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肥料是植物生长发育所必需的矿物质营养来源，直接决定着作物产量。为了获得作物高产，施肥是农业生产的必需措施，其中最普遍的是施加氮肥。氮作为生命元素，作物缺乏后其叶面积减小[1-2]、光合速率降低[2-4]、植株发育受阻[2, 5]，最终导致减产。在实际生产中，为了获得作物高产，往往会施加过量的氮肥，这不仅增加了生产成本，同时也会污染生态环境，尤其是水体环境[6-8]。研究表明：中国肥料的使用量持续增长，而氮肥的平均利用率却只有32%~45%，即使在有效的农田管理下也不超过50%[9]。由此可见，合理施肥对降低农业投入和保护生态环境均具有重要意义。毛竹Phyllostachys edulis是中国分布面积最大、范围最广、开发利用程度最高，对竹产区地方经济和竹农收入影响最为深远的集经济、生态和社会效益于一体的笋材两用竹种。施肥是集约经营毛竹林提高经济效益的重要手段之一。施肥后毛竹出笋提前，出笋期延长[10]，出笋数和活笋数提高[11]，同时胸径和林分密度增加[12]。在毛竹展叶期到绿叶期进行施肥处理，其中展叶期施肥更有利于提高新竹的光合能力，促进新竹生长[13]。宋艳冬等[14]通过研究5月和8月施肥对毛竹叶片光合色素含量以及光合速率的影响表明，5月施肥效果较好，然而8月施肥能延长叶片的光合能力，延缓叶片衰老。目前，关于毛竹林施肥的研究主要集中于提高毛竹林生产力以及施肥时期的确定，然而在毛竹林经营过程中如何进行合理施肥尚未见研究报道。因此，为了确定毛竹林准确的氮素施肥量以促进其集约经营，本研究通过长期调查氮素施肥对竹笋和竹材产量的影响以及氮素施肥对毛竹光合作用的影响，以期从实践和理论角度对毛竹林的合理施肥予以揭示。
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试验地位于浙江省遂昌县妙高镇，39°35′51.75″N，116°35′19.51″E。所用试验毛竹林为笋用林，坡向南坡，坡度22°~25°，土壤为山地红壤，土层厚度60 cm以上。土壤pH 5.3~6.0，有机质为4.10 g·kg-1，全氮、速效磷、速效钾分别为0.151 g·kg-1，5.40 mg·kg-1，80.20 mg·kg-1。竹林均采用中度经营，立竹密度为2 400~2 700株·hm-2，年龄结构1度:2度:3度竹为1:1:1，立竹分布、大小均匀，平均胸径为9~10 cm。
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选择立地条件相近的毛竹笋用林设置试验样地，每块样地面积为20 m×30 m。试验于2004-2011年进行，共设置4个氮素施肥水平，分别为对照（不施氮素, ck）, N1（施氮素量100 kg·hm-2），N2（施氮素量250 kg·hm-2）和N3（施氮素量400 kg·hm-2），设样地3块·处理-1，共计样地12块，完全随机排列。施肥样地（包含对照）配施五氧化二磷（P2O5）125 kg·hm-2和氧化钾（K2O）40 kg·hm-2。肥料品种：氮肥为尿素（含氮46%），磷肥为过磷酸钙（含P2O512.1%），钾肥为氧化钾（含K2O 63%），施肥时间为每年的5月上旬，施肥方法采用竹蔸施肥法。
2006-2011年连续3个生长周期内，在2006年、2008年和2010年11月至翌年2月记录冬笋产量；在2007年、2009年和2011年3-4月记录春笋产量，7月下旬测量新生竹胸径，10月上旬测定竹材产量。2011年7月下旬-8月上旬，在每块样地选取生长良好、高度（12~15 m）及胸径（9~10 cm）一致的1年生和3年生毛竹各3株作为测试样竹，取其阳面枝条顶端成熟、健康的叶片3片测量其光合色素质量分数和光合性能，测定9次·样地-1，取其平均值作为该样地的测量值。
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新生毛竹的胸径采用围径尺进行测量，冬笋、春笋和竹材产量采用称量法测量。
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毛竹叶片除去主脉后剪碎并混匀，称取0.1 g置于具塞试管中，加入体积分数为80%的丙酮10 mL，置于黑暗处室温下萃取24 h后（样品完全变白），分别测定663，645和470 nm处的吸光度D（λ）值，按Lichtenthaler等[15]修订的Arnon法计算叶绿素a，叶绿素b和类胡萝卜素质量分数。m叶绿素a=12.72D663-2.59D645, m叶绿素b=12.88D645-4.67D663, m类胡罗卜素=（10 000 D470-3.27 m叶绿素a-104 m叶绿素b）229。
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采用LI-6400便携式光合仪（美国Li-COR公司）测定毛竹的光响应曲线，光强设为0，20，50，100，150，200，250，300，400，600，800，1 000，1 200，1 400，1 600，1 800和2 000 μmol·m-2·s-1，数据采集时间为200 s，并计算光补偿点、光饱和点和最大光合速率。
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试验数据采用SPSS 13.0进行Duncan检验，采用Origin 8.0进行绘图。
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3 a的调查结果表明：氮素施肥能极显著提高毛竹冬笋和春笋产量。在N1, N2和N3施肥水平下，冬笋3 a产量的平均值分别比对照提高了3.7倍（P＜0.01），6.8倍（P＜0.01）和7.1倍（P＜0.01）；春笋3 a产量的平均值分别比对照提高了1.5倍（P＜0.01），2.0倍（P＜0.01）和1.9倍（P＜0.01），其中N2和N3施肥水平对冬笋和春笋产量的影响没有明显差异（表 1, 表 2）。
表 1 不同氮素施肥水平条件下毛竹林冬笋产量
