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森林作为全球最具活力的生态系统，对于改善环境、调节气候、保护生物多样性等都具有重要作用[1]。然而随着人类活动加剧，生态环境日益恶化，森林等自然生态系统出现生产力下降、生态服务功能丧失等退化问题。据统计，世界上已有超20亿hm2 的森林发生退化[2]，由此导致的林木衰退问题引发了席卷全球的生态环境危机[3]。研究发现，尽管近年来中国西北地区植被覆盖面积整体呈增长趋势，但局部区域仍存在林地退化现象[4]，部分林分提前或加速进入衰老阶段，具体表现为林木生长状况不良，濒死或枯死现象加剧。目前，有关退化森林恢复评价的指标主要围绕物种多样性、植被结构和生态学过程等3个方面。不同学者或经营管理者因其对恢复森林生态系统服务功能的需求各异，因此评价退化森林生态系统恢复的重点也各不相同。
近年来，国内外学者针对不同生态系统退化过程中的理化生境响应开展了大量研究，主要聚焦于退化植物群落特征[5−6]、土壤理化因子[7]和关键土壤养分[8]等变化规律，其中草地退化主要表现在植被退化和土壤退化2个方面。植被退化表现为植被盖度、生产力和生物多样性等指标发生变化，土壤退化表现为土壤理化性质和微生物功能的减弱[9]。研究表明：草地退化会影响土壤持水性能，诱发土壤pH增大，并导致有机碳、全氮和全磷等核心养分大量减少[10−13]，影响土壤养分平衡，最终导致草地生产力衰退；与草地不同，森林生态系统因具有庞大的林冠和深根系结构，其衰退往往表现出更为复杂的级联效应。不仅直观表现为林木枯损与郁闭度下降，还会导致土壤水分和养分快速流失，严重破坏土壤结构，导致土壤容重增大，紧实度增加，物理性质发生严重退化[14−15]。有机碳和氮素作为土壤核心养分指标，对森林退化也极为敏感。在退化林地中由于凋落物减少导致地表裸露，加剧了土壤有机质的矿化作用，进而造成土壤碳、氮质量分数迅速下降。因此，退化林地的土壤有机碳和全氮往往显著低于健康林地[16−17]。此外，森林退化还会诱发深层盐分离子向上富集，导致电导率异常升高，加剧土壤次生盐渍化与离子胁迫[18]。尽管上述研究阐明了不同生态系统植被与土壤退化的表现特征及机制，但退化问题实质上是植被与土壤相互反馈、协同演变的综合过程。现有研究多从植被或土壤的单一或部分指标评估退化程度，缺乏建立综合指标体系对植被与土壤系统的整体协调状况进行定量评估。
植被与土壤构成了一个相互依存、相互制约的系统[19]，两者存在天然的耦合关系，其中耦合协调度被用来描述系统彼此相互作用的程度与质量，反映了不同系统之间的一致性水平[20−21]。目前，诸多研究团队通过从多角度构建植被-土壤耦合协调模型来定量评价植被群落与土壤系统之间的耦合关系。刘维福等[22]通过长期监测评估了煤矿区修复期内植被生长状况与土壤质量的协同变化关系。郭文芳等[23]通过构建植被-土壤耦合协调模型系统分析了太行山坡地在不同管理措施下植被与土壤系统的协同状态，以探求最优的土地管理模式。徐明等[21]和李豪等[24]均以黄土高原为研究区，分别探究了不同植被恢复模式和不同微地形对植被-土壤系统耦合协调关系的影响。综上可知，耦合协调度模型能够广泛应用于各种区域、地形与气候类型下的植被-土壤系统间关系研究。然而，目前在干旱区的相关研究主要聚焦于评估不同类型管理措施对植被-土壤系统耦合关系的影响，对不同生长状况植被-土壤系统间耦合协调关系的差异与机制研究较少，因此，开展健康与衰退过程中植被-土壤系统耦合协调模型的演变规律研究具有重要意义。
贺兰山是中国西北地区重要的生态安全屏障[25]，植被类型呈明显的垂直分异现象。其中分布于海拔2 200~3 100 m的青海云杉Picea crassifolia林为该区域的优势建群种，占贺兰山森林总面积的73%，长期以来发挥着巨大的生态效益[26]。然而由于该地区气候干旱，年降水量少，又属于石质山地，土层较薄且时有暴雨发生，水土流失严重，个别地段出现青海云杉大面积枯死的现象，导致青海云杉林林相残败，生长衰退。本研究以内蒙古贺兰山5个典型沟道青海云杉为对象，通过野外实地调查，构建植被-土壤系统耦合协调度模型，分别比较健康与枯死样地植被-土壤系统的耦合协调关系，旨在为该地区青海云杉的可持续经营与管理提供科学依据。
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研究区位于内蒙古贺兰山国家级自然保护区(38°27′~39°30′N， 105°41′~106°41′E)，属于典型的大陆性气候，年均降水量约为420.0 mm，年蒸发量可达2 000.0 mm。降水主要集中在6—8月，占全年降水量的60%~80%。研究区内土壤以山地灰褐土和山地灰钙土为主。植被类型以针阔混交林为主。
