究优势杂草野燕麦和稗草在不同密度和施肥条件下对小麦的生物量和功能性状的影响，旨在为小麦杂草管理和生产提供理论依据。
1. 材料与方法
1.1 材料选取与培养
本研究选择在安徽省合肥市庐阳区大杨镇的合肥高新技术农业园内(31°55′28.17″N，117°12′12.85″E)的温室大棚中进行。研究区属于亚热带湿润季风气候，年平均气温为14~22 ℃，全年降水充沛且多集中在夏季，光照充足。供试小麦品种为‘烟农19’‘Yannong 19’，野燕麦和稗草种子采集于合肥高新技术农业园内。挑选均匀饱满、无虫眼和霉坏的小麦、野燕麦和稗草种子，清洗消毒后置于培养皿中，在25 ℃光照培养箱内育苗，待幼苗长至2~4 cm，选取长势基本一致的幼苗移栽进行盆栽试验。
1.2 试验设置
冬小麦于2021年11月13日播种，2022年5月开始收割。所用花盆上口直径为24.5 cm，下口直径为18.5 cm，高为25.0 cm。设置3种种植方式(表1)：小麦单播(W)、小麦与野燕麦混播(W-O)、小麦与稗草混播(W-B)。氮肥施用量为小麦田常规施肥量(210.000 kg·hm−2)，对应每盆施加2.182 g尿素，在移栽前作为基肥溶于水后一次性施入盆栽土壤中[11]。植物栽种参考响应曲面法，在设置密度梯度的同时，嵌套小麦和杂草的种植比例详见表1。盆栽总计128盆，采取随机区组设计摆放，降低光照和温度等环境差异对植株生长的影响。在移栽后的2周内对盆栽中死亡的幼苗进行替补移栽，并去除来自于土壤库中的植株幼苗。
表 1 小麦和杂草的种植方式Table 1 Planting pattern for wheat and weeds种植方式 种植密度
(株·盆−1)种植比例(小麦∶杂草) 施肥处理 盆数 小麦单播(W) 4、8、12、16 100%∶0 未施肥 16盆(4种种植密度各4盆) 施肥 16盆(4种种植密度各4盆) 小麦-稗草混播(W-B) 4、8、12、16 25%∶75%、50%∶50%、75%∶25% 未施肥 24盆(4种种植密度各6盆，内含3种种植比例各2盆) 施肥 24盆(4种种植密度各6盆，内含3种种植比例各2盆) 小麦-野燕麦混播(W-O) 4、8、12、16 25%∶75%、50%∶50%、75%∶25% 未施肥 24盆(4种种植密度各6盆，内含3种种植比例各2盆) 施肥 24盆(4种种植密度各6盆，内含3种种植比例各2盆) 1.3 指标测定
将植株从土壤中完整采集，分为地上和地下部分，用蒸馏水冲洗干净后置于65 ℃烘箱内48 h至恒量，利用天平(精度
0.0001 g)称取植株生物量。对于地上性状，收样前使用直尺测量植物地上部分的最大拉伸高度，记为最大株高；从每株植物中随机选择不少于总数四分之一的健康完整叶片测量叶片性状，包括叶片鲜质量、叶面积和叶片干质量。叶面积使用Digimizer统计软件测量，叶片质量由天平称量。利用叶面积/叶片干质量计算比叶面积，叶片干质量/叶片鲜质量计算叶片干物质相对含量。对于地下性状，利用根系扫描仪(Expression 12000XL, EPSON) 和WinRHIZO根系分析软件测量植株根长、根表面积和根体积。利用根表面积/根干质量计算比根面积，根长/根干质量计算比根长，根体积/根干质量计算比根体积，根干质量/根体积计算根组织密度。1.4 数据分析
所有数据采用R 4.2.3软件进行分析和绘图。利用ggplot2包绘图[22]；将原始数据进行以10为底的对数转化以使数据总体符合正态分布，进而利用stats包对取对数后的数据进行线性回归、方差分析及多重比较，分析种植密度、种植比例、施肥对小麦生物量和功能性状的影响；利用vegan包对原始数据进行冗余分析[23]。
2. 结果与分析
2.1 种植密度和施肥对单播小麦生长特征的影响
在单播小麦条件下，无论是否施肥，随着种植密度增大，小麦生物量显著降低(P＜0.05)；施肥显著增加了生物量，种植密度为8株·盆−1时增幅最大，达58.8% (图1A，P＜0.05)。在功能性状方面，对于地上性状，小麦的最大株高在种植密度为4株·盆−1时最大，施肥对最大株高无显著影响(图1B)。小麦叶面积在未施肥时随着种植密度增大逐渐降低，而施肥显著增加叶面积，且在种植密度为8株·盆−1时增幅最大，达143.4% (图1C，P＜0.05)。小麦的比叶面积在种植密度改变时并未发生显著变化，与未施肥相比，种植密度为8株·盆−1时，施肥仅显著增加了比叶面积，从111.90 cm2·g−1增大至168.60 cm2·g−1 (图1D，P＜0.05)。小麦叶片干物质相对含量在未施肥时随着种植密度增大呈驼峰形变化趋势，而在施肥情况下随着种植密度增大呈U形的变化趋势(图1E)。对于根性状，施肥和种植密度均未改变根长、根表面积、比根体积和根组织密度(图1F~K)。整体而言，种植密度和施肥会影响单播小麦的生物量和地上性状，而对根性状作用不明显。
