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肥料是植物生长发育所必需的矿物质营养来源,直接决定着作物产量。为了获得作物高产,施肥是农业生产的必需措施,其中最普遍的是施加氮肥。氮作为生命元素,作物缺乏后其叶面积减小[1-2]、光合速率降低[2-4]、植株发育受阻[2, 5],最终导致减产。在实际生产中,为了获得作物高产,往往会施加过量的氮肥,这不仅增加了生产成本,同时也会污染生态环境,尤其是水体环境[6-8]。研究表明:中国肥料的使用量持续增长,而氮肥的平均利用率却只有32%~45%,即使在有效的农田管理下也不超过50%[9]。由此可见,合理施肥对降低农业投入和保护生态环境均具有重要意义。毛竹Phyllostachys edulis是中国分布面积最大、范围最广、开发利用程度最高,对竹产区地方经济和竹农收入影响最为深远的集经济、生态和社会效益于一体的笋材两用竹种。施肥是集约经营毛竹林提高经济效益的重要手段之一。施肥后毛竹出笋提前,出笋期延长[10],出笋数和活笋数提高[11],同时胸径和林分密度增加[12]。在毛竹展叶期到绿叶期进行施肥处理,其中展叶期施肥更有利于提高新竹的光合能力,促进新竹生长[13]。宋艳冬等[14]通过研究5月和8月施肥对毛竹叶片光合色素含量以及光合速率的影响表明,5月施肥效果较好,然而8月施肥能延长叶片的光合能力,延缓叶片衰老。目前,关于毛竹林施肥的研究主要集中于提高毛竹林生产力以及施肥时期的确定,然而在毛竹林经营过程中如何进行合理施肥尚未见研究报道。因此,为了确定毛竹林准确的氮素施肥量以促进其集约经营,本研究通过长期调查氮素施肥对竹笋和竹材产量的影响以及氮素施肥对毛竹光合作用的影响,以期从实践和理论角度对毛竹林的合理施肥予以揭示。
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3 a的调查结果表明:氮素施肥能极显著提高毛竹冬笋和春笋产量。在N1, N2和N3施肥水平下,冬笋3 a产量的平均值分别比对照提高了3.7倍(P<0.01),6.8倍(P<0.01)和7.1倍(P<0.01);春笋3 a产量的平均值分别比对照提高了1.5倍(P<0.01),2.0倍(P<0.01)和1.9倍(P<0.01),其中N2和N3施肥水平对冬笋和春笋产量的影响没有明显差异(表 1, 表 2)。
表 1 不同氮素施肥水平条件下毛竹林冬笋产量
Table 1. Yield of winter shoots at different nitrogen fertilization levels
处理 冬笋产量/ (kg·hm-2) 2006年 2008年 2010年 平均值 ck 397.5±55.8Cc 468.0±47.1Cd 526.5±63.8Cc 464.0±64.6Cc N1 2 305.5±87.3Bb 2 104.5±88.1Bc 2 182.5±73.9Bb 2 197.5±101.3Bb N2 3 672.0±99.4Aa 3 451.5±156.2Ab 3 681.0±78.2Aa 3 601.5±130.0Aa N3 3 723.0±156.9Aa 3 949.5±210.3Aa 3 547.5±96.8Aa 3 740.0±201.5Aa 说明:小写字母表示差异在P < 0.05水平下差异显著;大写字母表示差异在P < 0.01水平下差异极显著。 表 2 不同氮素施肥水平条件下毛竹林春笋产量
Table 2. Yield of spring shoots at different nitrogen fertilization levels
处理 春笋产量/ (kg·hm-2) 2007年 2009年 2011年 平均值 ck 2 959.5±82.1 Cc 3 159.0±102.3Cc 3 046.5±79.8Cc 3 055.0±100.0Cc N1 7 657.3±254.1 Bb 7 448.7±213.8Bb 8 001.2±195.2Bb 7 702.4±279.0 Bb N2 8 980.5±246.2 Aa 9 094.5±301.5Aa 9 648.0±257.8 Aa 9 241.0±357.1 Aa N3 8 605.5±269.4 Aa 9 463.5±309.4 Aa 8 953.0±400.2Aa 9 007.3±431.6Aa 说明:小写字母表示差异在P < 0.05水平下差异显著;大写字母表示差异在P < 0.01水平下差异极显著。 -
2007年、2009年和2011年7月下旬对试验样地保留新竹进行调查表明,氮素施肥后新竹胸径显著增加。在N1,N2和N3施肥水平下,3 a调查结果的胸径平均值分别比对照增加了9.5%(P<0.05),33.3%(P<0.01)和34.5%(P<0.01),其中N2和N3施肥水平间没有明显差异(表 3)。
表 3 不同氮素施肥水平条件下毛竹林新竹胸径
Table 3. Diameter at breast height in new Phllostachys edulis at different nitrogen fertilization levels
