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植物化感作用是植物通过淋溶、挥发、残体分解和根系分泌等方式向环境释放化学物质，从而对周围植物产生直接或间接的、有害或有利的作用[1]。植物间的这种化学作用对作物增产、森林抚育、植物保护和生物防治等方面有着广泛的影响[2]。目前，植物化感作用已经成为一个十分活跃的研究领域，并且无论在广度还是深度上都取得了重要进展。在广度上，研究范围从集中于作物和入侵杂草不断向林木、园林绿化植物及水生植物拓展，以至几乎涵盖所以植物类群，植物与微生物间的化感作用也引起人们的广泛重视[3-8]；在深度上经历了由化感现象的简单描述和证明到化感机制的阐释，再到初步应用于生产实践的过程[9]。虽然已经取得了许多成果，但植物化感作用领域依然存在大量空白，亟须开展更多更为系统深入的研究。园林植物是指具有一定观赏价值，适用于室内外布置，美化环境，改善环境，并丰富人们生活的植物。园林植物化感作用的研究对于园林植物配置的科学性和植物群落演替有着直接影响，同时也影响园林人工生态系统的稳定和功能发挥[10]。近年，园林植物化感作用逐渐引起人们的关注，白三叶Trifolium repens[2]，百里香Thyme mandschuricus[11]，小佛肚竹Bambusa ventricosa[12]，火炬树Rhust typhina[8]，万寿菊Tagetes erecta[13]等被报道具有较强化感作用。笔者曾筛选对44种常见园林植物的化感作用，发现红叶李Prunus ceraifera叶片水浸液具有较强的化感作用。红叶李为蔷薇科Rosaceae落叶乔木，又称紫叶李、樱桃李，其叶片常年紫红，是著名色叶树种。原产中亚及中国新疆天山一带，现作为园林植物栽培分布于北京以及山西、陕西、河南、江苏、山东等省的各大城市[14]。除用于园林绿化外，未见有关于红叶李其他用途的报道，这使得针对红叶李的研究和开发利用受到极大限制。红叶李化感作用的发现无疑有利于充分开发其应用潜力。本实验对红叶李的化感作用进行了更为全面的研究。以红叶李在园林中的伴生草坪植物白三叶，紫花苜蓿Medicago sativa，剪股颖Agrostis tenuis和黑麦草Lolium perenne等为受体，研究了红叶李不同器官及根际土壤水浸液的化感作用，旨在探究红叶李对伴生草坪植物的化感作用，为提高其园林配置水平提供可靠依据。
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供体：红叶李的根、茎、叶及根际土壤，2013年9月采于郑州大学校园内。红叶李树高约3 m，胸径10 cm左右。受体：白三叶、紫花苜蓿、剪股颖和黑麦草。种子购于郑州陈寨花卉市场。
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①不同器官水浸液置备。用清水将红叶李新鲜根、茎、叶冲洗干净，平铺晾干，剪成1 cm2小片（或1 cm小段），称取一定量并加入20倍蒸馏水，室温浸提24 h。4层纱布过滤得比例为50 g·L-1（鲜质量/体积）的浸提液，稀释为30，10，5 g·L-1。4 ℃冰箱保存备用。以上浸提液用于种子萌发实验，考虑到浸提液在土壤中作用可能减弱，将盆栽生长实验测试比例调整为100，50，30，10 g·L-1。②根际土壤水浸液置备。取适量红叶李根毛区的土壤，筛出杂质后风干，加入2倍于土样质量的蒸馏水室温浸提24 h，期间搅拌数次。双层滤纸过滤后比例定为500 g·L-1（质量/体积），梯度稀释为250，125 g·L-1，4 ℃冰箱保存备用。
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①种子萌发实验。以滤纸为载体测试红叶李不同部位及根际土壤水浸液对4种草坪植物种子萌发的化感作用。将籽粒健康均一的受体种子冲洗干净，质量分数为10%次氯酸钠消毒2 min，再用蒸馏水洗5次，置于垫有2层滤纸的培养皿（直径d=9 cm）中。摆放种子30粒·皿-1，3次重复。加入浸提液6 mL·皿-1，用蒸馏水作对照。人工气候培养箱中25 ℃暗培养2~3 d（预实验确定白三叶2 d，其他3 d），每天记录发芽数，统计发芽率和发芽指数。②盆栽幼苗生长实验。以土壤为载体在光照培养室内测定红叶李鲜叶水浸液对4种草坪植物株高和生物量的影响。土壤选用砂性土壤，除杂风干，混匀后装于直径为8 cm的塑料盆中，播种一定量的种子，加适量清水培养。待幼苗出土后留长势一致的幼苗5株·盆-1，浇灌浸提液，清水为空白对照，重复4次。20 d后取10株·处理-1测量株高及鲜干质量。
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采用Williamson等[15]的化感效应指数（IRI）来评价化感作用。计算公式为IRI＝1-C/T（T＞C）；IRI＝T/C-1（T≤C）。其中C为对照，是以蒸馏水培养的受体植物各项指标的平均值。T为处理值，是以浸提液培养的受体植物各项指标的平均值。当IRI＞0时表示浸提液具有促进作用，IRI＜0时具有抑制作用。IRI的绝对值代表作用强度的大小。另外，为了综合评价受体植物对红叶李的敏感效应，采取鲍根生等[16]的相加平均法。采用SPSS 16.0软件进行统计分析，用平均数和标准误表示测定结果，分别对各项测试结果进行单因素方差分析，并用Duncan法对各测定数据进行多重比较：采用Excel 2007作图。
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由表 1可知：在测试比例下红叶李不同器官水浸液对白三叶种子萌发都具有极显著的抑制作用，且不同器官的抑制程度有所差异。发芽率和发芽指数能一致地反应出不同器官的强弱次序，但发芽指数更为敏感（落叶除外）。叶片的作用最强，综合效应（ESE）为-0.96，其次是根，茎的作用相对最弱，ESE值为-0.51。叶与根的化感活性间没有显著差异，但都极显著高于茎的化感活性。这反应出化感物质在红叶李体内的分布情况，可能叶片和根是化感物质合成或聚集的重要场所。红叶李落叶同样具有较高的化感作用，这说明落叶分解可能是红叶李化感物质释放的一种途径。
表 1 红叶李不同器官水浸液对白三叶种子萌发的影响
Table 1. Effect of 50 g·L-1 water extract from different organs of Prunus ceraifera on seed germination of Trifolium repens
供体 发芽率/% IRI值 发芽指数 IRI值 ESE值 对照 61.11±6.19 aA 18.17±1.48 aA 根 5.55±0.22 cC -0.91 0.83±0.33 cdC -0.95 -0.93 茎 37.78±1.11 bB -0.38 6.67±0.73 bB -0.63 -0.51 叶 3.33±0.93 cC -0.95 0.50±0.29 dC -0.97 -0.96 落叶 11.11±1.44 cC -0.82 4.67±0.19 bcBC -0.74 -0.78 说明：水浸液质量浓度为50 g·L-1。数据后小写字母分别表示在5#水平差异显著性，大写字母分别表示在1$水平差异显著性 -
随着红叶李根际土壤水浸液浓度的增加，白三叶种子的发芽率和发芽指数呈现出逐渐下降的趋势（图 1），且发芽指数下降更明显，但对发芽率的抑制作用在各比例下都没有达到显著水平。发芽指数在125 g·L-1时即受到显著抑制，在250，500 g·L-１时抑制作用达到极显著水平，IRI值分别为-0.39，-0.41。这再次证明发芽指数对化感作用较发芽率敏感，说明红叶李化感物质延缓种子萌发的作用要强于遏止种子萌发。
图 1 红叶李根际土壤水浸液对白三叶萌发的影响
