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干旱是影响植物生长和发育的主要因素之一，干旱胁迫对植物造成的伤害在所有非生物胁迫中居于首位[1]。干旱胁迫不仅会打破植物体内水分代谢的平衡，引起植物细胞的失水，而且会导致植物体外部形态和内部生理生化特征均发生显著变化[2-3]，这些变化可以表现在植物生长发育的各个时期，又可以表现在光合蒸腾作用、物质的合成与运输以及酶活性等具体的生理代谢过程中[4]。植物受到干旱胁迫后，体内活性氧增加、细胞渗透调节物质增多、个体及群体光合能力显著降低，最终导致植物个体或群体生长受到抑制，形态结构也随之发生变化[5]。当前，国内外关于植物抗旱性特征的研究相当多，如干旱胁迫下植物根冠比、干物质胁迫指数等一系列生长、形态和生理指标的变化及其与抗性之间的关系等[6-9]。正常情况下，植物体内活性氧的产生和清除会处于一个相对平衡的状态，当植物受到干旱胁迫后该平衡将被打破，这时植物体内的氧会活化成对植物细胞有着伤害作用的活性氧，活性氧增多会造成膜的稳定性降低，使生理功能紊乱，严重时甚至导致细胞的死亡[10-11]。因此，探究植物在干旱胁迫环境下的生理生化的变化及其抗旱机制，对改善植物的抗旱性和提高植物对环境的适应能力均具有重要的现实意义。毛竹Phyllostachys edulis具有生长快、产量高、效益好等特点，是中国分布最广泛、面积最大、利用价值最高的竹种[12]，但干旱现象频繁发生，已经对毛竹的生长造成了不利影响。目前，关于毛竹干旱胁迫下生理方面的研究大部分采用盆栽试验[13-17]，而对大田中干旱胁迫下毛竹生理方面的研究较少，盆栽试验虽然对阐明干旱胁迫下毛竹的一些机制较为合理，但并不能反应大田毛竹在受到干旱后的生理响应。毛竹在经营过程中多实行选择性采伐，采伐量达600株· hm-2·a-1，但是毛竹伐桩的腐烂却非常缓慢，通常伐桩完全腐烂需8 a甚至更长的时间，竹林内未腐烂的伐桩就会占据大量的林地空间，妨碍竹鞭的穿透生长，进而影响林地资源利用率和毛竹林经济的产出[18]。对于毛竹伐桩方面的研究主要为伐桩促腐[19-20]，关于利用毛竹伐桩来对林内立竹进行灌溉方面的研究较少。毛竹多生长在高山上，采用喷灌滴灌等灌溉方式就需要投入大量的人力和财力，而采用毛竹伐桩进行灌溉既可以降低灌溉成本，又可以提高林地利用率。毛竹作为一种克隆植物，它能够通过地下鞭在克隆分株之间进行水分的运输与分享，从而实现毛竹林的水分生理整合。本研究采用模拟持续干旱环境，并增加注水伐桩的方法，对毛竹叶片的光合蒸腾作用、光合色素、抗氧化系统及膜脂过氧化程度的变化等进行分析研究，探讨模拟干旱环境下伐桩注水对毛竹生长可能产生的影响，为气候变化背景下毛竹的适应性经营及节水灌溉提供理论参考。
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试验毛竹林位于浙江省杭州市富阳区庙山坞自然保护区（30°03′~30°06′N，119°56′~120°02′E）内。该保护区属于亚热带湿润季风气候，冬春季降水较少。海拔为290~530 m，年均降水量为1 100.0 mm，年均气温为16.1 ℃，年均无霜期237.0 d，土壤为微酸性红壤。试验所选材料为1年生标准竹，对各样地1年生毛竹进行每竹检尺，以平均胸径作为选择标准竹的依据，所选标准竹均要求生长良好，生长状况基本一致且无病虫害。处理前ck，T1和T2处理的土壤相对含水量分别为65.59%±2.79%，63.94%±4.08%和64.67%±3.69%；处理30 d时，ck，T1和T2处理的土壤相对含水量分别为54.37%±3.09%，52.17%±5.13%和53.97%±4.01%；处理60 d时，ck，T1和T2处理的土壤相对含水量分别为41.29%±2.63%，40.29%±3.86%和42.29%±1.95%；处理90 d时，ck，T1和T2处理的土壤相对含水量分别为27.11%±1.56%，25.11%±3.21%和26.11%±2.09%。各时间段的降水量分别为51.4，73.2和76.4 mm。
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2016年1月在试验毛竹林中选取立地条件、地形和毛竹生长状况等均基本相同的10 m×20 m样地9块，各块样地之间间隔5 m。为防止周围土壤中的水分通过水平方式输送到相邻样地，在各块样地四周挖深约50 cm宽约20 cm的土沟，同时为了试验具有一致性，对各块样地内3年生以上及部分3年生毛竹进行砍伐，保证各块样地在砍伐后毛竹株数（3 000株·hm-2）完全相同，砍伐毛竹25株·样地-1左右，砍伐后各试验毛竹林立竹平均胸径分别为12.24，12.11，12.09，12.37，12.15，12.38，12.21，12.03，和12.23 cm，立竹年龄结构（3度竹:2度竹:1度竹）分别为1.00:0.63:1.34，1.00:0.58:1.25，1.00:0.75:1.23，1.00:0.81:1.14，1.00:0.56:1.19，1.00:0.74:1.29，1.00:0.61:1.42，1.00:0.83:1.52和1.00:0:59:1.33。试验设置ck（0个伐桩注水），T1（12个伐桩注水）和T2（18个伐桩注水），各块样地内的注水伐桩散布尽量均匀，重复3次·处理-1，对每块相同处理样地设置相同的注水伐桩并用毛竹打桩机将伐桩内部的蜡质层和竹隔打破，伐桩按地径来选取，且按1.00 cm一个径阶进行划分，所选伐桩的径阶分别为10.00，11.00，12.00，13.00，14.00和15.00 cm，T1处理伐桩选2个·径阶-1，T2处理的伐桩选3个·径阶-1，每个相同径阶伐桩的加水量控制相同（各径阶伐桩加水量分别约为800，1 000，1 300，1 600，1 800和2 000 mL），其中每块样地在选择注水伐桩后，其余伐桩不处理，随后同一时间对各样地进行薄膜覆盖模拟干旱环境，用胶水将塑胶薄膜与毛竹靠近地面茎部结合处存在的缝隙粘合牢固，所有样地均在1月28日设置完毕，以保证各样地土壤含水量尽量相同，同一天对T1和T2处理样地内已经打通的伐桩进行加水，并将伐桩口用塑料薄膜包扎，以防止水分的蒸发，每周对伐桩内水量进行观察，保证伐桩中始终有水。试验分别于处理结束后30，60和90 d时进行，测定各处理下1年生标准竹的净光合速率（Pn）与蒸腾速率（Tr），同时在竹冠的上部、中部和下部取成熟叶片混合样，测定其主要生理指标。
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使用便携式光合仪（Li-Cor 6400，美国Li-CorInc.）发光二极管（LED）红蓝光源叶室对1年生标准竹叶片的净光合速率（Pn）与蒸腾速率（Tr）进行活体测定，光强设为900 μmol·m-2·s-1，并保持二氧化碳摩尔分数为400 μmol·mol-1。试验在天气晴朗的早上9：00-11：00进行，选取标准竹3株·样地-1，分别在各标准竹上部、中部和下部各选取3个叶片进行测定，其中根据光合参数可计算毛竹的水分利用效率EWUE＝Pn /Tr。由于毛竹的叶片不能充满叶室，试验结束后摘下所测叶片，用拍照法计算所测部分叶面积[21]，随后对每个叶片毛竹的光合测定值进行调整。