处理 胸径/cm 2007年 2009年 2011年 平均值 ck 8.71±1.32 Bb 8.16±1.61 Bb 8.43±1.31 Bc 8.43±1.51 Bc N1 9.23±1.12 Bb 8.83±1.34 Bb 9.52±1.13 Bb 9.23±1.21 Bb N2 11.23±0.92 Aa 10.76±1.14 Aa 11.63±1.22 Aa 11.24±1.23 Aa N3 11.55±1.02 Aa 11.11±1.32 Aa 11.47±1.41 Aa 11.34±1.43 Aa 说明:小写字母表示差异在P < 0.05水平下差异显著;大写字母表示差异在P < 0.01水平下差异极显著。 -
2007年、2009年和2011年的调查结果均表明,氮素施肥能显著提高毛竹的竹材产量。在N1,N2和N3施肥水平下,竹材3 a的平均产量分别比对照增加了0.7倍(P<0.01),1.1倍(P<0.01)和1.2倍(P<0.01),其中后2种施肥水平间无显著差异(表 4)。
表 4 不同氮素施肥水平条件下毛竹林竹材产量
Table 4. Yield of bamboo timber at different nitrogen fertilization levels
处理 竹材产量/ (kg·hm-2) 2007年 2009年 2011年 平均值 ck 11 700±602 Cc 10 200±719 Cd 10 800±873 Cc 10 900±755 Cc N1 18 563±568 Bb 17 738±610 Bc 18 975±710 Bb 18 425±630 Bb N2 22 688±1 115 Aa 21 450±1 007 Ab 23 513±1 074 Aa 22 550±1 038 Aa N3 23 513±416 Aa 24 383±429 Aa 23 925±402 Aa 23 940±413 Aa 说明:小写字母表示差异在P < 0.05水平下差异显著;大写字母表示差异在P < 0.01水平下差异极显著。 -
氮素施肥后,1年生和3年生毛竹光合色素质量分数均显著增加,而叶绿素a/b则降低。在N2施肥水平下,光合色素增加最多,其中1年生毛竹叶绿素a,叶绿素b,叶绿素(a+b)和类胡萝卜素质量分数分别比对照增加了19.6%(P<0.01),27.7%(P<0.01),21.7%(P<0.01)和12.9%(P<0.05);3年生毛竹分别比对照增加了14.0%(P<0.05),29.7%(P<0.01),18.2%(P<0.01)和9.3%(P<0.05)(表 5)。
表 5 不同氮素施肥水平条件下毛竹叶片光合色素质量分数
Table 5. Photosynthetie pigment content in leaves of Ph. edulis at different nitrogen fertilization levels
竹龄 处理 叶绿素a/(mg·g-1) 叶绿素b/(mg·g-1) 叶绿素总量/(mg·g-1) 叶绿素a/b 类胡萝卜素/(mg·g-1) ck 2.91±0.10 Bc 1.01±0.09 Bc 3.92±0.15 Bc 2.91±0.29 Aa 0.85±0.07 Ab N1 3.24±0.29 Ab 1.13±0.26 ABb 4.37±0.53 ABb 3.03±0.68 Aa 0.87±0.03 Ab 1年生 N2 3.48±0.17 Aa 1.29±0.09 Aa 4.77±0.24 Aa 2.68±0.15 Ab 0.96±0.06 Aa N3 3.34±0.22 Aab 1.30±0.09 Aa 4.64±0.30 Aab 2.57±0.07 Ab 0.81±0.03 Ab ck 3.01±0.33 Abc 1.01±0.11 Bc 4.01±0.60 Bc 3.02±0.56 Aa 0.86±0.20 Ab N1 3.20±0.30 Ab 1.12±0.11 ABab 4.32±0.68 ABab 2.86±0.21 Aab 0.87±0.10 Ab 3年生 N2 3.43±0.27 Aa 1.31±0.12 Aa 4.74±0.38 Aa 2.62±0.05 Ab 0.94±0.11 Aa N3 3.11±0.24 Abc 1.20±0.07 Aab 4.31±0.38 ABab 2.59±0.14 Ab 0.86±0.11 Ab 说明:小写字母表示差异在P < 0.05水平下差异显著;大写字母表示差异在P < 0.01水平下差异极显著。 -
氮素施肥后,1年生和3年生毛竹叶片的净光合速率明显高于对照,并且在N2施肥水平下净光合速率最高(图 1)。
图 1 不同氮素施肥水平条件下毛竹叶片净光合速率
Figure 1. Net photosynthetie rate in leaves of Ph. edulis at different nitrogen fertilization levels