Figure 1. Effect of aqueous extract from rhizosphere soil of Prunus ceraifera on seed germination of Trifolium repens
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结合表 2和表 3可知：红叶李叶片水浸液对不同植物种子萌发的作用不同，且在不同比例浸提液时的作用效果也存在较大差别。整体上可分为2种情况：对白三叶和紫花苜蓿的抑制作用及对剪股颖和黑麦草的“低促高抑”效应。白三叶和紫花苜蓿的发芽率及发芽指数随浸提液比例的升高而逐渐降低（但在10 g·L-1时抑制作用却异常降低甚至出现促进作用)，对白三叶的影响明显比紫花苜蓿大。白三叶的发芽率在5 g·L-1时即受到显著的抑制，IRI值为-0.33；紫花苜蓿的发芽率只有在最高比例50 g·L-1时受到的抑制作用才达到显著水平，IRI值为-0.20。在5 g·L-1时，剪股颖和黑麦草种子萌发受到不同程度的促进作用，但都未达到显著水平；在50 g·L-1时，发芽率和发芽指数受到显著或极显著的抑制作用。这提示红叶李化感物质对单子叶植物和双子叶植物可能具有不同的作用机制。
表 2 红叶李叶片水浸液对4种草坪植物种子萌发的影响
Table 2. Effect of water extract from leaves of Prunus ceraifera on seed germination of four turfgrass plants
处理/(g·L-1) 发芽率/% 发芽指数 白三叶 紫花苜宿 剪股颖 黑麦草 白三叶 紫花苜宿 剪股颖 黑麦草 对照 61.11±6.19 60.00±3.85 44.44±4.84 85.56±2.94 18.17±1.48 16.33±0.82 5.61±0.36 17.78±1.46 aAB a abAB a bAB aA aAB aA 5 41.11±4.84 51.11±1.11 61.11±2.94 85.56±1.11 13.17±1.30 13.00±0.06 6.78±0.31 18.06±0.59 bBC ab aA a bcBD bcAB aA aA 10 65.56±4.44 57.78±2.94 45.56±4.84 82.22±4.01 22.50±2.85 13.28±0.58 7.00±0.55 13.34±2.19 aA ab abAB a aA bAB aA aAB 30 27.78±2.01 53.33±5.09 31.11±1.11 82.22±6.19 9.25±1.48 10.17±1.64 3.00±0.11 15.84±1.14 bC ab bcBC a cC cdBC bBC aAB 50 3.33±1.03cD 47.78±1.11
b20.00±3.82
cC60.00±5.00
b0.50±0.09
dD8.45±0.68
dC2.17±0.14
bC9.83±1.17
bB说明：数据后小写字母分别表示在5%水平差异显著性，大写字母分别表示在1%水平差异显著性。 表 3 红叶李叶片水浸液对4种草坪植物种子萌发的化感作用
Table 3. Allelopathic effects of water extract from leaves of Prunus ceraifera on seed germination of four turfgrass plant
处理/(g·L-1) 对发芽率的化感作用(IRI) 对发芽指数的化感作用(IRI) 白三叶 紫花苜宿 剪股颖 黑麦草 白三叶 紫花苜宿 剪股颖 黑麦草 5 -0.33 -0.15 0.38 0.00 -0.28 -0.20 0.21 0.01 10 0.07 -0.04 0.03 -0.04 0.24 -0.19 0.25 -0.25 30 -0.55 -0.11 -0.30 -0.04 -0.49 -0.38 -0.47 -0.11 50 -0.95 -0.20 -0.55 -0.30 -0.97 -0.48 -0.61 -0.45 -
由表 4和表 5可以看出：在测试比例范围内，红叶李对白三叶和紫花苜蓿幼苗的生长主要表现为促进作用，对剪股颖和黑麦草则主要表现为抑制作用，而这正好与对4种植物种子萌发的作用效果截然相反。这可能是由于红叶李化感物质对单子叶植物和双子叶植物幼苗生长的作用机制不同，且与对种子萌发的作用机制不同。白三叶幼苗的干质量随浸提液比例在升高受到的促进作用逐渐增强，在100 g·L-1时促进了101%，对株高的促进作用不明显。紫花苜蓿的株高、鲜质量和干质量随比例在升高受到的促进作用则都逐渐减弱，株高受到的促进作用由32%减为1%，干质量由127%减为18%。剪股颖和黑麦草的幼苗生长大体上随比例升高受到的抑制作用逐渐增强，剪股颖受到抑制程度较黑麦草高。
表 4 红叶李叶片水浸提对4种草坪植物幼苗生长的影响
Table 4. Effect of water extract from leaves of Prunus ceraifera on seeding growth of four turfgrass plants
处理/ (g·L-1) 株高/cm 鲜质量/(mg·株-1) 干质量/(mg·株-1 白三叶 紫花苜宿 剪股颖 黑麦草 白三叶 紫花苜宿 剪股颖 黑麦草 白三叶 紫花苜宿 剪股颖 黑麦草 对照 2.96 5.38 4.13 18.51 11.90 25.20 1.30 36.50 1.30 2.22 0.24 4.05 10 3.21 7.08 3.60 17.88 13.40 37.70 1.30 40.30 1.51 5.03 0.17 3.74 30 3.50 6.89 4.01 16.00 15.80 35.70 1.20 36.40 1.63 4.11 2.10 3.22 50 3.18 4.96 3.62 17.67 14.90 27.60 0.90 32.80 1.81 3.06 0.27 2.92 100 3.13 5.41 3.53 17.16 15.40 25.70 0.70 34.60 2.61 2.63 0.22 3.11 表 5 红叶李叶片水浸提对4种草坪植物幼苗生长的化感作用
Table 5. Allelopathic effects of water extract from leaves of Prunus ceraifera on seeding growth of four turfgrass plants
处理/ (g·L-1) 对株高的化感作用(IRI) 对鲜质量的化感作用(IRI) 对干质量的化感作用(IRI) 白三叶 紫花苜宿 剪股颖 黑麦草 白三叶 紫花苜宿 剪股颖 黑麦草 白三叶 紫花苜宿 剪股颖 黑麦草 10 0.08 0.32 -1.3 -0.3 1.3 5.0 0.0 1.0 1.6 12.7 -9.3 -0.8 30 0.18 0.28 -0.3 -1.4 3.3 4.2 -0.8 0.0 2.5 8.5 -1.3 -2.0 50 0.07 -0.08 -1.2 -0.5 2.5 1.0 -3.1 -1.0 3.9 3.8 -8.9 -2.8 100 0.06 0.01 -1.5 -0.7 2.9 0.2 -4.6 -0.5 10.1 1.8 -9.1 -2.3 -