图 1 种植密度和施肥对单播小麦生长特征的影响Figure 1 Changes of wheat biomass and functional traits with N addition and planting density treatments in monoculture单株小麦的生物量、最大株高和叶面积之间呈正相关，它们与叶片干物质相对含量呈负相关(图2A)；单株小麦的根长与根表面积呈正相关，比根面积和比根长呈正相关，两类根性状呈负相关，比根体积与其余4个性状相关性较小(图2B)。
图 2 种植密度和施肥与小麦生长特征之间的相关性分析Figure 2 Redundancy analysis between wheat biomass and functional traits with N addition and planting density treatments in monoculture2.2 与野燕麦混播时不同处理对小麦生长特征的影响
当小麦与野燕麦混播时，无论小麦种植比例如何，随着种植密度增大，小麦生物量显著降低(P＜0.05)；当种植密度相同时，随着小麦种植比例增大，生物量整体呈下降趋势；当种植密度为8株·盆−1，且小麦与野燕麦种植比例为25%∶75%时，施肥仅显著增加了生物量，未施肥时为4.23 g，施肥时为15.65 g，增加了270.3% (图3A，P＜0.05)。在功能性状方面，当小麦与野燕麦种植比例为25%∶75%和50%∶50%时，施肥、种植密度和小麦种植比例均未改变最大株高；当小麦与野燕麦种植比例为75%∶25%时，未施肥时最大株高随种植密度增大显著降低(P＜0.05)，从密度为4株·盆−1时的最大值(59.41 cm)降低至密度为16株·盆−1时的最小值(39.56 cm)；施肥时株高的密度依赖性消失(图3B)。对于叶片性状，施肥、种植密度和小麦种植比例均未改变小麦平均叶面积、比叶面积和叶片干物质相对含量(图3C~E，P＞0.05)。对于根性状，施肥、种植密度和种植比例均未改变根长、根表面积、比根长、比根体积和根组织密度(图3F~K，P＞0.05)。
图 3 与野燕麦混播时不同处理下小麦生长特征的变化Figure 3 Changes of wheat biomass and functional traits of wheat in W-O mixture with N addition, planting density and proportion2.3 与稗草混播时不同处理对小麦生长特征的影响
从图4可见：当小麦与稗草混播时，无论小麦种植比例如何，随着种植密度增大，小麦生物量显著降低(P＜0.05)；当种植密度相同时，随着小麦种植比例增大，生物量整体呈下降趋势；施肥并未改变小麦生物量。在功能性状方面，施肥、种植密度和种植比例均未改变小麦地上性状和根性状。施肥、种植密度和种植比例的交互作用会改变根长和根表面积。在未施肥时，当种植密度为4株·盆−1，且小麦与稗草种植比例为25%∶75%时，小麦根长和根表面积最大，而当种植密度为16株·盆−1，且小麦与杂草种植比例为75%∶25%时，小麦根长和根表面积最小。
图 4 与稗草混播时不同处理下小麦生长特征的影响Figure 4 Changes of biomass and functional traits of wheat in W-B mixture with N addition, planting density and proportion3. 讨论
3.1 种植密度对小麦生长的影响
本研究中，无论是单播还是混播，小麦的单株生物量随着种植密度的增大而显著下降，不依赖于小麦邻体杂草的物种类型。这与以往的研究结果一致，这是因为在高种植密度下，个体可用资源减少[24]。当小麦与野燕麦混播种植比例为75%∶25%，且未施肥时，小麦的最大株高随种植密度增大而显著降低，而此时小麦与稗草混播中的小麦最大株高无明显变化。这表明在相同种植密度和种植比例下，小麦与野燕麦共存时承受着更为激烈的光竞争压力。这可能是因为冬季和早春气温较低，导致原本在温暖潮湿地区常见的稗草发芽和生长较慢[25−26]。相比之下，野燕麦耐旱耐冷、适应性强，拔节后生长迅速，能对小麦构成更大的竞争。此外，野燕麦种子成熟时间较早，这也增大了其对土壤资源的占据[27]，体现了杂草生长过程中的权衡策略[28]，即通过缩短生育期来获取在资源竞争中的优势[29]。
3.2 施肥对小麦生长的影响
施肥是提高土壤肥力的常用手段[30−31]。本研究发现：在小麦单播时，施肥可以增大单株小麦的生物量和叶面积，表明施肥能通过缓解氮受限来增强光合作用和呼吸作用，从而促进生物量的积累[32]。然而，在混播系统中，施肥与否对小麦的生长并无显著改变，这可能是因为当前施肥量对小麦生长的增益不足以弥补种植密度对小麦生长的制约[32]，也可能是因为邻体杂草的竞争作用抵消了施肥对小麦生长的促进[33]。
