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凋落物是森林新陈代谢的产物，包括地上与地下2个部分，一般指的是在生态系统内，由地上植物组分产生并归还到地面的所有有机质的总称[1]，是森林净初级生产力（NPP）的重要组成部分。凋落物的量化研究在全球范围内展开，包括热带、亚热带、温带和寒带。全球尺度上的凋落物量随着纬度和海拔的增加而递减的规律已经被证实[1-2]，这种差异主要是通过影响热量平衡、水分平衡、植物生长形式[3]和地形位置[4]等而影响凋落物量。另外，区域尺度上凋落物受树种组成、密度、土壤肥力等强烈影响[5]。AUGUSTO等[6]的研究却认为凋落物受树种影响微弱。近年来，对区域范围内凋落物量的研究转移到林分结构指标与凋落物相结合上，并取得一些成果。XU等[7]的研究证实，凋落物总量与相对高成正相关，与优势树种的胸高断面积成显著负相关。原作强等[8]研究表明凋落物量与总胸高断面积呈正比。郭婧等[9]认为，林分凋落物量、落叶与林分密度呈显著正相关。可见，林分结构在一定程度上影响着凋落物生产。凋落物研究的另一重要部分为养分研究。森林生态系统通过森林初级生产力和养分再循环达到自我维持，森林初级生产力通过凋落物归还至地表，养分则通过微生物分解为主的矿化作用供给植物吸收[10]。养分平衡理论认为：当一片森林处于稳态，养分淋失少，通过地上凋落物归还与穿透雨的养分能满足地上部分生长。供给植物生长的关键元素氮（N）和磷（P）被认为主要通过凋落物循环，而不是土壤养分库[11]。因此，凋落物和枯枝落叶层养分浓度通常被用来衡量立地肥力或养分使用效率[12]。已有的研究表明：凋落物量影响养分归还[13]，不同树种叶片养分含量的差异，亦会造成归还量的显著差异[14]，而UKONMAANAHO等[15]认为不同物种的生长分配策略不同，产生的高养分低质量的凋落组分（例如花果和碎屑）也会波动养分归还。研究养分循环帮助评估植物和土壤养分状态，将协助造林和提供合理的养分应用。在全球碳平衡的背景下，凋落物将地上植物吸收的碳归还至土壤碳库，是碳循环最主要的通量。凋落物的拦蓄作用可以存储养分，在减少淋失和土壤侵蚀方面发挥着作用[16]。凋落物通常是最常用的衡量生态系统等级的手段，因为他们是系统中最主要的通量[12]。目前，国内对于常绿阔叶林凋落物的研究较为丰富，然而多集中在南亚热带和中亚热带，作为处于交错地带的北亚热带常绿阔叶林却鲜有涉足。本研究通过定位研究旨在探究2个方面的问题：①北亚热带常绿阔叶林不同林分凋落物量、节律及养分归还量；②凋落物生产量与林分因子的关系。这将有助于完善中国常绿阔叶林凋落物的研究区域，弄清影响常绿阔叶林凋落物的本质因素，为森林可持续经营提供依据。
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试验地设在安徽省黄山市祁门县查湾自然保护区，位于安徽南端黄山西麓。属季风气候显著的亚热带湿润气候区，年平均气温为16.6 ℃，年平均降水量1 790.3 mm。试验年份气候状况如图 1。地带性植被多以壳斗科Fagaceae，樟科Lauraceae，山茶科Theaceae，木兰科Magnoliaceae等常绿树种为主，主要植被类型为甜槠Castanopsis eyrei-毛柄连蕊茶Camellia fraterna-狗脊蕨Woodwardia japonica群落。土壤基岩主要为千枚岩、花岗岩等，土壤类型有红黄壤、山地黄壤等，土层厚度多在40~80 cm，呈酸性。
Figure 1. Monthly precipitation and air temperature in 2014 -2015
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在试验区选取组成结构不同的林分类型2个，分别位于中坡和坡顶，各个林分类型设置3个重复样地，共设置6个样地。样地面积为30 m × 40 m。测定并记录样地中胸径≥3 cm的树木种类、树高及其胸径，依此计算林分结构指标（表 1）。
样地 坡位 坡度/(m) 海拔/m 平均胸径/cm 平均树高/m 林分密度/ (株·hm-2) 胸高断面积/ (m2·hm-2) 丰富度指数 多样性指数 均匀度指数 P1 中坡 30 265 18.2 17.5 1 000 37.80 16 1.97 0.48 P2 中坡 30 285 17.7 17.1 1 017 40.51 13 1.48 0.40 P3 中坡 30 300 18.3 16.6 1 292 52.75 15 2.29 0.59 P4 坡顶 0~5 480 15.9 15.3 1 267 31.89 16 2.60 0.69 P5 坡顶 0~5 480 12.4 14.5 1 367 28.33 15 3.00 0.75 P6 坡顶 0~5 483 14.6 14.1 1 325 40.98 19 3.23 0.77 Table 1. Stand characteristics of sampling forests
