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林木施肥是人们有意识地将某种有机或无机的营养物质施入土壤中或喷施在植物体上，以改善林木营养状况和促进林木生长，达到优质、高产、高效、低成本的营林措施[1]。林木施肥始于18世纪德国，法国首先在树木生理和土壤化学研究的基础上对林木施肥进行试验研究[2]。林木施肥是一项非常重要的集约经营措施，林业发达国家十分重视用材林集约经营技术的研究和应用[3]。中国林木施肥起步较晚，大部分试验致力于研究幼林期的施肥效应，缺乏系统的理论和技术支撑体系，研究结果分歧较大[4]。银杏Ginkgo biloba是中国特有珍贵经济树种，分布广泛，适应性强，耐盐，耐旱，耐瘠薄，适于在山区、平原、沿海盐碱地上栽植。木材优良，树干通直，具有极高的观赏价值，亦有涵养水源，防风固沙，保持水土等功效[5]。有研究[6]表明：银杏生长必须有16种元素，如果土壤中元素的含量不足以满足银杏生长的需要，就必须人工补充，即施肥。且施肥的时候，营养元素的比例搭配往往不能满足银杏最优生长的需要。合理施肥是银杏高产稳产的关键技术，然而在生产实践中广大栽植户对银杏科学施肥的重要性认识不足，以经验施肥为主，往往是有什么肥施什么肥，这样不仅不能满足银杏生长发育的要求，而且还增加了生产费用[7]。笔者研究了不同施肥处理对银杏用材林中银杏的光合作用及叶片营养元素含量的影响，能为银杏用材林的施肥提供理论依据。
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江苏省东台市地处32°33′~32°57′N，120°07′~120°53′E。东台市黄海森林公园属亚热带和暖温带的过渡区，季风显著，雨热同季。常年平均气温为15.0 ℃，无霜期220.0 d，降水量1 061.2 mm，年日照时长2 209.0 h。试验林为2005年定植的银杏用材林，株行距为3.00 m×8.00 m，平均胸径15.10 cm，平均树高9.35 m。土壤为沿海砂质盐碱土，pH 8.42，容重为1.28 g·cm-3，全氮为0.75 mg·g-1，全磷0.26 mg·g-1，全钾5.25 mg·g-1，碱解氮34.48 mg·kg-1，速效磷4.84 mg·kg-1，速效钾72.13 mg·kg-1。
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采用单因素试验设计与正交试验设计。单因素试验分别是尿素、过磷酸钙和硫酸钾3因素4水平处理，总计13种处理（其中1个为对照ck），3个重复·处理-1，10株·重复-1（表 1）。试验小区与试验地外围设2行保护行。
肥料种类 施肥水平/(g•株-1 ) 对照 1 2 3 4 尿素(N) 0 600 400 200 100 过磷酸钙(P) 0 800 600 400 200 硫酸钾(K) 0 200 90 40 15 Table 1. Single factor trial fertilizer treatments
正交试验采用L9（34）正交设计，设置3个因素，3种水平，9种处理，3个重复· 处理-1，共计27个小区。试验小区与试验地外围设2行保护行，肥料种类为尿素、过磷酸钙、硫酸钾（表 2）。
处理号 肥料用量/(g•株-1) 尿素 过磷酸钙 硫酸钾 1 100 200 15 2 100 400 40 3 100 600 90 4 200 200 40 5 200 400 90 6 200 600 15 7 400 200 90 8 400 400 15 9 400 600 40 Table 2. Orthogonal trial fertilizer treatments
尿素含氮质量分数为46%；过磷酸钙含五氧化二磷质量分数为16%；硫酸钾含氧化钾质量分数为53%。
2014年4月和2015年4月对试验林分进行施肥，施肥方式为环沟状施肥，在树冠投影边缘与银杏茎干距离的1/2~2/3之间，分东西两侧施肥。
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在2015年5月对每个小区内的每株树进行采样，取样时间在上午10：00左右，采样部位为树冠中部新梢中部的第8~12片功能叶。带回实验室用去离子水洗净，105 ℃迅速杀青15 min，在60~80 ℃下烘干至恒量，粉碎，然后称取0.5000g·叶样-1用浓硫酸-高氯酸（H2SO4-HClO4）法消煮，供化学分析用。测定方法：氮、磷用流动分析仪测定，钾用原子吸收光谱测定。
