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20世纪50年代以来，土壤有机碳含量和储量一直是研究焦点之一[1]。1982年，POST等[2]通过建立全球土壤碳密度的地理分布与气候因子和植被因子间的关系，估算全球1 m厚度土壤有机碳库存量约1 395 Pg。此后，国内外学者采取不同估算方法，推算出全球1 m土层中土壤有机碳库为1 143~1 576 Gt[3-5]；另有国内学者依据2次全国土壤普查所得的土壤属性数据，估算中国有机碳库为50.0~80.7 Gt[6]。为了掌握土壤有机碳累积变化特点，更多研究者在小尺度范围探讨土壤有机碳的相关影响因子，发现植被类型[7-8]、气候条件[9]、林龄[10-11]、造林[12]和抚育间伐措施[13-14]以及土壤理化性质[15]等都可能影响土壤有机碳累积。油松Pinus tabulaeformis是中国北方主要造林树种之一，分布面积约161×104 hm2，其土壤有机碳储量及动态是影响土壤碳循环的重要因素。油松林地主要土壤类型为山地棕壤和褐土，其土层相对较薄[10]，土壤有机碳的相关研究大多集中于60 cm以上土层，而其下土层数据多为估算值，实测数据极少。1996年，马钦彦等[16]以中国山西太岳山和北京西山油松天然纯林为研究对象，估算中国油松林0~130 cm土层深度的平均土壤有机碳含量为90 t·hm−2，但存在点位过少，研究尺度小等问题。此后相关研究多以小区域为基础，探讨不同因子对油松林土壤有机碳的影响[7, 10-11]，而大尺度范围的相关研究鲜有报道。因此，从宏观角度量化油松林土壤有机碳变化及其影响因素，对今后探讨其在调节碳平衡中的作用和贡献具有重要意义。本研究通过收集1980−2017年油松林土壤有机碳和相关影响因子文献中实测数据，分析0~60 cm土层土壤有机碳质量分数和储量的垂直变化和时间变化特征及主要影响因子，旨在为今后估算及预测油松林有机碳质量分数和储量变化提供参考，也为揭示油松林土壤对碳循环的贡献提供理论支持。
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利用Web of Science和中国知网、万方数据库等，分别以主题词“Pinus tabulaeformis & Soil organic carbon”和“油松&土壤有机碳”检索1980−2017年CSCD-E库及以上公开发表学术期刊，并设置筛选标准如下：①数据基于实测值；②土壤类型为棕壤和褐土。文献采集数据包括各层土壤有机碳质量分数、土壤理化性质(土壤容重、全氮、碳氮比和pH)、林木特征(凋落物、林分密度、郁闭度和林龄)以及气候因子(年均气温和年均降水量)共计10个因子的相关数据，当研究点没有年均气温和年均降水量信息时，根据研究点的经纬度及研究时间，通过使用中国气象数据网网站(
http://data.cma.cn/site/index.html )进行补充。最后共收集165篇有效文献。 -
采集的数据首先按照1980−1989、1990−1999、2000−2009和2010−2017年4个时段以及0~20、20~40和40~60 cm的3个土层深度分类汇总(图1)，其后按照下述方法对数据进行整理和补充。
图 1 土壤有机碳样点数量
Figure 1. Quantitative distribution of soil organic carbon
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由于部分文献土层深度划分标准不符合本研究划分要求，为此利用加权平均法对土层深度和对应的土壤性质数据进行等间隔深度转换[17]。
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将文献中土壤全氮和土壤有机碳质量分数单位统一转化为g·kg−1，并根据式(1)将部分文献中土壤有机质质量分数转化为土壤有机碳质量分数：
$$ {C_{{\rm{SOC}}}} = {C_{{\rm{SOM}}}}/1.724{\text{。}} $$ (1) 式(1)中：CSOC为土壤有机碳质量分数(g·kg−1)；CSOM为土壤有机质质量分数(g·kg−1)。
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对于部分文献中缺失的土壤容重数据采用下述方法进行补充。筛选同时具有土壤有机质和土壤容重的文献，将各点的土壤有机质值代入式(2)[18]获取该点的土壤容重估算值：
$$ {B_{\rm{D}}} = \dfrac{{100}}{{\dfrac{{{C_{{\rm{SOM}}}}}}{{0.244}} + \dfrac{{100 - {C_{{\rm{SOM}}}}}}{{1.64}}}}{\text{。}} $$ (2) 式(2)中：BD为土壤容重(g·cm−3)；CSOM为土壤有机质质量分数(g·kg−1)。
以各点的实测值和估算值为成对变量进行t检验。结果表明各点的估算值比实测值平均高0.22 g·cm−3(图2A)，存在明显差异。据此，对式(2)修正后获得：
图 2 土壤容重实测值与估算值比较
Figure 2. Comparison of measured and calculated soil bulk density
$$ {B_{\rm{D}}} = \dfrac{{100}}{{\dfrac{{{C_{{\rm{SOM}}}}}}{{0.244}} + \dfrac{{100 - {C_{{\rm{SOM}}}}}}{{1.64}}}} - 0.22{\text{。}} $$ (3) 再次利用t检验对估算值和实测值进行显著性分析。结果表明：式(3)获得的土壤容重估算值和实测值之间差异不显著，可以更好地反映油松林土壤有机质质量分数和土壤容重间的关系(图2B)。为此，利用修正后的式(3)对缺失的容重数据进行补充。
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油松林各层土壤有机碳储量计算公式[19]为：
$$ {C_{{\rm{SOCs}}}} = \sum\limits_{{{i}} = 1}^{{n}} \left[{{C_{{\rm{SOC}}i}}} \times {B_{{\rm{D}}i}} \times {T_i} \times \left( {1 - {G_i}} \right)\right] \times S \times {10^{ - 1}}{\text{。}} $$ (4) 式(4)中：CSOCs为某特定深度土壤有机碳储量(Tg)；CSOCi为第i层土壤有机碳质量分数(g·kg−1)；BDi为第i层土壤容重(g·cm−3)；Ti为第i层土层厚度(cm)；Gi为直径大于2 mm的石砾所占的体积百分比(%)；n为参与计算的土壤层次总数；S为4个时段油松林分布总面积(hm2)。油松林不同时段各林龄面积及占比见表1。
