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文冠果 Xanthoceras sorbifolium为无患子科Sapindaceae文冠果属 Xanthoceras植物,是少数适合中国北方地区重点发展的生物质能源树种,具有抗寒、抗旱能力强,结实早的特性。文冠果种仁含油率高达67%,可用于生产生物柴油及高级润滑油等工业用油;籽油富含不饱和脂肪酸,可用于生产高级食用油。油粕可做高级饲料,种仁可制作果汁露,其中的药用成分可用于治疗心血管病、遗尿症等疾病;果壳可生产活性炭、糠醛、皂苷等[1-5]。文冠果种实开发利用前景广阔,且其嫁接苗第2年、播种苗第3年即可结实。一定年限内,种子产量随树龄增长递增,8~10 a进入盛果期,结果期可达百年,具有见效快、附加值高、经济效益明显的特点。但是,目前低产仍是文冠果种实开发利用产业发展的主要限制因素,其原因除了缺乏集约的栽培管理措施外,还与文冠果雌雄比例低、自交不亲和等生物学特性有很大关系[6-8]。多数自交不亲和树种如薄壳山核桃 Carya illinoensis、杏 Armeniaca vulgaris、梨 Pyrus spp.等,利用不同品种花粉控制授粉,分析杂交组合坐果率、果实品质,确定最佳授粉树,提高产量[9-11]。文冠果栽培授粉树配置的重要性还未引起重视,一方面影响文冠果坐果率和种实产量的提高;另一方面,在无性系化推广时[12-13]会出现“优树不优”现象,影响文冠果优良性状的表现。科学的授粉树配置除要考虑授粉树与主栽品种花期相遇时间长短、亲和性强弱之外,也应兼顾授粉后种实产量及果实品质。本研究以文冠果5个优良无性系为试材,确定其花期物候和最佳授粉时期,通过设计交互授粉、混合授粉、自然授粉,综合分析各授粉组合坐果情况、种实产量及种实性状,得到各无性系的最佳授粉组合,为文冠果优质丰产栽培及优良种质无性系化推广提供参考。
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试验地位于辽宁省朝阳市大平房镇原家洼村文冠果基地(41°25′N,120°16′E),属北温带大陆性季风气候,年均日照2 861.7 h,年均气温为8.4 ℃,无霜期为158.0 d,年均降水量为489.0 mm。土壤类型为褐土,土层厚度100 cm左右。供试材料是2016年7月嫁接的生长健壮、无病虫害的10号、14号、15号、16号、119号优良文冠果无性系各56株。接穗采自辽宁省朝阳市文冠果基地的15年生实生苗,砧木为1年生干2年根的文冠果实生苗。试验用嫁接苗平均树高107.3 cm,平均地径2.6 cm,株行距1.5 m × 1.5 m,常规管理。
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各无性系随机选取10株作为花期物候观测样株。各样株树体东、南、西、北4个方向选取标准枝编号标记,于2018年4月24日至5月15日,每天8:00和16:00观测标准枝上开花数量,并统计开花数量占整个花序总花数量的百分比,10株样株中有一半以上植株达到某物候相标准时,记录该物候开始日期。物候相标准:25%~50%的花开放为初花期;50%~75%的花开放为盛花期;75%~95%的花开放为末花期[14-15]。
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各无性系另选10株作为柱头可授性和花粉活力检测取样植株。于盛花期分别采集花蕾初开放(图 1A①)、开花当天(花蕾完全开放,图 1A②)、花后1~5 d的雌能花(图 1A③~⑦),每无性系每时期取20朵,用联苯胺-过氧化氢法测定柱头可授性[16]。
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开花前1 d在取样植株上标记即将开放的雄能花,每天9:00分别采集处于花蕾初开放(图 1B①)、开花当天(花蕾完全开放,图 1B②)、花后1 d(图 1B③)3个阶段的雄能花。每无性系每时期取20朵,采用固体培养基法(质量分数分别为0.50%、10.00%和0.03%的琼脂、蔗糖和硼酸)检测花粉活力[17]。
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各无性系另选36株作为授粉试材,设计交互授粉、混合授粉和自然授粉,其中混合授粉所授花粉为5个无性系混合花粉(mixed pollination, MP),自然授粉组(ck)为对照。因文冠果成熟果实均来自异花授粉[7-8],故不设计自交授粉。授粉配置设计见表 1。每个授粉组合每重复授粉100朵雌能花,3次重复。因文冠果雌能花花药不开裂,故不去除雌能花雄蕊,在开花前1 d识别、去除将要授粉花序上的雄能花和已经开放的雌能花,套袋即可。授粉时,采集正在散粉的雄能花,除去花瓣,用花药涂抹开花当天的雌能花柱头,直到可以明显看到柱头上黄色的花粉为止,之后套袋。授粉后15 d(5月23日),第1次生理落果期结束,结果枝上的果实分为2种(图 2),一种是子房略微膨大的未成功受精果实,另一种是子房明显膨大的受精成功果实[16, 18]。5月23日,统计受精率(子房明显膨大果实数/授粉花朵数×100%);7月19日(即果实采收前),统计最终坐果率(成熟果实/授粉花朵数×100%),并采收各授粉组合果实,进行产量及种实性状测定。
