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面对森林资源的动态性、复杂性和特殊性，传统的森林资源调查和监测方法由于周期长，地面工作量大，已难适应现代林业发展的需要[1]。利用卫星影像和遥感技术进行森林资源调查，可以在同一时间对大面积的工程区进行大规模监测，是现代森林资源管理中的重要技术手段[2]。然而，近年来森林资源监测的遥感数据来源主要依赖从国外购买昂贵的SPOT-5，Quick Bird等高分辨率卫星数据（简称“高分数据”）[3]，数据获取能力十分有限且分类精度低，导致林业对国产高分辨率遥感数据和处理技术的需求与日俱增。此外，林业生态工程监测虽然已经有较多技术积累，但迄今为止还未建立完整的全国林业生态工程监测业务系统，不利于林业生态工程管理和监测[4]。2013年，中国发射了首颗高分辨率对地观测卫星高分1号卫星（简称“GF-1”），可提供幅宽不低于60 km，空间分辨率优于2 m的全色影像和优于8 m的多光谱影像。李艳华等[5]利用国产GF-1遥感影像研究山区细小水体提取方法，王磊等[6]分析了GF-1影像特征及其在草地监测中的应用。如今GF-1影像已成为土地利用动态监测、城乡规划监测评价、森林资源调查监测、荒漠化监测等行业的重要数据源。本研究针对国产GF-1数据，研究高分遥感影像信息提取算法模型，实现工程造林地块识别、造林成林提取、森林分布变化提取精度达到85%，森林类型提取精度达到80%，建设中国高分林业生态工程监测应用系统。
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云阳县位于重庆市东北部的三峡库区腹地，是三峡库区沿江经济走廊承东启西、南引北联的重要枢纽，其生态区位十分重要，是中国天然林资源保护工程和退耕还林工程实施重点县。本研究选取云阳县作为研究示范区，用到的数据包括：2013年和2015年云阳县GF-1遥感影像共19景，2009年森林资源清查数据，2012年森林资源二类调查数据，以及行政区划、地形图和落界矢量等基础地理数据。
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本系统采用C/S模式进行开发，从上到下划分为应用层、平台支撑层和数据层[7]，如图 1所示。① 数据层：负责存储和管理系统建设所需的各类数据库，以关系数据库SQL Server作为基础数据库来统一管理数据，空间数据引擎Arc SDE来实现空间数据的管理和操作[8]。② 平台支撑层：ArcGIS Engine[9]是ESRI推出的一套完备的嵌入式地理信息系统（GIS）二次开发组件库和工具库[10]，系统基于ArcGIS Engine10.1组件，使用C#语言在.Net环境下进行开发，结合eCognition和Envi等遥感应用软件提供的二次开发工具和算法语言，开发高分遥感专题信息提取工具，利用NASA World Wind 3D Engine组件，实现监测成果数据在三维环境下无缝漫游和显示。③ 应用层：可为林业生态工程建设相关部门、单位，提供数据管理、造林核查检查、森林资源动态监测和专题产品生产等方面应用服务。
图 1 体系结构图
Figure 1. System structure diagram
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要利用GF-1遥感影像对研究区森林资源变化情况进行监测，需要进行如下业务流程：收集和处理研究区GF-1遥感影像，整理天然林资源保护工程和退耕还林工程造林、管护和抚育经营等方面的档案资料，采集研究区工程地块变化数据、退耕农户统计等，建立数据库管理森林资源数据。对遥感影像进行信息提取，得到造林地块信息和成林提取信息，以及森林类型和森林分布变化，对工程区进行造林核查检查和资源动态监测。依据专题图制作规范，绘制工程造林地块分布图、工程造林成林分布图、工程区森林类型图和工程区森林变化分布图等专题产品。因此，本系统按照监测业务需求分成4个功能模块：森林资源数据管理、造林核查检查、森林资源动态监测和专题产品生产（图 2）。
图 2 系统功能模块
Figure 2. System functional module
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为了改变传统的地面区划调查方法，精准掌握工程区造林地块林木生长情况，系统以工程区造林地块为底图，利用高分遥感影像的光谱特征和形状特征，实现工程造林地块自动识别，将工程区造林地块的林地小班分为郁闭成林、林木明显分布、无林木明显分布等3类，并生成工程造林地块分布图。具体算法步骤如下：① 特征提取：在高分遥感影像中，不同地类的植被覆盖指数（INDVI）和色调特征值具有较显著的差异。根据GF-1的全色和多光谱融合影像特点和地块识别的需求，分别提取INDVI和色调2个特征。植被覆盖指数（INDVI）是植物生长状态以及植被空间分布密度的最佳指示因子，经归一化处理的INDVI可以部分消除与太阳高度角和大气条件辐射等影响[11]。INDVI计算方法如式（1），其中IRNI和R分别为近红外波段和红波段处的反射率值：
$$ {I_{{\rm{NDVI}}}} = \left( {{I_{{\rm{RNI}}}}-R} \right)/\left( {{I_{{\rm{RNI}}}} + R} \right)。 $$ (1) 色调是目视解译判读和遥感分类提取中最常用的特征参数，系统采用IHS变换模型[12]进行RGB（R为红色值，G为绿色值，B为蓝色值）到IHS（强度I，色调H，饱和度S）的变换。如式（2）：