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采用混合取样法取0.2 g新鲜的成熟毛竹叶片于预冷的研钵中，加入5 mL预冷的50 mmol·L-1磷酸缓冲液（pH 7.8）冰浴研磨，然后用磷酸缓冲液定容至10 mL。并于4 ℃下10 500 r· min-1离心15 min，取上清液（粗酶液）于4 ℃保存。光合色素采用V（丙酮）:V（乙醇）＝1:1混合液提取后用紫外可见分光光度计（UV-1800PC，中国上海美普达仪器有限公司）测定；丙二醛（MDA）用硫代巴比妥酸法测定；相对电导率用叶片组织浸出液初始电导值和煮沸后的电导值的比值表示，用DDSJ-308A型电导仪（中国上海精密科学仪器有限公司）测定；超氧化物歧化酶（SOD）活性用氮蓝四唑（NBT）光化还原法测定；过氧化物酶（POD）用愈创木酚氧化法测定；过氧化氢酶（CAT）用紫外吸收法测定。
试验数据用Excel 2003进行统计和制作图表，用SPSS 19.0软件进行单因素方差分析（one-way ANOVA）和最小显著差法（LSD）多重比较，设定P＜0.05为显著性水平，比较不同处理毛竹各项生理指标的差异。本试验所有数据都采用均值±标准差表示。
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由表 1可知：在整个模拟干旱环境的过程中，3个处理时间点毛竹的净光合速率与蒸腾速率均表现为T2＞T1＞ck，处理30 d时，水分利用效率表现为ck＞T2＞T1，而处理60 d和90 d时，水分利用效率表现为ck＞T1＞T2。处理30 d时，各处理下毛竹净光合速率与蒸腾速率均表现为ck和T2处理差异显著（P＜0.05），而T1处理与ck和T2处理差异均不显著，水分利用效率表现为T1和T2处理差异不显著，但均与ck差异相显著；处理60 d时，各处理下毛竹净光合速率与蒸腾速率均表现为T1和ck处理差异不显著，但均与T2处理差异显著，水分利用效率则表现为ck和T2处理差异显著，但均与T1处理差异不显著；处理90 d时，3个处理之间毛竹的净光合速率和蒸腾速率均达到了差异显著水平，T1和T2处理与ck相比，增幅分别达到了32.27%和43.55%，各处理之间的水分利用效率表现为T1和T2处理差异不显著，但均与ck差异显著。
表 1 模拟干旱环境下不同注水伐桩处理毛竹光合蒸腾作用
Table 1. Photosynthesis and transpiration of Phyllostachys edulis with different number of water storage in stumps under simulated drought environment
t/d 净光合速率(Pn)/(μmol·m-2·s-1) 蒸腾速率(Tr)/(mmol·m-2·s-1) 水分利用效率(EWUE)/(mmol·mol-1) ck T1 T2 ck T1 T2 ck T1 T2 30 2.38±0.10b 2.48±0.03ab 2.62±0.13a 0.47±0.06b 0.54±0.04ab 0.56±0.01a 5.12±0.08a 4.58±0.26b 4.69±0.26b 60 2.79±0.03b 3.01±0.43b 4.02±0.39a 0.53±0.01b 0.60±0.05b 0.90±0.05a 5.29±0.18a 5.01±0.32ab 4.69±0.46b 90 3.44±0.10c 3.83±0.10b 4.55±0.31a 0.62±0.04c 0.74±0.02b 0.89±0.03a 5.63±0.25a 5.17±0.08b 5.15±0.21b 说明：不同小写字母表示处理间差异显著(P＜0.05)。 -
由表 2可知：在处理的3个时间点上，毛竹叶片各光合色素质量分数均表现为T2＞T1＞ck。处理30 d时，3个处理间毛竹叶片叶绿素a差异不显著，ck和T2毛竹叶片叶绿素b差异显著（P＜0.05），但均与T1差异不显著，而T1和ck之间毛竹叶片类胡萝卜素差异不显著，但均与T2差异显著。处理60 d时，ck和T1毛竹叶片叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素差异不显著，但均与T2达到差异显著水平。处理90 d时，3个处理间毛竹叶片叶绿素a差异达到显著水平，T1和T2分别比ck增加了14.83%和20.57%，T1和T2间毛竹叶片叶绿素b差异不显著，但均与ck差异显著，T1和T2分别比ck增加了18.46%和21.54%，毛竹叶片类胡萝卜素质量分数仍然表现为T1和ck差异不显著，但均与T2差异显著。整个试验处理过程中，各时间点不同处理间毛竹叶绿素a/b差异均不显著。
表 2 模拟干旱环境下不同注水伐桩处理毛竹叶片光合色素
Table 2. Contents of chlorophyll and carotenoid in leaves of Phyllostachys edulis with different number of water storage in stumps under simulated drought environment
t/d 叶绿素a/(mg·g-1) 叶绿素b/(mg·g-1) ck T1 T2 ck T1 T2 30 1.92±0.12 a 1.93±0.11a 1.96±0.06 a 0.59±0.01b 0.61±0.02ab 0.62±0.01 a 60 2.10±0.00 b 2.29±0.08 b 2.54±0.09 a 0.69±0.03 b 0.00±0.05 b 0.81±0.06 a 90 2.09±0.04 c 2.40±0.11b 2.52±0.02 a 0.65±0.03 b 0.00±0.01 a 0.09±0.01 a t/d 类胡萝卜素/(mg·g-1) 叶绿素a/b ck T1 T2 ck T1 T2 30 0.40±0.01b 0.41±0.02 b 0.56±0.01 a 3.22±0.32 a 3.16±0.06 a 3.18±0.11a 60 0.55±0.05 b 0.60±0.03 b 0.68±0.03 a 3.14±0.01a 3.25±0.01a 3.19±0.16 a 90 0.45±0.02 b 0.40±0.01b 0.49±0.01a 3.18±0.00 a 3.09±0.23 a 3.10±0.08 a 说明：不同小写字母表示处理间差异显著（P＜0.05）。 -
由图 1可知：处理3个时间点，毛竹叶片丙二醛（MDA）质量摩尔浓度随着注水伐桩数量的增加而降低。处理30 d时，T1和T2处理毛竹叶片MDA都显著低于ck，但T2处理略低于T1处理，两者无显著差异；处理60 d时，T1与T2处理毛竹叶片MDA无显著差异，但均与ck差异显著（P＜0.05），同时T1和T2处理毛竹叶片MDA质量摩尔浓度的差距逐渐拉大。当处理时间达到90 d时，T1和T2处理毛竹叶片MDA较ck均有显著的降低，且3个处理之间差异达到显著水平，T1和T2处理毛竹叶片MDA与ck相比降幅分别达到了43.54%和66.49%。毛竹叶片相对电导率在整个处理的各时间点表现为随着注水伐桩数量的增加而降低，处理30 d时各处理间毛竹叶片相对电导率无显著差异；处理60 d和90 d时，3个处理之间毛竹叶片相对电导率均达到差异显著水平，且处理达到90 d时，T1和T2处理毛竹叶片相对电导率较ck均有大幅度的降低，降幅分别达到了21.63%和61.79%。
图 1 模拟干旱环境下不同注水伐桩处理毛竹叶片丙二醛(MDA)质量摩尔浓度和相对电导率
Figure 1. MDA content in leaves and relative conductivity of Phyllostachys edulis with different number of water storage in stumps under simulated drought environment
