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硝态氮(NO3--N)和铵态氮(NH4+-N)均是植物能够直接吸收利用的氮源,由于两者的形态和离子性质存在差异,植物对其吸收途径、运输方式和同化过程也不相同,常表现出对NO3--N和NH4+-N的选择性吸收[1-2],因此对植物生长和代谢产生不同生理效应[3-5]。有研究表明,不同形态氮素显著影响菠菜Spinacia oleracea的营养品质和抗氧化酶活性,完全供应NH4+-N时,菠菜叶片膜脂过氧化程度较高[6]。全铵或全硝营养下,掌叶半夏Pinellia pedatisecta叶片丙二醛质量分数较高,膜脂过氧化程度高,铵硝比为1:1时丙二醛质量分数最低,相关酶活性最高[7]。硝铵比为75:25和50:50条件下,菜用大豆Glycine max具有较低的抗氧化酶活性和丙二醛质量分数,受到的氧化胁迫较低[8]。可见,了解植物对NH4+-N或NO3--N的生理响应,探讨促进植物良好生长的氮素形态配比,对指导林地科学施肥具有重要意义。雷竹Phyllostachys violascens具有成林快、出笋早、笋期长等优点,是优良的散生笋用竹种,对区域水源涵养、水土保持、固碳释氧和调节气候等方面也发挥着巨大的生态保护作用[9-10]。自20世纪80年代以来,以大量施肥和冬季覆盖为主要措施的集约经营技术的推广,使雷竹林产量和经济效益明显提高。然而,长期过量施肥和林地覆盖会导致雷竹林地土壤劣变、立竹结构不合理、出笋量减少及氮素利用率下降、环境污染等负面问题[11],因此,合理施肥就成为雷竹林可持续经营的重要研究内容。为此,本研究以雷竹盆栽苗为试材,通过设置不同的硝铵配比处理,试图明确土壤中不同氮素形态供应对雷竹抗氧化系统的生理影响机制,探讨促进雷竹生长的最优硝铵比,以期为雷竹林合理施用氮肥提供参考。
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由图 1可知,随着NH4+-N比例的增加,雷竹叶片和根系丙二醛质量分数均呈先降低后升高的变化趋势。相同的硝铵比处理下,叶片丙二醛质量分数均高于根系丙二醛质量分数,是根系的1.06~1.55倍。说明与根系相比,雷竹叶片对不同形态氮素营养的响应更为敏感。单一供应NO3--N或NH4+-N营养处理的雷竹叶片和根系丙二醛质量分数均高于硝铵混合营养供应。就叶片而言,T1,T4和T5处理间无显著性差异,均显著高于T2和T3处理,T3处理的丙二醛质量分数最低,分别是T1,T5处理的0.46,0.41倍;就根系而言,不同氮素形态处理间丙二醛质量分数差异显著,由高到低的处理分别是T1,T5,T4,T2和T3,T3处理的丙二醛质量分数分别是T1和T5处理的0.40,0.43倍。说明单一氮素形态营养处理提高了雷竹细胞膜的膜脂过氧化程度,可能对细胞膜造成伤害,而混合营养处理相反,有利于雷竹生长,并且在NO3--N/NH4+-N为1:1时最佳。
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由表 1可知:随着NH4+-N比例的增加,雷竹叶片POD活性逐渐增加,叶片SOD,CAT活性和根系SOD,CAT,POD活性均呈先升高后降低的变化趋势。相同的硝铵比处理下,叶片抗氧化酶活性均高于根系,也说明叶片较根系对氮素形态的响应更为积极。不同氮素形态处理的雷竹叶片SOD活性有显著差异,以T4处理最高,分别较单一氮素形态的T1和T5处理增加了32.78%和113.39%。叶片CAT活性也以T4处理最高,与T5处理无显著差异,但显著高于其他处理,分别较T1和T5处理增加了201.83%和8.14%。叶片POD活性在各处理间差异显著,以T5处理最高。根系SOD活性以T3处理最高,与T2处理无显著差异,但显著高于其他处理,较T1和T5处理增加了12.13%和514.28%。根系CAT和POD活性以T4处理最高,前者较T1和T5处理提高了99.39%和8.37%,后者提高了74.98%和20.36%。说明施加合理的硝铵比混合氮素养分能提高雷竹叶片和根系的抗氧化酶活性,及时清除活性氧积累,有利于雷竹生长,其中以NO3--N/NH4+-N为1:1和1:2时最佳。
处理 SOD/(×16.67 nkat·g-1) CAT/(×16.67 nkat·g-1) POD/(×16.67 nkat·g-1) 叶片 根系 叶片 根系 叶片 根系 T1(1:0) 741±37 d 473±26 b 2 216±163 d 278±27 d 21 964±710 d 15 467±332 c T2(2:1) 794±31 c 510±7 a 4 409±121 c 357±18 c 23 304±912 cd 22 046±1 139 b T3(1:1) 864±12 b 531±12 a 5 557±441 b 436±16 b 25 206±957 c 23 003±2 606 b T4(1:2) 984±19 a 309±16 c 6 687±151 a 554±32 a 36 489±931 b 27 063±1 114 a T5(0:1) 461±31 e 86±8 d 6 184±277 a 511±45 a 55 299±1 540 a 22 486±694 b 说明:同列比较,不同小写字母表示差异显著(P < 0.05),相同小写字母表示差异不显著(P > 0.05)。 Table 1. The SOD, CAT, and POD activities in leave and roots of Phyllostachys violascens with different ratios of NO3--N to NH4+-N
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由图 2可知:相同的硝铵比处理下,雷竹叶片可溶性蛋白质质量分数远高于根系。随着营养供应中NH4+-N比例的增加,雷竹叶片和根系可溶性蛋白质质量分数均呈先升高后降低的变化趋势。其中,叶片可溶性蛋白质质量分数在T2,T5处理间无显著差异,显著低于T3,T4处理,而显著高于T1处理,在T5处理达到最高。根系可溶性蛋白质质量分数在T2和T4处理间无显著差异,显著高于T5和T1处理,而显著低于T3处理。硝铵混合营养供应下叶片和根系的可溶性蛋白质质量分数总体上高于单一氮素形态供应,说明适当的硝铵比混合营养供应有利于雷竹叶片和根系的蛋白质合成,其中NO3--N/NH4+-N为1:1和1:2时较佳。