$$ H = \left\{ \begin{array}{l} \;\;\;\;\theta \;\;\;\;\;\;\;\;\;\;{\rm{if}}\;B \le G\\ 360-\theta '\;\;\;\;{\rm{if}}\;B > G \end{array} \right.。 $$ (2) 其中：$\theta = {\rm{co}}{{\rm{s}}^{ - 1}}\left\{ {\frac{{1/2\left( {R - G} \right) + \left( {R - B} \right)}}{{\left[ {{{\left( {R - B} \right)}^2} + \left( {R - B} \right){{\left( {G - B} \right)}^{1/2}}} \right]}}} \right\}$。② 基于林地小班的林木和非林木分类。获取林地小班INDVI和色调数据，对其进行OTSU自动阈值分割[11]，OTSU法以图像的灰度直方图为依据，通过计算图像中目标类和背景类的类内方差最小、类间方差最大来进行自动阈值求取。INDVI和色调值均大于或等于其对应自适应分割阈值的为林木，否则为非林木。③ 林地小班分类：根据林地小班的林木和非林木分类结果，按照郁闭度（林木在该林地小班区域中所占的比例）将林地小班分为郁闭成林、林木明显变化和林木无明显变化。并根据实际需求，生成地块识别矢量文件。
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成林地块提取算法主要用来提取造林地块成林和未成林情况，以此客观反映工程区森林区造林成林建设成效，对工程区进行核查检查。① 特征提取以及林木和非林木分类：提取GF-1影像INDVI和色调特征，进行OTSU自动阈值分割，对林地小班进行林木和非林木分类。② 基于林地小班的面向对象分类：利用面向对象分类技术提取该林地小班中林木和非林木连通区域，每个连通区域为一个分类对象，面向对象分类以含有更多语义信息的多个相邻同质像元组成大小不同的对象为处理单元，利用对象的空间特征和光谱特征实现较高层次的遥感图像分类和目标地物提取[13]。根据分类对象面积要求对该林地小班的所有分类对象进行合并，得到分类对象的成林和未成林情况，并生成成林提取矢量结果。
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利用GF-1影像判读和森林类型提取，对森林类型分布实施定期动态监测。算法流程如下：① 特征提取和林木非林木分类：利用GF-1影像数据，分别提取植被覆盖指数、色调、纹理等3个特征，其中植被覆盖指数和色调可提高林木和非林木的分类精度，纹理特征可有效区分森林类型。纹理特征是指图像灰度等级的变化，描述图像局部特性，即相邻像元之间的关系，用以表示图像的均匀、细致、粗糙等现象，系统采用灰度共生矩阵算法[14]提取纹理特征，对林地小班进行OTSU自动阈值分割，得到林木和非林木分类结果。② 林地小班森林分类：统计林地小班中林木区域的纹理均值和方差，将该林地小班分为竹林，针叶林、针阔混交林、阔叶林共4类，生成森林类型分布图。
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森林分布变化监测功能主要是利用影像分割和分类技术提取工程区地块的森林变化区域。具体步骤如下：根据高分影像中林木和非林木区域在光谱、色调上的特点，分别提取前期和后期遥感影像的植被覆盖指数和色调2个特征，进行OTSU自动阈值分割，采用面向对象技术，对林地小班进行林木和非林木区域分类，并根据郁闭度修正林木和非林木分类结果。经过对比前后期2期影像的林木和非林木分类结果，分析森林分布变化，将林地小班进一步分为新成林（无林木区域变为郁闭成林区域）、森林转出（郁闭成林区域变为无林木区域）和仍为森林等3类。
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根据林业生态工程监测现状和需求，以重庆市云阳县为示范区，搭建基于ArcEngine二次开发的高分林业生态工程监测应用示范系统。系统包括数据管理、核查检查、动态监测、专题产品产出定4个功能模块。
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森林资源数据管理是高分辨率林业生态工程监测应用的基础内容，利用SQL Server和Arc SDE数据库技术，对高分辨率林业生态工程的空间数据和非空间数据进行分类管理和显示。根据业务需求将数据分成高分影像、工程档案、检验数据、专题产品和其他数据等5项，如图 3所示。系统提供强大的管理工具和多样化的可视化平台，将基础地理数据、小班调查矢量数据以及遥感影像集成到空间视图平台上[15]，通过3D Engine插件功能实现空间数据的三维显示，还能通过查询功能获取林地小班的属性数据，及时反映森林资源现状。
图 3 森林资源数据管理显示界面
Figure 3. Display interface of forest resources data management
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造林地块识别：从数据库中选取2013年云阳县GF-1数据，对林地小班进行造林地块识别，得到郁闭成林分布、林木明显分布和无林木等明显地块数分别为1 076，552，47个；面积分别为2 415.4，1 401.2，20.9 hm2。经外业调查核查验证，此区域包含1 916个造林地块，面积为4 316.6 hm2，汇总估算此区域地块识别精度为88.9%。图 4为利用云阳县2015年GF-1遥感影像进行造林地块识别生成的专题图结果。成林地块提取：对云阳县2013年GF-1影像进行成林地块提取，得到成林和未成林地块数分别为1 879和1 809个，面积分别为933.2和2 569.4 hm2，外业验证成林提取精度达到87.2%。结果表明：本研究使用的植被覆盖指数和色调特征结合的遥感信息提取算法在造林地块识别和造林成林提取方面具有明显的优势，提取精度均在85%以上。利用遥感技术进行核查检查摒弃了传统人工现场调查的方法，大大提高了工作效率和成果质量，为林业生态工程动态监测和成效评价提供基础。