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2024年5月，自内蒙古贺兰山西坡中段由北向南选取冒勒其克、干树湾、中梁子、下岭南沟和镇木关等5个具有代表性且具有典型枯死率的沟道，以其中的青海云杉作为研究对象。依据LY/T 3179—2020《退化防护林修复技术规程》，结合各沟道青海云杉的枯死状况及生长状况，将受害青海云杉枯死率≥40%，且林相残败的林分界定为枯死样地；将生长相对良好、无大面积死亡的青海云杉林分界定为健康样地。在每个沟道内，分别设置大小为20 m×20 m的3个健康青海云杉样地和3个枯死青海云杉样方，共计30个样地。为最大程度消除空间异质性对研究结果的干扰，同一沟道内健康与枯死样地的海拔差异控制100 m以内，所有样地均统一选取中坡位，并通过生长锥测定样地内主要目标树种的树龄，确保健康与枯死样地中青海云杉树龄相近，从而使样地之间其他主要立地与林分条件尽可能保持一致。样地信息见表1。对健康与枯死样地内青海云杉进行每木检尺，测量并记录胸径、树高、冠幅等指标。在每个样方中随机选取5个点，采用五点取样法采集土壤样品，按0~10、10~20和20~40 cm分层取样。同层土样混合均匀后分装，每个土样重复3次。土样经风干后过2 mm筛，用于后续土壤理化性质分析。
样地 海拔/m 北纬(N) 东经(E) 坡位 盖度/% 主要植物 干树湾 2 368 38°59′15.52″ 106°02′58.71″ 中坡 60 青海云杉 下岭南沟 2 285 38°45′46.15″ 105°53′8.58″ 中坡 95 青海云杉 冒勒其克 2 320 39°00′27.05″ 106°04′50.37″ 中坡 75 青海云杉 镇木关 2 191 38°41′39.37″ 105°52′1.19″ 中坡 70 青海云杉 中梁子 2 593 38°46′20.72″ 105°53′18.59″ 中坡 80 青海云杉 Table 1. Basic information of sample plots
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土壤理化性质测定方法如下：土壤含水量采用烘干法测定，容重采用环刀法测定，毛管孔隙度由公式计算获得。土壤pH采用酸度计电位法测定；土壤电导率采用电导率仪测定；土壤硝态氮和铵态氮用连续流动分析仪测定；土壤全氮采用半微量凯氏法测定；土壤全磷用酸溶-钼锑抗比色法测定；土壤有机碳采用重铬酸钾氧化外加热法测定[27−28]。
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为了准确评价退化过程中不同沟道植被和土壤的关系，在设置评价指标体系时，借鉴相关研究成果[21,29−30]，根据植被与土壤间的关系，构建内蒙古贺兰山不同生长状况青海云杉植被-土壤耦合协调评价指标体系，形成包括树高、胸径、枯死率和枯梢率等6个指标在内的植被系统体系和包括土壤容重、有机碳、全氮、全磷、铵态氮、硝态氮和pH 等11个指标在内的土壤系统体系。考虑到不同指标间存在量纲、数量级和数量变化幅度的差异，无法对各指标进行综合量化比较，因此本研究采用极差法对青海云杉植被-土壤系统中的各项数据进行标准化处理，使所有指标值都在[0, 1]范围内。根据指标对系统发展水平的贡献分为正向指标与负向指标。正向指标为正效应数据[21]，标准化后数值越大代表系统发展水平越好，反之负向指标越小越好。基于此，本研究将贺兰山青海云杉的树高、胸径以及土壤养分等指标定义为正向指标，将枯梢率、枯死率以及土壤容重等胁迫指标定义为负向指标。
在处理指标权重时，考虑到每一种赋权法都有一定局限性，本研究综合采用层次分析法和熵值法分别计算各评价指标的权重，然后求其权重的均值得到各评价指标的综合权重值。
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在对各评价指标实测值进行无量纲化处理的基础上，构建不同生长状况植被系统综合评价指数[S(x)]及土壤系统综合评价指数[P(y)]。评价指数越高，表示植被群落或土壤环境发展水平越好，反之则越差；同时，构建植被与土壤的综合调和指数(T)，用以反映植被与土壤的整体协同效应。
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耦合度是用于表征系统或要素之间相互作用程度的重要指标[31]。本研究借鉴前人相关研究方法[21, 32]，根据植被及土壤综合评价指数构建植被与土壤耦合度模型。耦合度(Csp)取值为0~1，当Csp趋近于0时，说明植被与土壤间各指标不存在关联，当Csp趋近于1时，说明植被与土壤系统间存在明显的耦合关联。
