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大气中二氧化碳（CO2）等温室气体浓度增加引起全球气候变暖，这已经成为当前人类面临的最为严重的环境问题之一[1]。通过植树造林实现森林碳汇功能是当前最为快捷和有效的碳平衡方法之一[2]。其中，将农田转变为森林的土地利用方式，已成为国家减排增汇的一项重要措施[3]。中国自20世纪90年代以来在全国开展“退耕还林”工程，除了体现在植物覆被的变化以及社会、经济和生态效益之外，其固碳效益也引起了人们重视[4]。中国“退耕还林”工程的实施将会增强陆地生态系统的碳汇功能[5]。迄今为止，已有许多学者对耕地变为林地后的生态系统碳储量变化[6]及不同造林树种[7]、不同退耕年限[8]、不同立地条件[9]等因素对退耕还林生态系统碳储量的影响进行了研究。在耕地上造林，相对于耕地来说其生物量碳储量明显增加，但土壤碳储量的变化还未得到一致的结果。耕地的恢复方式除通过造林外，还有一种方式是撂荒。在20世纪后期由于山区人口减少，全球出现了耕地撂荒的现象[10]，即由农田转变为农田撂荒地。农田撂荒地已经是分布广泛的土地利用类型之一[11]。一般来说，只要破坏不严重，农田撂荒地可以通过自然演替进行植被恢复。PRACH等[12]认为：农田撂荒地的自然演替是一种成本低廉、生态有效的恢复方式。NOVARA等[13]认为：农田撂荒地从草本演替为木本植物阶段后，其土壤碳储量增加了14 g·kg-1。森林碳储量及其变化的准确估算是核算碳汇的数据基础。造林碳汇一般是计算造林增加的碳储量减去造林前的土地利用在无人为介入的情况下通过自然生长所固定的碳。通常在估算其自然生长所固定的碳时多采用模型预测或简单推理。如魏亚韬[14]采用简单推理法来确定造林前的荒山通过自然生长所到达的状态，估算其碳储量。本研究中，耕地通过撂荒的方式恢复即为无人为介入植被自然生长的状态。因此，本研究估算耕地在撂荒恢复后其生态系统碳储量能够为核算中国造林碳汇提供理论和基础数据支撑。此外，估算耕地通过造林方式（以下简称“退耕还林地”）与撂荒方式（以下简称“农田撂荒地”）恢复14 a后的生态系统碳储量，比较分析耕地在造林和撂荒方式下生态系统碳储量的差异及空间分配特征。研究结果将明晰耕地的不同植被恢复方式对生态系统碳储量的影响，这对今后耕地采用何种恢复经营措施具有重要的指导意义。
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试验地位于湖南省会同县境内（26°50′N, 109°36′E），地处云贵高原东缘和雪峰山脉西南部，海拔高度为300~500 m，为低山丘陵地貌类型。气候属典型亚热带湿润季风气候，年平均气温16.6 ℃，年平均降水量1 265.0 mm，年平均相对湿度80%。土壤类型为山地红黄壤。地带性植被为常绿阔叶林，以壳斗科Fagaceae的常绿树种如栲Castanopsis fargesii和青冈Cyclobalanopsis glauca等为主，人工林树种多为杉木Cunninghamia lanceolata和马尾松Pinus massoniana等。
在2016年7-8月，选取具有相似立地条件且恢复均为14 a的农田撂荒地和退耕还林地为研究对象进行调查。2个样地的土壤类型均为山地黄壤。各样地基本概况见表 1。
样地类型 测量时年限/a 平均海拔/m 平均树高/m 平均胸径/cm 样地特征 农田
撂荒地14 380~410 7.9 6.6 在2002年弃耕，弃耕后无人为管理，通过撂荒的方式自然恢复，周围是常绿阔叶林和杉木林。目前多以灌木和草本为主，有少量的乔木。乔木层的优势种为枫香Liquidambar formosana等，灌木层的优势种是梵天花Urena procumbens，空心泡Rubus rosifolius等，草本多以芒Miscanthus sinensis等为主 退耕
还林地14 331~354 16.1 14.9 在2002年实施退耕还林，造林树种为杉木，初植密度为2 490株·hm-2。目前乔木层多以杉木为主，灌木层主要为菝葜Smilax china和地菍Melastoma dodecandrum，草本层多为狗脊Woodwardia japonica等 Table 1. Basic information of plots