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由图 2可知：毛竹叶片超氧化物歧化酶（SOD）活性在整个处理期间均随着注水伐桩数量的增加而降低。处理30 d时，T1和T2处理毛竹叶片SOD活性均显著低于ck，但T2处理略低于T1处理，两者无显著差异；处理达到60 d和90 d时，各处理之间毛竹叶片SOD活性差异均达到显著水平（P＜0.05）；在处理90 d时，T2处理与ck相比下降幅度达到最大，此时T1和T2处理毛竹叶片SOD活性与ck相比下降幅度分别达到了11.24%和63.99%。毛竹叶片POD活性表现为在整个处理期间均随着注水伐桩数量的增加而降低。T1处理毛竹叶片过氧化物酶（POD）活性在模拟干旱环境30 d和60 d时均略微低于同时期的ck，无显著差异，直到处理90 d时T1处理显著低于同期的ck，T2处理在各时间点毛竹叶片POD活性均显著低于ck，此时，T1和T2处理与ck毛竹叶片POD活性相比下降幅度分别达到了43.62%和71.18%。毛竹叶片过氧化氢酶（CAT）活性在整个处理期间均与注水伐桩数量负相关。处理30 d时，各处理间毛竹叶片CAT活性无显著差异；处理60 d时，T1与ck处理无显著差异，T2处理较ck和T1处理均有显著下降；处理达到90 d时，T1和T2处理毛竹叶片CAT活性无显著差异，较ck均有显著下降，T1和T2处理较ck毛竹叶片CAT活性的分别降低了44.00%和59.71%。
图 2 模拟干旱环境下不同注水伐桩处理毛竹叶片SOD, POD和CAT活性
Figure 2. Activities of SOD, POD and CAT in leaves of Phyllostachys edulis with different number of water storage in stumps under simulated drought environment
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在所有影响植物光合作用的因子中，干旱胁迫一直以来都受到很大重视。随着全球气候变化的不断加剧，干旱胁迫对植物的影响也越来越突显[22]。光合作用不仅是植物重要的生命活动，同时也是植物生长的生理基础，植物在干旱胁迫下光合生产力的高低也常用来判断其耐旱能力的强弱[23]。因此，研究干旱胁迫下植物光合作用的变化对理论和生产实践均具有重要的指导意义。植物在受到干旱胁迫后，光合作用显著下降，即使是轻度的干旱胁迫也能够使植物的光合蒸腾速率下降，生长受到明显的抑制[24-25]。本研究同样发现，试验各时间点毛竹净光合速率与蒸腾速率均表现为T2＞T1＞ck，说明随着干旱胁迫的加剧（注水伐桩数量的减少），毛竹净光合速率与蒸腾速率显著下降，增加注水伐桩可以显著提高毛竹的光合与蒸腾能力，从而使毛竹光合产物的积累增加。在各时间点T2处理毛竹净光合速率和蒸腾速率均与T1和ck处理差异均达到显著水平（P＜0.05），处理30 d和60 d时，ck和T1处理毛竹净光合速率与蒸腾速率差异均不显著，直到处理90 d时，3个处理之间毛竹净光合速率与蒸腾速率均达到差异显著水平（P＜0.05），说明干旱环境下，毛竹净光合速率和蒸腾速率的高低与注水伐桩数量有着密切的关系，干旱胁迫持续时间越长，注水伐桩作用也越显著。各时间点，不同处理间均表现为ck处理毛竹的水分利效率最高，说明干旱胁迫可以在一定程度上提高毛竹的水分利用效率。随着干旱胁迫时间的进一步延长和注水伐桩数量的继续增加，毛竹净光合速率与蒸腾速率还需要深入的研究。
叶绿素在植物光合作用过程中对光能的传递与转换起着非常重要的作用。相关研究表明，随着干旱程度的加剧植物叶绿素质量分数降低[26]。也有研究发现，干旱胁迫可使植物叶片叶绿素a和叶绿素b有不同程度的增加[27]，如银中杨Populus alba × Populus berlinensis在受到干旱胁迫后，不同处理之间随着干旱胁迫程度的加剧，其叶片叶绿素质量分数反而出现了升高的趋势[28]。在本研究中，各时间点不同处理间均未出现叶绿素质量分数升高的现象，这可能是各时间点的干旱胁迫均未达到出现这种现象的干旱程度，也可能是不同植物之间叶绿素对干旱胁迫的响应存在差异。各时间点不同处理下毛竹叶片叶绿素a，叶绿素b和类胡萝卜素质量分数均表现为T2＞T1＞ck，这可能是随着注水伐桩数量的减少，毛竹叶绿体片层中捕光叶绿素a/b-Pro复合体的合成受到抑制或伤害，从而阻止了其叶片叶绿素积累和原叶绿素酯的形成，进而引起叶绿素的下降，也可能是毛竹叶片叶绿素自身发生氧化降解[29]，同时，脂质过氧化作用诱导也可能使毛竹叶片叶绿素的降低[30]。各处理之间叶绿素a和叶绿素b也随着干旱胁迫时间的延长T1和T2处理均与ck处理达到差异显著水平（P＜0.05），说明增加注水伐桩可以显著提高毛竹叶片叶绿素a和叶绿素b质量分数，类胡萝卜素质量分数各时间点均表现为T1和ck处理差异不显著，但均与T2处理差异显著（P＜0.05），说明增加注水伐桩的数量与毛竹叶片类胡萝卜素质量分数关系密切。通常情况下，植物叶片叶绿素a/b值的大小是衡量植物对水分胁迫的敏感性和植物抗旱性的强弱的一个重要指标[31]。本研究中各时间点不同处理间毛竹叶片叶绿素a/b差异均不显著（P＞0.05），表明毛竹具有较强的抗旱能力。
干旱胁迫会对植物造成多方面伤害，植物细胞质膜结构遭到破坏或者发生膜脂过氧化均会造成细胞膜透性的增大，引起细胞内电解质的外渗，从而使植物叶片相对电导率升高。本研究显示，处理各时间点，ck处理毛竹叶片细胞膜受到破坏程度均最大，相对电导率也最高，T1处理次之，T2处理最低，这与史燕山等[32]的研究结果一致。随着干旱胁迫时间的延长，ck处理与T1和T2处理毛竹叶片相对电导率差距逐渐增大，这说明干旱环境下，增加注水伐桩可以改善毛竹的生长状况。丙二醛（MDA）是植物在干旱胁迫下遭受伤害后膜脂过氧化最重要的产物之一。它能够与细胞内各种物质发生强烈地反应，造成酶和膜的严重损伤，进而引起膜电阻及膜的流动性的降低，最终造成膜结构和生理完整性的破坏[33]。本研究同样发现，各时间点毛竹叶片MDA质量摩尔浓度均表现为ck＞T1＞T2，这表明随着注水伐桩数量的减少，膜脂过氧化反应在加重，细胞原生质膜破坏程度不断加重。随着干旱胁迫时间的延长不同处理间达到差异显著水平，各处理间毛竹叶片MDA质量摩尔浓度差距拉大，注水伐桩数量越少，毛竹叶片MDA越高，毛竹在干旱胁迫下受损程度也越重。
植物遭受干旱胁迫后会引发活性氧水平升高，同时也会主动或被动地启动自身的抗氧化防御系统进行防御，减缓细胞伤害，提高植物对干旱胁迫的适应性。而防御系统中的超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）以及过氧化氢酶（CAT）活性的高低就成为控制伤害的关键因素[34]。抗氧化系统防御能力的高低取决于这几种酶彼此间的协调作用[35]。相关研究显示，随着干旱胁迫强度逐渐增加，SOD，POD和CAT酶活性均呈升高趋势[36]。本研究同样发现各时间点毛竹叶片SOD，POD和CAT活性均表现为ck处理最高，T1处理次之，T2处理最低。各时间点毛竹叶片CAT和POD活性均随着模拟干旱程度的增加，活性增大，说明CAT和POD等2种酶在清除SOD转化的过氧化氢的能力还在增强，其在将过氧化氢变成为水的过程中起着重要作用，同时毛竹叶片SOD和CAT酶活性均呈现上升趋势，这可能和两者是协同保护酶的原因[37]。随着干旱胁迫时间的延长，ck处理毛竹叶片各氧化酶活性与T1和T2处理差距逐渐增大，在干旱胁迫处理后期，T1和T2处理与ck处理毛竹叶片各氧化酶活性差异均达到显著水平（P＜0.05），说明土壤相对含水量越低，注水伐桩的效果越显著。干旱胁迫下注水伐桩与毛竹叶片各氧化酶的关系还有待进一步研究，因为黄条金刚竹Pleioblastus kongosanensis f. aureostriaus等地被竹叶片SOD，POD和CAT活性随干旱胁迫程度的增加均呈先升高后降低的趋势[38]。而本研究中，各时间点毛竹叶片中保护酶均未出现先升高后降低的现象，这可能是模拟干旱还未达到能够引起毛竹产生这种生理现象的干旱程度，也可能是不同竹种间抗氧化防御系统对干旱胁迫响应方式存在差异。