一级敏感指数（M1）反应了4种植物不同测定指标对红叶李化感作用的敏感性，5项指标受抑制程度为萌发率＞萌发指数＞株高＞株干质量＞株鲜质量，其中株高、株干质量、株鲜质量表现为轻微的促进作用。4种植物发芽率受抑制程度强弱次序为剪股颖＞白三叶＞紫花苜蓿＞黑麦草，其中剪股颖最敏感，敏感指数为-0.55；黑麦草最不敏感。敏感指数为-0.09。二级敏感指数（M2）反应了4种植物种子萌发期和幼苗生长期对红叶李水浸液化感作用的平均敏感指数，分别为-0.28，0.05。表明红叶李化感物质对种子萌发主要表现为强烈抑制作用，对幼苗生长表现为轻微促进作用。4种植物萌发期受抑制最强的是白三叶，平均敏感指数为-0.41，其次是剪股颖，黑麦草最弱。白三叶和紫花苜蓿在生长期受到强烈的促进作用，剪股颖和黑麦草则受到不同程度的抑制作用。值得注意的是，白三叶和紫花苜蓿在萌发期和生长期受到的作用恰好相反。三级敏感指数（M3）反应了4种植物在物种水平上对红叶李水浸液化感作用的综合敏感性，平均敏感指数为-0.12。说明红叶李的化感物质对4种植物主要表现为抑制作用。4种植物对红叶李化感作用的敏感性强弱顺序为剪股颖＞黑麦草＞白三叶＞紫花苜蓿，其中紫花苜蓿的平均敏感指数为正值，其余均为负值（表 6）。
表 6 4种植物对红叶李水浸液化感作用的敏感指数
Table 6. Assessment of sensitivity of four turfgrass plants to allelopathy of water extract from leaves of Prunus ceraifera
植物 三级敏感指数M3 二级敏感指数M2 一级敏感指数M1 物种水平 萌发期 生长期 发芽率 发芽指数 株高 株鲜质量 株干质量 白三叶 -0.07 -0.41 0.27 -0.44 -0.38 0.10 0.25 0.45 紫花苜蓿 0.07 -0.22 0.35 -0.13 -0.31 0.13 0.26 0.67 剪股颖 -0.36 -0.36 -0.35 -0.55 -0.16 -0.11 -0.21 -0.72 黑麦草 -0.12 -0.15 -0.09 -0.09 -0.20 -0.07 -0.01 -0.20 平均 -0.12 -0.28 0.05 -0.30 -0.26 0.01 0.07 0.05 -
植物的化感物质几乎分布在各个部位，但主要存在于叶片和根内，这是与植物主要通过叶片和根系释放其化感物质相一致[17]。红叶李叶片和根水浸液的化感作用最强。根际土壤也具有一定的化感作用，这说明其化感物质确实释放到了环境中且能够抑制其他植物种子的萌发。化感作用对受体植物的影响是多方面的，能抑制或延缓种子萌发、影响幼苗正常生长发育。已有研究表明：化感物质首先作用于植物根细胞的细胞膜，通过细胞膜功能的改变进而影响植物的生理生化代谢活动，包括呼吸作用、光合作用、离子吸收、蛋白质合成、激素代谢、基因表达等，最终抑制（或促进）植物的生长发育。红叶李水浸液能延缓和抑制白三叶、紫花苜蓿、黑麦草和剪股颖种子的萌发，但其对4种植物生长的影响却不同。对白三叶和紫花苜蓿表现出促进作用，而抑制黑麦草和剪股颖幼苗的生长。这说明红叶李的化感物质对不同植物生长的影响存在较大差异，且对某些植物在其不同生长期的效应可能完全相反。化感作用对不同植物的影响不同与前人研究结果一致[18]，但抑制种子萌发促进生长的现象比较少见，很值得注意。在园林配置中可以巧妙地利用这些关系；红叶李附近不宜播种这4种草坪植物，也不宜移栽黑麦草和剪股颖，但栽植白三叶和紫花苜蓿则会有利于幼苗生长。
本实验只测试了红叶李对受体萌发和生长影响的一些形态学指标，其化感作用的生理生化机制，尤其对萌发期和生长期不同作用的机制有待深入研究。红叶李的化感物质也需要进行分离鉴定。
Allelopathic effects of Prunus cerasifera on four turfgrass plants
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摘要: 研究了园林植物红叶李Prunus ceraifera不同器官及根际土壤水浸液对白三叶Trifolium repens, 紫花苜蓿Medicago sativa, 剪股颖Agrostis tenuis和黑麦草Lolium perenne等种子萌发和幼苗生长的影响, 其中种子萌发实验采用培养皿滤纸法, 幼苗生长实验采用温室盆栽法。结果表明:在50 g·L-1浸提液质量浓度下, 红叶李根、茎、叶水浸液对白三叶种子萌发具有极显著的抑制作用, 强弱顺序为叶>根>茎; 红叶李落叶和根际土壤水浸液对白三叶种子萌发也具有较强抑制作用; 在测试质量浓度范围内, 红叶李叶片水浸液对白三叶和紫花苜蓿种子萌发表现为抑制作用, 对剪股颖和黑麦草则表现出"低促高抑"效应; 红叶李叶片水浸液对白三叶和紫花苜蓿幼苗的生长主要表现为促进作用, 对剪股颖和黑麦草则主要表现为抑制作用; 4种植物对红叶李化感作用的平均敏感性强弱顺序为剪股颖>黑麦草>白三叶>紫花苜蓿, 其中紫花苜蓿的平均敏感指数为正值, 其余均为负值。结果为从化感角度提高红叶李的园林配置水平提供了依据。Abstract: To understand the chemical relationships of Prunus cerasifera with others turfgrass plants, the allelopathic effects of an aqueous extract from different organs and rhizosphere soil of P. cerasifera on seed germination and seedling growth of four turfgrass plants:Trifolium repens, Medicago sativa, Agrostis tenuis, and Lolium perenne, were studied. Seed germination was tested indoors using a biological monitoring method, and seedling growth was tested in a pot experiment. Results indicated that the root, stem, and leaf aqueous extracts of P. cerasifera at 0.05 g·mL-1 concentration significantly inhibited (P < 0.01) seed germination of T. repens with leaf> root> stem. Leaf litter and rhizosphere soil extracts of P. cerasifera also had a strong inhibition on seed germination of T. Repens. Leaf extracts inhibited seed germination of T. repens and M. Sativa with A. tenuis and L. perenne being promoted at lower concentration and being inhibited at higher concentration. For seedling growth, leaf extracts promoted T. repens and M. sativa, and inhibited A. tenuis and L. perenne. Overall the allelopathic sensitivity was in the order of A. tenuis> L. perenne> T. repens> M. sativa. Additionally, the overall allelopathic sensitivity of M. sativa was positive, but the others were negative. These results provide a basis for allelopathic application of P. cerasifera.