在N1,N2和N3施肥水平下,1年生和3年生毛竹的光补偿点明显降低,而光饱和点和最大光合速率则显著明显。在N2施肥水平下,各指标的变化最为明显,其中1年生毛竹的光补偿点降低了49.5%(P<0.01),光饱和点和最大光合速率则分别增加了5.1%(P<0.05)和11.6%(P<0.05);3年生毛竹的光补偿点降低了20.4%(P<0.01),光饱和点和最大光合速率分别增加了9.0%(P<0.05)和14.3%(P<0.05)(表 6)。
表 6 不同氮素施肥水平条件下毛竹叶片光合参数
Table 6. Photosynthesis parameters in leaves of Ph. edulis at different nitrogen fertilization levels
竹龄 处理 光补偿点/ (μmol · m-2· s-1) 光饱和点/ (μmol · m-2· s-1) 最大光合速率/ (μmol · m-2· s-1) ck 53.3±3.2 Aa 580.3±10.7 Ab 17.3±1.1 Ab N1 46.2±3.1 Ab 590.9±7.8 Aab 18.6±1.3 Aab 1年生 N2 26.9±1.3 Cd 610.0±8.9 Aa 19.3±1.2 Aa N3 34.3±2.7 Bc 597.4±10.1 Aab 18.5±0.9 Aab ck 44.2±2.3 Aa 590.1±9.7 Abc 15.4±0.5 Ab 3年生 N1 37.2±1.9 ABb 621.0±10.3 Aa 16.3±0.2 Aab N2 35.2±3.1 Bb 643.5±9.3 Aa 17.6±0.5 Aa N3 41.2±3.9 ABa 616.4±11.5 Aab 17.2±0.6 Aa 说明:小写字母表示差异在P < 0.05水平下差异显著;大写字母表示差异在P < 0.01水平下差异极显著。 -
对1年生和3年生毛竹而言,不同氮素施肥水平均能使其叶片气孔导度明显增加,其中在N2施肥水平下气孔导度增至最大;当施氮素增至N3水平时,气孔导度有所降低,但是仍明显高于对照(图 2)。
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氮素施肥后,1年生和3年生毛竹叶片的胞间二氧化碳摩尔分数均明显降低。随着施肥量增加,毛竹叶片胞间二氧化碳摩尔分数逐渐降低,当施肥量在N2水平时胞间二氧化碳摩尔分数最低。当施肥量继续增加,胞间二氧化碳摩尔分数又有所升高,但仍明显低于对照(图 3)。
Productivity and photosynthetic ability of Phyllostachys edulis with nitrogen fertilization
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摘要: 竹林施肥是集约经营毛竹Phyllostachys edulis林提高经济效益的重要手段之一。为了确定毛竹林氮素的合理施肥量, 从2006-2011年持续调查了氮素施肥对毛竹竹笋和竹材产量的影响, 在2011年测定了施肥对毛竹光合色素和光合作用的影响。结果表明:100, 250和400 kg·hm-2施肥水平均能显著促进毛竹冬笋、春笋和竹材产量提高以及新竹胸径增大, 其中在250 kg·hm-2施肥水平时, 各平均值分别比对照提高了6.8倍(P < 0.01), 2.0倍(P < 0.01), 1.1倍(P < 0.01)和33.3%(P < 0.01), 但是250和400 kg·hm-2施肥水平之间无明显差异。氮素施肥后, 1年生和3年生毛竹叶片的光合色素质量分数、光饱和点、净光合速率均明显提高, 而光补偿点和胞间二氧化碳摩尔分数则明显降低。这表明植株的光合能力明显提高, 其中以250 kg·hm-2施肥效果最明显。综合分析试验结果, 毛竹林施肥量以250 kg·hm-2为宜。Abstract: Fertilization is an important intensive operation for improving economic benefits of a Phyllostachys edulis stand. To determine the amount of N fertilizer needed from practical and theoretical aspects, the effects of N fertilization (at 100, 250, and 400 kg·hm-2) on the production of winter shoots, spring shoots, bamboo stems, and diameter at breast height (DBH) of a Ph. edulis stand from 2006-2011 were measured using complete randomized design (CRD). The Ph. edulis stand without addition of N fertilizer was the control. Each treatment and the control had 3 replicates, and