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2015年5月使用CIRAS-2光合仪测定光合指标。选择晴朗无风的天气，设定测定参数：不控制叶温，相对湿度85%，钢瓶供应二氧化碳摩尔分数为380 μmol·moL-1，使用人工光源光照强度为1 200 μmol·m-2·s-1（银杏光饱和点之上）。在每个试验小区内选取向阳树冠层中高部位充分伸展枝条前端第5~7片成熟健康叶片，进行净光合速率（Pn），蒸腾速率（Tr），气孔导度（GS），胞间二氧化碳摩尔分数（Ci）的测定。
1.1. 试验地概况
1.2. 试验设计
1.3. 测定指标及数据分析
1.3.1. 叶片营养元素质量分数测定
1.3.2. 光合作用指标测定
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随氮肥施用量的增加，银杏叶片氮和钾质量分数基本呈升高趋势，磷先升高后降低（图 1），表明在一定范围内，银杏叶中氮和钾会随土壤中氮的增加而增加，氮肥施用量过高时对银杏吸收土壤中的磷有抑制作用。方差分析表明：不同氮素处理间银杏叶片磷、钾质量分数差异不显著（P＞0.05），但银杏叶片中氮元素质量分数达到显著差异水平（P＝0.048 1），N1水平银杏叶中氮质量分数与N3，N4，ck等处理差异显著（P＜0.05）。
Figure 1. N, P and K contents of ginkgo leave under different nitrogen treatments
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随磷肥施用量的增加，银杏叶片磷质量分数基本呈升高趋势，氮和钾先升高后降低（图 2），说明在一定范围内，银杏叶中磷会随土壤中磷质量分数的增加而增加，磷肥施用量过高时对银杏吸收土壤中的氮和钾有抑制作用。方差分析表明：不同磷素水平处理间银杏叶片氮和钾质量分数差异不显著（P＞0.05），但磷质量分数差异达到显著水平（P＝0.010 2），P1水平磷质量分数与P2，P3，P4，ck差异显著（P＜0.05）。
Figure 2. N, P and K contents of ginkgo leaves under different phosphorus treatments
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随钾肥施用量的增加，银杏叶片氮、钾质量分数基本呈升高趋势，磷先升高后降低（图 3），说明在一定范围内，银杏叶中氮、钾会随土壤中钾质量分数的增加而增加，钾肥施用量高时对银杏吸收土壤中的磷有抑制作用。方差分析表明：不同钾质量分数处理间银杏叶片氮、磷质量分数差异不显著（P＞0.05），K1，K2，K3，K4水平钾质量分数与ck差异显著（P＝0.011 2）。
Figure 3. N, P and K contents of ginkgo leaves under different potassium treatments
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在配施肥试验处理中，各个处理氮、磷、钾元素质量分数均高于对照组（图 4），其中处理7氮最高，达到18.31 mg·g-1，处理3 磷最高，达到2.21 mg·g-1，处理3 钾最高，达到12.88 mg·g-1。方差分析表明：不同处理间氮、磷、钾元素质量分数差异显著（P＜0.05）。处理7 氮最高，与ck差异显著（P＝0.021 5）。处理3 磷最高，与处理1，4，7，ck差异显著（P＝0.046 0）。处理3 钾最高，与处理2，6，8和ck差异显著（P＝0.041 4）。正交处理中元素质量分数高于单施某一种肥料，说明配方施肥会提高银杏吸收土壤中营养元素的能力，且影响银杏吸收营养元素的最重要因素是土壤中营养元素的含量，土壤中钾质量分数高，会促进银杏对土壤中氮的吸收。
Figure 4. N, P and K contents of ginkgo leaves under different orthogonal treatments