表 1 不同时段油松林各龄组面积及占比
Table 1. Statistics of P. tabulaeformis forest area at different stages
龄组 1980−1989年 1990−1999年 2000−2009年 2010−2017年 面积/(×104 hm2) 占比/% 面积/(×104 hm2) 占比/% 面积/(×104 hm2) 占比/% 面积/(×104 hm2) 占比/% 幼龄林 132.9 64 102.2 42 74.6 32 55.0 22 中龄林 59.4 29 91.4 38 103.9 45 103.1 41 近熟林 13.8 7 49.5 20 54.7 23 93.1 37 总计 206.1 100 243.1 100 233.2 100 251.2 100 说明：林龄划分按照《中国森林(第1卷)》[20]标准，其中，近熟林为划分标准中的近熟林及以上林龄的油松林；不同时期幼龄林、中 龄林和近熟林的面积根据文献[21-27]统计数据计算获取 -
采集数据经Excel 2016初步整理后，利用SPSS 23.0进行单因素方差分析(one-way ANOVA)，检验相同土层不同时段以及相同时段不同土层土壤有机碳质量分数差异，多重比较采用最小显著差异(LSD)法，相关性分析采用Pearson检验，并利用多元逐步回归和通径分析相结合的方法分析土壤性质和林分特征对土壤有机碳质量分数的影响。
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从表2可知：各时段土壤有机碳质量分数表聚现象明显，0~20 cm土层土壤有机碳质量分数占整个剖面的47%~54%，表现出随土层深度的增加而减少的剖面垂直变化特征。各层土壤有机碳质量分数表现出不同程度的时间变化特点，其中0~20 cm土层土壤变化最为强烈，在1980−1989年为19.50 g·kg−1，此后经历了20 a的持续降低，2000−2009年达到最低点，仅14.57 g·kg−1，2010−2017年又显著增加至20.76 g·kg−1。20~60 cm土壤有机碳质量分数时间变化趋势与0~20 cm相同，同样表现出高—低—高的变化特点，但各个时段间不存在层间显著差异，土壤碳质量分数相对稳定。各层土壤有机碳质量分数变异系数为0.55~0.96，属于中等变异。
表 2 不同时段土壤有机碳质量分数统计分析
Table 2. Variation of soil organic carbon content at different stages
时段 0~20 cm有机碳/(g·kg−1) 20~40 cm有机碳/(g·kg−1) 40~60 cm有机碳/(g·kg−1) 0~60 cm有机碳平
均值/(g·kg−1)最大值 最小值 平均值 变异系数 最大值 最小值 平均值 变异系数 最大值 最小值 平均值 变异系数 1980−1989年 45.00 4.63 19.50 Aa 0.57 27.50 4.26 11.48 Ab 0.56 30.62 2.70 8.37 Abc 0.79 13.11 A 1990−1999年 41.93 4.11 15.00 Ba 0.56 44.66 1.34 10.09 Ab 0.86 22.33 0.68 6.15 Ac 0.67 10.41 B 2000−2009年 56.55 1.20 14.57 Ba 0.66 45.62 1.00 8.49 Ab 0.96 34.68 0.68 6.33 Abc 0.96 9.80 B 2010−2017年 57.45 0.50 20.76 Aa 0.55 35.28 0.74 11.36 Ab 0.62 30.20 0.65 7.94 Ac 0.68 13.35 A 说明：不同大写字母表示相同土层不同时段有机碳质量分数差异显著(P＜0.05)；不同小写字母表示相同时段不同土层土壤有机碳质 量分数差异显著(P＜0.05) -
由表3可以看出：0~20 cm土层是油松林土壤有机碳的主要碳库，1980−1989、1990−1999、2000−2009和2010−2017年4个时期的碳储量分别为97.18、90.20、86.27和124.92 Tg，占0~60 cm土层土壤总碳储量的45.41%~50.57%。随着土层加深，有机碳储量降低，20~40和40~60 cm土层土壤有机碳储量占比分别为28.58%~33.76%和20.83%~22.78%。在1980−2017年，各土层土壤有机碳储量表现出与土壤有机碳质量分数一致的时间变化特征。与1980−1989年相比，1990−1999年土壤有机碳储量呈降低趋势，但总体变化不大，0~60 cm土层土壤有机碳储量减少了6.81 Tg；进入2000−2009年后，有机碳储量降低幅度较大，共减少14.81 Tg；在2010−2017年，土壤有机碳储量快速增加，达247.02 Tg，为40 a来的最高水平，特别是0~20 cm土层土壤有机碳储量增幅达38.65 Tg，占增幅总量的61%。综上可见，近40 a间0~60 cm土层土壤有机碳库变动主要集中在0~20 cm土层，而20~60 cm土层土壤有机碳储量始终保持相对稳定状态。
表 3 不同时段土壤有机碳储量及占比
Table 3. Estimation of soil organic carbon storage in P. tabulaeformis forest at different stages
土层/cm 1980−1989年 1990−1999年 2000−2009年 2010−2017年 储量/Tg 占比/% 储量/Tg 占比/% 储量/Tg 占比/% 储量/Tg 占比/% 0~20 97.18 47.30 90.20 45.41 86.27 46.93 124.92 50.57 20~40 61.85 30.10 67.06 33.76 55.68 30.29 70.60 28.58 40~60 46.43 22.60 41.38 20.83 41.88 22.78 51.49 20.85 0~60 205.45 100.00 198.64 100.00 183.83 100.00 247.02 100.00 -
表4表明：土壤有机碳质量分数与土壤容重呈极显著负相关(P＜0.01)，与土壤全氮、pH、郁闭度以及林龄呈极显著正相关(P＜0.01)，而与年均气温、年均降水量和林分密度相关不显著。
表 4 0~20 cm土层土壤有机碳质量分数与各因子间的Pearson相关性分析
Table 4. Pearson correlation analysis between 0−20 cm soil organic carbon and each factors