Duncan test was used to analyze the difference. The photosynthetic pigment content and photosynthesis of bamboo leaves were also calculated. Results showed that 250 kg·hm-2 N fertilization significantly increased (P < 0.01) new bamboo production of winter shoots, 6.8 fold; spring shoots, 2.0 fold; bamboo stems, 1.1 fold; and DBH 33.3%. However, no significant differences were found for the 100 and 400 kg·hm-2 treatments. After fertilization, the photosynthetic pigment content, light saturation point, and net photosynthetic rate increased; whereas, the light compensation point and intercellular CO2 concentrations (Ci) decreased, indicating that N fertilization raised photosynthetic ability. Among the three fertilization level, 250 kg·hm-2 had the best effect on promoting Ph. edulis photosynthesis. Therefore, 250 kg·hm-2 was the best fertilization rate for Ph. edulis stands.
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Key words:
- botany /
- Phyllostachys edulis /
- nitrogen fertilization /
- productivity /
- photosynthetic pigment /
- photosynthetic ability
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表 1 不同氮素施肥水平条件下毛竹林冬笋产量
Table 1. Yield of winter shoots at different nitrogen fertilization levels
处理 冬笋产量/ (kg·hm-2) 2006年 2008年 2010年 平均值 ck 397.5±55.8Cc 468.0±47.1Cd 526.5±63.8Cc 464.0±64.6Cc N1 2 305.5±87.3Bb 2 104.5±88.1Bc 2 182.5±73.9Bb 2 197.5±101.3Bb N2 3 672.0±99.4Aa 3 451.5±156.2Ab 3 681.0±78.2Aa 3 601.5±130.0Aa N3 3 723.0±156.9Aa 3 949.5±210.3Aa 3 547.5±96.8Aa 3 740.0±201.5Aa 说明:小写字母表示差异在P < 0.05水平下差异显著;大写字母表示差异在P < 0.01水平下差异极显著。 表 2 不同氮素施肥水平条件下毛竹林春笋产量
Table 2. Yield of spring shoots at different nitrogen fertilization levels
处理 春笋产量/ (kg·hm-2) 2007年 2009年 2011年 平均值 ck 2 959.5±82.1 Cc 3 159.0±102.3Cc 3 046.5±79.8Cc 3 055.0±100.0Cc N1 7 657.3±254.1 Bb 7 448.7±213.8Bb 8 001.2±195.2Bb 7 702.4±279.0 Bb N2 8 980.5±246.2 Aa 9 094.5±301.5Aa 9 648.0±257.8 Aa 9 241.0±357.1 Aa N3 8 605.5±269.4 Aa 9 463.5±309.4 Aa 8 953.0±400.2Aa 9 007.3±431.6Aa 说明:小写字母表示差异在P < 0.05水平下差异显著;大写字母表示差异在P < 0.01水平下差异极显著。 表 3 不同氮素施肥水平条件下毛竹林新竹胸径
Table 3. Diameter at breast height in new Phllostachys edulis at different nitrogen fertilization levels