综上所述，模拟干旱环境下，增加注水伐桩可以显著提高毛竹光合蒸腾能力和抗氧化能力，并且各时间点毛竹净光合速率、蒸腾速率和叶片光合色素质量分数均与注水伐桩数量正相关，而叶片MDA质量摩尔浓度，相对电导率和SOD，CAT和POD活性均与注水伐桩数量负相关。干旱胁迫时间越长，土壤相对含水量越低，注水伐桩对毛竹林的影响作用也越显著。注水伐桩为极端干旱天气条件下毛竹的正常生长提供了有力保障，同时也为高山地区毛竹林的灌溉创造了条件，大大降低了毛竹林的灌溉成本。故此在今后毛竹林经营过程中可以充分利用毛竹伐桩，使其在毛竹林培育生产及灌溉方面发挥作用。极端干旱环境下毛竹各项生理指标随着干旱胁迫时间的进一步延长和注水伐桩数量的继续增加该如何变化还需要进一步深入的研究，同时在干旱环境下增加注水伐桩后不同年龄毛竹的生理响应也有待进一步研究。
Physiological responses of Phyllostachys edulis to water storage in their stumps with a simulated drought environment
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摘要: 为了解干旱环境下增加注水伐桩后毛竹Phyllostachys edulis的生理响应，为气候变化背景下毛竹的适应性经营及节水灌溉提供理论参考。采用对毛竹林地面覆盖薄膜模拟干旱环境的方法，设置ck（0个伐桩注水）、T1（12个伐桩注水）和T2（18个伐桩注水）等3种毛竹林伐桩注水处理，并对1年生毛竹叶片净光合速率、蒸腾速率、光合色素含量、膜脂过氧化和抗氧化系统进行测定。结果表明：处理30 d时，T1处理与ck相比毛竹叶片净光合速率、蒸腾速率、光合色素质量分数、膜脂过氧化和抗氧化系统的差异不显著（P>0.05），仅毛竹叶片丙二醛（MDA）质量摩尔浓度和超氧化物歧化酶（SOD）活性出现显著降低（P < 0.05）。随着模拟干旱环境时间的延长，对毛竹叶片净光合速率、蒸腾速率、光合色素质量分数、膜脂过氧化和抗氧化系统的影响逐渐显现，至处理90 d时，除叶片类胡萝卜素质量分数无显著差异外，其他测定指标均达到差异显著水平（P < 0.05）。与ck相比，T2处理在不同时间点对毛竹叶片净光合速率、蒸腾速率、光合色素、膜脂过氧化和抗氧化系统的影响均比T1处理明显；处理30 d时，仅叶片叶绿素a、相对电导率以及过氧化氢酶（CAT）活性差异不显著（P>0.05）；处理90 d时，各项测定指标均显著变化（P < 0.05）。毛竹净光合速率、蒸腾速率和叶片光合色素质量分数均与注水伐桩数量正相关，而叶片MDA质量摩尔浓度、相对电导率及SOD、CAT和过氧化物酶（POD）活性均与注水伐桩数量负相关。研究表明：在干旱环境下增加注水伐桩可以显著提高毛竹的光合蒸腾能力和抗氧化能力，改善毛竹生长状况。Abstract: To supply a theoretical basis for management and water-saving irrigation of Phyllostachys edulis (Moso bamboo) in consideration of climate change, a covering film to simulate a drought environment was employed to study physiological responses of 1-year-old Moso bamboo to water storage in their stumps. An experiment with three different irrigation treatments, ck (0 stumps with water storage), T1 (12 stumps with water storage), and T2 (18 stumps with water storage) was established to determine the effect on four variables: leaf photosynthetic rate, photosynthetic pigment, membrane lipid peroxidation, and the antioxidant system. Results for tested physiological parameters during the initial 30 d period showed no significant differences between ck and T1 (P > 0.05); however, in treatment T1 there was a significant decrease (P < 0.05) in malondialdehyde (MDA) content and superoxide dismutase (SOD) activity. With an increase in time of the simulated drought environment, the effects on the four variables gradually appeared. After 90 d, except for carotenoid content, the test physiological indicators of ck had changed significantly (P < 0.05), and compared to ck, changes for T2 > T1 for the four variables. In the initial 30 d, leaf chlorophyll a, relative conductivity, and catalase (CAT) activity were not significantly different (P > 0.05); but after 90 d, all the test physiological parameters had significantly changed (P < 0.05). Also, net photosynthetic rate, transpiration rate, and leaf photosynthetic pigment content of Moso bamboo had a positive relationship with the amount of water storage in their stumps; whereas, MDA content, relative conductivity, SOD, CAT, and peroxidase (POD) activity had a negative relationship. This study showed that increased water storage in stumps could improve photosynthesis and transpiration, antioxidant capacity, and growth conditions of Moso bamboo in a drought environment.