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不同的氮肥施用量对光合作用影响较大（表 3）。N4处理的蒸腾速率和气孔导度最高，而N1处理的净光合速率最高，胞间二氧化碳摩尔分数则以N3处理最高。蒸腾速率、气孔导度和胞间二氧化碳摩尔分数变化趋势相同，都是随着氮肥施用量增加先升高后降低的趋势，在氮肥用量100 g·株-1时达到最大值，净光合速率变化趋势是随着氮肥施用量的增高而增高，在氮肥施用量600 g·株-1时达到最大值。方差分析表明：不同氮肥处理下，银杏叶片的净光合速率（P＝0.011 1），蒸腾速率（P＝0.007 1），气孔导度（P＝0.012 6）和胞间二氧化碳摩尔分数（P＝0.009 5）均达到显著差异水平。N4处理的蒸腾速率和气孔导度与N1，N2和ck差异显著，N1处理的净光合速率与N3，ck差异显著，N3处理的胞间二氧化碳摩尔分数与N1，ck差异显著。
处理 蒸腾速率/(μmol·m-2·s-1) 气孔导度/(mol·m-2·s-1) 净光合速率/ (μmol·m-2·s-1) 胞间二氧化碳摩尔分数/(μmol·mol-1) N1 1.48 ± 0.43 c 160.13 ± 35.3 b 13.00 ± 1.20 a 218.2 ± 30.3 bc N2 1.68 ± 0.48 bc 180.18 ± 57.1 b 11.50 ± 1.50 ab 251.8 ± 19.5 ab N3 1.88 ± 0.24 ab 197.36 ± 29.0 ab 10.30 ± 2.00 bc 269.4 ± 15.1 a N4 2.15 ± 0.33 a 233.07 ± 51.3 a 12.00 ± 0.90 ab 262.9 ± 21.3 a ck 1.50 ± 0.28 c 160.83 ± 36.2 b 8.70 ± 1.70 c 186.3 ± 28.5 c 说明："±"后的数值为标准差，小写字母不同表示在0.05水平下各处理间差异显著。 Table 3. Effect of different nitrogen fertilization treatments on photosynthetic parameters
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不同的磷肥施用量对光合作用影响较大（表 4）。P1蒸腾速率、气孔导度和净光合速率是最高的，而P4的胞间二氧化碳摩尔分数最高。施磷肥的各个处理中，蒸腾速率、气孔导度和净光合速率呈现出相同的变化趋势，随磷肥的施用量增加而升高，在磷肥用量800 g·株-1时达到最大值。胞间二氧化碳摩尔分数是随着磷肥施用量增加先升高后降低的趋势，在磷肥用量200 g·株-1时达到最大值。方差分析表明：P1的蒸腾速率与P4，ck差异显著（P＝0.045 7），P1的气孔导度与P4，ck差异显著（P＝0.044 0），P1的净光合速率与P4，ck差异显著（P＝0.002 8），P1，P2，P3和P4的胞间二氧化碳摩尔分数与ck差异显著（P＝0.000 4）。
处理 蒸腾速率/(μmol·m-2· s-1) 气孔导度/(mol·m-2·s-1) 净光合速率/(μmol·m-2·s-1) 胞间二氧化碳摩尔分数/(μmol·mol-1) P1 2.67 ± 0.66 a 302.0 ± 77.8 a 12.87 ± 0.42 a 295.7 ± 14.2 a P2 2.27 ± 0.34 ab 226.3 ± 33.7 ab 11.53 ± 1.17 a 278.0 ± 13.5 a P3 2.12 ± 0.64 ab 224.3 ± 93.9 ab 11.67 ± 0.93 a 292.0 ± 7.8 a P4 1.58 ± 0.16 b 161.3 ± 5.0 b 6.63 ± 1.55 b 302.7 ± 14.2 a ck 1.51 ± 0.28 b 160.8 ± 36.2 b 8.68 ± 1.72 b 186.3 ± 28.5 b 说明:“±”后的数值为标准差，小写字母不同表示在0.05水平下各处理间差异显著。 Table 4. Effect of different phosphorus fertilization treatments on photosynthetic parameters