凋落物收集采用机械布点法。在各个样地内放置5个边长为1 m的方形凋落物收集器，收集器为4个长度为1 m的聚氯乙烯管连接，四角用高度为1.5 m的聚氯乙烯管支撑并固定在土壤中，缝上孔径1 mm的尼龙网，网底距地面约为0.5 m。每月中旬收集1次凋落物，观测期为2014年6月至2015年5月。将收集的凋落物在实验室风干，按阔叶、针叶、落枝、落花落果、落皮和杂质等组分分类装袋，置于干燥箱中65 ℃烘干至恒量。用精度为千分之一的天平称量并记录。经粉碎机粉碎后，过100目筛，装入具有内塞的瓶内保存。
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分析不同样地凋落物各月不同组分的碳、氮、磷、钾、钙和镁等主要营养元素的质量分数，其中碳、氮用EA 3000元素分析仪测定；采用湿式消化法消化后，全磷用FIA Star 5000流动注射仪测定；钾、钙、镁用TAS-990 AFG型原子吸收分光光度计测定。所有测定指标均3次重复。
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根据样地调查数据，各林分的优势树种依树种的重要值确定，其重要值的计算公式为[17]：V（%） = （AR+DR）/2。其中：V为某树种的重要值；DR为相对密度，即该树种的株数占样地总株数的百分比；AR为相对优势度，即该树种的胸高断面积占林分总胸高断面积的百分比。树种多样性采用Shannon-Wiener指数和均匀度指数表示，其计算公式[18]如下：${H^\prime } = - \sum {\left( {{P_i}} \right)} \left( {{{\log }_2}{P_i}} \right)$；J′= H′/log2S。其中：H′为树种多样性指数；Pi为每个树种的重要值；J′为均匀度指数；S为样地树种总数。样地中不同组分养分归还量为该样地该组分每月凋落物量乘以当月元素质量，样地养分总归还量为各组分相加。
数据分析采用SPSS 19.0软件，不同林分类型的凋落物总量，各组分量及凋落物组分养分差异显著性采用独立样本t检验，显著性差异水平为0.05。林分因子与凋落物生产量间相关性分析采用Pearson分析法。
1.1. 研究区概况
1.2. 样品采集与试验方法
1.3. 化学分析
1.4. 数据处理与分析
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调查区常绿阔叶林优势科为壳斗科、山茶科、金缕梅科Hamamelidaceae，以壳斗科占绝对优势，除样地P6外优势度均在60%以上。中坡林分乔木优势种为壳斗科常绿阔叶树种甜槠，且均在58%以上，样地P2甜槠优势度高达78.22%。坡顶林分乔木优势种为壳斗科青冈Cyclobalanopsis glauca和茅栗Castanea sequinii；样地P6中有少数胸径超过50 cm的马尾松Pinus massoniana。坡顶林分的灌木优势种为檵木Loropetalum chinense，其优势度高达16.39%（样地P5），而中坡林分中，其灌木优势种为莲蕊茶（表 2）。
科 树种 优势度指数 中坡 坡顶 P1 P2 P3 P4 P5 P6 舌甘赌Castanopsis eyrei 68.52 78.22 58.74 3.58 苦赌Castanopsis sclerophylla 6.95 6.26 0.47 壳斗科 茅栗Castanopsis sequinii 2.06 1.79 2.62 28.82 28.36 12.88 短柄抱栎Quercus glandulifear 1.40 4.66 0.73 10.20 4.13 青冈Cyclobalnopsis glauca 2.55 36.15 17.77 15.22 合计 71.98 80.01 68.57 72.65 62.59 36.28 山茶科 毛柄连蕊茶 7.55 2.15 3.56 0.37 檵木Lorepetalum chinense 7.1 1.52 2.63 3.78 16.39 8.80 金缕梅科 枫香 Liquidamba formosana 1.32 0.58 11.98 9.17 7.32 合计 8.42 2.10 2.63 15.96 25.56 16.12 樟科 新木姜子 Neolitsea aurata 0.94 2.54 1.55 红楠 Machilus thunbcrgii 0.99 4.82 0.73 0.84 0.37 松科 马尾松 Pinus massoniana 2.47 13.94 30.53 Table 2. Dominance index of tree species in sampling forests