3.3 种植密度、种植比例和施肥的交互作用对混播小麦生长的影响
当小麦与野燕麦混播时，施肥显著增加了种植密度为8株·盆−1，种植比例为25%∶75%时的单株小麦生物量。这可能是因为施肥后土壤中的可利用氮素增加，在一定程度上缓解了对小麦株高和根系生长的密度制约效应，从而有利于小麦生物量的积累。同时，土壤中可利用氮素的增加也会促进杂草的生长[34]，而野燕麦的生长能力和养分吸收能力优于小麦[35]，因此施肥处理可能会加剧野燕麦对小麦产量的密度制约效应。而当小麦与稗草混播时，施肥对其影响相对较小。这表明种植密度、种植比例和施肥的交互作用对小麦与杂草混播时单株小麦生长的影响可能具有杂草依赖性。种植密度和施肥的交互作用对根长和根表面积的影响较大，即在低密度施肥时最高而高密度未施肥时最低，而对株高和叶片性状的影响较小。这可能是因为与大田环境相比，盆栽不同植株获得光资源的差异较小，而土壤资源和空间受限，使得小麦根系需要发生比地上性状更大的表型可塑性以获取养分和生长。
本研究采用容易获得的形态性状进行分析，并未对叶片光合作用、根呼吸和根系分泌物特征等生理性状进行研究，这些性状能更准确地反映植物对不同环境因子的响应[36]，但难以快速大量测量[37−38]，所以相关研究仍然较少。为了能进一步揭示植物地上、地下性状的权衡机制并将其运用到农业生产和杂草管理之中，应在不同作物、不同耕作方式和不同的田间配置条件下进行有关植物生理属性的研究，并平衡多个功能性状间的权衡关系提高作物适合度。
4. 结论
种植密度、种植比例和施肥的交互作用对小麦与杂草混播系统中小麦的生物量、根长和根表面积产生较大影响，而对株高和叶片性状的影响相对较小。在相同的种植条件下，野燕麦对小麦生长的不利影响超过稗草。施肥则根据混播的杂草种类而表现出不同的效果。因此，在农业生产实践中，应合理调控种植密度、杂草比例和施肥量。同时，在进行杂草管理时应选择合适的杂草种类，以发挥作物和杂草多样性在调控产量中的潜在价值。
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图 1 不同径级的胸高断面积生长量
Figure 1 Breast-height basal area increment for different diameter classes
图 2 不同冠幅等级的胸高断面积生长量
Figure 2 Breast-height basal area increment for different crown classes
图 3 不同竞争等级的胸高断面积生长量
Figure 3 Breast-height basal area increment for different competition classes
表 1 各变量统计结果
Table 1. Statistics results of each variable
项目 胸径/cm 冠幅/m 海拔/m 坡度/(°) 坡向指数 竞争指数 2005—2020年胸高断
面积生长量/cm²均值 13.15 1.86 631.53 42.50 0.41 8.44 74.80 标准差 8.70 0.79 19.61 15.88 0.48 16.38 93.61 
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表 2 各变量的相关系数
Table 2. Correlation coefficients of each variable
变量 胸径 冠幅 海拔 坡度 坡向指数 竞争指数 胸高断面积生长量 胸径 1.000 冠幅 0.714** 1.000 海拔 0.069 0.129** 1.000 坡度 −0.024 −0.032 −0.006 1.000 坡向指数 −0.035 −0.078* −0.065 0.052 1.000 竞争指数 −0.618** −0.374** −0.020 −0.068 0.038 1.000 胸高断面积生长量 0.531** 0.427** 0.019 −0.069 0.014 −0.340** 1.000 说明： * P＜0.05；** P＜0.01。
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表 3 基于单株林木的单木生长模型
Table 3. Individual tree growth models based on individual tree