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耦合度难以全面准确地反映植被和土壤在整个系统中的协同效应[33]，因此本研究以耦合度为基础，加入表示总体发展水平的成分，构建能反映植被-土壤系统相互作用的耦合协调度模型。参考前人研究[24, 32]，本研究将耦合协调度(Dc)划分为：0＜Dc≤0.1 为极度失调，0.1＜Dc≤0.2 为严重失调，0.2＜Dc≤0.3 为中度失调，0.3＜Dc≤0.4 为轻度失调，0.4＜Dc≤0.5 为濒临失调等10个等级(表2)。
Dc 类型 S(x)/P(y) 耦合协调模式 0＜Dc≤0.1 极度
失调S(x)/P(y)＞1.25
0.8≤S(x)/P(y)≤1.25
S(x)/P(y)＜0.8植被滞后发展
植被-土壤同步发展
土壤滞后发展0.1＜Dc≤0.2 严重
失调S(x)/P(y)＞1.25
0.8≤S(x)/P(y)≤1.25
S(x)/P(y)＜0.8植被滞后发展
植被-土壤同步发展
土壤滞后发展0.2＜Dc≤0.3 中度
失调S(x)/P(y)＞1.25
0.8≤S(x)/P(y)≤1.25
S(x)/P(y)＜0.8植被滞后发展
植被-土壤同步发展
土壤滞后发展0.3＜Dc≤0.4 轻度
失调S(x)/P(y)＞1.25
0.8≤S(x)/P(y)≤1.25
S(x)/P(y)＜0.8植被滞后发展
植被-土壤同步发展
土壤滞后发展0.4＜Dc≤0.5 濒临
失调S(x)/P(y)＞1.25
0.8≤S(x)/P(y)≤1.25
S(x)/P(y)＜0.8植被滞后发展
植被-土壤同步发展
土壤滞后发展0.5＜Dc≤0.6 勉强
协调S(x)/P(y)＞1.25
0.8≤S(x)/P(y)≤1.25
S(x)/P(y)＜0.8植被滞后发展
植被-土壤同步发展
土壤滞后发展0.6＜Dc≤0.7 初级
协调S(x)/P(y)＞1.25
0.8≤S(x)/P(y)≤1.25
S(x)/P(y)＜0.8植被滞后发展
植被-土壤同步发展
土壤滞后发展0.7＜Dc≤0.8 中级
协调S(x)/P(y)＞1.25
0.8≤S(x)/P(y)≤1.25
S(x)/P(y)＜0.8植被滞后发展
植被-土壤同步发展
土壤滞后发展0.8＜Dc≤0.9 良好
协调S(x)/P(y)＞1.25
0.8≤S(x)/P(y)≤1.25
S(x)/P(y)＜0.8植被滞后发展
植被-土壤同步发展
土壤滞后发展0.9＜Dc≤1.0 优质
协调S(x)/P(y)＞1.25
0.8≤S(x)/P(y)≤1.25
S(x)/P(y)＜0.8植被滞后发展
植被-土壤同步发展
土壤滞后发展Table 2. Classification standards for coupling coordination types of the vegetation-soil system
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目前国内外对耦合协调度的等级划分尚未形成统一标准，因此综合前人的研究基础[24, 32]，确定本研究耦合协调度由6个植被指标和11个土壤指标构成。先根据Dc值大小将青海云杉植被与土壤的耦合协调类型分为10大类，然后再由S(x)和P(y)对比得出30种青海云杉与土壤系统的耦合协调模式(表2)。
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所有数据均用Excel 2010处理。用SPSS 27.0对健康与枯死青海云杉形态指标和土壤理化性质进行差异显著性分析(P＜0.05)，用YAAHP 11.2进行层次分析法分析确定耦合协调度模型评价指标权重，用CANOCO 4.5对植被形态指标与土壤理化因子进行冗余分析(RDA)，并使用 Origin 2022 绘制耦合协调度图形。