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调查林分凋落物量为5.95~9.70 t·hm-2·a-1，总凋落物量从大到小排序依次为样地P1＞P6＞P2＞P4＞P1＞P5（表 3）。总凋落物量、落叶和落枝量中坡林分大于坡顶林分，未达到显著水平（P＞0.05），而中坡林分的落果量显著大于（P＜0.05）坡顶林分。皮、花和碎屑表现为坡顶林分大于中坡林分，未达到显著水平（P＞0.05）。凋落物组分上，中坡林分表现为落叶（60.88%）＞落果（20.02%）＞碎屑（9.95%）＞枝（7.47%）＞皮（1.24%）＞花（0.34%），而坡顶林分落叶（63.01%）＞碎屑（12.16%）＞枝（8.37%）＞落果（8.10%）＞皮（5.62%）＞花（2.48%）。
林分 样地 凋落物量/(t·hm-2·a-1)及各组分百分比/% 阔叶 针叶 枝 皮 花 果 碎屑 总量 P1 4.35 0.13 0.54 0.11 0.01 1.95 0.63 7.71 (56.42) (1.69) (7.00) (1.43) (0.13) (25.29) (8.17) (100.00) 中坡 P2 5.23 0.00 0.73 0.08 0.04 2.09 0.93 9.10 (57.47) ( 0.00) (8.02) (0.88) (0.44) (22.97) (10.22) (100.00) P3 5.89 0.52 0.72 0.15 0.04 1.28 1.09 9.70 (60.72) (5.36) (7.42) (1.55) (0.41) (13.20) (11.24) (100.00) 平均值 5.16 0.22 0.66 0.11 0.03 1.77 0.88 8.84 (58.37) (2.49) (7.47) (1.24) (0.34) (20.02) (9.95) (100.00) P4 5.12 0.00 0.51 0.06 0.27 1.17 0.75 7.88 (64.97) ( 0.00) (6.47) (0.76) (3.43) (14.85) (9.52) (100.00) 坡顶 P5 4.36 0.00 0.46 0.18 0.07 0.08 0.79 5.95 (73.28) ( 0.00) (7.73) (3.03) (1.18) (1.34) (13.28) (100.00) P6 3.49 1.50 0.95 1.06 0.24 0.62 1.26 9.11 (38.31) (16.47) (10.43) (11.64) (2.63) (6.81) (13.83) (100.00) 平均值 4.32 0.50 0.64 0.43 0.19 0.62 0.93 7.65 (56.47) ( 6.54) (8.37) (5.62) (2.48) (8.10) (12.16) (100.00) 均值比较 * 说明：①t检验为* P ＜ 0.05。②括号中数据为各组分百分比（%）。 Table 3. Litterfall production and component percentages in different forests
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相关性分析结果（表 4）显示：林分凋落物总量、落叶量与林分胸高断面积呈显著正相关，落果量与优势树种的平均胸径及胸高断面积呈现正相关，而与多样性指数、均匀度指数、林分密度呈现极显著负相关。木质凋落物与林分结构参数并无相关性。