母本 父本 混合授粉(MP) 自然授粉(ck) 10号 14号 15号 16号 119号 10号 10×14 10×15 10×16 10×119 10×MP 10ck 14号 14×10 14×15 14×16 14×119 14×MP 14ck 15号 15×10 15×14 15×16 15×119 15×MP 15ck 16号 16×10 16×14 16×15 16×119 16×MP 16ck 119号 119×10 119×14 119×15 119×16 119×MP 119ck Table 1. Pollination configuration design
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果实成熟后(2018年7月19日),按授粉组合采集所有杂交果实,记录果实个数、每果种子数,电子天平称量单果质量、单果种子质量、百粒重,精确到0.01 g。游标卡尺测量果实横径、纵径(各授粉组合均3次重复,每重复10个果实),种子横径、纵径、侧径(种子最宽处厚度)(3次重复,每重复10粒种子),精确到0.01 mm。随机选取各授粉组合种子150粒,取种仁,每重复1 g种仁,3次重复,采用索氏提取法测定种仁含油率[19]。
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计算每百朵雌能花种子产量=每百朵雌能花果实个数×平均每果种子数×平均单籽质量。出籽率=单果种子质量/单果质量×100%。出仁率=种仁质量/种子质量×100%。
采用Excel 2016统计数据并进行相关图表制作,用SPSS 19.0进行方差分析及主成分分析,用Duncan检验进行多重比较。
1.1. 试验地概况与试验材料
1.2. 试验方法
1.2.1. 花期物候观测
1.2.2. 柱头可授性检测
1.2.3. 花粉活力检测
1.2.4. 授粉试验
1.2.5. 产量及种实性状测定
1.3. 数据处理方法
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由各无性系花期物候和相遇情况(表 2)可知:文冠果5个无性系开花集中在4月27日至5月14日,雌能花、雄能花单花花期7 d左右,雌能花花期为14~16 d,盛花期持续6~7 d,雄能花花期为15~17 d,盛花期持续7~9 d。各无性系雌能花和雄能花盛花期相遇情况:10号、16号雌能花与119号雄能花相遇时间为5 d,与其余无性系雄能花相遇时间为6 d;14号雌能花与119号雄能花相遇时间6 d,与其余无性系雄能花相遇时间为7 d;15号雌能花与所有无性系雄能花相遇时间为6 d;119号雌能花与16号雄能花相遇时间6 d,与其余无性系雄能花相遇时间为7 d。从花期相遇情况看,5个无性系雌能花、雄能花盛花期较一致,相遇时间较长。
无性系 开花日期(月-日) 04-27 04-28 04-29 04-30 05-01 05-02 05-03 05-04 05-05 05-06 05-07 05-08 05-09 05-10 05-11 05-12 05-13 05-14 10号(♀) ○ ○ ○ ○ ○ ▲ ▲ ▲ ▲ ▲ ▲ □ □ □ □ 14号(♀) ○ ○ ○ ○ ○ ○ ▲ ▲ ▲ ▲ ▲ ▲ ▲ □ □ □ □ 15号(♀) ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ▲ ▲ ▲ ▲ ▲ ▲ □ □ □ 16号(♀) ○ ○ ○ ○ ○ ○ ▲ ▲ ▲ ▲ ▲ ▲ □ □ 119号(♀) ○ ○ ○ ○ ▲ ▲ ▲ ▲ ▲ ▲ ▲ □ □ □ □ 10号(♂) ○ ○ ○ ○ ○ ▲ ▲ ▲ ▲ ▲ ▲ ▲ ▲ ▲ □ □ □ 14号(♂) ○ ○ ○ ○ ○ ▲ ▲ ▲ ▲ ▲ ▲ ▲ ▲ ▲ □ □ □ 15号(♂) ○ ○ ○ ○ ○ ○ ▲ ▲ ▲ ▲ ▲ ▲ ▲ ▲ □ □ □ 16号(♂) ○ ○ ○ ○ ○ ○ ▲ ▲ ▲ ▲ ▲ ▲ ▲ □ □ □ 119号(♂) ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ▲ ▲ ▲ ▲ ▲ ▲ ▲ ▲ □ □ □ 说明: O,▲, □分别表示初花期、盛花期、末花期 Table 2. Observation of florescence meeting stage of 5 clones of X. sorbifolium