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由表3可知：5个沟道中健康样地的生长状况整体优于枯死样地。在健康样地中，胸径以干树湾最高(50.00 cm)，略高于中梁子(49.73 cm)和下岭南沟(42.67 cm)；树高则以中梁子最高(11.41 m)，其次为干树湾(9.64 m)，冒勒其克最低(5.09 m)；冠幅以中梁子最大(3.46~3.59 m)，其次是冒勒其克(2.56~2.61 m)和干树湾(2.51~2.56 m)。在枯死样地中，胸径以干树湾最高(54.67 cm)，其次为中梁子(48.85 cm)和冒勒其克(45.78 cm)，镇木关最低(30.27 cm)；树高以中梁子(9.70 m)和干树湾(9.06 m)较高，镇木关最低(2.86 m)；冠幅以冒勒其克最大(2.62~2.96 m)，其次是干树湾(2.38~2.65 m)，镇木关(1.11~1.15 m)最低，说明枯死样地中仍存在较大个体，死亡并非仅发生在小径级青海云杉。在5个沟道中枯死样地的枯梢率和枯死率均显著高于健康样地(P＜0.05)，其中健康样地的枯梢率则主要分布在21.67%~32.67%，而枯死样地的枯梢率集中分布在75.62%~87.14%的高值区间。枯死率也整体呈现同样趋势，健康样地内枯死率为15.10%~30.32%，而枯死样地高达65.00%以上。总之，树高、胸径、冠幅等基本生长指标在多数沟道中虽有升高或降低，但差异不显著，而衰退指标对健康状态的响应更直观。
沟道 样地 胸径/cm 树高/m 枝下高/m 南北冠幅/m 东西冠幅/m 土层厚度/cm 枯梢率/% 枯死率/% 镇木关 枯死样地 30.27±5.57 a 2.86±0.47 b 1.04±0.21 b 1.15±0.16 a 1.11±0.15 a 35.33±2.81 a 86.00±6.23 a 64.88±3.35 a 健康样地 36.73±5.82 a 6.07±0.87 a 1.71±0.16 a 2.06±0.78 a 1.95±0.65 a 27.47±3.28 b 28.33±4.01 b 24.26±6.05 b 冒勒其克 枯死样地 45.78±7.24 a 6.44±0.67 a 1.29±0.13 a 2.62±0.39 a 2.96±0.43 a 39.85±5.92 a 87.14±5.68 a 71.42±19.82 a 健康样地 35.27±5.19 b 5.09±0.45 a 0.77±0.15 b 2.56±0.42 a 2.61±0.43 a 34.73±2.94 a 21.67±3.21 b 18.10±2.40 b 下岭南沟 枯死样地 31.86±5.45 b 5.67±0.44 b 1.40±0.25 a 1.87±0.26 a 1.74±0.27 a 45.53±5.70 b 75.62±4.65 a 65.89±8.15 a 健康样地 42.67±2.69 a 7.13±0.77 a 1.02±0.20 a 2.27±0.21 a 2.13±0.88 a 56.47±4.84 a 30.07±0.90 b 25.90±5.84 b 干树湾 枯死样地 54.67±4.94 a 9.06±0.99 a 1.75±0.30 a 2.65±0.32 a 2.38±0.26 a 31.63±3.93 a 83.33±5.82 a 67.17±5.64a 健康样地 50.00±4.07 a 9.64±0.81 a 1.74±0.16 a 2.51±0.23 a 2.56±0.35 a 41.53±4.18 b 29.87±1.80 b 15.10±5.32b 中梁子 枯死样地 48.85±4.25 a 9.70±0.61 a 0.93±0.12 b 2.59±0.22 b 2.52±0.21 b 58.26±3.13 a 80.33±5.22a 80.67±2.93 a 健康样地 49.73±4.54 a 11.41±0.77 a 1.66±0.22 a 3.59±0.37 a 3.46±0.41 a 59.13±2.25 a 32.67±1.37 b 30.32±7.00 b 说明：数据均为平均值±标准差。同一沟道内，不同小写字母表示健康样地与枯死样地之间差异显著(P＜0.05)。 Table 3. Analysis of differences in morphological indicators of P. crassifolia in the Helan Mountains
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由图1可知：各样地pH为7.11~7.79，整体呈弱碱性，且各样地间差异较小。土壤含水率整体随土层加深呈下降趋势，镇木关和中梁子健康样地土壤含水率整体高于枯死样地，其中镇木关健康样地在0~20 cm土层较枯死样地显著提高56.30%~77.26% (P＜ 0.05)，中梁子在0~40 cm各土层显著提高46.83%~66.47% (P＜0.05)，而下岭南沟和干树湾在0~20 cm土层中则表现为健康样地显著低于枯死样地，较枯死样地分别降低36.89%~42.19%和40.49%~44.37%。