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不同的钾肥施用量对光合作用影响较大（表 5）。K2蒸腾速率最高，ck的气孔导度是最高的，K1的净光合速率是最高的，K3的胞间二氧化碳摩尔分数最高。施钾肥的各个处理中，蒸腾速率、气孔导度呈现出相同的变化趋势，而净光合速率变化趋势是随钾肥的施用量增加而升高，在K1，K2水平达到最大。方差分析表明：K2的蒸腾速率与K3差异显著，ck的气孔导度与K1，K3差异显著（P＝0.048 4），K1的净光合速率与K3差异显著，各处理间的胞间二氧化碳摩尔分数差异不显著。
处理 蒸腾速率/(μmol·m-2·s-1) 气孔导度/(mol·m-2·s-1) 净光合速率/(μmol·m-2·s-1) 胞间二氧化碳摩尔分数/(μmol·mol-1) K1 1.58 ± 0.11ab 116.5 ± 7.2 b 10.7 ± 0.76 a 195.3 ±10.5 a K2 1.70 ± 0.15 a 126.0 ±19.5 ab 10.7 ± 0.31a 208.2 ±13.2 a K3 1.39 ± 0.13b 100.5 ± 20.9 b 8.25 ± 1.46 b 217.5 ± 4.8 a K4 1.62 ± 0.07 ab 130.3 ± 27.8ab 8.87 ± 0.36 ab 217.3 ± 28.7 a ck 1.51± 0.28ab 160.8 ± 36.2 a 8.68 ± 1.72 ab 186.3 ± 28.5 a 说明：“±”后的数值为标准差，小写字母不同表示在0.05水平下各处理间差异显著。 Table 5. Effect of different potassium fertilization treatments on photosynthetic parameters
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不同的正交处理对光合作用影响较大（表 6）。处理2蒸腾速率、气孔导度、胞间二氧化碳摩尔分数最高，处理5净光合速率最高。配施肥的各个处理中，蒸腾速率、气孔导度呈现出相同的变化趋势，而净光合速率变化趋势不规律。根据方差分析表明：处理2，3，4的蒸腾速率与处理1，7，8差异显著（P＝0.016 3），处理2，3，4的气孔导度与处理7，8，9差异显著（P＝0.010 8），各处理间的净光合速率差异不显著（P＞0.05），处理1，2，3，4，6的胞间二氧化碳摩尔分数与ck差异显著（P＝0.027 2）。由表 6可知：氮磷钾肥同施更有利于提高银杏的净光合速率，促进光合作用的提高，且处理3，5，7钾施用量最高，净光合速率也较高。
处理 蒸腾速率/(μmol·m-2·s-1) 气孔导度/ (mol·m-2·s-1) 净光合速率/(μmol·m-2·s-1) 胞间二氧化碳摩尔分数/(μmol·mol-1) 1 1.30 ± 0.16 c 134.3 ± 9.4bc 9.53 ± 1.53 a 242.3 ± 28.4 ab 2 1.78 ± 0.05 ab 187.3 ± 2.3 a 10.07 ± 0.65 a 265.2 ± 7.3 a 3 1.86 ± 0.05 a 154.8 ± 11.1 ab 10.27 ± 1.40 a 242.3 ± 18.8 ab 4 1.78 ± 0.18 ab 157.7 ± 31.2 ab 9.15 ± 1.28 a 248.7 ± 8.3 ab 5 1.57 ± 0.12abc 141.8 ± 5.1 bc 10.35 ± 1.01 a 226.0 ± 19.8 abc 6 1.60 ± 0.14abc 139.8 ± 22.4 bc 9.90 ± 1.55 a 231.8 ± 12.9 ab 7 1.36 ± 0.09 c 112.5 ± 10.5 c 8.65 ± 1.54 a 224.3 ± 30.1 abc 8 1.34 ± 0.13 c 110.0 ± 12.6 c 9.03 ± 0.82 a 212.7 ± 24.8 bc 9 1.42 ± 0.42 bc 126.3 ± 51.0 bc 9.05 ± 2.53 a 223.5 ± 30.4 abc ck 1.51 ± 0.28 abc 160.8 ± 36.2 ab 8.68 ± 1.70 a 186.3 ± 28.5 c 说明：“±”后的数值为标准差，小写字母不同表示在0.05水平下各处理间差异显著。 Table 6. Effect of different orthogonal fertilization treatments on photosynthetic parameters