因子 有机碳 容重 全氮 碳氮比 pH 年均气温 年均降水量 凋落物量 林分密度 郁闭度 林龄 有机碳 1 容重 −0.774** 1 全氮 0.627** 0.424** 1 碳氮比 0.609** −0.425** 0.446** 1 pH 0.140** −0.084 0.212* 0.209* 1 年均气温 −0.052 0.037 −0.016** 0.259** 0.023 1 年均降水量 0.158 −0.126 0.059 0.031 −0.300* 0.339** 1 凋落物量 0.042 0.131 −0.031 0.144 −0.113 0.273* 0.228 1 林分密度 0.055 −0.147* −0.094 −0.232* 0.017 0.161 0.149 0.169 1 郁闭度 0.336** −0.159 0.246 0.221 0.048 0.047 0.090 0.220 −0.128 1 林龄 0.376** −0.297* 0.469** 0.454** 0.021 0.088 0.064 0.211 −0.455** 0.269** 1 说明：*表示显著相关(P＜0.05)；**表示极显著相关(P＜0.01) -
将土壤有机碳质量分数(y)与土壤容重(x1)、全氮(x2)、郁闭度(x3)进行逐步多元回归分析，得到标准多元回归方程：
$y=-0.061\;2 x_{1}+0.037\;6 x_{2}+0.310\;0x_{3}$ 。其中，回归方程中的系数为直接通径系数。 -
多元回归结果表明：土壤容重、全氮、郁闭度3个因子对0~20 cm土壤有机碳质量分数影响显著，但各个影响因子间的相关性导致信息重叠，仅根据土壤有机碳质量分数与影响因子间的系数，仍然无法明确各个因子对有机碳质量分数变化的影响程度。为此，将逐步多元线性回归分析中的变量均纳入通径分析，通径分析[28-29]是研究多个变量与因变量之间线性关系的多元统计方法，当多个解释变量交互作用对响应变量产生影响时，通径分析将极具优势。根据计算获得间接通径系数和决定系数，分析3个因子对土壤有机碳质量分数的影响作用。
表5及图3结果表明：土壤容重对有机碳表现出强烈的直接负效应，显著掩盖了间接正效应的影响，导致其降低土壤有机碳的作用较强。同理，全氮和郁闭度表现出增加土壤有机碳的作用。决定系数(R2)是通径分析中的综合性决策指标，按绝对值大小对有机碳的影响从大到小依次为容重(R2=0.375)、容重与全氮相互作用(R2=0.195)、全氮(R2=0.141)、郁闭度(R2=0.096)，表明土壤容重、全氮和郁闭度以及三者间的相互作用共同控制着土壤有机碳的变化强度和方向。
表 5 通径分析结果
Table 5. Results of path analysis of factors
因子 直接通径系数 间接通径系数 决定系数 容重 全氮 郁闭度 合计 容重 全氮 郁闭度 容重 −0.612 −0.259 0.097 −0.162 0.375 0.195 0.060 全氮 0.376 0.159 0.092 0.251 0.141 0.057 郁闭度 0.310 −0.049 0.076 0.027 0.096 
图 3 土壤有机碳质量分数对各因子的响应
Figure 3. Soil organic carbon content response to factors
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土壤容重对土壤有机碳表现出明显的直接负效应，主要由于容重通过改变土壤孔隙结构特点影响土壤水气环境，改变土壤微生物的生长和活动特征，对土壤有机碳转化产生强烈影响[30]；此外，逯军峰等[31]研究发现：油松林土壤容重与凋落物总量、凋落物现存量、分解率表现出显著负相关。土壤全氮和碳氮比对土壤有机碳的转化方向和强度有重要作用。王棣等[8]研究表明：容重与土壤全氮、碳氮比呈显著负相关，这与本研究结果一致。全氮对土壤有机碳呈显著正效应，氮素作为土壤微生物的重要营养元素，能够对土壤微生物活动产生直接影响。还有研究发现：较高的全氮能够降低凋落物叶中碳氮比，避免微生物与植物的“争氮”现象，利于凋落物矿化分解[32-33]。郁闭度是影响林下植被群落结构、改变凋落物组成和林地土壤特征的重要因素。油松人工林中，乔木层植物种类单一，结构简单，养分分解归还速率慢[34]，林下植被作用更为重要[35]。低郁闭度条件下可以丰富林下植被群落，减少凋落物中的木质素和粗纤维等难溶性物质含量以及改善林地土壤性质，从而提高土壤微生物对油松凋落物的分解速度[36]，促进土壤有机碳变化。
有研究指出：降水[37]、气温[38-39]、pH[39]和种植密度[40]是油松林土壤有机碳变化的可能影响因素，这与本研究结果不同。本研究表明：近40 a间研究区年均降水量、年均气温和土壤pH均未出现明显变化，年均降水量最大相差仅54.7 mm，年均气温维持在7.7~8.8 ℃，土壤均为中性(pH 6.99~7.58)。此外，中国油松林以人工林为主，不同地区对种植密度要求虽有不同，但整体差异不大[41]。由于年均气温、年均降水量和土壤pH的稳定性以及人工种植密度的相对一致性，使上述因素没有对油松分布区土壤有机碳产生强烈影响。
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棕壤和褐土在形成过程中存在强烈的黏化过程，从而在淋溶层以下形成厚度40~80 cm的黏化层，表现出黏粒含量高(20%~30%)、土壤紧实致密、渗透性差的土层特征[42]，使凋落物分解补充的有机碳源主要集中在表层土壤，土壤有机碳呈现出表聚特征，但其下层土壤有机碳始终相对稳定且保持在较低水平。近40 a间研究区年均降水量为560~610 mm，变幅较小，最大相差仅50 mm，各时期上层土壤中可溶性有机碳淋溶量相对稳定。由于黏化层对淋溶强度的制约以及每年死亡根系数量有限，导致下层土壤有机碳输入量远低于上层土壤，加之黏化层的影响造成土壤水气状况不良，微生物繁殖和活动被抑制，导致下层土壤有机质分解转换缓慢。
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油松林土壤有机碳变化与林木生长特征密切相关，这已在诸多研究中得以证实[10-11,43]。由于油松造林地土壤相对肥沃，立地条件较好，育种初期幼龄林有机碳处于较高水平。造林前的整地、蓄水等营林措施改善土壤容重，营造良好水、气条件，土壤微生物繁殖和活动旺盛，利于有机质的分解转化[44]，为幼林生长提供充足养分。随着林木生长郁闭度增加，林分透光率降低，林下植被开始逐渐淘汰，有机质来源减少。油松人工林一般在造林15 a后开始进行抚育间伐作业[45]，受抚育间伐影响，郁闭度降低，透光率提高，土壤微生物和土壤酶对间伐响应迅速，土壤生物活性提高[46]。进入中龄阶段(20 a)后，油松林进入快速生长期，林木间的竞争分化已缓和或基本停止，凋落物主要为难分解的油松凋落物，养分归还率慢，土壤微生物更多通过分解土壤原有有机物以满足林木生长对养分的需求，土壤容重和全氮出现了明显的负极化趋势[47]，导致土壤有机碳降低至近40 a最低点。近熟林(＞35 a)阶段，油松林土壤微生物及土壤酶酶活性明显改善，森林生态系统稳定性更强[43]，林下植被得以恢复，种类更为丰富的凋落物及根系逐年积累，为土壤微生物新陈代谢和自身合成提供丰富的碳、氮以及能量来源[48]，加之土壤容重改善以及土壤氮素供应能力提高，促进微生物对凋落物的分解转化，使土壤中有机碳逐步恢复和提高。