图 4 云阳县工程地块分布图
Figure 4. Yunyang County engineering site map
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森林类型识别：运用森林类型识别算法，对云阳县某区域2013年GF-1影像进行识别，得到针叶林、阔叶林、混交林等的地块数分别为568，15，59个，面积分别为2 789.7，42.0，391.7 hm2，森林类型识别精度达到86.1%。森林分布变化提取：以云阳县2013年和2015年获取的同一区域不同时相的两景GF-1影像为例，通过森林分布变化提取，得到仍为森林、森林转出和新成林地块数分别为779，38，529个，森林分布变化提取精度为86.5%。从结果可以看出：新成林地块数占总地块数的39.3%，天然林保护工程和退耕工程成果显著，不仅原有森林得到良好保护，而且退耕还林和造林成林面积迅速增长。
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以云阳县为示范研究区，将国产GF-1遥感数据应用于林业生态工程监测研究，建设了全国高分林业生态工程监测应用示范系统，解决了高分林业生态工程造林识别、成林提取等技术瓶颈。利用遥感等信息获取分析工具和地理信息系统，实现森林资源管理、核查检查、动态监测、专题产品生成和成效评价等功能，大大提高了云阳县森林资源监测水平和效率，同时对于国产高分辨率卫星遥感影像在林业生态工程中的应用起到了重要的示范作用，推动了国家林业生态工程建设与管理的进程。
Developing a system for monitoring high resolution forestry ecological projects
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摘要: 林业生态工程监测是林业管理和生态建设的基础性工作，对于监督工程落实情况和调整相关林业政策具有重要意义。选取重庆市云阳县为研究区，以高分1号卫星遥感数据、二类调查数据以及基础地理数据等为基础，通过遥感影像特征提取、OTSU阈值分割和面向对象分类等方法，研发林业生态工程地块识别、成林提取、森林类型分布提取等算法模型，建立满足林业生态工程动态监测业务需求的高分遥感应用技术体系，并结合空间数据库技术和ArcGIS Engine二次开发技术，实现将数据管理、造林核查检查、森林资源动态监测和林业专题产品生产集成于一体的监测应用示范系统。高分辨率卫星数据与遥感监测应用技术体系的结合有利于林业生态工程管理建设，提升了中国森林资源调查与监测技术水平。Abstract: Monitoring forestry ecological projects is vital as a fundamental task of forestry management and ecological construction. To supervise project application and adjust forestry policies, a research area in Yunyang County in Chongqing was selected as a demonstration area based on available high-resolution data, forest resource inventory data, and basic geographic data. Through feature extraction of remote sensing images, the Otsu threshold segmentation method, and object-oriented classification, research was conducted on an algorithm of reforestation site identification, forest extraction, and forest type isolation for forestry ecological projects. Results showed a high-resolution remote sensing application technology system which satisfied the operational requirements of dynamically monitoring forestry ecological projects. The system integrated data management, afforestation checks, dynamic forest resources monitoring, and forestry-related products to produce a demonstration system. The combination of high resolution satellite image and remote sensing application technology was sufficient for management and construction of forestry ecological projects and could improve the technological level for examining and monitoring national forestry resources.