处理 胸径/cm 2007年 2009年 2011年 平均值 ck 8.71±1.32 Bb 8.16±1.61 Bb 8.43±1.31 Bc 8.43±1.51 Bc N1 9.23±1.12 Bb 8.83±1.34 Bb 9.52±1.13 Bb 9.23±1.21 Bb N2 11.23±0.92 Aa 10.76±1.14 Aa 11.63±1.22 Aa 11.24±1.23 Aa N3 11.55±1.02 Aa 11.11±1.32 Aa 11.47±1.41 Aa 11.34±1.43 Aa 说明:小写字母表示差异在P < 0.05水平下差异显著;大写字母表示差异在P < 0.01水平下差异极显著。 表 4 不同氮素施肥水平条件下毛竹林竹材产量
Table 4. Yield of bamboo timber at different nitrogen fertilization levels
处理 竹材产量/ (kg·hm-2) 2007年 2009年 2011年 平均值 ck 11 700±602 Cc 10 200±719 Cd 10 800±873 Cc 10 900±755 Cc N1 18 563±568 Bb 17 738±610 Bc 18 975±710 Bb 18 425±630 Bb N2 22 688±1 115 Aa 21 450±1 007 Ab 23 513±1 074 Aa 22 550±1 038 Aa N3 23 513±416 Aa 24 383±429 Aa 23 925±402 Aa 23 940±413 Aa 说明:小写字母表示差异在P < 0.05水平下差异显著;大写字母表示差异在P < 0.01水平下差异极显著。 表 5 不同氮素施肥水平条件下毛竹叶片光合色素质量分数
Table 5. Photosynthetie pigment content in leaves of Ph. edulis at different nitrogen fertilization levels
竹龄 处理 叶绿素a/(mg·g-1) 叶绿素b/(mg·g-1) 叶绿素总量/(mg·g-1) 叶绿素a/b 类胡萝卜素/(mg·g-1) ck 2.91±0.10 Bc 1.01±0.09 Bc 3.92±0.15 Bc 2.91±0.29 Aa 0.85±0.07 Ab N1 3.24±0.29 Ab 1.13±0.26 ABb 4.37±0.53 ABb 3.03±0.68 Aa 0.87±0.03 Ab 1年生 N2 3.48±0.17 Aa 1.29±0.09 Aa 4.77±0.24 Aa 2.68±0.15 Ab 0.96±0.06 Aa N3 3.34±0.22 Aab 1.30±0.09 Aa 4.64±0.30 Aab 2.57±0.07 Ab 0.81±0.03 Ab ck 3.01±0.33 Abc 1.01±0.11 Bc 4.01±0.60 Bc 3.02±0.56 Aa 0.86±0.20 Ab N1 3.20±0.30 Ab 1.12±0.11 ABab 4.32±0.68 ABab 2.86±0.21 Aab 0.87±0.10 Ab 3年生 N2 3.43±0.27 Aa 1.31±0.12 Aa 4.74±0.38 Aa 2.62±0.05 Ab 0.94±0.11 Aa N3 3.11±0.24 Abc 1.20±0.07 Aab 4.31±0.38 ABab 2.59±0.14 Ab 0.86±0.11 Ab 说明:小写字母表示差异在P < 0.05水平下差异显著;大写字母表示差异在P < 0.01水平下差异极显著。 表 6 不同氮素施肥水平条件下毛竹叶片光合参数
Table 6. Photosynthesis parameters in leaves of Ph. edulis at different nitrogen fertilization levels
竹龄 处理 光补偿点/ (μmol · m-2· s-1) 光饱和点/ (μmol · m-2· s-1) 最大光合速率/ (μmol · m-2· s-1) ck 53.3±3.2 Aa 580.3±10.7 Ab 17.3±1.1 Ab N1 46.2±3.1 Ab 590.9±7.8 Aab 18.6±1.3 Aab 1年生 N2 26.9±1.3 Cd 610.0±8.9 Aa 19.3±1.2 Aa N3 34.3±2.7 Bc 597.4±10.1 Aab 18.5±0.9 Aab ck 44.2±2.3 Aa 590.1±9.7 Abc 15.4±0.5 Ab 3年生 N1 37.2±1.9 ABb 621.0±10.3 Aa 16.3±0.2 Aab N2 35.2±3.1 Bb 643.5±9.3 Aa 17.6±0.5 Aa N3 41.2±3.9 ABa 616.4±11.5 Aab 17.2±0.6 Aa 说明:小写字母表示差异在P < 0.05水平下差异显著;大写字母表示差异在P < 0.01水平下差异极显著。 -
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