改革开放以来，中国林业政策不断演变[49]，不同时期森林经营措施深刻影响着油松生长过程，导致各林龄油松林面积不断发生变化。1978−1983年，中国开展了全国范围的植树造林活动，但1984−1991年，在经济利益驱使下，过量采伐和大面积皆伐成为中国森林主要经营方式，导致该时期中龄林及近熟林面积占比较低，油松幼龄林面积达132.9×104 hm2，占总面积的64%。由于良好的土壤种植条件和整地措施，1980−1989年油松林0~60 cm土层土壤有机碳储量处于较高水平，为205.45 Tg。1992年起，中国开始实行一系列林业可持续发展战略，乱砍滥伐、毁林开荒和占用林地现象得到遏制，使得1990−1999年油松林总面积增加至243.1×104 hm2。但由于该时期幼龄林+近熟林面积占比降低，而中龄林面积增加至91.4×104 hm2，占比提高38%，抵消了总面积增加对土壤有机碳的增加效果，使土壤有机碳储量和前期相比，降低了6.81 Tg左右。2000年后中国进一步启动“天然林资源保护工程”，严禁采伐或大幅削减森林采伐量等更严格的森林保护措施，最大程度地保证油松生长，使2000−2009年中龄林面积进一步提高至103.9×104 hm2，占比达45%，加之该时期总面积出现小幅降低，上述双重因素的叠加作用导致该时期0~60 cm土层土壤有机碳储量出现较大幅度降低，达到近40 a的最低点，仅183.83 Tg。2010−2017年，虽然幼龄林面积持续降低，但经过近30 a自然生长，20世纪80年代种植的油松大部分进入近熟林阶段，近熟林面积达93.1×104 hm2，两者占比达59%，加之总面积增加至251.2×104 hm2，不仅抵消了该时期中龄林对土壤有机碳的降低作用，而且使0~60 cm土层土壤有机碳储量出现较大幅度增加，达247.02 Tg的最高值。
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近40 a来，油松林土壤有机碳质量分数和储量变化表聚现象明显，0~20 cm土层是土壤有机碳质量分数或储量变化的主要贡献者，土壤有机碳质量分数和储量的占比分别达47%~54%和45%~50%。由于年均降水量和土壤黏化层对上层土壤可溶性有机碳输入和微生物活动制约以及死亡根系提供碳源有限，20~60 cm土层土壤有机碳质量分数和储量在各阶段始终处于相对稳定和较低的水平。油松林0~60 cm土层土壤有机碳质量分数和储量均呈先减少后增加的时间变化特征，其中，土壤有机碳储量从1980−1989年的205.45 Tg降低至2000−2009年最低点，为183.83 Tg，之后2010−2017年间出现较大幅度的增加，达到最高，为247.02 Tg。油松林地土壤性质、林分条件和各龄组面积比例受不同时期森林经营和保护措施深刻影响，土壤容重、土壤全氮和林分郁闭度是导致油松林土壤有机碳质量分数及储量变化的主要因素，随着近熟林面积比例的增加，预计未来仍会继续保持增长趋势。
Changes of soil organic carbon storage in Pinus tabulaeformis forest and its influencing factors
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摘要:
目的 通过探究油松林Pinus tabulaeformis土壤有机碳质量分数和储量的垂直变化和时间变化特征，为油松林土壤碳储量预测和碳汇管理提供理论依据。 方法 基于1980−2017年文献数据，综合运用单因素方差分析、多重比较、相关性分析和通径分析等方法，探讨棕壤和褐土2种土壤类型下油松林土壤有机碳质量分数及储量变化特征，并结合不同时期中国森林经营措施和油松生长特征分析其驱动因素。 结果 油松林土壤有机碳质量分数和储量变化随土层深度增加而显著降低(P＜0.05)，0~20 cm土层是碳库的主要贡献层，占0~60 cm土层土壤有机碳储量的45%~50%；近40 a间土壤有机碳质量分数和储量呈先减少后增加的时间变化特征，其中，2000−2009年为最低点，而后出现较大幅度增加，在2017年达到储量最高点，为247.02 Tg。 结论 土壤容重、土壤全氮和林分郁闭度是油松林土壤有机碳质量分数(储量)变化的主要因素，不同时期森林经营和保护措施对三者的深刻影响是油松林土壤有机碳质量分数和储量呈现明显时间变化的重要原因。图3表5参49 Abstract:Objective The objective is to explore the vertical and temporal variation characteristics of soil organic carbon(SOC) content and storage in Pinus tabulaeformis forest, so as to provide a theoretical basis for soil carbon storage prediction and carbon sink management in P. tabulaeformis forest. Method Based on the literature data from 1980 to 2017, the characteristics of spatial and temporal variation for SOC content and storage in P. tabulaeformis forest under brown soil and cinnamon soil types were discussed using the methods of one-way ANOVA, multiple comparison, correlation analysis and path analysis, and the driving factors were analyzed combined with China’s forest management measures and growth characteristics of P. tabulaeformis in different periods. Result The change of SOC content and storage in P. tabulaeformis forest decreased significantly with the increase of soil depth (P＜0.05), and 0−20 cm soil layer was the main contribution