Table 1. Yield of winter shoots at different nitrogen fertilization levels
处理 冬笋产量/ (kg·hm-2) 2006年 2008年 2010年 平均值 ck 397.5±55.8Cc 468.0±47.1Cd 526.5±63.8Cc 464.0±64.6Cc N1 2 305.5±87.3Bb 2 104.5±88.1Bc 2 182.5±73.9Bb 2 197.5±101.3Bb N2 3 672.0±99.4Aa 3 451.5±156.2Ab 3 681.0±78.2Aa 3 601.5±130.0Aa N3 3 723.0±156.9Aa 3 949.5±210.3Aa 3 547.5±96.8Aa 3 740.0±201.5Aa 说明：小写字母表示差异在P < 0.05水平下差异显著；大写字母表示差异在P < 0.01水平下差异极显著。 表 2 不同氮素施肥水平条件下毛竹林春笋产量
Table 2. Yield of spring shoots at different nitrogen fertilization levels
处理 春笋产量/ (kg·hm-2) 2007年 2009年 2011年 平均值 ck 2 959.5±82.1 Cc 3 159.0±102.3Cc 3 046.5±79.8Cc 3 055.0±100.0Cc N1 7 657.3±254.1 Bb 7 448.7±213.8Bb 8 001.2±195.2Bb 7 702.4±279.0 Bb N2 8 980.5±246.2 Aa 9 094.5±301.5Aa 9 648.0±257.8 Aa 9 241.0±357.1 Aa N3 8 605.5±269.4 Aa 9 463.5±309.4 Aa 8 953.0±400.2Aa 9 007.3±431.6Aa 说明：小写字母表示差异在P < 0.05水平下差异显著；大写字母表示差异在P < 0.01水平下差异极显著。 -
2007年、2009年和2011年7月下旬对试验样地保留新竹进行调查表明，氮素施肥后新竹胸径显著增加。在N1，N2和N3施肥水平下，3 a调查结果的胸径平均值分别比对照增加了9.5%（P＜0.05），33.3%（P＜0.01）和34.5%（P＜0.01），其中N2和N3施肥水平间没有明显差异（表 3）。
表 3 不同氮素施肥水平条件下毛竹林新竹胸径
Table 3. Diameter at breast height in new Phllostachys edulis at different nitrogen fertilization levels
处理 胸径/cm 2007年 2009年 2011年 平均值 ck 8.71±1.32 Bb 8.16±1.61 Bb 8.43±1.31 Bc 8.43±1.51 Bc N1 9.23±1.12 Bb 8.83±1.34 Bb 9.52±1.13 Bb 9.23±1.21 Bb N2 11.23±0.92 Aa 10.76±1.14 Aa 11.63±1.22 Aa 11.24±1.23 Aa N3 11.55±1.02 Aa 11.11±1.32 Aa 11.47±1.41 Aa 11.34±1.43 Aa 说明：小写字母表示差异在P < 0.05水平下差异显著；大写字母表示差异在P < 0.01水平下差异极显著。 -
2007年、2009年和2011年的调查结果均表明，氮素施肥能显著提高毛竹的竹材产量。在N1，N2和N3施肥水平下，竹材3 a的平均产量分别比对照增加了0.7倍（P＜0.01），1.1倍（P＜0.01）和1.2倍（P＜0.01），其中后2种施肥水平间无显著差异（表 4）。
表 4 不同氮素施肥水平条件下毛竹林竹材产量
Table 4. Yield of bamboo timber at different nitrogen fertilization levels
处理 竹材产量/ (kg·hm-2) 2007年 2009年 2011年 平均值 ck 11 700±602 Cc 10 200±719 Cd 10 800±873 Cc 10 900±755 Cc N1 18 563±568 Bb 17 738±610 Bc 18 975±710 Bb 18 425±630 Bb N2 22 688±1 115 Aa 21 450±1 007 Ab 23 513±1 074 Aa 22 550±1 038 Aa N3 23 513±416 Aa 24 383±429 Aa 23 925±402 Aa 23 940±413 Aa 说明：小写字母表示差异在P < 0.05水平下差异显著；大写字母表示差异在P < 0.01水平下差异极显著。 -
氮素施肥后，1年生和3年生毛竹光合色素质量分数均显著增加，而叶绿素a/b则降低。在N2施肥水平下，光合色素增加最多，其中1年生毛竹叶绿素a，叶绿素b，叶绿素（a+b）和类胡萝卜素质量分数分别比对照增加了19.6%（P＜0.01），27.7%（P＜0.01），21.7%（P＜0.01）和12.9%（P＜0.05）；3年生毛竹分别比对照增加了14.0%（P＜0.05），29.7%（P＜0.01），18.2%（P＜0.01）和9.3%（P＜0.05）（表 5）。
表 5 不同氮素施肥水平条件下毛竹叶片光合色素质量分数
Table 5. Photosynthetie pigment content in leaves of Ph. edulis at different nitrogen fertilization levels