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在城市化快速发展的背景下，城镇建设用地的扩张导致生态空间衰减、系统结构失衡、生态功能下降等问题凸显[1]，生态环境面临多重压力和干扰，引起的景观生态风险值得关注。绿色空间是城镇地域范围内对于改善区域生态环境、维持生态系统物质能量循环具有重要作用的生态空间，是由耕地、林地、草地、水域等不同土地单元镶嵌而成的复合生态系统[2−4]。当前，国内外学者对绿色空间的研究主要集中在绿色空间结构与功能[5]、景观格局动态演化[6−7]及生态环境效益[8−9]等方面。景观生态风险评价用于评估自然或人为因素干扰对生态系统及其组分产生不利影响的可能性及损失[10]，基于景观格局指数构建景观生态风险评价模型能够定量揭示生态环境健康程度及风险压力的时空分布特征[11]。现有研究主要集中于景观生态风险的静态分析，对时空动态分析视角下景观生态风险演变特征的分析相对薄弱，且研究尺度集中在城市[12−13]、城市群[14−15]、流域[16−17]等典型地区，对具有特殊地域特征的苏南水网地区的研究相对较少。
苏南水网地区位于经济发达、人口密集的长江三角洲，河流、湖荡众多，水系纵横交错，形成了独特的地域生态空间特征。随着城镇建设用地的迅速扩张，苏南水网地区绿色空间日趋破碎化，生态系统稳定性下降。本研究以苏南水网地区江苏省昆山市为研究对象，利用2000、2010、2020年土地利用数据，定量测度其绿色空间景观格局变化引起的景观生态风险，并探究景观生态风险时空演变特征，依据风险等级转移变化特征划定绿色空间管控分区，提出分区调控策略，为优化水网地区空间景观布局，保护地区生态安全，合理开发绿色空间资源提供理论依据，也为地区景观生态风险管理提供决策支持。
1. 研究区概况与数据来源
1.1 研究区概况
昆山市位于长江三角洲地区江苏省苏州市东部，31°06′~31°32′N，120°48′~121°09′E，全市下辖周庄镇、锦溪镇、淀山湖镇等10个镇，总面积为931 km2。根据《昆山市统计年鉴》，2000—2020年昆山市户籍总人数增加47.3万人，城镇化率由57.31%提升至78.95%，国内生产总值(GDP)增长4 075.96亿元，经济建设水平居于全国经济百强县首位。昆山市境内地势平坦，属北亚热带季风性湿润气候，四季分明，雨量充沛。境内河港纵横交错，湖荡星罗棋布，水域面积占16.4%，包含白莲湖、傀儡湖、明镜荡等湖荡，水网地区风貌特征明显。
1.2 数据来源及处理
采用2000、2010、2020年3期 Landsat TM/OLI 遥感影像，数据集来源于地理空间数据云平台(
http://www.gscloud.cn/ )，空间分辨率为30 m×30 m。利用ENVI 5.3软件对各期遥感影像数据进行校准、图像拼接裁剪等处理。参考中国科学院土地利用/土地覆盖分类系统及GB/T 21010—2017《土地利用现状分类》相关标准，结合苏南水网地区地域特点，将研究区划分为耕地、林地、草地、水域、建设用地和未利用地等6类土地利用类型，其中耕地、林地、草地和水域为绿色空间，建设用地和未利用地为非绿色空间。对解译后的土地利用类型数据进行精度验证，Kappa系数均＞0.85，符合解译精度要求。2. 研究方法
2.1 风险小区的划分
为了便于景观生态风险指数的空间化表达，本研究基于ArcGIS的渔网分析功能划分景观生态风险小区。依据研究区面积大小及数据精度，采用等间距采样的方法将研究区划分为1.5 km×1.5 km正方形格网，共划分景观生态风险样本小区489个(图1)，利用 Fragstats 4.2软件计算各个样本小区内的生态风险指数，作为每个风险小区中心点的景观生态风险值。
2.2 景观生态风险评价模型
景观格局指数是反映景观结构组成和空间配置特征的定量指标[18]。基于景观格局指数的生态风险评价方法能够有效评估生态系统受到外部干扰的强弱和内部抵抗力的大小[19]。根据相关研究成果[20−21]，依据景观格局与生态风险之间的关联，选取景观干扰度指数($ {E}_{i} $)、景观脆弱度指数($ {V}_{i} $)和景观损失度指数($ {R}_{i} $)来构建景观生态风险评价模型。
各景观格局指数计算方法及生态学含义详见表1。
表 1 景观格局指数及计算方法Table 1 Landscape pattern index and their calculation methods指数名称 计算方法 生态学含义 土地利用生态风险指数
(IERk)${I_{{\text{ER}}k}} = \displaystyle \sum \limits_{i = 1}^N \dfrac{{{A_{ki}}}}{{{A_k}}} \times {R_i} $ Aki为第k个风险小区内土地利用类型i的面积；Ak为第k个风险小区的面积；Ri为第i类景观的景观损失度指数 景观损失度指数(Ri) Ri=Ei×Vi Ei为景观干扰度指数，Vi为景观脆弱度指数 景观干扰度指数($ {E}_{i} $) $ {E}_{i}={aC}_{i}+{bN}_{i}+{cD}_{i} $ 表示不同类型景观生态系统所受外界干扰的程度，主要与人类的开发活动有关。其中：$ a、b、c $分别为$ {C}_{i} $、$ {N}_{i}{\mathrm{、}D}_{i} $的权重，且$ a+b+c= $1，参考前人研究[11, 22]，将$ a、b、c $分别赋值为0.5、0.3和0.2 景观破碎度指数($ {C}_{i} $) $ {C}_{i}=\dfrac{{n}_{i}}{{A}_{i}} $ 表示景观被分割的破碎化程度，值越大表明景观破碎程度越高 景观分离度指数($ {N}_{i} $) $ {N}_{i}=\dfrac{A}{2{A}_{i}}\sqrt{\dfrac{{n}_{i}}{A}} $ 表示某一景观类型中不同斑块间的分离程度，值越大表明景观空间分布越离散，景观结构稳定性越低。$ {n}_{i} $为景观类型$ i $的斑块个数；$ {A}_{i} $为景观类型$ i $的面积；$ A $为景观总面积 景观优势度指数($ {D}_{i} $) $ {D}_{i}=\dfrac{\left(\dfrac{{n}_{i}}{N}+\dfrac{{q}_{i}}{Q}\right)}{4}+\dfrac{{A}_{i}}{2A} $ 表示斑块在景观中的地位，值越大代表斑块对景观格局演变影响越大。$ {q}_{i} $为景观类型$ i $斑块出现的样方数；$ Q $为样方总数；$ N $为斑块总数 景观脆弱度指数($ {V}_{i} $) $ {V}_{i}={I}_{{\mathrm{LS}}}\times \left(1-{I}_{{\mathrm{LA}}}\right) $ 表示不同景观类型抵抗外界干扰的敏感程度。其中：ILS为景观敏感度指数，可通过景观干扰度指数和景观易损度指数相乘而得，景观易损度指数根据前人研究成果[23−24]，结合研究区实际情况赋以权重：未利用地为6，水域为5，耕地为4，草地为3，林地为2，建设用地为1；ILA为景观适应度指数，由斑块丰富密度指数、香农多样性指数、香农均匀度指数相乘而得。3种指数均由Fragstats软件计算而得 3. 结果与分析
3.1 昆山市绿色空间演变特征分析
3.1.1 绿色空间面积组成对比分析
通过ArcGIS软件对遥感影像图进行分类处理，得到昆山市2000、2010和2020年3个时期土地利用类型图(图2)，并统计得到各土地利用类型面积与占比(表2)。从分析结果来看：2000—2020年昆山市各绿色空间类型面积发生了较大变化，其中耕地面积下降明显，减少20 203.11 hm2，占比下降21.70%；水域面积在2000—2010年小幅增加，占比上升2.24%，2010—2020年水域面积明显下降，减少了