layer of carbon pool, accounting for 45%−50% of SOC storage in 0−60 cm soil layer. In the past 40 years, the content and storage of SOC showed the temporal variation characteristics of first decreasing and then increasing, among which 2000−2009 was the lowest, and then increased significantly, reaching the highest storage point of 247.02 Tg in 2017. Conclusion Soil bulk density, soil total nitrogen and stand canopy density are the main factors affecting the change of SOC content, and the profound effects of forest management and protection measures on the three factors are the important reasons for the significant temporal changes of SOC content and storage in P. tabulaeformis forest. [Ch, 3 fig. 5 tab. 49 ref.] -
放牧是草地的主要利用方式之一，主要通过牲畜的采食、践踏、卧息和排泄粪便等方式对地表植被、土壤养分以及土壤微生物产生影响[1]。土壤微生物在有机质的分解、养分循环与转化等方面具有重要作用[2]，其数量和群落功能多样性能够在一定程度上指示土壤质量及其可持续利用性[3]。研究放牧与土壤微生物的关系，有助于揭示过度放牧导致草场沙漠化的机制。根际是植物、土壤、微生物之间进行物质和能量交换的关键区域，是植物和土壤相互作用的重要界面，诸多学者对植物根际与非根际土壤的养分、微生物数量及群落组成的差异性开展了大量的研究[4-7]。邱权等[8]综合比较了4种人工灌木丛根际和非根际土壤的特性，发现土壤酶活性和微生物数量呈现出根际高于非根际；对宁夏宁南山区猪毛蒿Artemisia scoparia，百里香Thymus mongolicus等9种典型植物[9]和内蒙古羊草Leymus chinensis，大针茅Stipa grandis和冷蒿Artemisia frigida等典型植物[10]进行研究，表明大多数植物的根际土壤微生物数量、活性及多样性等均高于非根际土壤，是由于植物物种差异所引起。冷蒿是菊科Compositae蒿属Artemisia植物，多年生小半灌木，是退化草场的典型植物，具有强烈的耐牧生存能力，高强度放牧干扰后仍能够生长繁殖并维持一定的生产力，这与其自身的生物学特性[11]及根系代谢产物[12]对土壤微环境的调控密切相关。目前，关于放牧干扰对冷蒿根际土壤微生物群落多样性影响的研究尚未报道。本研究拟采用微生物传统培养法和Biolog-ECO板技术，对不同放牧强度下冷蒿根际土壤化学性质、微生物数量及其群落功能多样性进行研究，分析冷蒿根际土壤微生物数量及代谢功能多样性对放牧干扰的响应，探讨冷蒿耐牧性与土壤微生物群落多样性之间的关系，为揭示冷蒿成为草场退化阻击者提供土壤生态学方面的理论依据。
1. 材料与方法
1.1 研究地区概况
本研究依托内蒙古锡林浩特市毛登牧场（内蒙古大学草地生态学研究基地）进行，其地理位置为44°10′02.4″ N，116°28′56.8″ E，海拔1 160 m，属半干旱大陆性气候，冬季寒冷干燥，夏季在一定程度上受海洋季风气候影响。全年平均气温为-0.4 ℃，最冷月（1月）平均气温-22.3 ℃，最热月（7月）平均气温18.8 ℃，≥0 ℃年积温为2 410 ℃，≥10 ℃积温为1 597.9 ℃，无霜期91 d，草场植物生长期为150 d左右。全年平均降水量为365.6 mm，集中于6-9月，占年降水量的80%左右，但年度间的变幅较大，多雨和少雨的年份降水量相差1倍以上。该地雨热同期，有利于植物的生长，土壤为栗钙土。本研究区域主要草原植物为羊草，糙隐子草Cleistogenes squarrosa，克氏针茅Stipa krylovii，大针茅，防风Saposhnikovia divaricata，冷蒿，瓣蕊唐松草Thalictrum petaloideum，阿尔泰狗哇花Heteropappus altaicus等。
1.2 样地设置及土样采集
1.2.1 试验设计
于2012年5月至2014年7月连续2 a对草场进行不同放牧强度处理，每年放牧时间为5-9月。试验按照放牧强度设置不放牧为对照（ck），5月和7月每月21日放牧1 d为轻度放牧（light grazing，LG），5-9月每月21日放牧1 d为重度放牧（heavy grazing，HG），3个处理；受天气因素的影响，每次放牧时间延后。分别设置重复3个·处理-1，面积为33.3 m × 33.3 m·小区-1。试验用羊为当年生乌珠穆沁羊Capra hircus ‘Ujimqin’，各个放牧季节羊放牧率为6只·小区-1。
1.2.2 土壤样品的采集与保存
土壤样品采集于2014年7月冷蒿生长高峰期，在各个小区采用5点取样法。随即选取4~5丛冷蒿，以冷蒿株丛为中心，将冷蒿纯植株丛完整挖起（0~10 cm），轻轻抖动根系并去除粘附在根系上的较大颗粒土，作为冷蒿非根际土壤（NRS），采集粘附在根际上根系表面的土壤作为冷蒿根际土壤（ARS）。各个小区采集的土壤混合在一起作为该小区样地的土样，各个小区用5点取样法采样2次以获得同一小区的2份土样。将土壤装入无菌封口塑料袋，带回实验室。土样分成2份，1份于4 ℃保存，用于可培养微生物的分离、计数及Biolog-ECO板测定，另1份风干过2 mm筛，用于测定土壤理化性质。
1.2.3 微生物分离与记数
土壤可培养微生物数量（colony forming units，cfu）用稀释平板法分离计数。细菌采用牛肉膏蛋白胨固体培养基；真菌采用马丁培养基；放线菌采用高氏1号培养基，30 ℃恒温培养，细菌培养1 d后计数，真菌、放线菌培养3 d后计数。
1.2.4 微生物代谢功能多样性测定
土壤微生物代谢功能多样性采用Biolog-ECO板方法进行分析。称取新鲜土样1 g于9 mL磷酸缓冲液中，在摇床上震荡30 min，在接种前按10倍稀释法制成10-4土壤稀释液，使用8通道移液器，从V型槽中吸取150 μL稀释液至ECO板的微孔中，接种后的板置于30 ℃恒温培养，每隔24 h在Biolog读板仪上用Biolog Reader 4.2软件（Biolog，Hayward，CA，美国）读取590 nm波长的吸光度D（590），培养时间为168 h。
1.3 土壤理化性质测定