竹龄 处理 叶绿素a/(mg·g-1) 叶绿素b/(mg·g-1) 叶绿素总量/(mg·g-1) 叶绿素a/b 类胡萝卜素/(mg·g-1) ck 2.91±0.10 Bc 1.01±0.09 Bc 3.92±0.15 Bc 2.91±0.29 Aa 0.85±0.07 Ab N1 3.24±0.29 Ab 1.13±0.26 ABb 4.37±0.53 ABb 3.03±0.68 Aa 0.87±0.03 Ab 1年生 N2 3.48±0.17 Aa 1.29±0.09 Aa 4.77±0.24 Aa 2.68±0.15 Ab 0.96±0.06 Aa N3 3.34±0.22 Aab 1.30±0.09 Aa 4.64±0.30 Aab 2.57±0.07 Ab 0.81±0.03 Ab ck 3.01±0.33 Abc 1.01±0.11 Bc 4.01±0.60 Bc 3.02±0.56 Aa 0.86±0.20 Ab N1 3.20±0.30 Ab 1.12±0.11 ABab 4.32±0.68 ABab 2.86±0.21 Aab 0.87±0.10 Ab 3年生 N2 3.43±0.27 Aa 1.31±0.12 Aa 4.74±0.38 Aa 2.62±0.05 Ab 0.94±0.11 Aa N3 3.11±0.24 Abc 1.20±0.07 Aab 4.31±0.38 ABab 2.59±0.14 Ab 0.86±0.11 Ab 说明：小写字母表示差异在P < 0.05水平下差异显著；大写字母表示差异在P < 0.01水平下差异极显著。 -
氮素施肥后，1年生和3年生毛竹叶片的净光合速率明显高于对照，并且在N2施肥水平下净光合速率最高（图 1）。
图 1 不同氮素施肥水平条件下毛竹叶片净光合速率
Figure 1. Net photosynthetie rate in leaves of Ph. edulis at different nitrogen fertilization levels
在N1，N2和N3施肥水平下，1年生和3年生毛竹的光补偿点明显降低，而光饱和点和最大光合速率则显著明显。在N2施肥水平下，各指标的变化最为明显，其中1年生毛竹的光补偿点降低了49.5%（P＜0.01），光饱和点和最大光合速率则分别增加了5.1%（P＜0.05）和11.6%（P＜0.05）；3年生毛竹的光补偿点降低了20.4%（P＜0.01），光饱和点和最大光合速率分别增加了9.0%（P＜0.05）和14.3%（P＜0.05）（表 6）。
表 6 不同氮素施肥水平条件下毛竹叶片光合参数
Table 6. Photosynthesis parameters in leaves of Ph. edulis at different nitrogen fertilization levels
竹龄 处理 光补偿点/ (μmol · m-2· s-1) 光饱和点/ (μmol · m-2· s-1) 最大光合速率/ (μmol · m-2· s-1) ck 53.3±3.2 Aa 580.3±10.7 Ab 17.3±1.1 Ab N1 46.2±3.1 Ab 590.9±7.8 Aab 18.6±1.3 Aab 1年生 N2 26.9±1.3 Cd 610.0±8.9 Aa 19.3±1.2 Aa N3 34.3±2.7 Bc 597.4±10.1 Aab 18.5±0.9 Aab ck 44.2±2.3 Aa 590.1±9.7 Abc 15.4±0.5 Ab 3年生 N1 37.2±1.9 ABb 621.0±10.3 Aa 16.3±0.2 Aab N2 35.2±3.1 Bb 643.5±9.3 Aa 17.6±0.5 Aa N3 41.2±3.9 ABa 616.4±11.5 Aab 17.2±0.6 Aa 说明：小写字母表示差异在P < 0.05水平下差异显著；大写字母表示差异在P < 0.01水平下差异极显著。 -
对1年生和3年生毛竹而言，不同氮素施肥水平均能使其叶片气孔导度明显增加，其中在N2施肥水平下气孔导度增至最大；当施氮素增至N3水平时，气孔导度有所降低，但是仍明显高于对照（图 2）。
图 2 不同氮素施肥水平条件下毛竹叶片气孔导度
Figure 2. Cond in leaves of Ph. edulis at different nitrogen fertilization levels
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氮素施肥后，1年生和3年生毛竹叶片的胞间二氧化碳摩尔分数均明显降低。随着施肥量增加，毛竹叶片胞间二氧化碳摩尔分数逐渐降低，当施肥量在N2水平时胞间二氧化碳摩尔分数最低。当施肥量继续增加，胞间二氧化碳摩尔分数又有所升高，但仍明显低于对照（图 3）。
图 3 不同氮素施肥水平条件下毛竹叶片胞间二氧化碳摩尔分数
Figure 3. CO2 concentration in leaves of Ph. edulis at different nitrogen fertilization levels
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施肥是毛竹林集约经营，提高经济效益的重要手段之一，对毛竹进行深翻再加施稀土复合肥后，其出笋提前6 d，出笋期延长10 d，出笋总量增加2.2倍[10]。李睿等[11]研究亦有相似发现，毛竹林施肥可使其出笋数和活笋数提高3倍以上。除笋产量提高外，施肥还能使毛竹胸径和林分密度明显增加，同时林分水平的长期生物产量增长[12]。本研究亦表明，氮素施肥处理能明显提高竹笋和竹材产量，促进毛竹胸径生长，并且250 kg·hm-2与400 kg·hm-2施肥水平之间的促进效果无显著性差异。
对1年生和3年生毛竹的测定结果表明：施肥能明显促进其光合色素合成，从而使其质量分数增加，其中以250 kg·hm-2的施肥效果最好（表 5）。这与金晓春等[13]和宋艳冬等[14]施肥处理后毛竹光合色素含量明显升高的研究结果相一致。氮是叶绿素卟啉环与镁离子结合的关键元素，因此施加氮肥有利于植物叶绿素合成，从而使其含量提高。Anderson等[16]研究表明：叶绿素b含量增加对叶绿体基粒以及基粒片层的增加具有重要作用，从而有利于叶片光能捕获与传递能力的提高。叶绿素a/b与叶绿素a的状态有关，其比值升高对光合作用具有不利影响[17]。施氮肥处理能不同程度地降低毛竹叶片叶绿素a/b，其中以250 kg·hm-2施肥水平处理后降低量最大，这可能是此施肥水平下毛竹光合能力较高的重要原因。