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Key words:
- botany /
- garden plants /
- Prunus cerasifera /
- turfgrass plants /
- allelopathy
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全球土壤碳储量约为1 500 Pg，超过全球陆地植被碳储量和大气碳储量之和[1]。土壤呼吸年均释放80~95 Pg二氧化碳-碳(CO2-C)到大气中[2-3]，是化石燃料燃烧产生二氧化碳排放量的11倍以上[4-5]，是陆地生态系统第二大碳通量。全球范围内，森林在减缓气候变化方面发挥着重要的作用[6]。作为地下生态过程的土壤呼吸显著影响着陆地生态系统的碳循环[7]，其通量过程已成为全球变化生态学研究的核心和焦点之一。一方面，大气中CO2等温室气体的增加是导致全球气候变化的主要原因。另外一方面，全球气候变化也会加速土壤呼吸速率，进一步增加CO2年排放量。CO2排放与全球气候变化的正反馈作用将放大全球气候变化对陆地生态系统的影响，因此备受学术界和各国政府关注[5, 8]。森林是陆地生态系统中最大的碳库，其面积约占陆地面积的1/3，对全球碳收支有着重要影响。森林土壤碳储量约占森林生态系统碳储量的2/3，约占全球土壤碳储量的39%[9-10]。森林土壤不仅是植被生长的基础，也是CO2的源、汇地之一，通过土壤呼吸排放到大气中的CO2是大气的重要碳源[11]。在碳中和背景下，被关注的重点是非自然变动引起的森林土壤呼吸的增加或减少，这种变化量才是森林生态系统的有效碳源或碳汇。森林生态系统中的人为干扰(如森林经营活动)能在很大程度上影响土壤CO2排放[12]。其中，森林采伐作为最重要的经营措施及干扰程度最大的人为干扰活动之一，通过改变植被组成、林内光照、凋落物质量、数量及土壤温湿度等进而影响着土壤CO2排放。学者们针对不同气候带的森林开展了多种采伐方式对土壤呼吸影响的研究，但是结论并不一致，存在很大的不确定性。科学认识采伐干扰下森林土壤CO2排放的特征，探讨减少土壤呼吸的森林经营措施对于增强森林的固碳减排功能具有重要的科学意义和实践价值。为此，本研究综述了不同采伐方式对森林土壤呼吸的影响及其机制，主要包括不同采伐方式处理下、不同森林类型对于森林土壤呼吸总量、土壤呼吸组分及其温度敏感性(Q10)的影响，并总结了采伐对土壤呼吸影响的调控因子，在此基础上，提出了该领域的研究前景，以期为中国选择合理的采伐方式，降低森林土壤CO2排放，2060年实现碳中和提供参考。
1. 土壤呼吸的组成
土壤释放CO2的过程称为土壤呼吸，包括3个生物学过程和1个非生物学过程[13]。3个生物学过程分别是自养呼吸、土壤微生物异养呼吸和土壤动物异养呼吸。植物根系与根际呼吸产生的CO2排放，称为自养呼吸；微生物分解土壤有机质产生的CO2排放，称为土壤微生物异养呼吸；土壤动物呼吸产生的CO2排放，称为土壤动物异养呼吸[13]。非生物学过程是指土壤含碳矿物质化学氧化产生的CO2排放[13]，其产生的CO2量远少于生物学过程而通常被忽略不计。
土壤呼吸组分因其产生途径、产生部位和所利用碳源的不同有着不同的术语表达，且经常存在土壤呼吸组分术语混用的问题[14]。在分析森林采伐对土壤呼吸的影响时，可以以采伐影响土壤呼吸的产生途径、产生部位和碳源等某一方面为主进行分析。从土壤CO2排放的产生途径来分析，可以分为自养呼吸(autotrophic respiration)和异养呼吸(heterotrophic respiration)[8, 15]。从土壤CO2排放的产生部位来分析，可分为根际区、无根系影响的土壤和凋落物层3个部位[16]。从土壤CO2排放所利用的碳源来分析，可以分为土壤有机质源CO2和植物源CO2(包括凋落物源、死根源、活根源)[17-19]。
2. 采伐对森林土壤总呼吸的影响
森林采伐是一种非常普遍的经营作业方式，一般分为针对成熟林或过熟林的皆伐、择伐和渐伐等主伐、针对中幼龄林的间伐以及针对防护林的更新采伐。皆伐是将伐区上的林木一次性全部伐除或几乎伐除(保留部分母树)的主伐方式。择伐、渐伐、间伐、更新采伐都是仅将伐区上的林木移除一部分，为方便叙述，本研究统一称它们为部分采伐。森林采伐要砍伐林分中的所有或部分林木，势必会降低冠层覆盖，去除林分或改变林分结构，影响各种环境因子，进而影响土壤呼吸。
2.1 皆伐对森林土壤总呼吸的影响
目前，关于皆伐影响土壤总呼吸的研究有很多，结果并不一致(表1)，可以分为增加、不变、减少3种结论。通常认为皆伐短期内会增加土壤总呼吸[20]：锐齿栎Quercus aliena皆伐4个月后土壤总呼吸增加5%[21]；挪威云杉Picea abies林皆伐后第2年土壤总呼吸增加29%，第3年增加52%[22]；云杉Picea asperata林皆伐后2 a土壤总呼吸增加50%[23]。其主要原因有：①土壤温度升高提升了异养呼吸速率。林地皆伐后土壤受阳光直射，其温度会发生剧烈的变化[24]，从而提升了土壤有机质的分解速率和土壤微生物异养呼吸[21]，大量研究表明土壤温度提升可以解释85%~98%的土壤呼吸变化[25-29]。②土壤有机质增加。皆伐林地内残留的死根、凋落物和伐木残留物的丰富和矿化导致土壤呼吸在皆伐后几年内增加[23]。③土壤理化性质变化。皆伐会通过影响土壤理化性质，进而影响土壤呼吸。皆伐影响土壤氮含量，土壤氮能加速植物生长，影响土壤根呼吸，同时土壤氮也是土壤微生物的重要影响因子；皆伐还会影响土壤pH，土壤pH通过调控土壤中化学反应的进程和土壤酶活性来间接影响土壤呼吸[30]。还有研究表明皆伐会影响土壤全碳、全氮、碳氮比、速效氮磷钾和土壤容重等，而这些都是土壤呼吸的影响因子[31-35]。
表 1 土壤呼吸及其组分对皆伐的响应Table 1 Response of soil respiration and its components to clear cutting地点 气候带 皆伐更新
方式剩余物
处理方式伐后时
间/a观察时间 森林类型 总呼吸/
%自养呼吸/
%异养呼吸/
%Q10/% 参考文献 中国福建省 亚热带 1 5 cm以上收集，
以下归堆清理5~6 整年 杉阔混交林 −37 −48 −34 −17 [37] 中国黑龙江省 温带 1 1 生长季 白桦沼泽 −6 [58] 中国吉林省 温带 1 主干移除