总量 叶 枝 果 皮 花 碎屑 枝皮 花果 总胸高断面积 0.879* 0.846A 0.634 0.382 0.152 -0.280 06 03 0.359 平均胸径 0.633 0.518 0.135 0.891* -0.386 -0.492 -09 -0.231 0.861* 优势树种平均胸径 0.213 0.200 -0.257 0.843* -0.675 -0.775 -0.459 -0.570 07 优势树种平均胸高断面积 0.350 0.242 -0.019 0.835* -0.489 -0.826* -00 -0.356 0.752 优势树种总胸高断面积 0.557 0.466 0.166 0.822* -0.402 -0.748 -00 -0.231 09 多样性指数 -0.326 -0.221 0.121 -0.921** 0.645 06 0.353 0.501 -04* 均匀度指数 -0.343 -0.168 0.045 -0.932** 0.549 02 0.313 07 -0.877* 优势树种密度 0.417 0.553 -0.229 0.788 -0.740 -02 -0.326 -07 0.778 林分密度 -0.195 0.147 0.076 -0.918** 0.408 0.506 07 08 -08* 说明：**表示在0.01水平（双侧）上显著相关；*表示在0.05水平（双侧）上显著相关。 Table 4. Correlation between litterfall production and stand structural parameters
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各样地凋落物呈现明显的月动态变化（图 2）。样地P1和样地P2凋落物总量与落叶表现为双峰型，由于秋冬季节果实的成熟凋落，使得11月凋落物总量成为1 a中的极值，而落叶在11，12月及5月出现峰值。样地P1凋落总量与落叶节律呈现不规则型，年周期中出现多个峰值。样地P4，样地P5和样地P6凋落物总量与叶节律呈现明显的单峰型，峰值均出现在12月。
Figure 2. Monthly dynamics of total litterfall and its dominant components in the sampling stands
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坡顶林分落叶磷质量分数极显著（P＜0.01）大于中坡林分，氮和钙质量分数显著大于（P＜0.05）中坡林分。中坡林分花的氮质量分数，碎屑的钾质量分数均显著大于（P＜0.05）坡顶林分。枝和果不同林分均无显著差异。综合来看，调查区元素质量分数高低表现为碳＞氮＞钙＞钾＞镁＞磷（表 5）。各组分元素质量分数表现为枝的碳质量分数最高，碎屑最低。碎屑和花的氮、磷、镁质量分数大于其他组分。花、果的钾质量分数大于叶、碎屑和枝。钙质量分数与钾相反，叶、枝和碎屑大于花、果。
组分 林分 养分质量分数/(g·kg-1) 碳 氮 磷 钾 钙 镁 中坡 474,75±1,39 10.94 ± 0.29 0.23 ± 0.01 4.31 ± 0.47 10.67 ± 0.70 2.69 ± 0.19 叶 坡顶 467.86±7.29 12.98 ± 0.76 0.37 ± 0.03 3.58 ± 0.26 12.13 ± 0.22 2.68 ± 0.20 比较结果 没有显著差异 * ** 没有显著差异 * 没有显著差异 中坡 488.97±3.83 9.57 ± 0.33 0.25 ± 0.02 2.85 ± 0.44 11.1 ± 1.17 1.54 ± 0.21 枝 坡顶 484.09±9.02 10.63 ± 0.55 0.28 ± 0.04 2.16 ± 0.33 12.07 ± 2.42 1.63 ± 0.55 比较结果 没有显著差异 没有显著差异 没有显著差异 没有显著差异 没有显著差异 没有显著差异 中坡 480.42 ± 5.58 20.26 ± 1.23 1.01 ± 0.09 5.22 ± 0.31 8.26 ± 1.16 2.75 ± 0.23 花 坡顶 461.72±27.25 16.42 ± 0.53 0.89 ± 0.13 5.55 ± 1.18 9.65 ± 0.86 3.84 ± 1.90 比较结果 没有显著差异 * 没有显著差异 没有显著差异 没有显著差异 没有显著差异 中坡 481.32 ± 5.37 8.25 ± 0.50 0.37 ± 0.04 5.39 ± 1.68 8.54 ± 0.37 1.84 ± 0.16 果 坡顶 462.87 ± 11.31 8.54 ± 0.20 0.45 ± 0.06 5.89 ± 0.59 8.03 ± 0.64 1.80 ± 0.19 比较结果 没有显著差异 没有显著差异 没有显著差异 没有显著差异 没有显著差异 没有显著差异 中坡 466.14 ± 8.45 16.42 ± 0.80 0.86 ± 0.06 4.51 ± 0.51 10.13 ± 0.92 3.25 ± 0.25 碎屑 坡顶 448.69 ± 18.73 17.16 ± 2.70 0.95 ± 0.22 2.67 ± 0.4 13.56 ± 2.72 3.22 ± 0.69 比较结果 没有显著差异 没有显著差异 没有显著差异 * 没有显著差异 没有显著差异 说明：表中数值为平均值±标准差;t检验为*P<0.05, **P<0.01。 Table 5. Nutrient concentrations of the litter components in different forests