施加氮肥后1年生和3年生毛竹叶片的光合能力明显增强，然而随着氮素施肥量增加，光合能力先增强后降低。这与适宜施肥后桑树Morus alba光合能力提高而过量施肥则降低的研究结果相类似，其原因可能与过量施肥对植物所造成的胁迫有关[18]。氮素影响植物叶片的光合作用主要有气孔因素和非气孔因素，其中气孔因素是指氮素通过影响气孔开度而影响光合作用，非气孔因素是指氮素作为光合机构的构架元素而影响光合过程。Heithold等[19]研究表明，气孔因素是影响高氮小麦Triticum aestivum光合作用的主要原因，并且这种影响明显高于低氮小麦。在缺氮条件下，植物叶片的1, 5-二磷酸核酮糖羧化/加氧酶（Rubisco）含量和活性明显降低，因此光合能力减弱[20]。增加氮素供应后，植物类囊体膜蛋白的磷酸化和Rubisco活性显著增强，因此光合速率提高[21]。施加氮肥后，毛竹叶片的气孔导度和叶绿素质量分数明显增加，而胞间二氧化碳摩尔分数降低则表明Rubisco对二氧化碳的同化能力增强，因此，施氮肥后毛竹叶片光合能力明显提高与气孔和非气孔因素均有关。
光合作用是植物体内最基本的代谢过程，为植物生长发育提供必需的能量和营养物质。氮素施肥后毛竹的光合能力明显提高，从而有利于光合产物积累，进而促进竹笋和竹材产量增长。因此，综合竹笋与竹材产量与光合性能指标分析，毛竹林氮素施肥水平以250 kg·hm-2为宜。
Productivity and photosynthetic ability of Phyllostachys edulis with nitrogen fertilization
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摘要: 竹林施肥是集约经营毛竹Phyllostachys edulis林提高经济效益的重要手段之一。为了确定毛竹林氮素的合理施肥量, 从2006-2011年持续调查了氮素施肥对毛竹竹笋和竹材产量的影响, 在2011年测定了施肥对毛竹光合色素和光合作用的影响。结果表明:100, 250和400 kg·hm-2施肥水平均能显著促进毛竹冬笋、春笋和竹材产量提高以及新竹胸径增大, 其中在250 kg·hm-2施肥水平时, 各平均值分别比对照提高了6.8倍(P < 0.01), 2.0倍(P < 0.01), 1.1倍(P < 0.01)和33.3%(P < 0.01), 但是250和400 kg·hm-2施肥水平之间无明显差异。氮素施肥后, 1年生和3年生毛竹叶片的光合色素质量分数、光饱和点、净光合速率均明显提高, 而光补偿点和胞间二氧化碳摩尔分数则明显降低。这表明植株的光合能力明显提高, 其中以250 kg·hm-2施肥效果最明显。综合分析试验结果, 毛竹林施肥量以250 kg·hm-2为宜。Abstract: Fertilization is an important intensive operation for improving economic benefits of a Phyllostachys edulis stand. To determine the amount of N fertilizer needed from practical and theoretical aspects, the effects of N fertilization (at 100, 250, and 400 kg·hm-2) on the production of winter shoots, spring shoots, bamboo stems, and diameter at breast height (DBH) of a Ph. edulis stand from 2006-2011 were measured using complete randomized design (CRD). The Ph. edulis stand without addition of N fertilizer was the control. Each treatment and the control had 3 replicates, and Duncan test was used to analyze the difference. The photosynthetic pigment content and photosynthesis of bamboo leaves were also calculated. Results showed that 250 kg·hm-2 N fertilization significantly increased (P < 0.01) new bamboo production of winter shoots, 6.8 fold; spring shoots, 2.0 fold; bamboo stems, 1.1 fold; and DBH 33.3%. However, no significant differences were found for the 100 and 400 kg·hm-2 treatments. After fertilization, the photosynthetic pigment content, light saturation point, and net photosynthetic rate increased; whereas, the light compensation point and intercellular CO2 concentrations (Ci) decreased, indicating that N fertilization raised photosynthetic ability. Among the three fertilization level, 250 kg·hm-2 had the best effect on promoting Ph. edulis photosynthesis. Therefore, 250 kg·hm-2 was the best fertilization rate for Ph. edulis stands.