枝叶未清12~13 生长季 阔叶红松林 −25 −35 [72] 美国加利福尼亚州 温带 1 1~2 整年 云杉林 −29 [38] 中国甘肃省 暖温带 1 1 4个月后整年 锐齿栎 5 [21] 俄罗斯莫斯科州 温带 1 凋落物保留
剩余物保留1~2 生长季 云杉林 50
50[23] 芬兰 温带 1 保留 1 整年 挪威云杉 −16 16
17
25[22] 2 整年 29 3 整年 52 美国密苏里州 热带 主干移除 2~4 整年 栎-山核桃林 −18 [73] 全移除 −17 芬兰 温带 1 全部移除 1 整年 苏格兰松 23 [64] 2 整年 −16 3 整年 −20 加拿大魁北克省 寒带 1 6~7 整年 黑云杉 16 [74] 2 9 加拿大新斯科舍省 温带 3 3~4 整年 混合杉木林 −1 [43] 中国浙江省 亚热带 1 25~26 整年 杉木林 17 −15 [75] 瑞典乌普萨拉省 温带 4 树干树桩收获
树冠枝条保留21~22 整年 苏格兰松
挪威云杉−10 [65] 五大湖流域 温带 1 生长季 糖枫 −7 [57] 日本 温带 4 保留竹类 1~3 整年 寒温带针阔
混交林17 [76] 日本 温带 4 保留竹类 1~10 整年 寒温带针阔
混交林61 [77] 马来西亚 热带 1 树干收获，
其余保留1~2 5个月 重红婆罗双林
龙脑香林不变
不变[44] 韩国 温带 4 1 整年 红松林 41 [78] 中国浙江省 亚热带 1 移除 1 整年 杉木林 −15 −20 [79] 5 火烧 −27 −27 中国浙江省 亚热带 1 保留 2 整年 杉木林 13 −10 [79] 1 保留且翻土 32 −11 中国浙江省 亚热带 1 保留 3 整年 杉木林 16 −10 [79] 1 保留且翻土 30 −12 英国英格兰 温带 1 1 整年 云杉 −22 [80] 2 −42 3 −30 4 −10 马来西亚 热带 1 1~9 隔4周测2周 阔叶混交林 13 [81] 日本 亚热带 1 清除 2 每年5−10月 天然混交林 16 14 [82] 3 11 33 4 20 48 5 5 57 6 5 67 7 20 29 8 4 38 说明：皆伐更新方式中1表示皆伐后自然恢复，2表示皆伐后翻土，3表示皆伐后喷洒除草剂，4表示皆伐后人工种植，5表示皆伐后火烧。 栎Quercus spp.，山核桃Carya spp.，黑云杉Picea mariana，重红婆罗双Shorea spp.，龙脑香Dipterocarpus spp.，红松 Pinus koraiensis。空白表示无此项观测记录 也有少数研究认为，皆伐造成的根呼吸降低大于采伐造成的异养呼吸增加，因此皆伐造成土壤总呼吸的降低[36]。杉阔混交林皆伐第5年土壤呼吸减少48%[37]。云杉林皆伐1 a后土壤呼吸减少29%[38]。皆伐减少土壤呼吸的原因主要有：①皆伐后土壤自养呼吸显著下降。根呼吸占土壤呼吸的50%[39]，皆伐迹地植被活根的减少会导致土壤自养呼吸速率下降[40]，当自养呼吸下降幅度大于异养呼吸的增加幅度时土壤总呼吸速率表现为降低[21]。②皆伐后采伐剩余物的清除方式。皆伐后火烧或清除采伐剩余物、清理凋落物等都会减少土壤有机质输入，从而减少碳输入[41]，微生物的异养呼吸会在一段时间后消耗掉大量的土壤碳[42]，减少皆伐迹地土壤碳含量，进而降低土壤呼吸。③皆伐迹地植被恢复的时间不同。从皆伐后立即开展研究到皆伐后若干年开展研究，观察到的皆伐迹地恢复阶段不统一，导致相同气候和人为干扰措施可能因为不同植被恢复阶段而得到不同的研究结论。
还有研究发现皆伐对土壤呼吸无显著影响。例如：杉木Cunninghamia lanceolata林皆伐后第25年土壤呼吸未发生明显变化[43]。杨玉盛等[25]发现杉木林皆伐后土壤呼吸的变化不显著。皆伐后土壤呼吸变化不大的原因可能有：①土壤异养呼吸的增加弥补了根呼吸的减少导致了土壤总呼吸基本不变。皆伐后根系呼吸的下降和物质输入的消失可降低土壤自养呼吸，而采伐剩余物的分解增加及新近死亡的根系分解可能促进土壤异养呼吸，两方面综合作用可能导致土壤总呼吸的不变[25]。也有研究表明，皆伐后土壤微生物呼吸的增加与根呼吸的减少相抵消，从而使得土壤总呼吸未发生明显变化[44-45]。②研究区微地形的影响和地下潜在因素众多，尤其是皆伐后林区排水能力的变化影响地下水位，进一步影响微生物活性，本应增加的土壤微生物呼吸未发生明显变化，导致土壤呼吸未发生明显变化[43]。
综上可见，皆伐对土壤呼吸影响的效果因皆伐措施的不同、森林类型的不同和伐后恢复时间的不同呈现显著的时空和地域异质性[46-47]。
2.2 部分采伐对森林土壤呼吸的影响
部分采伐对森林土壤呼吸影响的研究相对于皆伐较少[48]。部分采伐收获了部分林木，对林分及其土壤的干扰程度相比皆伐较低。从目前的研究情况(表2)来看，部分采伐对土壤呼吸影响的研究结果也不一致，有增加[49-50]，减少[36, 51]和基本不变[52-54]共3类。有关部分采伐对土壤呼吸影响的研究常聚焦于不同采伐强度的影响上。如马尾松Pinus massoniana林间伐15%和间伐70%后1 a内土壤呼吸分别为保持不变和增加17%[55]；杉阔混交林间伐35%、49%和68%第5年土壤呼吸分别增加15%、增加16%和减少10%[37]。毛竹Phyllostachys edulis林择伐24%第3~8个月土壤呼吸减少16%[56]。糖枫Acer saccharum林间伐35%第5~10个月土壤呼吸减少19%[57]。白桦Betula platyphylla沼泽林渐伐45%第8~13个月土壤呼吸减少15%[58]。
表 2 土壤呼吸及其组分对部分采伐的响应Table 2 Response of soil respiration and its components to partial cutting地点 气候带 部分采伐
强度/%剩余物
处理方式伐后时
间/a观察时间 森林类型 总呼吸/
%自养呼吸/
%异养呼吸/
%Q10/% 参考文献 中国湖北省 亚热带 除灌 清理 1 整年 马尾松林 −17 −17 −18 [56] 15 移除树干 −14 11 70 移除树干 17 11 22 中国山西省 温带 20 清除 1 生长季 油松人工林 −4 18 −6 6 [69] 30 23 64 19 −30 40 52 290 30 −13 中国湖北省 亚热带 24 1 生长季 毛竹林 −16 28 −29 9 [56] 中国福建省 亚热带 35 5 cm以上收集，