土壤容重在所有沟道中均表现为枯死样地高于健康样地，其中镇木关和下岭南沟枯死样地在0~40 cm各土层较健康样地分别显著提高8.70%~15.38%和14.09%~30.70% (P＜0.05)；冒勒其克和中梁子枯死样地10~40 cm较健康样地分别显著提高14.60%~21.12%和13.53%~15.57%。土壤毛管孔隙度仅在冒勒其克各土层表现出枯死样地显著高于健康样地 (P＜0.05)，其余沟道差异不明显。土壤电导率在镇木关、冒勒其克、干树湾和中梁子0~40 cm土层健康样地中均显著低于枯死样地 (P＜0.05)；土壤全氮和有机碳在下岭南沟、干树湾和中梁子0~20 cm土层健康样地显著高于枯死样地，其中干树湾有机土壤碳增幅最为显著，高达77.16%~81.48% (P＜0.05)；但镇木关和冒勒其克健康样地0~20 cm土层全氮和有机碳却显著低于枯死样地，其中镇木关健康样地较枯死样地分别下降31.51%~51.38%和15.52%~53.92%，冒勒其克健康样地较枯死样地分别下降22.98%~24.63%和23.63%~25.09% (P＜0.05)。土壤全磷在所有沟道0~10 cm土层均表现为健康样地显著低于枯死样地 (P＜0.05)，在镇木关降幅最大，为41.30%；铵态氮和硝态氮在各沟道总体表现为健康样地高于枯死样地，其中，铵态氮在干树湾和中梁子健康样地较枯死样地增幅较大，分别增加49.91%~52.60%和4.85%~85.52%；硝态氮在镇木关健康样地较枯死样地增幅较为突出，增加了36.73%~67.57%。
Figure 1. Analysis of differences in soil physicochemical properties of P. crassifolia forest in the Helan Mountains
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冗余分析结果表明：不同生长状况青海云杉受土壤环境因子的驱动存在显著差异(图2A~F)。在所有样地及土层，前2轴对土壤理化性质与青海云杉生长指标的累计解释率均达到79%以上，能有效反映土壤理化性质对林木生长的影响。在健康样地中，青海云杉的生长主要受土壤养分和水分的协同驱动，在0~10 cm土层，土壤全氮、土壤硝态氮和土壤铵态氮与树高、胸径、南北冠幅和东西冠幅等生长指标呈正相关(图2A)；土壤电导率与枯死率的正相关表明即使在健康样地中微弱的盐分累积也可能影响林木的健康状态。在10~20 cm土层，土壤有机碳、土壤全氮和土壤硝态氮与树高、胸径、东西冠幅和南北冠幅等生长指标呈正相关，土壤含水率与枝下高、树高、胸径呈正相关(图2B)。在20~40 cm土层，土壤有机碳、土壤全氮与树高、胸径、南北冠幅和东西冠幅仍呈正相关，但与枯死率和枯梢率呈显著负相关(图2C)，表明深层土壤养分对维持林木长势和抑制衰退有重要作用。
Figure 2. Redundancy analysis between P. crassifolia and soil factors in the Helan Mountains
在枯死样地中，土壤理化因子与林木生长指标的关系发生变化。在0~20 cm土层，土壤容重和土壤含水率与树高、胸径、南北冠幅和东西冠幅等生长指标呈负相关(图2D、E)，说明土壤紧实及高含水量伴随的通透性与青海云杉生长受限有关。同时，土壤有机碳、土壤全氮、土壤铵态氮与枯梢率负相关，表明随着林木衰退，植被与土壤养分之间发生解耦。在20~40 cm土层(图2F)，土壤电导率不仅与枯死率正相关，更与胸径、枝下高及南北冠幅和东西冠幅等生长指标呈负相关。这表明深层土壤过高的可溶性盐可能影响青海云杉的生长与存活。
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根据指标选取的全面性、规范性、协调性及简明性等原则[34−35]，构建植被-土壤耦合协调性的2级指标体系。在处理各指标权重时，为克服单一主观赋权或客观赋权方法的局限性，本研究采用层次分析法与熵值法分别计算各指标权重，最终以两者所得权重的均值作为各指标的综合权重。从表4可以看出：植物系统中表征健康属性的枯死率(0.163 9)和枯梢率(0.096 7)占据主导地位，其次是胸径(0.092 2)；土壤系统中土层厚度(0.073 1)、有机碳(0.051 5)和全氮(0.044 8)权重较高。
系统 属性层 指标 权重 系统 属性层 指标 权重 层次分
析法改进熵
值法综合
权重层次分
析法改进熵
值法综合