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根据开花不同天数的雌能花柱头在联苯胺-过氧化氢溶液下的反应情况,判断可授性强弱(表 3)。由表 3可知:5个无性系柱头可授性表现一致,雌能花花蕾初开放(-1 d)时可授性较弱,此时柱头呈绿色,黏液较少(图 1A①);开花当天(0 d)及花后1 d可授性最强,此时柱头呈淡黄色,三基瓣外翻,乳突细胞体积较大,并可看到大量发亮的黏液分泌(图 1A②和1A③);花后2~3 d可授性较强,此时柱头为暗黄色,乳突细胞体积较大但黏液量较少(图 1A④和1A⑤);花后4~5 d可授性较弱,此时柱头开始干枯变黑,基本无黏液分泌(图 1A⑥和1A⑦)。由此可知,文冠果雌能花柱头对花粉接受能力可持续4~5 d。随着开花天数增加,可授性逐渐降低,柱头干枯变黑时,可授性消失。
开花后天数/d 不同无性系柱头可授性 10号 14号 15号 16号 119号 -1 + + + + + 0 +++ +++ +++ +++ +++ 1 +++ +++ +++ +++ +++ 2 ++ +++ ++ ++ ++ 3 ++ ++ ++ ++ ++ 4 + + + + + 5 - - + - + 说明:“-”表示柱头不具有可授性; “+”表示柱头有可授性; “++”表示柱头可授性较强; “+++”表示柱头可授性最强 Table 3. Stigma receptivity of 5 clones of X. sorbifolium in different flowering stages
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由各无性系开花不同时期花粉活力(表 4)可知:5个无性系花粉活力均表现出,花蕾初开放(-1 d)和开花当天(0 d)之间无显著差异,两者均显著高于花后1 d的花粉活力。花蕾初开放时,5个无性系花粉活力为84.26%~90.25%,此时雄能花呈钟状,花瓣基部呈黄绿色,2~3个花丝伸长,花药散粉(图 1B①)。开花当天5个无性系花粉活力为75.59%~89.12%,此时花瓣平展,花瓣基部为黄色,4~6个花丝伸长,花药散粉(图 1B②)。花后1 d各无性系花粉活力最低,为7.91%~15.13%,此时花瓣基部变为浅橙黄色,花丝全部伸长,所有花药均已散粉(图 1B③)。文冠果雄能花散粉极快,花后2 d花瓣基部由橙黄逐渐变为紫红,此时已全部散粉(图 1B④和图 1B⑤)。
开花后天数/d 花粉活力/% 10号 14号 15号 16号 119号 -1 84.26 ± 0.82 a 85.30 ± 2.24 a 87.24 ± 2.56 a 88.82 ± 0.30 a 90.25 ± 2.27 a 0 82.77 ± 3.06 a 75.59 ± 8.92 a 80.13 ± 3.12 a 87.87 ± 1.50 a 89.12 ± 1.85 a 1 7.91 ± 2.99 b 13.25 ± 3.42 b 11.80 ± 0.60 b 13.69 ± 0.82 b 15.13 ± 0.47 b 说明:表中数值为平均值±标准差,不同字母表示同一无性系不同开花时期花粉活力在0.05水平上差异显著 Table 4. Comparison of pollen vitality of 5 clones of X. sorbifolium in different flowering stages
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各授粉组合的受精率和最终坐果情况(图 3)表明:以10号无性系为母本(图 3A),10×16受精率显著高于其他授粉组合,10×16、10×119和10×15显著提高了10号无性系最终坐果率,与10ck相比,分别提高467.48%、328.83%和206.74%。由图 3B可知:人工授粉可以显著提高14号无性系的受精率和最终坐果率;与14ck相比,14×16对母本受精率提高最为显著,14×15对母本最终坐果率提高最为显著。以15号无性系为母本(图 3C),仅15×10、15×MP和15×16提高了母本的受精率和最终坐果率;15×14和15×119最终坐果率为0和1.05%,说明14号、119号无性系不适合做15号授粉树。以16号无性系为母本(图 3D),与16ck相比,仅16×15显著提高了母本受精率。16×MP组合受精率为0。最终坐果率最高的是16ck(7.38%),其次是16×15(5.45%)和16×14(4.00%)。119号无性系为母本(图 3E)时,各授粉组合受精率为0~3.64%,119×MP对母本最终坐果率提高最为显著,119ck、119×10、119×15最终坐果率均为0。因此,10号、14号、15号、16号无性系均不适合做119号无性系授粉树。