养分归还量（表 6）大小为碳（2.7~4.7 t·hm-2·a-1）＞氮（75.75~105.58 kg·hm-2·a-1）≈钙（74.61~109.91 kg·hm-2·a-1）＞钾（16.54~41.80 kg·hm-2·a-1）＞镁（17.95~29.48 kg·hm-2·a-1）＞磷（2.07~3.67 kg·hm-2·a-1）。叶、果、碎屑三大组分占到各元素归还量的71.17%~95.75%。除磷和钾以外，落叶养分归还量均占55.47%~75.62%。碎屑的磷归还量占总归还量的23.81%~33.31%。样地P1中落果磷归还量占32.31%，钾归还量占41.17%。样地P6落皮的钙归还量占17.86%。
元素 样地 样地养分归还量/(kg·hm-2·a-1) 合计 阔叶 针叶 枝 皮 花 果 碎屑 P1 2076.83 67.08 270.79 50.4 6.56 933.94 299.62 3705.17 p2 2 549.86 0.00 361.53 36.58 19.36 998.44 423.06 4388.82 P3 2 811.46 271.25 354.70 72.16 20.41 627.61 504.01 4 661.60 碳 P4 2 422.82 0.00 251.94 28.03 134.34 548.96 348.50 3734.59 P5 1964.24 0.00 233.52 87.26 29.29 39.78 332.68 2 686.78 P6 1645.26 743.62 466.38 499.58 111.30 278.74 574.41 4 299.28 P1 44.61 1.00 4.45 0.77 0.27 14.78 9.86 75.75 P2 58.59 0.00 6.85 0.56 0.87 18.35 16.23 101.46 P3 63.75 4.85 6.87 1.11 0.81 10.79 17.40 105.58 氮 P4 56.04 0.00 5.01 0.43 4.63 9.83 15.10 91.05 P5 53.44 0.00 4.80 1.34 1.13 0.71 24.36 85.79 P6 43.38 14.68 9.48 7.67 3.76 5.50 17.16 101.63 P1 0.76 0.02 0.11 0.01 0.01 0.67 0.49 2.07 P2 1.12 0.00 0.16 0.01 0.04 0.91 0.87 3.10 P3 1.13 0.10 0.16 0.02 0.05 0.43 0.94 2.83 磷 P4 1.71 0.00 0.18 0.01 0.24 0.61 0.92 3.67 P5 1.47 0.00 0.12 0.02 0.07 0.03 0.74 2.46 P6 1.03 0.34 0.21 0.14 0.18 0.25 0.88 3.03 P1 16.86 0.16 1.41 0.05 0.07 14.76 2.55 35.85 P2 20.43 0.00 1.71 0.03 0.23 7.92 4.84 34.52 P3 26.79 0.93 2.60 0.07 0.21 6.59 4.61 41.80 钾 P4 17.65 0.00 1.14 0.03 1.76 6.23 2.39 29.20 P5 12.62 0.00 0.92 0.08 0.43 0.48 2.02 16.54 P6 12.19 2.95 1.43 0.45 0.93 4.18 2.80 24.93 P1 43.03 0.81 5.78 1.98 0.13 15.97 6.90 74.61 P2 55.41 0.00 9.30 1.44 0.33 18.96 9.76 95.20 P3 58.60 4.05 7.29 2.84 0.29 10.77 9.62 93.46 钙 P4 73.67 0.00 