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毛竹Phyllostachys edulis是中国面积最广、经济价值最高的竹种[1]，但其主要分布区土壤有效磷含量偏低[2]，严重影响毛竹的生长和产量。研究表明：低磷胁迫降低了毛竹叶片叶绿素和金属含量[3]，导致磷组分[4]和内源激素含量[5]等也发生变化，进而降低了整体生物量。常用施磷肥来增加土壤磷有效性，但过度施磷会引起水体富营养化、磷矿资源枯竭等问题[6]。因此，为应对缺磷带来的生产危机，研究植物对低磷胁迫的响应机制显得尤为重要[7]。低磷胁迫下，植物根系会分泌化学物质，影响根际土壤养分有效性[8]；同时毛竹等植物会调整根冠比[5,9]等生物量分配格局来适应低磷环境。低磷胁迫还会促使植物改变自身对养分的需求，协调植物体内养分平衡[10]。但不同生长时期植物对养分的需求和获取存在差异[11]。快速生长时期，植物对养分需求较大，土壤供应可能不足，会促使植物发挥养分重吸收作用[12]。LU等[13]研究表明：低磷胁迫使紫花苜蓿Medicago sativa的磷素利用效率增强，但其效率随育苗时间延长而降低。张文元[14]研究表明：不同生长阶段毛竹对养分的需求及所处根际土壤化学性质存在差异。低磷胁迫会打破土壤原有的养分平衡，使植物体内养分调控机制发生变化。但施磷肥后不同生长时期土壤养分动态变化及毛竹实生苗适应性响应的研究尚无报道。综上，本研究模拟不同土壤磷环境，旨在探究低磷胁迫对不同生长时期根际土壤养分环境、毛竹幼苗生长和养分生理的影响及其持续效应，为植物对低磷环境的适应机制提供理论基础。
1. 材料与方法
1.1 材料
试验地设在浙江农林大学果木园大棚。毛竹种子采自广西桂林灵川县，用质量浓度为0.3%高锰酸钾消毒和无菌水冲洗并浸种24 h后催芽。供试土壤挖取于浙江省杭州市临安区青山湖仙人洞毛竹林地1 m以下土层，自然风干过20目筛后，以V(土壤)∶V(珍珠岩)=3∶1混匀成育苗基质。土壤理化性质：有机质5.02 g·kg−1，总氮0.46 g·kg−1，全磷0.24 g·kg−1，全钾13.01 g·kg−1，碱解氮93.63 mg·kg−1，有效磷2.58 mg·kg−1，速效钾54.99 mg·kg−1，pH 4.83。育苗容器采用高14.0 cm、底径11.8 cm、上口径14.0 cm的BN170型PP5塑料育苗软盆，盆底有16个透水孔，且各配套1个塑料托盘。
1.2 方法
以毛朝明等[2]对松阳县毛竹林土壤养分分级为依据，采用单因素随机区组试验设计，共设4个初始土壤有效磷水平，分别模拟极低磷(2.5 mg·kg−1，P1)、低磷(5.0 mg·kg−1，P2)、中磷(10.0 mg·kg−1，P3)和适磷(20.0 mg·kg−1，P4)土壤环境。每盆装基质1.4 kg，磷肥采用磷酸二氢钾(分析纯)，溶解于水后施入基质并均匀搅拌，每盆浇施100 mL，其质量浓度分别为0、153.5、460.6和1 074.8 mg·L−1，折合每盆分别添加磷为0、3.5、10.5和24.5 mg。本底氮肥已足够支撑幼苗生长所需，不再额外施加氮肥。对于低磷土壤，施加分析纯硫酸钾以补齐钾元素，保证单一磷变量。2019年6月14日，每盆播8粒饱满健康的毛竹种子，长出4片真叶后间苗，留2株健壮且长势一致的幼苗，每处理设4个重复，每重复150株苗木，共2 400株。进行常规栽培管理，为减少边缘效应，隔半月随机移动苗木1次，并在培育过程中摒弃异常植株。
1.3 样品采集和测定
根据毛竹幼苗苗高增长变化及普遍生长节律[15]，于2019年12月中旬(当年生长季末，T1)和2020年6月中旬(翌年快速生长期，T2)进行破坏性取样，分为根、茎、叶3个部分在105 ℃烘箱中杀青30 min后，70 ℃烘至恒量，测定生物量后，粉碎并过100目筛，用于测定养分。测试样品采用H2SO4-H2O2消煮[16]，分别采用凯氏定氮法、钼锑抗比色法和火焰光度法测定全氮、全磷、全钾质量分数，并计算毛竹幼苗根冠比、养分积累量、养分分配比例和磷素利用效率[17]。每个指标重复测定4次，每次重复分别随机取6株均匀混合样。