测定参照鲁如坤[13]的土壤农化分析方法进行。有机质（organic matter，OM）采用重铬酸钾容量法；全氮（total nitrogen，TN）采用半微量凯氏定氮法；碱解氮（hydrolysis nitrogen，HN）采用碱解扩散法；全磷（total phosphorus，TP）采用氢氧化钠碱溶-钼锑抗比色法；速效磷（available phosphorus，AP）采用碳酸氢钠浸提钼锑抗比色法；全钾（total potassium，TK）采用氢氧化钠碱溶-火焰光度法；速效钾（available potassium，AK）采用乙酸氨浸提-火焰光度法；pH值采用酸度计法，土壤悬液为水土比为m（水）: m（土）=5:1。
1.4 数据处理
土壤微生物群落利用碳源的整体能力（即代谢活性）用平均孔颜色变化率（average well color development，AWCD）表示。AWCD=[∑（Ci-R）]/n，其中：Ci为测定的31个碳源孔吸光值，R为对照孔吸光值，n为碳源数目。土壤微生物群落功能多样性采用Shannon指数、Simpson指数、丰富度指数和McIntosh指数进行分析。
所有的数据均为5次重复的平均值±标准误差，利用Origin 8软件（美国Origin Lab公司）对96 h的AWCD值进行统计分析和作图。统计方法采用单因素方差分析（one-way ANOVA）进行检验，并进行Fisher最小显著差数法（LSD）多重比较（P＜0.05）。采用双因素方差分析（two-way ANOVA）分析土壤×放牧处理之间相互作用的影响，利用SPSS 16.0进行主成分分析[14]。
2. 结果与分析
2.1 不同放牧强度下土壤部分化学性质的变化
由表 1可知：放牧对2种土壤中的有机质、全磷、碱解氮、速效钾和pH值具有极显著影响，对全氮和全钾具有显著影响。放牧特别是重度放牧后，NRS土壤中各养分质量分数均显著增加，pH值显著下降；ARS土壤中有机质和其他养分质量分数均显著增加，重度放牧后，有机质、全氮、全磷、碱解氮、速效磷和速效钾与对照相比分别增加20.0%，29.1%，17.7%，13.0%，3.4%和6.7%，但pH值显著降低，重度放牧后呈弱碱性；相同放牧处理下ARS土壤各养分质量分数均显著高于NRS土壤，pH值明显低于NRS土壤。
表 1 不同放牧强度下土壤化学性质Table 1. Soil chemical properties under different grazing intensity
2.2 不同放牧强度下土壤微生物的组成
不同放牧强度下2类土壤中微生物的总量、主要类群数量差异显著（图 1），微生物总量以LG-ARS和ck-ARS最高，分别为24.6×106个（cfu）·g-1和20.4×106个（cfu）·g-1，显著高于其他处理组。三大类异养微生物数量在各土壤微生物组成中均以细菌类群占绝对优势，但细菌、真菌、放线菌间的组成比例差异较大，其中细菌占微生物总数88%~95%，放线菌其次，占微生物总数的3%~12%，真菌最少。放牧后NRS土壤中细菌、真菌数量显著下降，而ARS土壤中真菌数量增加显著，且显著高于NRS，细菌数量在轻度放牧后显著增加，重度放牧后下降。
图 1 不同放牧强度下土壤微生物种群密度Figure 1. Soil microbial population density under different grazing intensity2.3 土壤微生物群落代谢活性的变化
图 2为土壤微生物群落代谢活性（AWCD）随培养时间的变化曲线：在培养初始的24 h内土壤微生物活性较低，24 h后AWCD值快速增长，168 h时各处理的AWCD值均达到最大，利用碳源能力的顺序为LG-ARS＞ck-ARS＞ck-NRS＞LG-NRS＞HG-ARS＞HG-NRS，平均值分别为0.999，0.918，0.861，0.769，0.695，0.310；相同牧压下ARS土壤微生物的AWCD值均显著高于NRS，对照、轻度和重度放牧后AWCD值分别是NRS的1.07倍、1.30倍和2.24倍。
图 2 不同放牧强度下土壤微生物群落AWCD随培养时间的变化Figure 2. AWCD changes with incubation time of soil microbial under different grazing intensity2.4 土壤微生物对不同类型碳源利用强度分析
放牧强度不同，土壤微生物对不同种类碳源利用强度存在显著差异（表 2）；冷蒿根际土壤中，轻度放牧可增加微生物对不同种类碳源的利用能力，碳源代谢的优势群落与对照相同，依次为糖类＞氨基酸＞羧酸＞聚合物＞胺类＞酚酸代谢群落，土壤微生物群落结构稳定；重度放牧后，微生物对各类碳源的利用率显著下降，优势群落发生改变；冷蒿非根际土壤中，放牧强度增强，土壤微生物对不同种类碳源利用率变化较大，未显示一定的规律性，土壤微生物群落功能多样性变化很大，不稳定。
表 2 不同放牧强度下土壤微生物群落对6类碳源的利用（96 h）Table 2. Effect of soil microbial on the ability to utilize six types carbon source under different grazing intensity (96 h)
2.5 土壤微生物群落功能多样性指数分析
随放牧强度的增加，冷蒿根际和非根际土壤微生物的4种指数均显著降低（表 3）。Shannon指数和碳源利用丰富度指数表明放牧降低微生物群落功能多样性，减少碳源的利用数目，而冷蒿根际土壤微生物种类多且较均匀，利用的碳源数量较多；冷蒿根际土壤的Simpson指数显著高于非冷蒿根际，表明冷蒿能够显著提高优势菌的数量，削弱放牧对常见微生物物种的不良影响；LG-ARS和HG-ARS的McIntosh指数显著高于LG-NRS和HG-NRS，说明LG-ARS和HG-ARS的土壤微生物种类更为丰富，碳源利用程度较高；重度放牧后McIntosh指数最低，表明过度放牧会降低土壤微生物种类丰富度和碳源利用程度。
表 3 不同放牧强度下土壤微生物群落功能多样性指数比较（96 h）Table 3. Functional diversity indices for soil microbial community under different grazing intensity (96 h)
2.6 不同放牧强度下土壤微生物碳源利用的主成分分析