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在农田撂荒地和退耕还林地分别按照坡位选取10块大小为10 m × 10 m的标准样地。①乔木层：对标准样地内所有乔木进行每木检尺，记录树种名称、胸径和树高。②林下植被层：在各个标准样地的四角和中央各设1个2 m × 2 m的样方，记录样方内所有灌木和草本的种名、基径以及株高。在样方内选取一些主要灌木、草本植株，测量其基径和株高后挖取全株带回实验室，在105 ℃恒温条件下杀青10~30 min，然后在75 ℃下烘至恒量，称量并记录各株植株总干质量以及灌木各器官干质量，草本植物记录地上、地下部分干质量，同时用作分析样品。③凋落物层：在各个标准样地内分别随机选取3个1 m × 1 m的样方收集凋落物。收集的凋落物全部称其湿质量。取部分样品，称湿质量后再称其干质量得到凋落物含水量，同时用于测定碳质量分数。④土壤层：在各个标准样地内按对角线法布点3个，并均按0~10，10~20，20~40，40~60，60~80 cm分层用土钻分别采集土壤样品。将同一样方内相同土层所取的样品等量混合带回实验室，土壤样品风干后过2 mm筛备用。同时，在每个标准地内各挖1个规格为100 cm × 100 cm的土壤剖面，采用环刀法测定土壤容重。
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（1）生物量的计算。①乔木层：根据所测得树高和胸径，采用当地生态站建立的各树种异速生长方程得出。具体方程见当地生态站数据集[15]。②灌木层：根据所测的基径和株高，采用当地生态站已有的灌木生物量方程进行估算。具体方程见当地生态站数据集[15]。③草本层：当地生态站数据库中有利用收获法测得的多种草本层地上、地下部生物量，根据相同基径、株高的同种草本具有相似生物量，故利用计算机在数据库中查找与调查时记录的草本同种且基径株高一致的植株，计算这些条件相同的草本生物量平均值作为所调查草本植株的生物量。④凋落物层：采用干质量/鲜质量比估算其生物量。（2）碳质量分数的测定。采用元素分析仪测定采集的白栎Quercus fabri，枫香，梵天花和芒等主要乔木、灌木、草本各器官碳质量分数和所有凋落物碳质量分数以及土壤碳质量分数。其中农田撂荒地的凋落物平均碳质量分数为378.1 g·kg-1，退耕还林地的凋落物平均碳质量分数为465.1 g·kg-1。其余实际测定的物种碳质量分数见表 2~4。未采集的乔木、灌木和草本平均碳质量分数引自生态站长期监测数据库中数据[15]。（3）碳储量的计算。①生物量碳储量为各部分生物量乘以相对应的碳质量分数后得出。②土壤碳储量根据下列公式[16]进行计算。
树种 恢复方式 w碳/(g·kg-1) 树干 树枝 树叶 树皮 树根 杉木 造林 439.7 416.3 390.1 428.9 430.6 枫香 撂荒 476.0 454.2 455.1 433.6 447.0 白栎 撂荒 460.7 475.4 470.8 458.0 418.1 马尾松 撂荒 529.1 562.9 563.0 557.0 567.2 Table 2. Carbon content of main species of tree layer under two rehabilitation approaches
物种 恢复方式 w碳/(g·kg-1) 枝干 叶 根 梵天花 撂荒 440.2 435.0 415.5 太平莓Rubus pacificus 撂荒 464.5 481.4 430.0 大叶白纸扇Mussaenda esquirolli 撂荒 408.7 388.1 400.6 杜茎山Maesa japonica 造林 390.3 390.2 369.8 细齿叶柃Eurya nitida 造林 478.5 395.5 456.9 Table 3. Carbon content of main species of shrub layer under two rehabilitation approaches
物种 恢复方式 w碳/(g·kg-1) 地上 地下 芒 撂荒 443.9 414.9 六月雪Serissa serissoides 撂荒 449.9 444.6 碎米莎草Cyperus iria 撂荒 422.3 374.8 山蚂蝗Desmodium 撂荒 457.6 409.6 狗脊 撂荒 442.1 381.4 狗脊 造林 445.2 385.9 金星蕨Parathelypteris glanduligera 造林 385.65 350.19 淡竹叶Lophatherum gracile 造林 336.24 335.8 Table 4. Carbon content of main species of herb layer under two rehabilitation approaches