权重植物系统 生态属性 树高 0.038 4 0.061 2 0.049 8 土壤系统 物理属性 毛管孔隙度 0.054 1 0.050 7 0.052 4 胸径 0.129 4 0.054 9 0.092 2 化学属性 pH 0.004 8 0.081 6 0.043 2 枝下高 0.019 7 0.047 1 0.033 4 电导率 0.003 5 0.071 0 0.037 3 冠幅 0.105 5 0.052 0 0.078 8 有机碳 0.032 0 0.071 0 0.051 5 健康属性 枯梢率 0.137 3 0.056 2 0.096 7 全氮 0.016 9 0.072 7 0.044 8 枯死率 0.274 5 0.053 4 0.163 9 全磷 0.030 5 0.042 8 0.036 6 土壤系统 物理属性 容重 0.016 2 0.062 5 0.039 4 铵态氮 0.008 8 0.072 0 0.040 4 含水率 0.028 5 0.057 0 0.042 8 硝态氮 0.011 4 0.036 0 0.023 7 土层厚度 0.088 4 0.057 8 0.073 1 Table 4. Weight of evaluation indicators for the vegetation-soil coupling coordination in P. crassifolia in the Helan Mountains
由图3可知：健康样地耦合协调度由大到小依次为中梁子(0.434 0)、镇木关(0.350 7)、下岭南沟(0.342 9)、干树湾(0.293 5)、冒勒其克(0.273 1)，其中，中梁子处于濒临失调状态，镇木关、下岭南沟为轻度失调，干树湾、冒勒其克为中度失调。枯死样地耦合协调度由大到小依次为镇木关(0.405 4)、中梁子(0.358 9)、下岭南沟(0.343 0)、冒勒其克(0.333 9)、干树湾(0.310 6)，其中镇木关、中梁子、下岭南沟、冒勒其克为轻度失调，干树湾为中度失调。由表5可知：在健康样地中，冒勒其克、下岭南沟和中梁子维持在植被-土壤同步发展状态，镇木关和干树湾分别为土壤滞后和植被滞后的失衡先兆。伴随退化加剧，在枯死样地中原本维持同步发展的中梁子和冒勒其克，分别变为植被滞后和土壤滞后模式；原本处于土壤滞后和植被滞后的镇木关和干树湾，在枯死样地中则表现为植被-土壤同步发展。结合植被与土壤综合评价指数可知，这种转变并非生态学意义上的向好演替，而是植被与土壤在双重生境胁迫下陷入的一种低水平发展状态。
Figure 3. Vegetation-soil coupling coordination degree in P. crassifolia of different growth statuses in the Helan Mountains
样地 样地 S(x) P(y) S(x)/P(y) T 植被-土壤耦合协调模式 健康样地 镇木关 0.173 3 0.349 1 0.496 4 0.261 2 土壤滞后发展 冒勒其克 0.134 6 0.206 9 0.650 6 0.170 7 植被-土壤同步发展 下岭南沟 0.253 3 0.220 4 1.142 6 0.236 2 植被-土壤同步发展 干树湾 0.210 2 0.141 3 1.437 3 0.175 7 植被滞后发展 中梁子 0.360 3 0.290 2 1.241 7 0.325 3 植被-土壤同步发展 枯死样地 镇木关 0.303 3 0.356 2 0.851 6 0.226 0 植被-土壤同步发展 冒勒其克 0.262 6 0.189 3 1.387 3 0.226 0 土壤滞后发展 下岭南沟 0.212 0 0.261 3 0.811 1 0.236 6 植被-土壤同步发展 干树湾 0.181 1 0.205 4 0.881 8 0.193 3 植被-土壤同步发展 中梁子 0.287 5 0.230 7 1.246 4 0.259 1 植被滞后发展 Table 5. Evaluation results of coupling coordination status for P. crassifolia with different growth statuses in the Helan Mountains