7.76 1.10 2.89 10.12 10.21 105.76 P5 58.57 0.00 7.15 3.43 0.59 0.70 13.24 83.67 P6 46.43 14.54 9.70 19.63 2.35 4.46 12.80 109.91 P1 12.65 0.30 0.89 0.15 0.04 3.15 2.03 19.21 P2 14.23 0.00 1.46 0.11 0.12 4.14 3.30 23.36 P3 12.61 0.99 1.10 0.21 0.11 2.48 3.21 20.71 镁 P4 21.94 0.00 1.39 0.08 0.79 2.36 2.92 29.48 P5 13.57 0.00 0.78 0.26 0.45 0.15 2.74 17.95 P6 9.98 3.04 0.92 1.48 0.51 0.97 2.85 19.74 Table 6. Amounts of nutrients returns in the sampling stands
2.1. 林分优势度
2.2. 凋落物生产量
2.3. 凋落物生产量与林分因子的关系
2.4. 凋落物节律
2.5. 凋落物养分及其养分归还
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安徽祁门地处北亚热带，其基带分布以壳斗科为优势树种的常绿阔叶林[19]。海拔的变化导致生境条件的异质性，包括温度、养分、水分的变化[20-21]，从而影响到植物群落的空间分布格局。与本研究结果相同，宋坤[19]对安徽常绿阔叶林研究表明：随着海拔升高而常绿阔叶树种减少，落叶阔叶树种增多，多样性指数升高。
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调查地区林分凋落物量5.95~9.70 t·hm-2·a-1，与安徽肖坑亚热带常绿阔叶林的凋落物量6.91~9.85 t·hm-2·a-1[22]，广东鼎湖山亚热带常绿阔叶林9.06 t·hm-2·a-1[23]相仿。AUGUSTO等[6]在调查温带森林时发现，成熟林凋落物受树种影响小，主要差异是由温度和经营措施造成。也有研究认为凋落量的差异与地形位置[4]、海拔[24]息息相关。凋落物的生产量受多种因素控制，不仅与立地条件有关，而且林分因子也是凋落物量重要的影响因素[25]。原作强等[8]研究指出落叶量与林分的胸高断面积呈显著的正相关关系。LU等[26]的研究表明林冠间有更多的空间，即较低的叶面积指数（LAI），树木将会得到更多的光照参与光合作用，促进花生长，从而产生更多的生殖器官凋落物。这可能是果实与林分密度成反比的解释。温远光等[27]认为，森林优势种的生物学特性不仅影响林分凋落物量，还会改变凋落方式和凋落器官的比例。我们的研究结果显示：落果量与优势树种呈正比，可能是因为优势树种均为壳斗科落果量大的树种有关。而枝、皮的凋落物与优势种无显著相关性，这与郭婧等[9]的研究结果相同。
目前所报道的森林凋落物研究均有强烈的季节性，这种节律受温度和降雨模式控制[28]。由于叶片在凋落物量中占有很高比例，其衰老强烈影响着凋落节律。凋落物在春季的落叶是新老叶更替的结果，而常绿树种的秋冬季落叶与低温胁迫，或较低的土壤水分有关[5]。
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调查区林分凋落叶养分差异显著，可能是因为树种生活型不同，生境环境的异质性[29]，及不同的养分重吸收[30]所导致。凋落物不同组分养分含量不同。与本研究相同，LU等[26]在对中国台湾亚热带常绿阔叶林的研究中发现，枝皮中磷和钾含量最低，钙最高，镁含量在叶片和碎屑中较枝高。SHIN等[10]认为枝皮中除钙外其他养分均是组分中最低。CUEVAS等[31]认为生殖器官凋落物和碎屑质量上虽低，却含有大量养分，有利于植物养分吸收和分解者的群落生长。植物中存在重吸收特性[30]，即衰老器官脱落前会将养分转移给其他组织。常绿植物再吸收磷的水平显著高于落叶树种，这可能是样地P4 磷归还量高的原因，样地P1 碳、氮、钾归还量均最高，可能与其凋落物质量最高有关。
林分结构可能是影响凋落物的一个重要因子，相同气候条件下，不同林分的凋落物质量有差异但不显著，凋落叶节律、养分含量及养分归还均有差异。在涉及凋落物量的研究中，林分结构应作为重要参数被考虑。同时需要指出的是林分结构包括空间和非空间结构，本研究仅讨论了林分的非空间结构。
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