其中：S为土壤层有机碳储量（t·hm-2），Ci为第i层土壤碳质量分数（g·kg-1），di为第i层土壤的平均容重（g·cm-3），Hi表示第i层土壤的厚度（cm），n为土壤层数。③森林生态系统碳储量为乔木层、灌木层、草本层、凋落物层、土壤层碳储量之和。
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采用Excel处理数据，用SPSS 19.0进行t检验和单因素方差分析，应用最小显著差异法（LSD）分析不同数据组间的差异性，显著性水平设置为α=0.05。
1.1. 研究区概况
1.2. 研究方法
1.2.1. 样地设置及植被调查
1.2.2. 碳储量计算方法
1.3. 数据处理
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恢复14 a后的退耕还林地乔木层碳储量是农田撂荒地的2.76倍，两者具有显著差异（P＜0.05）（表 5）。其中，退耕还林地的乔木层地上部碳储量为（68.05 ± 7.89）t·hm-2，农田撂荒地为（19.77 ± 2.95）t·hm-2，前者高于后者且为后者的3.44倍；而农田撂荒地的乔木层地下部碳储量（即树根碳储量）略高于退耕还林地，但两者并没有显著差异（P＞0.05）。由于不同恢复方式形成的树种不同，因此乔木层各器官碳储量分配有所不同。农田撂荒地的乔木层各器官碳储量大小依次为树干＞树根＞树枝＞树皮＞树叶。退耕还林地的乔木层各器官碳储量大小依次为树干＞树叶＞树皮＞树枝＞树根。尽管2种恢复方式下均为树干对乔木层碳储量的贡献率最大，但是其余各器官碳储量分配格局却大不相同。
项目 部位 碳储量/(t·hm-2) 分配比/% 农田撂荒地 退耕还林地 农田撂荒地 退耕还林地 乔木层 树干 11.190±1.63Aa 35.010 ± 4.16Ba 43.45 ± 0.38 49.11 ± 0.06 树枝 5.190 ± 0.82Ab 5.060 ± 0.61 Ab 20.11 ± 0.12 7.09 ± 0.02 树叶 1.590 ± 0.26Ac 22.140 ± 2.49 Bc 6.16 ± 0.21 31.12 ± 0.21 树皮 1.800 ± 0.28Ac 5.840 ± 0.66 Bb 6.98 ± 0.08 8.21 ± 0.08 树根 6.040 ± 0.99Ab 3.210 ± 0.50 Ab 23.30 ± 0.36 4.47 ± 0.23 小计 25.810 ± 3.84A 71.260 ± 8.38 B 100.00 100.00 灌木层 枝干 0.136 ± 0.017Aa 0.034 ± 0.002 Ba 58.31 ± 2.18 47.66 ± 4.16 叶 0.031 ± 0.004Ab 0.017 ± 0.003 Bb 13.72 ± 1.81 23.71 ± 3.67 根 0.064 ± 0.005 Ac 0.021 ± 0.002 Bb 27.97 ± 1.29 28.63 ± 2.07 小计 0.231 ± 0.023 A 0.072 ± 0.002 B 100.00 100.00 草本层 地上 0.525 ± 0.069 Aa 0.243 ± 0.052 Ba 64.60 ± 0.16 67.84 ± 0.52 地下 0.288 ± 0.040 Ab 0.115 ± 0.026 Ba 35.40 ± 0.16 32.16 ± 0.52 小计 0.813 ± 0.109 A 0.358 ± 0.078 B 100.00 100.00 凋落物层 凋落物 0.819 ± 0.103 A 3.363 ± 0.336 B 说明：数据是平均值±标准误。同行不同大写字母表示2种恢复方式下碳储量差异显著(P＜0.05)，同列不同小写字母表示植被层中不同部位碳储童差异显著(P＜0.05) Table 5. Biological carbon storage and allocation under two rehabilitation approaches
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耕地在2种恢复方式下灌木层总碳储量具有显著差异（P＜0.05）（表 5）。农田撂荒地的灌木层总碳储量、地上部碳储量及地下部碳储量均高于退耕还林地，分别是其的3.20倍、3.27倍、3.04倍。由此可见：耕地的自然恢复方式更有利于灌木层碳的积累。尽管农田撂荒地灌木层碳储量高于退耕还林地，但2种恢复方式的灌木层各器官碳储量分配却具有相似的特征，即枝干碳储量占灌木层碳储量的比例最大，叶片对灌木层碳储量贡献率最小。