2.1. 施肥对银杏叶片氮、磷和钾质量分数的影响
2.1.1. 氮肥对银杏叶片氮、磷和钾质量分数的影响
2.1.2. 磷肥对银杏叶片氮、磷和钾质量分数的影响
2.1.3. 钾肥对银杏叶片氮、磷和钾质量分数的影响
2.1.4. 配方施肥对银杏叶片氮、磷和钾质量分数的影响
2.2. 施肥对叶片光合作用的影响
2.2.1. 氮肥对银杏叶片光合作用的影响
2.2.2. 磷肥对银杏叶片光合作用的影响
2.2.3. 钾肥对银杏叶片光合作用的影响
2.2.4. 配方施肥对银杏叶片光合作用的影响
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氮、磷、钾是植物生长的必需大量营养元素。孙利涛[8]研究表明：叶是养分重要的储藏器官，且根、茎、叶中的氮、磷、钾的积累随施肥处理的不同存在差异。本研究表明：氮、磷、钾肥单施和配施对银杏新梢叶片氮、磷、钾质量分数及银杏的光合作用都有不同程度的影响。银杏对氮、钾的吸收有协同作用，在氮、钾肥单施时，叶片中氮、钾元素质量分数变化趋势相同；单施磷肥对银杏吸收土壤中的氮、钾有抑制作用，配施中土壤中磷元素高，对银杏氮元素吸收影响较大，对银杏对钾元素吸收的影响较小。吴家胜等[7]提出磷施得过多，会对氮、钾的吸收有妨碍，与本研究结果相似。然而，罗凡等[9]研究表明：在不同施肥方式下，茶树Camellia sinensis秋季新梢中氮、磷质量分数表现出较一致的变化趋势，氮、磷元素在茶树新梢中的累积具有很高的相关性，造成这种差异性的原因可能是树种不同和季节不同。同时，LAURIE等[10]研究得到，新型生物能源作物Fallopia sachalinensis ‘Igniscum Candy’叶中磷素也是与氮素供应状况相关性高。王东光等[11]研究得到磷素供应使得闽楠Phoebe bournei苗木对氮磷吸收平衡，可能导致钾等其他矿质元素吸收失衡，因而生长表现较差，与本研究结果不同。施肥时，应对各种营养元素的相互关系有充分的了解，对各种元素以一定的比例进行配施，且应注意用量[12]。BURTON等[13]提出养分供应过量则可能对树木生长产生抑制作用。
吴家胜等[14]研究得到不同的氮、磷、钾配施处理对银杏苗木叶片的叶绿素质量分数、光合速率也存在显著影响。同时，张往祥等[15]研究得到氮、磷、钾的适量供给有利于银杏幼苗气孔导度、净光合速率和水分利用率的提高。本研究表明，这种影响在对银杏成林的施肥中也存在，无论是单施、配施，对银杏的光合作用都存在较大影响。在单施肥处理中，净光合速率均是在氮、磷、钾最大施肥量时达到最大值，不同施肥处理间差异显著。蒸腾速率、气孔导度、胞间二氧化碳摩尔分数变化无特定规律。配施处理中，蒸腾速率、气孔导度、胞间二氧化碳摩尔度都是在处理2（氮肥100 g·株-1，磷肥400 g·株-1，钾肥40 g·株-1）达到最大值，净光合速率是在处理7（氮肥400 g·株-1，磷肥200 g·株-1，钾肥90 g·株-1）达到最大值。由以上可知，单施氮、磷、钾肥均能提高银杏的光合作用，而氮磷钾肥同施能达到更好的效果。氮、磷、钾同施能够使土壤元素更均衡，促进银杏对营养元素的吸收，促进光合作用的提高。贺维等[16]研究表明：与单施肥相比，施有机肥和混合肥显著增大了桢楠Phoebe zhennan苗木叶片净光合速率和气孔导度，与本研究结果相似。氮、钾施用量高，能够显著提高银杏的净光合速率，主要原因应该是钾元素可显著提高植物叶片中可溶性蛋白和叶绿素质量分数，可以显著增强植物的光合作用[17]，因此，钾对植物光合作用的提高有着极其重要的作用。氮质量分数与银杏叶片叶绿素、叶片脂类质量分数及叶片光合速率有密切的关系，氮是构成叶绿素a和叶绿素b的成分，叶绿体中含蛋白质45%~60%，提高了叶片叶绿素质量分数，从而促进光合产物的形成[14]，提高银杏的净光合速率。舒翔等[18]研究表明：磷肥能显著提高樟树Cinnamomum camphora幼苗达到最大净光合速率所对应的光照强度，原因可能是随着磷素浓度的升高，促进了樟树幼苗光合作用中关键的核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶Rubisco的活性。这种影响是否在银杏中存在还需进一步的研究。
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