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生态系统退化通常与土壤理化性质的改变有关。本研究发现，不同沟道健康与枯死样地青海云杉在土壤水分、容重、养分及盐分等指标上存在显著差异，且这些差异与林木生长指标密切相关。土壤含水率和容重是反映土壤退化过程中土壤物理性质的主要指标[36]。下岭南沟、冒勒其克和干树湾等沟道枯死样地的土壤含水率显著高于健康样地，这与前人研究结果不一致[13, 37]。产生这种差异的原因可能是青海云杉枯死后地表凋落物增加，形成较厚的覆盖层，加之生长季降水增多，但林冠对降水的截留作用减弱，使得土壤含水量得以保持甚至相对富集[38]，因此出现土壤含水量暂时性虚高的现象。与此同时，土壤容重在所有沟道中均表现为枯死样地显著大于健康样地，可能是随着干旱周期的到来，青海云杉枯死导致的林冠消失加剧了地表蒸散，同时因为地下根系生物量的显著下降削弱了土壤的结构稳定性，使其发生压实变形，最终导致土壤紧实度增加、通透性降低[39]。冗余分析也表明：在枯死样地中土壤容重与含水率共同制约青海云杉树高、胸径及冠幅等生长指标，说明土壤紧实化引起的通气不良与高含水率造成的缺氧环境共同限制了残存青海云杉生长。
土壤养分是维系植物生长的核心基础。本研究发现：在健康和枯死样地中土壤有机碳和全氮质量分数均随土层加深而降低，这与杨益等[40]的研究结果一致。在镇木关和冒勒其克，枯死样地的有机碳和全氮显著高于健康样地，这一现象主要源于这2个沟道较厚的土层厚度，为土壤提供了成土母质和储水空间[41]，有利于有机质的累积。此外，青海云杉枯死后地表凋落物大量增加，凋落物通过分解将大量的有机碳和氮素释放到土壤中，进一步提高了养分。因此，枯死样地表现出的高养分状态并非生态系统发生好转，可能源于青海云杉枯死后凋落物的持续输入。冗余分析结果也显示，在健康样地中有机碳、全氮与树高、胸径、冠幅等生长指标呈显著正相关，表明碳氮养分是维持林木建康生长的重要物质基础；同时，植物又通过凋落物分解和根系周转向土壤输入碳氮，形成土壤-植物间的正向养分反馈循环。然而，这种在表层积累的碳氮养分并未有效转化为植物可利用的形态，特别是在速效养分方面。本研究中各沟道健康样地的铵态氮和硝态氮质量分数总体高于枯死样地。从垂直分布来看，铵态氮质量分数随土层加深而降低，这与其带正电荷、易被表层负电胶体吸附固定的特性有关；硝态氮质量分数则随土层加深而增大，因其带负电荷、不易被吸附，易随水分淋溶至深层土壤。值得注意的是这2类速效氮在枯死样地中普遍降低，可能是因为青海云杉枯死后导致土壤微生物活性及呼吸强度下降，进而抑制了氮矿化速率，最终导致速效氮库耗竭[42]。冗余分析也表明，铵态氮和硝态氮对健康样地青海云杉的生长具有明显的促进作用，而在枯死样地中这2种氮素与林木生长的关系明显减弱，进一步印证了速效氮供给能力与植被健康状态之间的密切关联。此外，由于青海云杉针叶质地粗硬，凋落物难以分解，导致大量磷素在凋落物层持续累积[43]，因此枯死样地青海云杉表层土壤全磷质量分数呈现明显增高的现象。
土壤电导率作为表征土壤盐分质量分数的主要指标，其变化能够影响植被的生长与分布[44]。通常情况下土壤电导率升高意味着土壤盐分增加，当盐分过高时会引发生理干旱和离子胁迫，干扰植物生理过程进而抑制其生长[45]。本研究中镇木关、冒勒其克、干树湾和中梁子枯死样地电导率均显著高于健康样地。结合冗余分析发现，深层土壤中过高的电导率不仅显著加剧了青海云杉的枯死，同时对青海云杉的胸径、枝下高和冠幅等生长指标表现出明显的抑制作用。这表明在枯死样地中较高的可溶性盐质量分数可能使残存青海云杉面临更为严重的离子胁迫，干扰其根系的水分吸收与养分转运，最终加速青海云杉的衰退与死亡风险。
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本研究结果显示：所有沟道的青海云杉植被与土壤系统耦合协调度均未达到优良水平，整体处于失调状态，即使是协调度最高的中梁子健康样地也处于濒临失调状态，这反映了贺兰山森林生态系统固有的脆弱性[46]。镇木关健康样地表现为土壤滞后发展型，即土壤综合指数低于植被综合指数。该样地虽为健康林分，但其土壤有机碳、全氮等养分在5个沟道中均处于较低水平，基础肥力相对薄弱。王志强等[47]研究表明：土壤厚度和有机质质量分数是决定土壤供水供肥能力的基础。镇木关健康样地的土层厚度在5个沟道中最薄，这直接限制了土壤养分库容与水分调节能力，导致土壤综合指数偏低。然而，镇木关枯死样地的耦合协调度却略高于健康样地，可能是由于枯死样地电导率显著升高，引发渗透胁迫，降低了土壤水分的有效性，导致林木即使是在土壤含水量较高的情况下也难以有效吸收水分，从而使植被状态急剧下降。此时，土壤与植被均处于较差状态，反而形成一种低水平的同步发展。刘明璐等[48]在延安新区边坡植被修复中也发现土壤电导率是影响草本植物的存活、竞争与群落构建的关键土壤因子。冒勒其克的枯死样地表现为明显的土壤滞后，即土壤综合指数低于植被综合指数，其原因可能在于该地土壤容重显著增大导致土壤紧实度增加，使降水入渗受阻，难以转化为有效土壤水，从而削弱了土壤对植被的水分与养分支撑能力。