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农田撂荒地的草本层总碳储量、地上部及地下部碳储量均是退耕还林地的2.27倍、2.16倍、2.50倍，并且各部分皆有显著差异（P＜0.05）（表 5）。这说明自然恢复的方式比人工恢复方式更有利于草本层碳储量的积累。在草本层器官碳储量分配方面，2种恢复方式的草本层碳储量具有相似的分配格局。2种恢复方式均以地上部分碳储量对草本层碳储量的贡献率最大，皆占60%以上，地上部碳储量近似是地下部的2倍。
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2种恢复方式下凋落物碳储量具有显著差异（P＜0.05）（表 5）。退耕还林地的凋落物碳储量为农田撂荒地的4.11倍。退耕还林地的凋落物主要是由杉木的落叶组成，而农田撂荒地树木较少，可能造成此结果。
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耕地在2种恢复方式下土壤碳质量分数均随土壤深度的增加而依次减小（表 6）。农田撂荒地与退耕还林地0~10 cm深的土壤碳质量分数分别为60~80 cm土壤层的5.9倍和3.2倍。此外，农田撂荒地的0~10 cm与10~20 cm深的土壤碳质量分数要略高于退耕还林地，其余土层碳质量分数均略低于后者，但这2种恢复方式下每层土壤碳质量分数差异并不显著。
土壤层次/cm w土壤碳/(g·kg-1) 土壤碳储量/(t·hm-2) 农田撂荒地 退耕还林地 农田撂荒地 退耕还林地 0~10 16.24 ± 0.94Aa 13.47 ± 0.59Aa 22.40 ± 1.35Aa 17.77 ± 0.06 Ba 10~20 10.46 ± 0.58Ab 8.83 ± 0.09Ab 15.11 ± 0.83Ab 12.30 ± 0.30Bb 20~40 4.70 ± 0.88 Ac 6.33 ± 0.62Ac 14.92 ± 2.86Ab 18.15 ± 1.56Aa 40~60 3.56 ± 0.61Ac 5.23 ± 0.66Acd 11.31 ± 1.85Abc 15.07 ± 1.64Aab 60~80 2.74 ± 0.59Ac 4.23 ± 0.46Ad 8.81 ± 1.88Ac 12.17 ± 1.30Ab 合计 - - 72.55 ± 7.36 A 75.46 ± 3.07 A 说明：数据是平均值±标准误。同行不同大写字母表示2种恢复方式下土壤碳质量分数、土壤碳储量差异显著（P＜0.05），不同小写字母表示不同土壤层碳质量分数、碳储量差异显著（P＜0.05） Table 6. Carbon storage and allocation of soil under two rehabilitation approaches
在碳储量方面，退耕还林地土壤总碳储量略高于农田撂荒地，但两者之间没有显著差异（P＞0.05）（表 6）。土壤碳储量在水平分布上，除0~10 cm以及10~20 cm土壤层碳储量为农田撂荒地高于退耕还林地外，其余土层碳储量大小正好相反。在垂直分布上，农田撂荒地土壤层碳储量随土壤深度的增加逐渐减小；退耕还林地土壤碳储量大小依次为20~40 cm＞0~10 cm＞40~60 cm＞10~20 cm＞60~80 cm。由此可见，尽管农田撂荒地与退耕还林地土壤总碳储量没有显著差异（P＞0.05），但是在各土壤层分布方面却有一些不同。
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退耕还林地生态系统碳储量是农田撂荒地的1.5倍，两者具有显著差异（P＜0.05）（表 7）。由此说明，恢复14 a的退耕还林地生态系统的固碳能力要优于恢复相同年限的农田撂荒地。在碳分配方面，农田撂荒地的生态系统碳储量以土壤碳储量为主，占总碳储量的72.39%，其次是乔木层；而在退耕还林地中，土壤碳库与乔木层碳库对生态系统的贡献率大小相近，所占比率分别为50.13%和47.34%。除土壤层和乔木层外，其余各层对生态系统碳储量的贡献率大小均为凋落物层＞草本层＞灌木层，但各部分碳储量所占生态系统碳储量的比例有所不同。在农田撂荒地中，凋落物层、草本层、灌木层碳储量所占比例依次为0.81%，0.81%和0.23%；在退耕还林地中，各部分碳储量所占比例依次为2.23%，0.23%和0.04%。