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Key words:
- botany /
- Phyllostachys edulis /
- nitrogen fertilization /
- productivity /
- photosynthetic pigment /
- photosynthetic ability
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森林与湿地、海洋并称为全球三大生态系统，被誉为“地球之肺”“绿色水库”和“物种基因库”[1]。森林生态系统是陆地生态系统中面积最大、组成结构最复杂、生物种类最丰富、适应性最强、稳定性最大、功能最完善、与人类生存发展关系最密切的一种自然生态系统，对改善和维护生态环境起着决定性的作用[2-3]。森林不仅能够为人类提供清新的空气、清洁的水源和舒适宜人的气候环境等生态产品，还能够提供保持水土、涵养水源、防风固沙、调节气候、生物多样性保育等生态服务[4]。CONSTANZA等[5]对全球生态系统服务价值进行较为全面的评估，算出全球陆地生态系统服务功能平均每年的价值高达33万亿美元，相当于当年全世界国民生产总值的1.8倍，不仅在国际上引起了广泛关注，而且掀起了对生态系统服务价值研究的热潮。联合国千年生态系统评估组(millennium ecosystem assessment，MA)开展了全球尺度和33个地区的生态系统与人类福利的研究，对生态系统的内涵、分类、评价基本理论和方法均进行了深入的阐述，极大推进了生态系统服务在世界范围内的理论方法及应用方面的研究[6]。侯元兆等[7]在国外生态服务价值评估的基础上，第1次估算出中国森林资源的价值约13.7万亿元，开创了国内森林生态系统生态服务价值评估的先河。有学者分别从不同尺度对中国、浙江省、泰顺县的森林生态系统服务价值进行评估[8-10]。也有学者分别对草原、湿地、森林等不同类型的生态系统进行价值评估[11-14]。本研究依据LY/T 1721−2008《森林生态系统服务功能评估规范》[15]，对乌岩岭国家级自然保护区森林生态系统服务的物质量及价值量进行评估，有助于增进人们对森林环境的保护意识以及对自然保护区的重视程度。
1. 研究区概况
乌岩岭国家级自然保护区(27°20′52″~27°48′39″N，119°37′08″~119°50′00″E)地处浙江省泰顺县西北部，总面积约18 861.5 hm2，其中林业用地17 605.1 hm2，占土地总面积的93.3%。乌岩岭在全球陆生生物圈的地带生物群落分类中属于热带、暖温带交错区，由于地理位置处于28°N附近的敏感区，且靠近太平洋，加上保护区西北面高山阻隔，温度偏高。乌岩岭有775属种子植物，其中，包括中国种子植物属的15个分布区类型。乌岩岭国家级自然保护区是中国—日本森林植物亚区华东区与华南区过渡地带，无论是地形、地势、气候等非生物因素和动植物种群都呈现明显过渡性。乌岩岭国家级自然保护区被誉为物种基因库，森林覆盖率为92.8%，其中阔叶林蓄积量达28 万m3以上，所占比例为45%，是华东地区保存最完善的大面积原生性中亚热带常绿阔叶林[16]。
2. 研究方法
2.1 数据来源
数据来源有乌岩岭国家级自然保护区典型森林样地调查数据(2017年)、乌岩岭国家级自然保护区森林资源二类清查数据(2017年)、泰顺县气象局监测数据和中华人民共和国林业行业标准LY/T 1721−2008《森林生态系统服务功能评估规范》。不同类型林分净生产力和土壤年固碳量采用华东地区森林生态系统定位站的观测数据[17]。
2.2 评估内容与指标体系
依据LY/T 1721−2008《森林生态系统服务功能评估规范》，同时结合乌岩岭国家级自然保护区森林生态系统的实际情况，本次评估选取固碳释氧、涵养水源、积累营养物质、保育土壤、净化大气环境、生物多样性保护等6项服务15项指标(表1)，并从物质量和价值量2个方面对乌岩岭国家级自然保护区森林生态系统服务进行评估。
表 1 乌岩岭国家级自然保护区森林生态系统服务评估指标体系Table 1 Evaluation index system of forest ecosystem service in Wuyanling National Nature Reserve服务类别 评估指标 涵养水源 调节水量、净化水质 保育土壤 固土、保肥 固碳释氧 固碳、释氧 积累营养物质 林木营养积累(氮、磷、钾) 净化大气环境 负离子量、二氧化硫量、氟化物量、氮氧化物量、滞尘量 生物多样性保护 物种保育 2.3 评估方法
参照LY/T 1721−2008《森林生态系统服务功能评估规范》，对以上指标进行评估。乌岩岭国家级自然保护区森林生态系统服务的物质量结合表2计算得出，价值量结合表3计算得出。林分类型分为针叶林(杉木Cunninghamia lanceolata林、马尾松Pinus massoniana林、柳杉Cryptomeria fortunei林)，常绿阔叶林，针阔混交林，经济林(主要为茶树Camellia sinensis、猕猴桃Actinidia chinensis林)，竹林。
表 2 乌岩岭国家级自然保护区森林生态系统服务物质量的参数数据Table 2 Material quality parameter data of forest ecosystem services in Wuyanling National Nature Reserve涵养水源 保育土壤 积累营养物质 林分类型 地表径
流量/
mm林分蒸
散量/
mm土壤侵
蚀模数/
(t·hm−2·a−1)土壤
容重/
(t·m−3)土壤
氮/%土壤
磷/%土壤
钾/%土壤
有机
质/%氮/% 磷/% 钾/% 针叶林 马尾松林 5.70 916.08 0.11 1.396 0.090 0.084 1.293 2.156 0.325 0.160 0.680 杉杉木林 5.70 1 072.92 0.16 1.200 0.096 0.082 1.333 2.516 0.324 0.165 0.700 柳杉林 5.70 1 072.92 0.11 0.956 0.081 0.087 1.342 3.270 0.324 0.165 0.700 常绿阔叶林 2.60 667.63 0.14 0.901 0.149 0.088 1.333 3.391 0.237 0.972 1.390 针阔混交林 2.60 966.05 0.13 1.372 0.090 0.075 1.233 3.059 0.280 0.566 1.0325 经济林 6.30 914.69 0.13 1.407 0.154 0.119 1.073 3.139 0.180 0.072 0.390 竹林 6.30 902.20 0.11 1.242 0.138 0.109 1.109 3.256 0.031 0.012 0.562 净化大气环境 生物多样性保护 林分类型 负离子量/