运用SPSS软件对培养96 h测定的AWCD数据进行主成分分析，得到2个与土壤微生物利用碳源多样性相关的主成分，累计贡献率达到69.3%。其中第1主成分（PC1）的方差贡献率为52.1%，权重最大，第2主成分（PC2）贡献率为17.2%。因其他主成分贡献率较小，因此只用PC1和PC2得分作图来表征微生物群落碳源代谢特征（图 3）。由图 3可知：不同处理在PC轴上出现明显的分布差异，HG-ARS位于PC1负方向，得分系数为-0.308，其他处理均位于PC1正方向，得分系数为0.160~1.030；HG-NRS位于PC2负方向，得分系数为-0.357，其他处理位于PC2正方向，得分系数范围为0.300~0.950。可见，提取的2个主成分基本上能够区分不同放牧强度ARS和NRS土壤类别的微生物群落功能多样性。另外，将主成分PC1和PC2的得分系数与31种单一碳源做相关性分析，其中与PC1相关的碳源有16种，其中11个呈负相关，主要是糖类、羧酸类和聚合物，肝糖与PC1显著负相关；5个呈正相关，主要是氨基酸类和胺类。与PC2相关的碳源有17种，其中15种呈正相关，主要是糖类和羧酸类碳源，L-苯丙氨酸与其相关性显著。可见羧酸类和氨基酸类碳源在主成分分离中具有主要贡献作用。
图 3 不同放牧强度下土壤微生物碳源利用类型的主成分分析Figure 3. Principal components for carbon utilization of soil microbial communities under different grazing intensity3. 讨论
3.1 放牧对冷蒿根际土壤养分的影响
土壤养分是土壤健康状况的重要指标，放牧对土壤有机质、元素循环产生影响。对中国西藏高原高山草甸[15]、科尔沁沙漠化草地[16]、松嫩平原羊草草甸[17]和玉树隆宝滩地区高寒草甸[18]的研究中均发现土壤有机质质量分数在放牧后显著降低，但是REEDER等[19]和WIENHOLD等[20]的研究结果与之相反，认为放牧能够增加土壤中的有机质等。安慧等[21]认为放牧过程动物通过粪便将消耗的植物养分大部分返还到土壤中，增加土壤碳氮输入，使有机质、氮素和速效钾、速效磷等增加。本研究结果与上述研究结果相似，放牧后土壤中有机质、全氮、全磷、全钾、碱解氮、速效钾和速效磷等增加，土壤pH值下降。同时，本研究还发现冷蒿根际土壤中有机质、全氮、碱解氮、速效磷和速效钾等养分显著高于非根际，而土壤的pH值显著低于非根际（P＜0.05），冷蒿的生长能够有效改善土壤健康状况，降低放牧对土壤的扰动，可能是由于冷蒿的生物量、盖度、根茎比与牧压成正比[22]，较大的根茎比增加了碳素等向地下的分配量[23]，使得土壤中各化学组分的量增加；根系分泌大量的酸性物质[12]，降低土壤pH值的同时增加各种元素的可溶性和可被利用性。
3.2 放牧对冷蒿根际土壤微生物数量的影响
关于放牧对草原土壤微生物影响的研究很多，但结果不一致。WANG等[24]在美国佛罗里达州一草地的研究结果表明，放牧草地土壤微生物数量显著高于未放牧草地，停止放牧微生物数量也随之下降；BARDGETT等[25]研究表明：放牧能增加高原草地土壤的微生物量。有更多研究认为，适度放牧有助于土壤微生物数量的增加，过度放牧则会导致微生物数量显著降低[26]。与此类研究结果不同，本研究中放牧干扰降低了非根际土壤微生物数量，但冷蒿的生长却使土壤微生物数量在放牧后显著升高，并且相同放牧强度下，冷蒿根际微生物的数量均高于非根际（图 1）。表明冷蒿的生长能够降低放牧对土壤微生物产生的干扰，使土壤微生物能够较正常的生长繁殖，这可能是冷蒿在放牧后较其他草原植物仍能生长良好引起的。冷蒿被动物践踏破坏顶端优势后，其半匍匐型枝条生成不定根进行克隆生长[22, 27]，其发达的根系及丰富的根系分泌物能够为土壤微生物提供丰富的生长基质和有利的生存环境，丰富了土壤微生物的能量来源。另外，冷蒿地上茎叶部分常释放出具有抑制动物采食、其他牧草种子萌发、幼苗生长和繁衍能力的挥发性物质，增强冷蒿的生存竞争力[28-29]，这些特性为构建稳定土壤生态群落提供了坚实基础。冷蒿的良好生长为土壤微生物提供了良好的生存环境以及丰富的碳源，而对非根际土壤微生物来说土壤微环境破坏严重且可用的碳源较少而不能大量繁殖。本研究表明：土壤微生物量与冷蒿的有无具有密切关系，冷蒿能够为微生物提供相对稳定的微生态环境以及相对丰富的土壤养分，降低放牧对土壤的扰动，使土壤微生物量显著升高。
3.3 放牧对冷蒿根际土壤微生物群落功能多样性的影响
本试验采用Biolog-ECO板技术对内蒙古典型草原不同放牧强度下冷蒿根际和非根际土壤微生物功能多样性进行了研究，结果显示放牧后土壤微生物活性、4种微生物多样性指数及碳源利用能力均显著下降。导致微生物群落功能多样性下降的可能原因是放牧改变了地表植被多样性，使输入地下的植物残体、根系分泌物成分改变，加之牧畜践踏增强对土壤团聚体及地表的破坏，改变了土壤结构，使土壤微生物生境改变，从而影响土壤微生物的活性及群落多样性。当前，诸多研究证明草地利用、管理条件和植被类型的变化能显著改变土壤微生物群落组成、活性及功能多样性[30]。张海芳等[31]对内蒙古贝加尔针茅草原在放牧、刈割和围封等3种不同利用方式下土壤微生物功能多样性进行研究，发现放牧后土壤微生物代谢活性降低，但功能多样性增强；刈割与放牧方式下微生物群落碳源利用情况及代谢功能相似，而围封土壤微生物群落代谢活性最高，碳源利用模式及代谢强度也不同于放牧和刈割。李玉洁等[32]认为随着休牧年限增加，贝加尔针茅草原土壤微生物的代谢功能增强，数量增大；毕江涛等[33]研究荒漠草原5种不同植被类型土壤微生物活性、主要利用碳源类型、群落功能多样性均存在显著差异。可见，植物根际土壤微生物多样性不仅随着利用方式改变，还随着植物类型改变，具有很强的植物种的特异性。
本研究还发现：不同放牧强度处理下冷蒿根际土壤微生物活性、碳源利用能力及功能多样性等都高于非根际土壤。主成分分析表明：对照和轻度放牧后冷蒿根际与非冷蒿根际土壤差异不显著，重度放牧后两者差异显著，羧酸类和氨基酸类碳源在分异中起重要作用，植被类型和多样性的改变影响微生物的碳源利用，尤其体现在对这两类碳源的利用上[34-35]。其中羧酸类和氨基酸类碳源是根系分泌物的主要成分，分别与植物抗胁迫和土壤养分有效性有关[36]。根际土壤与非根际土壤微生物之间的差异与植物凋落物和根系分泌物息息相关，植物凋落物和根系分泌物是土壤微生物生长基质和有利环境的提供者。而不同植物的凋落物和根系分泌物化学组分差异很大[37]，是植被类型影响土壤微生物活性及功能类群的主要推进力量[38]。王纳纳等[10]对内蒙古草原典型植物对土壤微生物群落影响的研究发现，植物不同土壤微生物群落组成不同，并且土壤微生物群落结构在根际和非根际间的差异大于不同物种间的差异，说明植物根际和非根际土壤性质和微生物群落功能多样性存在巨大不同。杨阳等[7]对宁夏荒漠草原不同植物根际与非根际微生物量分布特征的研究也发现，长芒草Stipa bungeana，蒙古冰草Agropyron mongolicum，甘草Glycyrrhiza uralensis等6种地带性优势植物根际土壤微生物量显著高于非根际土壤。滕应等[39]发现矿区土壤根际微生物数量、群落功能多样性、碳源利用类型及群落结构因种植牧草种类不同而发生相应变化，且根际土壤微生物代谢活性均显著高于非根际土壤。
4. 结论