模型 常数 lnD D2 Cr lnIC IC Al Sl As R2 调整R2 F 模型1 2.472** 0.350** 0.000** 0.169** −0.063** 0.002 0.000 −0.002* 0.043 0.267 0.258 32.895** 模型2 2.510** 0.438** 0.202** −0.087** 0.002 0.000 −0.003* 0.040 0.248 0.240 34.091** 模型3 3.121** 0.001** 0.226** −0.097** 0.002 0.000 −0.003* 0.038 0.228 0.221 30.639** 模型4 3.435** 0.300** −0.148** 0.002 0.000 −0.003* 0.031 0.165 0.158 23.970** 模型5 2.459** 0.348** 0.000** 0.169** −0.051** 0.000 −0.003* 0.043 0.264 0.256 37.076** 模型6 2.323** 0.369** 0.000** 0.173** 0.001 0.000 −0.002 0.043 0.265 0.258 37.325** 模型7 2.330** 0.367** 0.000** 0.173** 0.000 −0.002* 0.043 0.264 0.258 43.402** 模型8 2.497** 0.437** 0.202** −0.075** 0.000 −0.003* 0.040 0.244 0.238 39.076** 模型9 2.303** 0.473** 0.211** 0.726 0.000 −0.002 0.040 0.242 0.236 38.712** 模型10 3.107** 0.001** 0.226** −0.087** 0.000 −0.003* 0.038 0.225 0.219 35.221** 模型11 2.941** 0.001** 0.238** 0.000 0.000 −0.002 0.037 0.220 0.213 34.109** 说明： D. 胸径； Cr. 冠幅；IC. Hegyi竞争指数；Al. 海拔； Sl. 坡度； As. 坡向指数；*P＜0.05；** P＜0.01；表中数值均为模型回归系数。
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表 4 基于径阶平均值的单木生长模型
Table 4. Individual tree growth models based on average of diameter grade
模型 常数 lnD D2 Cr lnIC IC Al Sl As R2 调整R2 F 模型12 11.245* 0.351** 0.000** 0.232** −0.098 −0.037** −0.014 0.013 0.287 0.949 0.917 30.114** 模型13 11.286 1.238** 0.252 −0.102 0.057 −0.019 0.018 0.384 0.956 0.933 43.045** 模型14 12.499* 0.000** 0.266** −0.128** −0.058** −0.015* 0.012 0.232 0.931 0.897 27.004** 模型15 15.728** 0.285** −0.156** −0.063** −0.019* 0.015 0.219 0.843 0.780 13.395** 模型16 9.904 0.470** 0.264** −0.120* −0.013 0.011 0.254 0.951 0.927 39.004** 模型17 13.085* 0.404** 0.000** 0.213** −0.045** −0.018* 0.014 0.243 0.947 0.920 35.603** 模型18 12.101* 0.555** 0.000** 0.249** −0.017* 0.013 0.172 0.945 0.924 43.334** 模型19 13.520* 0.796** 0.293** −0.122 −0.021* 0.019 0.360 0.947 0.925 44.235** 模型20 14.260* 1.341** 0.197 0.045 −0.025* 0.021 0.378 0.952 0.933 49.636** 模型21 12.695** 0.000** 0.283** −0.160** −0.015* 0.010 0.146 0.858 0.802 15.164** 模型22 14.932** 0.000** 0.261** −0.071** −0.019* 0.014 0.154 0.922 0.890 29.406** 说明： D. 胸径； Cr. 冠幅；IC. Hegyi竞争指数；Al. 海拔； Sl. 坡度； As. 坡向指数；*P＜0.05； ** P＜0.01；表中数值均为模型回归系数。
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