(个·cm−3)平均树
高/m吸收二氧
化硫量/
(kg·hm−2·a−1)吸收氟
化物量/
(kg·hm−2·a−1)吸收氮氧
化物量/
(kg·hm−2·a−1)滞尘量/
(kg·hm−2·a−1)香农-威纳
多样性指数针叶林 马尾松林 6 678 13.75 117.60 4.65 6.0 33 200 2.29 杉木林 4 880 13.36 117.60 4.65 6.0 33 200 0.83 柳杉林 7 335 16.83 117.60 4.65 6.0 33 200 1.62 常绿阔叶林 24 175 14.02 88.65 2.58 6.0 21 655 3.03 针阔混交林 9 825 11.50 152.13 2.58 6.0 21 655 2.03 经济林 877 1.20 152.13 2.58 6.0 21 655 0.45 竹林 11 753 14.06 152.13 2.58 6.0 21 655 0.84 说明：年平均降水量采用保护区2010−2016年生态站监测数据，为2 405.36 mm·a−1；无林地水土流失土壤年侵蚀模数参照中国科 学院观测点泥沙流失量，为17.66 t·hm−2·a−1[18]。土壤氮、土壤磷、土壤钾、土壤有机质、氮、磷、钾均为质量分数 表 3 乌岩岭国家级自然保护区森林生态系统服务价值量的参数数据Table 3 Value parameter data of forest ecosystem services in Wuyanling National Nature Reserve单位库容
造价/(元·t−1)水质净化费用/
(元·t−1)运输和挖取单位
体积的土方花费/
(元·m−3)磷酸二铵化肥
价格/(元·t−1)氯化钾化肥
价格/(元·t−1)有机质价格/
(元·t−1)固碳费用/
(元·t−1)6.11 2.09 12.60 2 400.00 2 200.00 320.00 1 200.00 氧气制造
费用/(元·t−1)负离子制造
费用/(10−18元·个−1)二氧化硫排
污费/(元·kg−1)氟化物排
污费/(元·kg−1)氮氧化物排
污费/(元·kg−1)滞尘排污费/
(元·kg−1)1 000.00 9.46 1.85 0.69 0.97 0.23 3. 评估结果与分析
3.1 乌岩岭国家级自然保护区森林生态系统服务的物质量
由表4可知：2017年乌岩岭国家级自然保护区森林生态系统净化大气环境服务的物质量最大，其次为涵养水源的物质量，为3.99×108 m3。
表 4 乌岩岭国家级自然保护区森林生态系统服务的物质量Table 4 Material quality of ecosystem services in Wuyanling National Nature Reserve林分类型 固碳量/
(t·a−1)释氧量/
(t·a−1)固碳释氧量/
(t·a−1)调/净水量/
(m3·a−1)积累营养物质量/
(t·a−1)固土量/
(t·a−1)针叶林 马尾松林 5.96×103 1.19×104 1.78×104 4.75×107 1.16×104 5.62×104 杉木林 2.20×104 4.82×104 7.02×104 7.57×107 4.82×104 9.99×104 柳杉林 9.78×102 2.25×103 3.23×103 2.77×106 2.25×103 3.67×103 常绿阔叶林 3.91×104 9.19×104 1.31×105 1.97×108 2.01×105 1.99×105 针阔混交林 9.84×102 1.97×103 2.95×103 5.71×106 3.10×103 6.97×103 经济林 4.58×101 1.04×102 1.50×102 2.55×105 6.07×101 3.02×102 竹林 2.50×104 6.08×104 8.58×104 7.00×107 3.23×104 8.21×104 均值 1.34×104 3.10×104 4.45×104 5.70×107 4.26×104 6.40×104 合计 9.41×104 2.17×105 3.11×105 3.99×108 2.98×105 4.48×105 林分类型 保肥量/
(t·a−1)负离子量/
(个·a−1)二氧化硫/
(kg·a−1)氟化物/
(kg·a−1)氮氧化物量/
(kg·a−1)滞尘量/
(kg·a−1)针叶林 马尾松林 2.04×105 1.55×1023 3.77×105 1.49×104 1.92×104 1.06×108 杉木林 4.02×105 1.96×1023 6.71×105 2.65×104 3.43×104 1.90×108 柳杉林 1.75×104 1.36×1022 2.46×104 9.72×102 1.25×103 6.94×106 常绿阔叶林 9.88×105 2.02×1024 1.01×106 2.93×104 6.82×104 2.46×108 针阔混交林 3.10×104 2.36×1022 6.04×104 1.03×103 2.38×103 8.60×106 经济林 1.34×103 9.51×1018 2.62×103 8.00×101 1.03×102 3.72×105 竹林 3.78×105 4.06×1023 7.11×105 1.21×104 2.81×104 1.01×108 均值 2.89×105 4.03×1023 4.08×105 1.21×104 2.19×104 9.42×107 合计 2.02×106 2.82×1024 2.85×106 8.49×104 1.53×105 6.59×108 3.2 乌岩岭国家级自然保护区森林生态系统服务的价值量
由表5可知：2017年乌岩岭国家级自然保护区森林生态系统服务的总价值为100.24×108元·a−1，单位面积生态服务价值为3.92×105元·hm−2·a−1。马尾松林、常绿阔叶林、针阔混交林、杉木林、柳杉林、经济林、竹林生态服务价值分别为1.00×109、5.33×109、1.34×108、1.93×109、7.59×107、5.32×106和1.55×109元·a−1。马尾松林、常绿阔叶林、针阔混交林、杉木林、柳杉林、经济林、竹林的单位面积生态服务价值分别为3.21×105、4.69×105、3.36×105、3.38×105、3.63×105、3.10×105、3.31×105、3.51×105和3.92×105元·hm−2·a−1。