以下归堆5~6 整年 杉阔混交林 15 14 15 52 [37] 49 16 13 17 34 68 −10 −5 −12 −1 中国黑龙江省 温带 45 1 生长季 白桦沼泽 −15 [58] 中国陕西省 温带 15 清除采伐剩余物 3~4 生长季 华北落叶松 −5 47 [84] 35 16 3 50 −3 15 中国陕西 温带 12 1~4 生长季 华北落叶松 [28] 32 17 47 斯洛文尼亚 温带 50
1001~3 生长季 山毛榉林 47
69[85] 中国黑龙江省 温带 20 堆腐 1~4 生长季 针阔混交林 23 [59] 39 22 52 24 62 27 71 22 挪威 寒带 41 32~33 夏季 挪威云杉 13 [86] 55 17 加拿大安大略省 温带 50 2 生长季 耐寒阔叶林 54 [57] 爱尔兰 温带 42 1~2 整年 云杉 13 [87] 日本 亚热带 50 2~4 整年 日本雪松林 46 − [88] 加拿大安大略省 温带 28 1 生长季 杉阔混交林 17 −25 [50] 2 18 −6 3 16 19 中国湖北省 亚热带 23 手工除草为对照
除草剂除草为处理1 整年 毛竹林 −7 20 −13 3 [83] 斯洛文尼亚 温带 50 1~3 生长季 云杉林/冷杉林 26 [85] 100 48 中国湖北省 亚热带 15 清除 1~3 全年 马尾松林 29 14 39 [89] 70 42 19 59 说明：日本雪松Cryptomeria japonica。空白表示无此项观测记录；−表示减少 部分采伐增加土壤呼吸的原因有：①部分采伐减小了森林郁闭度，林下光照强度增加导致土壤温度增加，促进土壤有机质分解，从而增加土壤异养呼吸，同时也促进植物根系的生长，增加土壤自养呼吸[49]；②部分采伐后采伐剩余物例如木屑和树枝树叶等进入土壤，为土壤微生物活动提供底物，增加土壤异养呼吸[59]。部分采伐降低土壤呼吸可以归因为：①部分采伐时整株植物被移除，凋落物减少，碳底物供应下降导致土壤呼吸减弱[56]。②部分采伐后乔木层减少，树木蒸腾作用减弱，地下水位上升，土壤孔隙减少，导致土壤呼吸减小[58]。部分采伐对土壤呼吸无显著影响可能是因为：①部分采伐提高了土壤异养呼吸，但又同时降低了根呼吸，综合作用下部分采伐对土壤呼吸无影响[55]。②部分采伐后林地凋落物储量、有机碳储量、土壤总孔隙度及细根生物量仍能维持较高的水平，与对照相比土壤呼吸未发生显著变化[37]。
总体上，部分采伐对土壤湿度、细根生物量和土壤碳储量(包括土壤总碳含量、土壤有机碳和微生物量碳)无显著影响。但是部分采伐会导致凋落物等显著减少，土壤温度升高，土壤总呼吸上升。轻度和中度部分采伐显著增加土壤呼吸，尤其是在植被恢复的早期阶段(≤2 a)[60]。
3. 采伐对森林土壤呼吸组分的影响
虽然近些年来对土壤呼吸组分的研究大幅度增加(表1和表2)，但是与采伐对森林土壤呼吸影响的研究相比，采伐对土壤呼吸组分影响的研究要少得多。土壤自养呼吸和土壤异养呼吸受到土壤温度、土壤湿度和细根生物量等一系列因素的影响[44]。
3.1 皆伐对森林土壤呼吸组分的影响
皆伐导致细根大量死亡，土壤自养呼吸显著下降[37]。皆伐后森林乔木层消失，太阳直射地表导致土壤温度升高，地表水分加速蒸发[61]。地表温度的上升促进了枯枝落叶层和表层土壤有机质的分解[29]；皆伐带来的新鲜采伐剩余物为土壤微生物提供了大量的碳源[62]，以上2点原因导致了皆伐后土壤异养呼吸增加[63]。但此部分碳源分解较快，长时间土壤异养呼吸下降会导致土壤异养呼吸短时间内增加长时间内减少，其他研究也佐证了这一结论。例如苏格兰松Pinus sylvestris皆伐第1年土壤异养呼吸增加23%，第2年减少16%，第3年减少20%[64]。这是因为皆伐时产生的碎木屑进入土壤，增加了土壤微生物呼吸的底物，导致了土壤异养呼吸的增加，但是这部分底物很少，在第2年和第3年时底物分解殆尽，土壤异养呼吸下降。杉阔混交林皆伐第5年土壤自养呼吸减少48%，土壤异养呼吸减少34%[37]。这是因为皆伐收获了林木，植物根大量死亡，土壤自养呼吸显著下降，同时皆伐后林地凋落物、土壤总孔隙度和土壤有机质都出现了明显的下降，土壤异养呼吸显著下降。苏格兰松和挪威云杉在皆伐第22年土壤异养呼吸减少10%[65]。而这可能是因为此研究采用挖掘机收获伐桩，比起用带有刀片的推土机，对土壤的扰动更小，不同收获方式导致土壤呼吸的变化不同。
总体来看，与对照组相比，皆伐破坏了森林地上植被，导致根系死亡，土壤自养呼吸下降；皆伐后保留采伐剩余物短时间内土壤异养呼吸增加，长时间后则土壤异养呼吸会下降。这是因为保留采伐剩余物为土壤微生物呼吸和土壤动物呼吸提供了碳源，但是这种碳源易分解，短时间内会释放大量CO2，长时间后则易分解有机质减少，土壤异养呼吸下降。同时皆伐砍伐灌木、清除草本和根系分解可能补偿根系和根际呼吸的减少[66]。
3.2 部分采伐对森林土壤呼吸组分的影响
部分采伐主要通过以下两方面影响土壤呼吸组分：①不同的采伐剩余物处理方法对土壤微生物底物的供应不同，影响土壤微生物呼吸，从而影响土壤异养呼吸。②部分采伐强度不同，对植物根的破坏程度不同，对土壤自养呼吸的影响也不同。例如，马尾松林间伐15%和70%在1 a内(仅移除树干)土壤自养呼吸分别减少14%和增加11%，土壤异养呼吸分别增加11%和22%。这是因为15%间伐清除了林下灌木和部分林下树种，这些植被细根比例大且分布较浅，清除后可能会显著降低表层土壤根系生物量，导致土壤自养呼吸减少[55]；70%间伐导致地上植被减少，但是充足的养分会促进剩余植被的生长，导致根系生物量增加，进而增加根呼吸，原本应减少的根呼吸无显著变化[55]；2种强度的采伐后林地残留的伐根死亡为土壤异养呼吸增加了底物，同时活立木的减少改变了林木微环境，为土壤微生物活动创造了适宜的条件，导致土壤异养呼吸增加[67-68]。油松Pinus tabulaeformis人工林择伐20%、30%和40%第2~7个月(采伐剩余物清除)土壤自养呼吸分别增加18%、64%和290%，土壤异养呼吸分别减少6%、增加19%和增加30%[69]。此研究中随着林分密度的递减，林地总活根量密度增大，而总活根量在一定程度上决定根呼吸，故随采伐强度增加，土壤自养呼吸越强。随着采伐强度的增加，进入土壤的枯枝落叶增加，而枯枝落叶层的覆盖对土壤CO2的排放有一定的阻碍[70]，故对照组异养呼吸低于处理组。毛竹林间伐24%第3~8个月土壤异养呼吸增加28%，土壤自养呼吸减少29%[56]。这是因为采伐后林地表面温度升高，地上碳供应减少，根基分泌物减少，导致土壤有机碳分解增加，土壤矿质呼吸增加，而根呼吸的下降可能是因为底物供应的下降[71]。杉阔混交林择伐35%、49%和68%第5年(采伐剩余物长度5 cm以上收集以下归堆清理)土壤自养呼吸分别增加14%、增加13%和减少5%，土壤异养呼吸分别增加15%、增加17%和减少12%[37]，而这些差异在统计学上并不显著。这是因为择伐后林地凋落物储量、土壤总孔隙度、有机碳储量、有机质和细根生物量仍维持在较高的水平，土壤呼吸组分未发生显著变化。