5905.17 hm2，占比下降6.34%；林地面积共减少72.90 hm2，而草地面积则增加了143.64 hm2，两者在绿色空间中占比很小。总体而言，研究期间昆山市绿色空间总面积明显减少，反映了建设用地扩张不断侵占市域内的绿色空间，以耕地面积的缩减最为突出。
图 2 2000—2020年昆山市土地利用类型示意图Figure 2 Land use type map of Kunshan City from 2000 to 2020表 2 2000—2020年昆山市各用地类型面积变化Table 2 Changes in the area of various land types in Kunshan City from 2000 to 2020土地利用类型 2000年 2010年 2020年 面积/hm2 百分比/% 面积/hm2 百分比/% 面积/hm2 百分比/% 绿色空间 耕地 68 884.11 73.98 51 240.51 55.03 48 681.00 52.28 林地 122.85 0.13 112.59 0.12 49.95 0.05 草地 36.36 0.04 78.66 0.08 180.00 0.19 水域 15 156.36 16.28 17 247.87 18.52 11342.70 12.18 合计 84 199.68 90.43 68 679.63 73.75 60253.65 64.70 非绿色空间 建设用地 8 833.95 9.49 24 386.49 26.19 32828.04 35.26 未利用地 81.36 0.09 48.96 0.05 33.39 0.05 合计 8 915.31 9.58 24 435.45 26.24 32861.43 35.31 3.1.2 绿色空间面积转移矩阵分析
为了进一步揭示昆山市绿色空间用地类型的时空演变规律，本研究采用土地利用转移矩阵对昆山市各用地类型之间的转移方向和转换数量进行分析，结果如表3所示。2000—2020年昆山市各绿色空间类型转移存在明显差异：耕地净转出量最大，总量达33 918.84 hm2，主要流向建设用地，转出面积达26 327.86 hm2，转出贡献率为77.62%，反映出建设用地侵占耕地现象普遍；水域面积整体呈现先小幅增加后逐渐减少的趋势，其中2000—2010年水域面积小幅增加了2 091.51 hm2，主要由耕地转入，2010—2020年，水域面积持续减少，主要向耕地和建设用地转出，转出总面积为7 150.64 hm2。总体来看，2000—2020年昆山市绿色空间类型转移以耕地和水域的转出为主，均主要转向建设用地。这反映出昆山市在经济社会快速发展下人为开发建设活动对绿色空间侵占现象较为明显，耕地和水域等绿色空间面临较大生态压力。
表 3 2000—2020年昆山市地类转移矩阵Table 3 Land class transfer matrix in Kunshan City from 2000 to 2020时间段 土地利用类型 绿色空间/hm2 非绿色空间/hm2 转出合
计/hm2面积变化
合计/ hm2耕地 林地 草地 水域 建设用地 未利用地 2000—2010 绿色空间 耕地 46 613.56 41.62 71.57 6 168.10 15 825.59 6.48 68 726.91 −17 577.88 林地 46.23 41.28 0.07 29.54 5.62 0.00 122.74 −10.60 草地 14.15 0.00 0.16 15.64 6.29 0.11 36.36 42.30 水域 3 464.97 28.70 5.97 10 742.95 853.90 2.02 15 098.51 2 033.98 非绿色空间 建设用地 975.40 0.53 0.90 174.01 7 672.25 0.20 8 823.28 15 544.60 未利用地 34.72 0.00 0.00 2.25 4.23 40.15 81.36 −32.40 转入合计 51 149.03 112.14 78.66 17 132.48 24 367.89 48.96 92 889.16 − 时间段 土地利用类型 绿色空间/hm2 非绿色空间/hm2 转出合
计/ hm2面积变化
合计/ hm2耕地 林地 草地 水域 建设用地 未利用地 2010—2020 绿色空间 耕地 39 356.15 8.54 127.00 1 161.04 10 502.27 6.64 51 161.64 −2 650.12 林地 65.13 25.78 0.13 17.69 3.57 0.00 112.30 −62.47 草地 2.17 0.00 1.46 0.00 74.73 0.30 78.66 101.34 水域 6 482.98 14.97 37.18 9 906.54 667.66 6.89 17 116.24 −5 812.93 非绿色空间 建设用地 2 592.59 0.53 14.22 217.65 21 538.87 1.19 24 365.05 8 439.75 未利用地 12.50 0.00 0.00 0.38 17.71 18.37 48.96 −15.57 转入合计 48 511.52 49.82 180.00 11 303.31 32 804.80 33.39 92 882.85 − 说明：−表示无此项。 3.2 昆山市绿色空间景观生态风险时空演变分析
3.2.1 绿色空间景观格局指数时序变化
运用Fragstats软件计算得到昆山市2000、2010、2020年各绿色空间类型景观格局指数。统计结果表明：2000—2020年昆山市绿色空间景观格局发生了较大变化(表4)。①研究期间耕地破碎度和分离度指数显著上升，表明建设用地快速扩张，促使耕地空间分布趋于离散，破碎化程度加剧，景观优势度不断降低，受外界干扰程度增加。景观损失度逐年上升。②水域破碎度指数先下降后上升，总体呈上升趋势，景观优势度降低，且水域周边城镇较为密集，易受人为活动干扰，使景观脆弱程度不断增加，损失度上升。③林地破碎度、干扰度、脆弱度指数均先下降后上升，总体呈下降趋势，表明林地斑块分布逐渐聚集，景观结构稳定性提升。④草地破碎度指数先上升后下降，表明草地斑块在空间上趋于集聚与整合，抗外界干扰能力提高，景观脆弱度与损失度有所降低。
表 4 2000—2020年昆山市绿色空间景观格局指数变化Table 4 Change of green space landscape pattern index in Kunshan City from 2000 to 2020土地利用类型 年份 斑块数量 斑块面积/hm2 破碎度 分离度 优势度 干扰度 脆弱度 损失度 耕地 2000 1378 68 884.11 0.020 0.973 0.647 0.431 0.082 0.035 2010 4401 51 240.51 0.086 0.987 0.602 0.459 0.087 0.040 2020 4667 48 681.00 0.096 0.992 0.597 0.465 0.088 0.041 林地 2000 494 122.85 4.021 1.000 0.092 2.329 0.222 0.516 2010 355 112.59 3.153 1.000 0.076 1.892 0.180 0.340 2020 172 49.95 3.443 1.000 0.046 2.031 0.193 0.392 草地 2000 56 36.36 1.540 1.000 0.025 1.075 0.153 0.165 2010 195 78.66 2.479 1.000 0.017 1.551 0.221 0.343 2020 123 180.00 0.683 1.000 0.047 0.651 0.093 0.060 水域 2000 4128 15 156.36 0.272 1.000 0.417 0.520 0.124 0.064 2010 3566 17 247.87 0.207 1.000 0.399 0.483 0.115 0.056 2020 3770 11 342.70 0.332 1.000 0.365 0.539 0.128 0.069 3.2.2 绿色空间景观生态风险时空分布格局