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对各无性系自然授粉、混合授粉和交互授粉中受精率、最终坐果率排名前3位的授粉组合子代果实进行产量计算和种实性状测定,为便于比较,将种子产量转换成每百朵雌能花种子产量。因10×MP、16×MP、15×119和119号无性系全部授粉组合最终结果个数为0~4,样本数量小,故未进行产量计算和种实性状测定。
由不同授粉组合对种子产量的影响(图 4)可知:10号无性系为母本时,10ck产量最低(24.92 g),10×16产量最高(198.02 g),是10ck的7.95倍。以14号无性系为母本,产量从高到低依次为14×15、14×MP、14×10、14×16、14ck,分别是14ck产量的20.44、18.97、12.05和11.36倍。以15号无性系为母本,15×MP、15×10和15×16产量显著高于15ck产量。以16号无性系为母本,产量最高的是16×15(110.82 g),是16ck(27.31 g)的4.05倍。可见,人工授粉可以有效提高文冠果种子产量。
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表 5为各授粉组合对种实性状的影响(同2.5,仅对计算产量的授粉组合进行统计)。10号无性系作母本,10×16在每果种子数、百粒重和种仁含油率方面均最高,10×15在果实大小及出仁率方面表现较优。以14号为母本,14×16在出籽率、百粒重和出仁率较高方面优于其他授粉组合,14×MP果实横径、纵径、百粒重较小,但每果种子数最多(18.30粒)。人工授粉显著提高了15号为母本的各授粉组合的出籽率。15×MP出籽率最高(53.86%),15×10组合出仁率最高(58.20%),15×16每果种子数最高(20.36粒)。以16号为母本,各授粉组合显著增加了16号果实纵径。16×15的出籽率、百粒重、种仁含油率均最大。
授粉组合(?x£) 果实大小 单果质量/g 出籽率/% 每果种子数/粒 百粒重/g 出仁率/% 种仁含油率/% 种子大小 横径/mm 纵径/mm 横径/mm 纵径/mm 侧径/mm 10×15 56.68±1.30 a 48.37±1.39ab 37.18±1.93 a 43.55±2.07 b 18.47±1.40 a 109.43±0.74 b 57.39±0.60 a 57.84±0.74 a 13.88±0.68 a 16.11±1.11 a 10.56±0.77 a 10×16 50.84 " 0.80 b 46.50±0.10bc 37.30±0.23 a 39.87±0.84 c 19.13±0.76 a 111.92±0.80 a 53.83±1.64 b 59.82±0.69 a 14.14±1.25 a 15.43±1.14 ab 11.12±0.77 a 10×119 57.95±1.05 a 49.18±0.11 a 36.28±1.09 a 50.39±1.81 a 16.29±0.38 b 106.68±1.11 c 55.90±0.89 ab 58.59±3.36 a 13.05±0.83 b 14.94±0.71 bc 10.89±0.57 a 10ck 48.55±1.42 b 45.14±1.04 c 33.65±1.77 a 51.10±1.36 a 14.22±1.02 b 108.85±0.79 b 56.74±1.70 a 55.13±3.70 a 13.57±0.10 ab 14.15±1.61 c 10.64±0.70 a 14×10 50.36±0.38 b 48.75±0.53 c 32.19±0.33 d 48.57±0.55 a 14.80±0.40 b 96.45±2.20 c 60.25±1.30 a 61.16±0.88 a 13.96±1.02 a 10.80±0.77 a 15.08±0.99 ab 14×15 54.67±0.71 a 54.88±0.75 a 51.54±1.33 a 43.77±0.40 b 16.80±0.10 ab 101.25±0.22 ab 54.28±0.64 b 62.80±1.81 a 13.99±0.67 a 10.96±0.80 a 15.12±0.84 ab 14×16 54.81±0.50 a 56.45±0.83 a 37.81±1.07 c 49.93±1.03 a 15.07±0.55 b 102.95±0.83 ab 60.21±1.35 a 65.62±2.17 a 14.04±0.74 a 11.31±0.65 a 15.14±0.88 a 14×MP 51.30±0.83 b 51.27±0.62 b 