可以看出，部分采伐对土壤呼吸组分的影响会随着采伐剩余物处理方式的不同而发生显著的变化，保留采伐剩余物短时间内通常会增加土壤异养呼吸；同时林分根系的生长也会随着伐后恢复的程度而得到增强，伐后恢复时间越久，部分采伐对土壤呼吸组分的影响越小。
4. 采伐对土壤呼吸温度敏感性的影响
土壤温度是影响土壤呼吸的重要环境因子，土壤呼吸的温度敏感性用Q10来表示，是指土壤呼吸随温度每升高10 ℃所增加的倍数。Q10值不仅随地理位置、森林生态系统的不同而不同，也会受到人为干扰活动如采伐的影响。
皆伐对土壤呼吸温度敏感性的影响主要取决于皆伐迹地植被恢复的时间。例如欧洲云杉皆伐1~3 a Q10连年上升，第1年增加16%，第2年增加17%，第3年增加25%[22]，阔叶红松林皆伐13 a后生长季Q10减少35%[72]，但杉木林皆伐1~3 a无论是移除还是保留采伐剩余物Q10皆下降[79]。而杉阔混交林皆伐5 a后Q10减少17%[37]。由于皆伐后采伐剩余物管理方式的不同，进入土壤的易分解有机质有多有少，短期内Q10也表现出不同的变化规律，但长期后因为皆伐迹地植被的恢复，土壤温度敏感性基本呈现下降的趋势。
部分采伐对土壤温度敏感性的影响主要取决于部分采伐的强度，但是不同研究的结果并不统一。低强度部分采伐下，短时间内Q10通常增加，毛竹林23%间伐1 a后Q10增加3%[83]，油松人工林20%间伐1 a后生长季Q10增加6%[69]，毛竹林24%间伐1 a后生长季Q10增加9%[56]，杉阔混交林35%和49%间伐5~6 a内Q10分别增加52%和34%[37]，华北落叶松15%间伐3~4 a内生长季Q10增加47%[84]。但是也有结果相反的研究，例如杉阔混交林28%间伐1、2 a后Q10分别减少25%和6%，这和此研究中夏季降雨量减小有关。高强度采伐后Q10的变化并不统一，例如油松人工林40%间伐1 a后生长季Q10减少13%[69]，杉阔混交林间伐68% 5~6 a内Q10减少1%[37]，华北落叶松50%间伐3~4 a Q10增加15%[74]。这可能是因为高强度部分采伐后林窗面积增大，其他植物荫蔽林窗的能力受到当地气候等因素的影响。从以上研究中可以看出，一部分研究结果呈现轻度、中度部分采伐短时间内Q10增加的趋势，随着植被的恢复，Q10也逐渐接近对照林。但是也有部分研究受到其它因素例如降雨量变化的影响，结果与上述研究相反。
5. 展望
总体上皆伐会破坏森林植被，造成植物根系大量死亡，土壤自养呼吸降低，同时皆伐将更多的枯枝落叶带入土壤，加上死亡的植物根系，土壤异养呼吸增加。两者共同作用决定了土壤总呼吸的变化，如果皆伐后对皆伐迹地进行清理，土壤总呼吸往往会下降，如果皆伐迹地内采伐剩余物较多，土壤总呼吸可能会先上升后下降。与皆伐相比，部分采伐对森林的干扰程度不同，一定强度的部分采伐可能会增加土壤总呼吸，随着部分采伐强度的增大，土壤呼吸的变化接近皆伐迹地内土壤呼吸的变化。
森林土壤呼吸是陆地生态系统碳循环的重要组成部分，在全球气候变化中起着重要的作用。皆伐或部分采伐作为重要的人为干扰经营措施，对森林林冠、覆盖率、枝叶雨水截流、土壤温度、土壤湿度等土壤理化性质和土壤呼吸有着显著的影响。森林不同强度部分采伐对伐后植被不同恢复阶段土壤呼吸和土壤碳储量的影响尚不清晰，建议加强土壤呼吸组分对部分采伐强度响应的长期研究。除此之外，森林采伐和林下除灌、除草、定期打枝等其他经营措施的交互作用以及全球大气CO2浓度上升等全球变化因子对区域森林变化也应纳入考量中。
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图 1 红叶李根际土壤水浸液对白三叶萌发的影响
Figure 1 Effect of aqueous extract from rhizosphere soil of Prunus ceraifera on seed germination of Trifolium repens
表 1 红叶李不同器官水浸液对白三叶种子萌发的影响
Table 1. Effect of 50 g·L-1 water extract from different organs of Prunus ceraifera on seed germination of Trifolium repens
供体 发芽率/% IRI值 发芽指数 IRI值 ESE值 对照 61.11±6.19 aA 18.17±1.48 aA 根 5.55±0.22 cC -0.91 0.83±0.33 cdC -0.95 -0.93 茎 37.78±1.11 bB -0.38 6.67±0.73 bB -0.63 -0.51 叶 3.33±0.93 cC -0.95 0.50±0.29 dC -0.97 -0.96 落叶 11.11±1.44 cC -0.82 4.67±0.19 bcBC -0.74 -0.78 说明：水浸液质量浓度为50 g·L-1。数据后小写字母分别表示在5#水平差异显著性，大写字母分别表示在1$水平差异显著性 
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表 2 红叶李叶片水浸液对4种草坪植物种子萌发的影响
Table 2. Effect of water extract from leaves of Prunus ceraifera on seed germination of four turfgrass plants