基于景观生态风险评价指标计算结果，在ArcGIS 10.2中利用克里金插值法对昆山市生态风险值进行空间插值，得到昆山市绿色空间景观生态风险空间分布图，使用自然断点法将景观生态风险值(IERk)划分为5个等级：低生态风险(0＜IERk≤0.026)、较低生态风险(0.026＜IERk≤0.031)、中生态风险(0.031＜IERk≤0.037)、较高生态风险(0.037＜IERk≤0.041)和高生态风险(IERk＞0.041)，结果如图3，并统计得到不同景观生态风险等级的面积及占比(表5)。
图 3 2000—2020年昆山市绿色空间景观生态风险空间分布示意图Figure 3 Spatial distribution of ecological risks in green space landscape of Kunshan City from 2000 to 2020表 5 2000—2020年昆山市绿色空间景观生态风险等级面积及比例Table 5 Area and proportion of landscape ecological risk level of green space in Kunshan City from 2000 to 2020年份 低风险区 较低风险区 中等风险区 较高风险区 高风险区 面积/hm2 比例/% 面积/hm2 比例/% 面积/hm2 比例/% 面积/hm2 比例/% 面积/hm2 比例/% 2000 1 116.90 25.66 1 830.87 42.06 918.09 21.09 345.15 7.93 141.48 3.25 2010 642.78 19.94 1 210.41 37.55 745.56 23.13 409.32 12.70 215.82 6.69 2020 452.70 15.93 961.02 33.81 692.64 24.37 455.58 16.03 280.26 9.86 2000—2020年昆山市绿色空间景观生态风险整体呈上升趋势，呈现“南北高，中间低”的空间分布特征。高、较高风险区面积明显上升，面积占比分别增加8.10%、6.61%，主要分布于淀山湖、白莲湖等湖荡密集地区，且不断向湖荡周围辐射扩张。该区域绿色空间类型以水域为主，由于围网养殖等人为活动对水域干扰程度加大，景观损失度逐年增加，使区域风险等级不断升高。中风险区面积小幅上升，面积占比增加3.28%，集中分布于渡头村、双洋潭等地区，并逐步沿较高风险区外围向四周扩散，区域内耕地、水域交错分布，受人为活动干扰较大，生态稳定性下降。较低、低风险区面积明显缩减，占比分别减少8.25%和9.73%，主要分布于研究区中部白渔潭村、荣家厍及北部范潭村、横泾等地区，且分布逐渐变得零散破碎，人为开发建设活动频繁，绿色空间不断减少，抗干扰能力减弱，景观生态风险值有增强趋势。
3.2.3 绿色空间景观生态风险等级空间变化
借助景观生态风险等级变化分布(图4)分析2000—2020年期间研究区各风险等级的变化情况。①风险等级升高区域的面积为21 503.12 hm2，占绿色空间总面积的36.69%，其中较低风险区域上升为中风险的区域面积最大，为6 413.09 hm2，其次为中风险区域上升为较高风险区域。主要分布在白莲湖、明镜荡、汪洋荡等地区，区域内湖荡、耕地镶嵌分布，城镇建设用地的扩张使生态斑块破碎化程度加剧，生态结构和功能受到损害，生态系统稳定性和恢复力下降。②风险等级基本不变区域的面积为31 026.25 hm2，占绿色空间总面积的52.61%，其中较低风险区域面积最大，为13 102.74 hm2。主要分布在白渔潭村、荣家厍、范潭村片区等。该区域生态环境相对较好，生态系统结构和整体格局较为完整，对外界干扰具备一定的抵御能力，可维持基本的生态功能。③风险等级降低区域的面积为5 241.88 hm2，占绿色空间总面积的10.70%，其中中风险区域下降为较低风险区域面积最大，为2 925.90 hm2，其次为较低风险区域下降为低风险区域。在空间上集中在大渔新村、朱家湾村、黄家埭等地区。区域内具有较好的生态基底，生态斑块间连续性较强且受经济建设活动干扰较小，生态系统稳定性提高，能够提供较好的生态服务效益。
图 4 2000—2020年昆山市绿色空间景观生态风险等级变化示意图Figure 4 Change of landscape ecological risk level of green space in Kunshan City from 2000 to 20203.3 基于景观生态风险评价的昆山市绿色空间分区调控策略
基于2000—2020年昆山市绿色空间景观生态风险等级变化特征，将风险等级升高、不变和降低的区域分别划定为重点修复区、协调缓冲区和优化利用区。依据《苏州市“十四五”生态环境保护规划》《昆山市生态环境保护“十四五”规划》《昆山市国土空间总体规划(2021—2035)》等规划政策，结合调控分区的景观生态风险水平，提出有针对性的空间分区调控策略。
3.3.1 重点修复区实施生态保育，降低绿色空间生态风险
重点修复区为景观生态风险等级升高的区域，主要表现为较低风险向中风险、中风险向较高风险转移。片区内绿色空间破碎度增加，生态系统稳定性下降，景观生态风险水平不断上升。应加强生态保育与生态修复，对淀山湖、白莲湖等主要核心水域开展生态治理与修复工程，提升水域生态涵养功能；系统梳理、串通河网水系，在河网沿线严格管控开发强度大的建设活动；对破碎的绿色空间斑块进行整合，特别是南部长白荡、明镜荡等水域密集地区，着力提升水网景观的连通性和抗干扰能力，维护绿色空间的完整性与稳定性。
3.3.2 协调缓冲区加强缓冲区建设，筑牢绿色空间生态安全屏障
协调缓冲区为景观生态风险等级基本不变的区域，片区内绿色空间生态稳定性较强，能够抵御一定程度的外界干扰，景观生态风险维持在稳定水平。这些区域可作为生态缓冲地，提升绿色空间抗风险能力。通过强化河流水系、滨水绿带等生态廊道结构连通性[25]，串联湖荡、农田大型生态斑块，构建水陆联动的网络化生态空间格局；加强傀儡湖、阳澄湖等生境敏感区的缓冲区建设，构建区域生态安全屏障，维护生态保护网络边界，增强区域景观生态风险缓冲能力。
3.3.3 优化利用区优化生态建设，发挥绿色空间生态效益
优化利用区为景观生态风险等级降低的区域，主要表现为中风险向较低风险、较低风险向低风险转换。片区内绿色空间生态系统结构较为完整，对外界干扰具有较强的适应能力，景观生态风险水平有所下降。应依托片区内良好的生态优势，适度优化建设，提升水网空间活力，维护生态系统的稳定性。首先明确生态保护红线边界，保护绿色空间健康稳定发展；其次对绿色空间进行分级分类管控，加强对城市生态森林公园、夏驾河湿地公园等核心生态资源的保护与管理，定期监测与评估生态用地的环境状况；同时在生态保护基础上优化建设，结合黄家埭等地区独特的水网空间优势开展科普教育、休闲游憩等服务，提升绿色空间的生态效益。