表 5 乌岩岭国家级自然保护区森林生态系统服务的价值量Table 5 Value quality of ecosystem services in Wuyanling National Nature Reserve生态系统服务价值量/(元·a−1) 单位面积
生态服务
价值/
(元·hm−2·a−1)林分类型 固碳释
氧价值生物多样性
保护价值涵养水
源价值积累营养
物质价值保育土
壤价值净化大
气价值生态服务
总价值针叶林 马尾松林 1.90×107 3.20×107 3.90×108 8.15×107 4.50×108 2.76×107 1.00×109 3.21×105 杉木林 7.46×107 1.71×107 6.21×108 3.36×108 8.34×108 4.65×107 1.93×109 3.38×105 柳杉林 3.43×106 1.05×106 2.28×107 1.57×107 3.12×107 1.76×106 7.59×107 3.63×105 常绿阔叶林 1.39×108 2.27×108 1.62×109 1.43×109 1.85×109 7.72×107 5.33×109 4.69×105 针阔混交林 3.15×106 3.97×106 4.68×107 2.20×107 5.54×107 2.30×106 1.34×108 3.36×105 经济林 1.59×105 5.16×104 2.09×106 4.17×105 2.51×106 9.07×104 5.32×106 3.10×105 竹林 9.08×107 1.40×107 5.74×108 1.51×108 6.88×108 2.83×107 1.55×109 3.31×105 均值 4.71×107 4.22×107 4.68×108 2.90×108 5.59×108 2.63×107 1.43×109 3.51×105 合计 3.30×108 2.96×108 3.27×109 2.03×109 3.91×109 1.84×108 1.00×1010 3.92×105 保护区森林生态系统服务价值所占比例分别为保育土壤39.00%、涵养水源32.65%、积累营养物质20.27%、固碳释氧3.29%、生物多样性保护2.95%、净化大气环境1.83%。可见，保育土壤、涵养水源和积累营养物质是乌岩岭森林生态系统主要的服务价值，三者比例之和高达91.92%，占据绝对优势。
保护区不同森林类型生态系统服务价值从大到小依次为常绿阔叶林、杉木林、竹林、马尾松林、针阔混交林、柳杉林、经济林，其对应的生态系统服务价值所占比例分别为53.20%、19.24%、15.43%、9.98%、1.33%、0.76%、0.05%。可见，常绿阔叶林对乌岩岭森林生态系统服务价值贡献在50%以上，占绝对地位。
4. 讨论
乌岩岭国家级自然保护区不同森林类型的生态服务价值与单位面积服务价值的排序并不一致，这说明生态系统服务价值除受各林分面积大小的影响外，还受林分的结构、活力、生态力的影响[19-21]。常绿阔叶林的单位面积生态服务价值远远高于其他林分，因此可在森林总面积保持不变的情况下，通过把针叶林改造成阔叶林等林相改造技术，提高林分质量，优化生态系统的结构，进而增加生态系统服务的产出和价值[22-24]。
乌岩岭国家级自然保护区提供的主要生态服务是保育土壤、涵养水源，这与付梦娣等[10]对泰顺县生态服务的研究一致，但乌岩岭国家级自然保护区的单位面积生态服务价值(3.92×105元·hm−2·a−1)是泰顺县单位面积生态服务价值(1.90×105元·hm−2·a−1)的2倍多。可见，乌岩岭国家级自然保护区对维护泰顺县生态安全具有重要作用。
乌岩岭国家级自然保护区净化大气环境服务价值达1.84×108元，这其中还不包括可吸入颗粒物(PM10)，细颗粒物(PM2.5)等服务价值。可见，保护区在养生保健、预防疾病等方面具有巨大的潜力，十分适合建设成为森林康养基地[25]。借助乌岩岭的生态优势，整合森林康养资源，丰富生态旅游产品的内涵，提高康养的层次和满意度，从而实现保护区的可持续发展，开辟绿水青山转化为金山银山的另一种途径。
自然保护区生态补偿资金的分配与生态系统服务长期脱钩，是造成保护区与周边村民矛盾的重要因素。生态补偿的本质就是对生态系统服务的外溢效益进行补偿[26]。评估生态系统的服务价值可作为生态补偿标准的依据[27]。
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图 1 不同氮素施肥水平条件下毛竹叶片净光合速率
Figure 1 Net photosynthetie rate in leaves of Ph. edulis at different nitrogen fertilization levels
图 2 不同氮素施肥水平条件下毛竹叶片气孔导度
Figure 2 Cond in leaves of Ph. edulis at different nitrogen fertilization levels
图 3 不同氮素施肥水平条件下毛竹叶片胞间二氧化碳摩尔分数
Figure 3 CO2 concentration in leaves of Ph. edulis at different nitrogen fertilization levels
表 1 不同氮素施肥水平条件下毛竹林冬笋产量
Table 1. Yield of winter shoots at different nitrogen fertilization levels
处理 冬笋产量/ (kg·hm-2) 2006年 2008年 2010年 平均值 ck 397.5±55.8Cc 468.0±47.1Cd 526.5±63.8Cc 464.0±64.6Cc N1 2 305.5±87.3Bb 2 104.5±88.1Bc 2 182.5±73.9Bb 2 197.5±101.3Bb N2 3 672.0±99.4Aa 3 451.5±156.2Ab 3 681.0±78.2Aa 3 601.5±130.0Aa N3 3 723.0±156.9Aa 3 949.5±210.3Aa 3 547.5±96.8Aa 3 740.0±201.5Aa 说明：小写字母表示差异在P < 0.05水平下差异显著；大写字母表示差异在P < 0.01水平下差异极显著。 
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表 2 不同氮素施肥水平条件下毛竹林春笋产量
Table 2. Yield of spring shoots at different nitrogen fertilization levels