处理/(g·L-1) 发芽率/% 发芽指数 白三叶 紫花苜宿 剪股颖 黑麦草 白三叶 紫花苜宿 剪股颖 黑麦草 对照 61.11±6.19 60.00±3.85 44.44±4.84 85.56±2.94 18.17±1.48 16.33±0.82 5.61±0.36 17.78±1.46 aAB a abAB a bAB aA aAB aA 5 41.11±4.84 51.11±1.11 61.11±2.94 85.56±1.11 13.17±1.30 13.00±0.06 6.78±0.31 18.06±0.59 bBC ab aA a bcBD bcAB aA aA 10 65.56±4.44 57.78±2.94 45.56±4.84 82.22±4.01 22.50±2.85 13.28±0.58 7.00±0.55 13.34±2.19 aA ab abAB a aA bAB aA aAB 30 27.78±2.01 53.33±5.09 31.11±1.11 82.22±6.19 9.25±1.48 10.17±1.64 3.00±0.11 15.84±1.14 bC ab bcBC a cC cdBC bBC aAB 50 3.33±1.03cD 47.78±1.11
b20.00±3.82
cC60.00±5.00
b0.50±0.09
dD8.45±0.68
dC2.17±0.14
bC9.83±1.17
bB说明：数据后小写字母分别表示在5%水平差异显著性，大写字母分别表示在1%水平差异显著性。
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表 3 红叶李叶片水浸液对4种草坪植物种子萌发的化感作用
Table 3. Allelopathic effects of water extract from leaves of Prunus ceraifera on seed germination of four turfgrass plant
处理/(g·L-1) 对发芽率的化感作用(IRI) 对发芽指数的化感作用(IRI) 白三叶 紫花苜宿 剪股颖 黑麦草 白三叶 紫花苜宿 剪股颖 黑麦草 5 -0.33 -0.15 0.38 0.00 -0.28 -0.20 0.21 0.01 10 0.07 -0.04 0.03 -0.04 0.24 -0.19 0.25 -0.25 30 -0.55 -0.11 -0.30 -0.04 -0.49 -0.38 -0.47 -0.11 50 -0.95 -0.20 -0.55 -0.30 -0.97 -0.48 -0.61 -0.45
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表 4 红叶李叶片水浸提对4种草坪植物幼苗生长的影响
Table 4. Effect of water extract from leaves of Prunus ceraifera on seeding growth of four turfgrass plants
处理/ (g·L-1) 株高/cm 鲜质量/(mg·株-1) 干质量/(mg·株-1 白三叶 紫花苜宿 剪股颖 黑麦草 白三叶 紫花苜宿 剪股颖 黑麦草 白三叶 紫花苜宿 剪股颖 黑麦草 对照 2.96 5.38 4.13 18.51 11.90 25.20 1.30 36.50 1.30 2.22 0.24 4.05 10 3.21 7.08 3.60 17.88 13.40 37.70 1.30 40.30 1.51 5.03 0.17 3.74 30 3.50 6.89 4.01 16.00 15.80 35.70 1.20 36.40 1.63 4.11 2.10 3.22 50 3.18 4.96 3.62 17.67 14.90 27.60 0.90 32.80 1.81 3.06 0.27 2.92 100 3.13 5.41 3.53 17.16 15.40 25.70 0.70 34.60 2.61 2.63 0.22 3.11
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表 5 红叶李叶片水浸提对4种草坪植物幼苗生长的化感作用
Table 5. Allelopathic effects of water extract from leaves of Prunus ceraifera on seeding growth of four turfgrass plants
处理/ (g·L-1) 对株高的化感作用(IRI) 对鲜质量的化感作用(IRI) 对干质量的化感作用(IRI) 白三叶 紫花苜宿 剪股颖 黑麦草 白三叶 紫花苜宿 剪股颖 黑麦草 白三叶 紫花苜宿 剪股颖 黑麦草 10 0.08 0.32 -1.3 -0.3 1.3 5.0 0.0 1.0 1.6 12.7 -9.3 -0.8 30 0.18 0.28 -0.3 -1.4 3.3 4.2 -0.8 0.0 2.5 8.5 -1.3 -2.0 50 0.07 -0.08 -1.2 -0.5 2.5 1.0 -3.1 -1.0 3.9 3.8 -8.9 -2.8 100 0.06 0.01 -1.5 -0.7 2.9 0.2 -4.6 -0.5 10.1 1.8 -9.1 -2.3
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表 6 4种植物对红叶李水浸液化感作用的敏感指数
Table 6. Assessment of sensitivity of four turfgrass plants to allelopathy of water extract from leaves of Prunus ceraifera
植物 三级敏感指数M3 二级敏感指数M2 一级敏感指数M1 物种水平 萌发期 生长期 发芽率 发芽指数 株高 株鲜质量 株干质量 白三叶 -0.07 -0.41 0.27 -0.44 -0.38 0.10 0.25 0.45 紫花苜蓿 0.07 -0.22 0.35 -0.13 -0.31 0.13 0.26 0.67 剪股颖 -0.36 -0.36 -0.35 -0.55 -0.16 -0.11 -0.21 -0.72 黑麦草 -0.12 -0.15 -0.09 -0.09 -0.20 -0.07 -0.01 -0.20 平均 -0.12 -0.28 0.05 -0.30 -0.26 0.01 0.07 0.05
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