项目 层次 碳储量/(t·hm-2) 农田撂荒地 退耕还林地 生物量碳 植被层 26.850 ± 3.950 A 71.690 ± 8.450 B 凋落物层 0.819 ± 0.103A 3.363 ± 0.336 B 小计 27.670 ± 4.040A 75.050 ± 8.880 B 土壤碳储量 土壤层 72.550 ± 7.360 A 75.460 ± 3.070 A 总计 100.220 ± 7.120A 150.510 ± 5.850 B 说明：数据是平均值±标准误，同列不同大写字母表示不同恢复方式下碳储量差异显著（P＜0.05） Table 7. Carbon storage and allocation of ecosystem under two rehabilitation approaches
2.1. 乔木层碳储量及分配特征
2.2. 灌木层碳储量及分配特征
2.3. 草本层碳储量及分配特征
2.4. 凋落物层碳储量
2.5. 土壤碳储量及分配特征
2.6. 生态系统碳储量及分配特征
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本研究中，退耕还林地的生物量碳储量（75.26 ± 8.88）t·hm-2要明显高于农田撂荒地（27.67 ± 4.04）t·hm-2，前者是后者的2.72倍。其中，退耕还林地乔木层、凋落物层碳储量要远高于农田撂荒地，但后者的林下植被层碳储量要高于前者。此外，在2种恢复方式下，生物量碳储量的分配均为乔木层＞凋落物层＞草本层＞灌木层。
在2种恢复方式下土壤碳质量分数均随土壤深度的增加而减小。退耕还林地0~80 cm深土壤碳储量略高于农田撂荒地，但两者并没有显著差异（P＞0.05）。农田撂荒地的表层土壤（0~20 cm）碳储量要高于退耕还林地，其他土层则相反。
退耕还林地在恢复14 a后生态系统碳储量要高于农田撂荒地，且两者的生态系统碳分配格局也有所不同。农田撂荒地是以土壤碳库对生态系统的贡献率最高，而退耕还林地生物量与土壤碳库对生态系统的贡献率相近。
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本研究中，退耕还林地的乔木层碳储量要高于农田撂荒地。这主要是由于恢复14 a后，退耕还林地的杉木林已成长为中龄林，而农田撂荒地却只有少量的乔木，且大多为幼树。农田撂荒地生长环境良好，周围是常绿阔叶林和杉木林，易于种子传播，在恢复14 a后才出现少量的乔木。
农田撂荒地的林下植被层碳储量要高于退耕还林地，这与ZHENG等[17]研究的中国红壤区自然恢复14 a的次生林林下植被层碳储量要高于人工林的研究结果一致。这可能是由于退耕还林地中杉木林冠层郁闭度较高，消光系数大，林下光照较弱，灌木、草本稀疏，进而影响林下植被层碳储量。
退耕还林地的表层土壤（0~20 cm）碳储量要低于农田撂荒地。这可能是由于退耕还林地受人工整地干扰的影响，表层土壤碳大量流失，但对深层土壤碳储量影响却不大。这与陈亮中等[18]研究三峡库区以农田作对照的退耕还林对土壤碳储量的影响的结论相似。农田撂荒地土壤碳储量要略高于洪瑜[19]研究的湘中丘陵地区的恢复30 a的撂荒地（61.38 t·hm-2），说明撂荒地周围环境不同，其固碳能力有所差异。2种恢复方式下的土壤碳储量均高于张伟畅等[20]估算的湖南洪江市农田土壤碳储量（40.48 t·hm-2）。这说明退耕地无论是自然恢复还是人工恢复都有助于土壤碳的固定。
退耕还林地的生态系统碳储量要高于农田撂荒地，说明耕地在这一时段内采用人工恢复的方式较自然恢复固碳能力更强。这与施志娟[21]得出的自然恢复生态系统碳储量高于人工恢复的结论相反。本研究中，耕地在2种恢复方式下生态系统碳储量的差异主要是由于2种恢复方式对其乔木层碳储量的差异较大。
总的来说，退耕还林对陆地生态系统碳循环与全球气候变化有重要意义，然而耕地的自然恢复更有利于林下植被层的碳积累。在本研究中，只考虑了耕地恢复14 a后的生态系统碳储量大小，故不知道如果在较长的时间尺度下，2种恢复方式生态系统碳储量的差异是否仍旧如本研究结果一样。再者，退耕还林地中造林树种的不同会导致其生态系统碳储量的不同，农田撂荒地周围环境不同也会导致其演替进程的不同，进而会影响两者比较的结果。因此，关于耕地的2种恢复方式对生态系统碳储量的影响还有待进一步研究。此外，本研究仅估算了耕地在造林和撂荒方式下的碳储量，并未考虑耕地在2种恢复方式下的碳储量变化以及在造林过程中产生的碳排放问题。在未来的研究中，可以进一步核算耕地造林产生的碳汇。
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