处理 春笋产量/ (kg·hm-2) 2007年 2009年 2011年 平均值 ck 2 959.5±82.1 Cc 3 159.0±102.3Cc 3 046.5±79.8Cc 3 055.0±100.0Cc N1 7 657.3±254.1 Bb 7 448.7±213.8Bb 8 001.2±195.2Bb 7 702.4±279.0 Bb N2 8 980.5±246.2 Aa 9 094.5±301.5Aa 9 648.0±257.8 Aa 9 241.0±357.1 Aa N3 8 605.5±269.4 Aa 9 463.5±309.4 Aa 8 953.0±400.2Aa 9 007.3±431.6Aa 说明：小写字母表示差异在P < 0.05水平下差异显著；大写字母表示差异在P < 0.01水平下差异极显著。
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表 3 不同氮素施肥水平条件下毛竹林新竹胸径
Table 3. Diameter at breast height in new Phllostachys edulis at different nitrogen fertilization levels
处理 胸径/cm 2007年 2009年 2011年 平均值 ck 8.71±1.32 Bb 8.16±1.61 Bb 8.43±1.31 Bc 8.43±1.51 Bc N1 9.23±1.12 Bb 8.83±1.34 Bb 9.52±1.13 Bb 9.23±1.21 Bb N2 11.23±0.92 Aa 10.76±1.14 Aa 11.63±1.22 Aa 11.24±1.23 Aa N3 11.55±1.02 Aa 11.11±1.32 Aa 11.47±1.41 Aa 11.34±1.43 Aa 说明：小写字母表示差异在P < 0.05水平下差异显著；大写字母表示差异在P < 0.01水平下差异极显著。
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表 4 不同氮素施肥水平条件下毛竹林竹材产量
Table 4. Yield of bamboo timber at different nitrogen fertilization levels
处理 竹材产量/ (kg·hm-2) 2007年 2009年 2011年 平均值 ck 11 700±602 Cc 10 200±719 Cd 10 800±873 Cc 10 900±755 Cc N1 18 563±568 Bb 17 738±610 Bc 18 975±710 Bb 18 425±630 Bb N2 22 688±1 115 Aa 21 450±1 007 Ab 23 513±1 074 Aa 22 550±1 038 Aa N3 23 513±416 Aa 24 383±429 Aa 23 925±402 Aa 23 940±413 Aa 说明：小写字母表示差异在P < 0.05水平下差异显著；大写字母表示差异在P < 0.01水平下差异极显著。
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表 5 不同氮素施肥水平条件下毛竹叶片光合色素质量分数
Table 5. Photosynthetie pigment content in leaves of Ph. edulis at different nitrogen fertilization levels
竹龄 处理 叶绿素a/(mg·g-1) 叶绿素b/(mg·g-1) 叶绿素总量/(mg·g-1) 叶绿素a/b 类胡萝卜素/(mg·g-1) ck 2.91±0.10 Bc 1.01±0.09 Bc 3.92±0.15 Bc 2.91±0.29 Aa 0.85±0.07 Ab N1 3.24±0.29 Ab 1.13±0.26 ABb 4.37±0.53 ABb 3.03±0.68 Aa 0.87±0.03 Ab 1年生 N2 3.48±0.17 Aa 1.29±0.09 Aa 4.77±0.24 Aa 2.68±0.15 Ab 0.96±0.06 Aa N3 3.34±0.22 Aab 1.30±0.09 Aa 4.64±0.30 Aab 2.57±0.07 Ab 0.81±0.03 Ab ck 3.01±0.33 Abc 1.01±0.11 Bc 4.01±0.60 Bc 3.02±0.56 Aa 0.86±0.20 Ab N1 3.20±0.30 Ab 1.12±0.11 ABab 4.32±0.68 ABab 2.86±0.21 Aab 0.87±0.10 Ab 3年生 N2 3.43±0.27 Aa 1.31±0.12 Aa 4.74±0.38 Aa 2.62±0.05 Ab 0.94±0.11 Aa N3 3.11±0.24 Abc 1.20±0.07 Aab 4.31±0.38 ABab 2.59±0.14 Ab 0.86±0.11 Ab 说明：小写字母表示差异在P < 0.05水平下差异显著；大写字母表示差异在P < 0.01水平下差异极显著。
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表 6 不同氮素施肥水平条件下毛竹叶片光合参数
Table 6. Photosynthesis parameters in leaves of Ph. edulis at different nitrogen fertilization levels
竹龄 处理 光补偿点/ (μmol · m-2· s-1) 光饱和点/ (μmol · m-2· s-1) 最大光合速率/ (μmol · m-2· s-1) ck 53.3±3.2 Aa 580.3±10.7 Ab 17.3±1.1 Ab N1 46.2±3.1 Ab 590.9±7.8 Aab 18.6±1.3 Aab 1年生 N2 26.9±1.3 Cd 610.0±8.9 Aa 19.3±1.2 Aa N3 34.3±2.7 Bc 597.4±10.1 Aab 18.5±0.9 Aab ck 44.2±2.3 Aa 590.1±9.7 Abc 15.4±0.5 Ab 3年生 N1 37.2±1.9 ABb 621.0±10.3 Aa 16.3±0.2 Aab N2 35.2±3.1 Bb 643.5±9.3 Aa 17.6±0.5 Aa N3 41.2±3.9 ABa 616.4±11.5 Aab 17.2±0.6 Aa 说明：小写字母表示差异在P < 0.05水平下差异显著；大写字母表示差异在P < 0.01水平下差异极显著。
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