本研究结果表明：放牧处理后，在冷蒿根际和非根际土壤化学性质、微生物量、群落结构和代谢功能上存在不同程度的差异。冷蒿根际土壤微生物量、代谢活性、碳源利用能力和多样性指数均高于非根际。LG-ARS微生物代谢活性最高，ck-ARS微生物多样性指数最高，对31种碳源利用最强，而HG-NRS微生物多样性指数均最低。冷蒿根际土壤微生物优势代谢群落为糖类、氨基酸类和羧酸类，相对稳定，而非根际优势代谢群落变化较大，不稳定。放牧处理后，冷蒿根际土壤pH值均低于pH 8.0，土壤养分均高于非根际。总之，冷蒿的“纯植株丛”生长方式能够改善土壤微环境，增加其根际土壤微生物群落功能多样性，从而增强抵抗放牧胁迫的能力，成为草场的优势群落。
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表 1 不同时段油松林各龄组面积及占比
Table 1. Statistics of P. tabulaeformis forest area at different stages
龄组 1980−1989年 1990−1999年 2000−2009年 2010−2017年 面积/(×104 hm2) 占比/% 面积/(×104 hm2) 占比/% 面积/(×104 hm2) 占比/% 面积/(×104 hm2) 占比/% 幼龄林 132.9 64 102.2 42 74.6 32 55.0 22 中龄林 59.4 29 91.4 38 103.9 45 103.1 41 近熟林 13.8 7 49.5 20 54.7 23 93.1 37 总计 206.1 100 243.1 100 233.2 100 251.2 100 说明：林龄划分按照《中国森林(第1卷)》[20]标准，其中，近熟林为划分标准中的近熟林及以上林龄的油松林；不同时期幼龄林、中 龄林和近熟林的面积根据文献[21-27]统计数据计算获取 
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表 2 不同时段土壤有机碳质量分数统计分析
Table 2. Variation of soil organic carbon content at different stages
时段 0~20 cm有机碳/(g·kg−1) 20~40 cm有机碳/(g·kg−1) 40~60 cm有机碳/(g·kg−1) 0~60 cm有机碳平
均值/(g·kg−1)最大值 最小值 平均值 变异系数 最大值 最小值 平均值 变异系数 最大值 最小值 平均值 变异系数 1980−1989年 45.00 4.63 19.50 Aa 0.57 27.50 4.26 11.48 Ab 0.56 30.62 2.70 8.37 Abc 0.79 13.11 A 1990−1999年 41.93 4.11 15.00 Ba 0.56 44.66 1.34 10.09 Ab 0.86 22.33 0.68 6.15 Ac 0.67 10.41 B 2000−2009年 56.55 1.20 14.57 Ba 0.66 45.62 1.00 8.49 Ab 0.96 34.68 0.68 6.33 Abc 0.96 9.80 B 2010−2017年 57.45 0.50 20.76 Aa 0.55 35.28 0.74 11.36 Ab 0.62 30.20 0.65 7.94 Ac 0.68 13.35 A 说明：不同大写字母表示相同土层不同时段有机碳质量分数差异显著(P＜0.05)；不同小写字母表示相同时段不同土层土壤有机碳质 量分数差异显著(P＜0.05)
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表 3 不同时段土壤有机碳储量及占比
Table 3. Estimation of soil organic carbon storage in P. tabulaeformis forest at different stages
土层/cm 1980−1989年 1990−1999年 2000−2009年 2010−2017年 储量/Tg 占比/% 储量/Tg 占比/% 储量/Tg 占比/% 储量/Tg 占比/% 0~20 97.18 47.30 90.20 45.41 86.27 46.93 124.92 50.57 20~40 61.85 30.10 67.06 33.76 55.68 30.29 70.60 28.58 40~60 46.43 22.60 41.38 20.83 41.88 22.78 51.49 20.85 0~60 205.45 100.00 198.64 100.00 183.83 100.00 247.02 100.00
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表 4 0~20 cm土层土壤有机碳质量分数与各因子间的Pearson相关性分析
Table 4. Pearson correlation analysis between 0−20 cm soil organic carbon and each factors
因子 有机碳 容重 全氮 碳氮比 pH 年均气温 年均降水量 凋落物量 林分密度 郁闭度 林龄 有机碳 1 容重 −0.774** 1 全氮 0.627** 0.424** 1 碳氮比 0.609** −0.425** 0.446** 1 pH 0.140** −0.084 0.212* 0.209* 1 年均气温 −0.052 0.037 −0.016** 0.259** 0.023 1 年均降水量 0.158 −0.126 0.059 0.031 −0.300* 0.339** 1 凋落物量 0.042 0.131 −0.031 0.144 −0.113 0.273* 0.228 1 林分密度 0.055 −0.147* −0.094 −0.232* 0.017 0.161 0.149 0.169 1 郁闭度 0.336** −0.159 0.246 0.221 0.048 0.047 0.090 0.220 −0.128 1 林龄 0.376** −0.297* 0.469** 0.454** 0.021 0.088 0.064 0.211 −0.455** 0.269** 1 说明：*表示显著相关(P＜0.05)；**表示极显著相关(P＜0.01)
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表 5 通径分析结果
Table 5. Results of path analysis of factors
因子 直接通径系数 间接通径系数 决定系数 容重 全氮 郁闭度 合计 容重 全氮 郁闭度 容重 −0.612 −0.259 0.097 −0.162 0.375 0.195 0.060 全氮 0.376 0.159 0.092 0.251 0.141 0.057 郁闭度 0.310 −0.049 0.076 0.027 0.096
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