4. 讨论与结论
4.1 讨论
本研究表明：绿色空间用地类型转变与景观生态风险具有关联性。研究期间昆山市南部水域及周边地区由于城镇用地扩张，耕地、水域等绿色空间面积持续减少，生态系统结构稳定性下降，景观生态风险等级呈上升趋势。这与于淑会等[26]、陈斌等[27]的研究结论一致。水网地区以纵横交错的河流、湖荡为主体，水域面积较大，易受外界城镇建设用地扩张的干扰而破碎化，景观脆弱度高。本研究结果表明：水域范围内的景观生态风险指数普遍较高。这与何钊全等[28]对延安市的研究存在一定差异。延安市地处黄土丘陵区，林地和耕地是优势景观类型，受经济发展和建设用地扩张影响较大，林地、耕地破碎化程度加剧，抗干扰能力下降，景观损失度增加，使林地与耕地的景观生态风险值较高。
本研究在快速城镇化背景下，基于景观生态风险评价，加强绿色空间分区规划调控，对提升区域生态安全水平，优化国土空间结构，促进区域可持续发展具有一定理论指导意义。但研究仍存在一定局限性：①研究侧重从景观空间结构变化视角来评价绿色空间景观生态风险状况，对社会、经济等层面影响因素研究不足，还需进一步完善景观生态风险影响因素和驱动机制研究。②生态过程具有复杂性和抽象性，其具体演变过程很难做到定量表述。需要对生态风险展开多尺度分析，深入探讨景观格局生态风险和生态过程的耦合关系，为区域风险管理提供更加科学的依据。
4.2 结论
①2000—2020年昆山市绿色空间总面积持续减少，其中耕地面积缩减最多；水域面积先小幅增加后持续减少，总体呈减少趋势；林地、草地面积占比较小，维持相对平稳。研究区用地类型转换主要表现为耕地和水域转向建设用地。②2000—2020年昆山市绿色空间景观格局变化特征明显，耕地空间分布在建设用地扩张影响下趋于分散，破碎化程度加大，损失度增加；水域破碎度指数先下降后上升，总体破碎度呈增大趋势，景观受外界干扰增加；林地破碎度、干扰度和脆弱度呈下降趋势，斑块分布呈集聚态势；草地破碎度指数先上升后下降，总体破碎度呈下降趋势，空间分布趋于集聚，景观损失度降低。③2000—2020年昆山市绿色空间景观生态风险等级总体呈上升趋势，其中高风险区、较高风险区面积显著扩大，占比分别增加8.10%、6.61%，空间分布上主要集中在南部淀山湖、白莲湖等水域密集地区，并有进一步向外围蔓延发展的趋势；较低风险区、低风险区面积缩减明显，占比分别下降8.25%和9.73%；景观生态风险以低风险等级向更高一级转变为主，绿色空间受人工建设干扰生态风险不断增强。④依据景观生态风险等级变化特征将研究区划分为重点修复区、协调缓冲区和优化利用区。
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图 1 模拟干旱环境下不同注水伐桩处理毛竹叶片丙二醛(MDA)质量摩尔浓度和相对电导率
Figure 1 MDA content in leaves and relative conductivity of Phyllostachys edulis with different number of water storage in stumps under simulated drought environment
图 2 模拟干旱环境下不同注水伐桩处理毛竹叶片SOD, POD和CAT活性
Figure 2 Activities of SOD, POD and CAT in leaves of Phyllostachys edulis with different number of water storage in stumps under simulated drought environment
表 1 模拟干旱环境下不同注水伐桩处理毛竹光合蒸腾作用
Table 1. Photosynthesis and transpiration of Phyllostachys edulis with different number of water storage in stumps under simulated drought environment
t/d 净光合速率(Pn)/(μmol·m-2·s-1) 蒸腾速率(Tr)/(mmol·m-2·s-1) 水分利用效率(EWUE)/(mmol·mol-1) ck T1 T2 ck T1 T2 ck T1 T2 30 2.38±0.10b 2.48±0.03ab 2.62±0.13a 0.47±0.06b 0.54±0.04ab 0.56±0.01a 5.12±0.08a 4.58±0.26b 4.69±0.26b 60 2.79±0.03b 3.01±0.43b 4.02±0.39a 0.53±0.01b 0.60±0.05b 0.90±0.05a 5.29±0.18a 5.01±0.32ab 4.69±0.46b 90 3.44±0.10c 3.83±0.10b 4.55±0.31a 0.62±0.04c 0.74±0.02b 0.89±0.03a 5.63±0.25a 5.17±0.08b 5.15±0.21b 说明：不同小写字母表示处理间差异显著(P＜0.05)。 
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表 2 模拟干旱环境下不同注水伐桩处理毛竹叶片光合色素
Table 2. Contents of chlorophyll and carotenoid in leaves of Phyllostachys edulis with different number of water storage in stumps under simulated drought environment
t/d 叶绿素a/(mg·g-1) 叶绿素b/(mg·g-1) ck T1 T2 ck T1 T2 30 1.92±0.12 a 1.93±0.11a 1.96±0.06 a 0.59±0.01b 0.61±0.02ab 0.62±0.01 a 60 2.10±0.00 b 2.29±0.08 b 2.54±0.09 a 0.69±0.03 b 0.00±0.05 b 0.81±0.06 a 90 2.09±0.04 c 2.40±0.11b 2.52±0.02 a 0.65±0.03 b 0.00±0.01 a 0.09±0.01 a t/d 类胡萝卜素/(mg·g-1) 叶绿素a/b ck T1 T2 ck T1 T2 30 0.40±0.01b 0.41±0.02 b 0.56±0.01 a 3.22±0.32 a 3.16±0.06 a 3.18±0.11a 60 0.55±0.05 b 0.60±0.03 b 0.68±0.03 a 3.14±0.01a 3.25±0.01a 3.19±0.16 a 90 0.45±0.02 b 0.40±0.01b 0.49±0.01a 3.18±0.00 a 3.09±0.23 a 3.10±0.08 a 说明：不同小写字母表示处理间差异显著（P＜0.05）。
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链接本文:
https://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.2017.04.007
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