50.22±0.52 a 44.02±1.52 b 18.30±1.54 a 89.30±1.26 d 58.99±1.27 a 63.62±1.37 a 13.58±0.72 a 10.52±1.20 a 14.44±0.88 b 14ck 55.04±0.61 a 56.31±1.20 a 43.31±0.62 b 47.70±0.96 a 15.75±0.39 b 104.52±0.39 a 55.99±0.31 b 65.68±0.60 a 13.66±0.72 a 11.24±0.76 a 14.97±1.08 ab 15×10 56.09±2.07 a 56.70±1.53 c 59.43±0.74 a 45.90±0.96 b 17.94±0.82 a 120.98±1.19 a 58.20±1.80 a 59.87±3.85 b 14.59±1.11 a 11.93±1.16 a 15.90±1.26 a 15×16 58.01±1.33 a 62.69±1.50 a 58.85±1.84 a 52.54±0.47 a 20.36±0.38 a 119.85±0.97 a 54.72±0.81 b 65.17±1.62 a 13.66±0.79 b 11.14±0.79 b 15.73±2.90 a 15×MP 56.99±0.64 a 59.83±0.31 b 55.07±0.43 b 53.86±0.92 a 17.85±0.80 a 113.82±1.78 b 55.37±0.96 b 55.72±2.07 bc 14.29±1.11 ab 11.32±1.25 ab 15.70±1.33 a 15ck 58.57±1.02 a 57.02±1.28 bc 59.92±2.02 a 43.75±1.17 c 17.56±1.78 a 121.28±0.88 a 56.68±1.17 ab 52.26±0.73 c 14.57±1.12 a 11.75±0.85 ab 16.35±0.96 a 16×10 48.09±0.43 a 50.45±0.73 c 40.50±0.77 a 42.41±0.94 d 21.00±0.58 a 97.05±1.63 b 52.61±1.86 c 58.38±1.47 a 12.52±1.06 b 14.28±1.80 b 10.42±1.03 a 16×14 46.64±1.01 a 53.57±0.58 b 36.48±0.95 c 45.35±0.35 c 12.00±0.25 b 105.03±0.30 a 58.71±1.58 b 56.99±2.76 a 13.74±0.94 a 14.49±0.89 b 10.92±0.47 a 16×15 48.22±0.40 a 56.95±0.22 a 38.42±0.31 ab 55.70±0.34 a 19.20±1.68 a 106.48±0.73 a 53.91±1.69 c 58.54±0.32 a 13.79±1.37 a 15.67±1.90 a 10.79±0.83 a 16ck 47.70±0.66 a 48.93±0.88 d 39.81±0.75 ab 48.59±1.06 b 13.95±0.73 b 97.88±0.79 b 66.30±1.15 a 55.38±0.54 a 13.71±2.01a 14.43±1.09 b 10.87±1.13 a 说明:不同字母表示同一指标同一无性系在不同授粉组合间差异显著(P < 0.05) Table 5. Effect of different pollination combinations on fruit and seed characters
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对受精率、最终坐果率、产量及表 5中的种实性状指标,共14个指标进行主成分分析,得到各主成分的特征向量、特征值、贡献率及累计贡献率(表 6)。其中,前4个主成分累计贡献率达81.21%,能够有效代表各授粉组合种实性状的主要信息。其中F1代表百粒重、种子纵径、种子侧径,归为种子表型及质量;F2主要反映受精率、最终坐果率及产量,归为亲和性及产量因子;F3代表出仁率;F4代表出籽率。