这与王皓月等[49]在九峰山的研究结果相似。下岭南沟健康与枯死样地均维持同步发展型，仅协调度略有下降。该沟道健康与枯死样地间的土壤差异相对较小，枯死原因可能与林分自身的年龄结构老化或种内竞争有关。本研究中干树湾健康样地表现为植被滞后发展，该样地土壤碳氮质量分数虽高，但表层土壤含水率与全磷质量分数均较低，因此，植被生长滞后可能源于水分与磷素的共同限制。磷供应不足制约植被的养分获取效率，而水分缺乏进一步抑制了植物生理活动。这一发现与杨壹等[26]在贺兰山的研究结果一致，即高海拔青海云杉生长主要受土壤磷限制。中梁子健康样地的耦合协调度为所有样地中最高，但仍处于濒临失调状态。该样地土壤有机碳、全氮质量分数较高，且土层厚度最大，良好的土壤物理结构和养分可能是其相对协调的重要原因。这与徐明等[21]在黄土丘陵沟谷地的研究结果一致。相比之下，中梁子枯死样地表现为土壤养分的耗竭与水分条件的严重亏缺，该样地土壤全氮、有机碳、铵态氮和硝态氮等养分质量分数均随土层加深而降低；同时各土层的含水率均显著低于健康样地，尤其是深层土壤水分的损耗进一步加剧了土壤干旱[50−51]。这种水分与养分的双重限制加剧了土壤理化性质的恶化，削弱了水肥供给能力，导致植物生长明显滞后。
综上所述，贺兰山青海云杉的退化是植被与土壤在生境胁迫下通过互馈机制引发的系统性解耦。健康样地虽已处于濒临失调的脆弱水平，但植物仍能与土壤维持全氮、有机碳等养分驱动的协同关系；在枯死样地中盐分累积与土壤物理结构恶化相继出现，系统协调性进一步下降。需要指出的是，本研究基于空间对比数据，未涉及土壤微生物和酶活性等因素。未来应结合长期监测，深入解析青海云杉退化机制，为精准恢复提供理论依据。
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不同沟道青海云杉枯死样地的土壤理化性质变化具有明显差异，土壤含水率与容重是影响青海云杉生长的主要土壤限制因子。枯死样地土壤容重普遍偏高，土壤紧实化加剧限制了青海云杉的生长发育。土壤全氮、有机碳及速效氮在多数枯死样地中下降，而土壤电导率普遍升高，表明土壤盐分累积与养分耗竭是枯死过程的重要特征。
植被生长与土壤理化因子存在显著相关。健康样地土壤有机碳、全氮等养分因子与林木生长指标呈显著正相关，系统尚维持以碳氮养分驱动的正向协同关系；枯死样地植被-土壤之间的正向关联被削弱，土壤容重、土壤电导率等胁迫因子与生长指标呈负相关。
不同沟道青海云杉植被与土壤耦合协调度整体处于失调状态，不同沟道退化特征呈现明显空间分异。健康样地中，镇木关为土壤滞后型，干树湾为植被滞后型，其余为植被-土壤同步发展型。枯死样地中，镇木关和干树湾为低水平植被-土壤同步发展，冒勒其克为土壤滞后型，中梁子为植被滞后型，下岭南沟模式未发生变化。
The coupling relationship between Picea crassifolia under different growth conditions and soil in Helan Mountain, Inner Mongolia
doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20260207
- Received Date: 2026-03-26
- Accepted Date: 2026-06-14
- Rev Recd Date: 2026-06-09
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Key words:
- Picea crassifolia /
- vegetation /
- soil /
- coupling coordination /
- Helan Mountain
Abstract:
| Citation: | MA Xiaoqin, LIU Junliang, TANG Haojie, et al. The coupling relationship between Picea crassifolia under different growth conditions and soil in Helan Mountain, Inner Mongolia[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2026, 43(X): 1−14 doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20260207
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