评价指标 主成分 F1 F2 F3 F4 受精率(x1) -0.298 0.893 0.193 0.109 最终坐果率(x2) -0.465 0.826 0.179 -0.101 产量(x3) -0.269 0.912 -0.069 -0.179 果实横径(x4) 0.737 0.290 -0.066 0.016 果实纵径(x5) 0.718 0.241 -0.026 0.537 单果质量(x6) 0.756 0.314 -0.041 0.023 出籽率(x7) 0.183 -0.222 0.100 0.783 每果种子数(x8) 0.354 0.296 -0.775 -0.131 百粒重(x9) 0.899 -0.217 -0.011 -0.155 出仁率(x10) -0.287 -0.109 0.818 0.075 种子横径(x11) 0.610 0.284 0.610 -0.249 种子纵径(x12) 0.834 0.216 0.000 -0.216 种子侧径(x13) 0.814 0.105 0.410 -0.033 种仁含油率(x14) -0.107 0.627 -0.154 0.503 特征值 4.798 3.280 1.924 1.367 方差贡献率/% 34.270 23.431 13.744 9.764 累计贡献率/% 34.270 57.701 71.445 81.209 Table 6. Eigenvector, eigenvalue, variance contribution and cumulative contribution of 5 principal components
根据因子得分的系数矩阵和方差奉献率,得到各主成分以及综合评价函数表达式:
F1=-0.062x1-0.097x2-0.056x3+0.154x4+0.150x5+0.157x6+0.038x7+0.074x8+0.187x9-0.060x10+0.127x11+0.174x12+0.170x13-0.022x14。
F2=0.272x1+0.252x2+0.278x3+0.088x4+0.073x5+0.096x6-0.068x7+0.090x8-0.066x9+0.033x10+0.087x11+0.066x12+0.032x13+0.191x14。
F3=0.100x1+0.093x2-0.036x3-0.034x4-0.014x5-0.021x6+0.052x7-0.403x8-0.006x9+0.425x10+0.317x11+0.001x12+0.213x13-0.080x14。
F4=0.080x1-0.074x2-0.131x3+0.012x4+0.393x5+0.017x6+0.537x7-0.096x8-0.113x9+0.055x10-0.182x11-0.158x12-0.024x13+0.368x14。
同时,分别以F1、F2、F3、F4对应的方差贡献率作为权数,得到各授粉组合种实性状综合得分。由表 7可知:以10号无性系为母本,10ck的F1值最高,说明自然授粉种子表型及质量较大。10×16的F2值最高,说明该组合父本母本亲和性较强,提高母本产量幅度最高。总得分最高的是10×119(34.112),其次为10×16(33.577)。以14号无性系为母本,14ck的F1值最高,说明自然授粉种子表型及质量较大。亲和性及产量因子和总得分均以14×15最高。15号无性系为母本时,10ck的F1值最高,说明自然授粉种子表型及质量较大。15×16的F4值及总得分最高。以16号无性系为母本,F2值及总得分最高的组合均为16×15。
授粉组合(♀×♂) 各主成分得分 总得分 F1 F2 F3 F4 10×15 39.862 48.686 16.725 38.505 31.125 10×16 33.004 78.851 11.480 22.682 33.577 10×119 33.755 76.167 12.655 30.317 34.112 10ck 41.879 23.667 20.215 50.608 27.615 14×10 31.151 69.614 15.486 35.941 32.623 14×15 29.459 106.839 10.593 21.173 38.651 14×16 34.967 70.229 18.193 42.954 35.132 14×MP 26.656 101.490 12.703 24.493 37.051 14ck 45.963 25.558 18.264 58.945 30.004 15×10 47.584 47.699 16.750 44.503 34.129 15×16 49.259 46.876 13.534 53.073 34.904 15×MP 46.277 47.853 16.023 48.908 34.047 15ck 51.030 34.292 17.366 45.242 32.325 16×10 39.217 38.728 13.443 44.758 28.730 16×14 40.341 33.452 21.039 48.666 29.305 16×15 39.191 52.926 14.818 47.631 32.517 16ck 39.752 27.880 25.091 52.072 28.687 Table 7. Comprehensive scores of different pollination combinations