同时将附着在根系上的土壤作为根际土壤。采用pH计电位法测定根际土壤pH，高温外热重铬酸钾-容量法测定有机质质量分数，H2SO4消煮-凯氏定氮法测定全氮质量分数，乙酸铵浸提法测定速效钾质量分数，盐酸-氟化铵-钼锑抗比色法测定有效磷质量分数[16]，并计算土壤有效磷变化幅度。有效磷变化幅度=(某时期有效磷质量分数−初始有效磷质量分数)/初始有效磷质量分数×100%。
1.4 数据处理与分析
采用Excel 2010和SPSS 19.0统计和分析数据，SigmaPlot 12.5作图。采用单因素方差分析(one-way ANOVA)，Duncan法在α=0.05水平上进行多重比较。
2. 结果与分析
2.1 低磷胁迫对根际土壤养分环境的影响
表1所示：T1时期，与初始有效磷水平相比，P3和P4处理下的根际土壤有效磷质量分数降低，但低磷处理组(P1和P2)处理下反而增加；此时低磷处理组的根际土壤pH分别较P4显著降低了10.60%和8.55% (P＜0.05)；但根际土壤全氮质量分数随初始有效磷水平降低而增加，其中P1较P4显著提高了19.23% (P＜0.05)；此时根际土壤有机质和速效钾质量分数在不同土壤有效磷水平间均无显著差异(P＞0.05)。T2时期，根际土壤有效磷质量分数与初始设置水平相比均降低，但低磷处理组降幅较P4显著减小(P＜0.05)；此时根际土壤pH仅在P1下较P4显著降低3.53% (P＜0.05)；而低磷处理组的根际土壤全氮质量分数分别较P4显著增加了30.76%和11.82% (P＜0.05)；此时根际土壤速效钾质量分数在不同有效磷水平间仍无显著差异(P＞0.05)，但低磷处理组的根际土壤有机质质量分数分别较P4均显著增加了10.70% (P＜0.05)。
表 1 初始土壤有效磷水平对根际土壤养分环境的影响Table 1 Effects of initial soil available phosphorus level on soil nutrient environment in rhizosphere生长时期 初始土壤有效磷水平 有效磷/(mg·kg−1) 有效磷变化幅度/% pH 有机质/(g·kg−1) 全氮/(mg·kg−1) 速效钾/(mg·kg−1) T1 P1 3.05±0.11 d 22.13±4.56 a 4.81±0.07 b 5.53±0.33 a 902.26±37.64 a 65.47±0.89 a P2 6.57±0.04 c 31.47±0.75 a 4.92±0.03 b 5.90±0.31 a 805.16±38.17 ab 65.94±1.63 a P3 8.47±0.21 b −15.30±2.09 b 5.40±0.03 a 5.83±0.42 a 868.47±4.46 ab 64.94±1.13 a P4 14.98±0.87 a −25.10±4.33 b 5.38±0.04 a 5.17±0.07 a 756.77±42.93 b 63.58±0.64 a T2 P1 2.32±0.04 D −7.33±1.76 A 5.19±0.03 B 7.45±0.21 A 1013.74±29.97 A 93.92±3.87 A P2 4.34±0.12 C −13.27±2.48 A 5.42±0.04 A 7.45±0.19 A 866.91±24.09 B 82.20±1.46 A P3 7.53±0.30 B −24.73±2.99 B 5.43±0.01 A 7.21±0.03 AB 836.34±17.01 BC 75.43±2.63 A P4 12.16±0.28 A −39.20±1.39 C 5.38±0.03 A 6.73±0.23 B 775.27±6.81 C 78.91±10.97 A 说明：数据为平均值±标准误。大小写字母分别表示T2和T1时期不同处理间差异显著(P＜0.05)；有效磷变化幅度中的−表示土壤有效 磷质量分数与初始水平相比降低，否则表示增加 2.2 低磷胁迫对毛竹幼苗生物量及共分配的影响
表2所示：T1时，低磷处理组(P1和P2)的毛竹幼苗单株生物量分别较P4显著降低了27.09%和15.93% (P＜0.05)；根冠比较P4分别显著降低22.22%和14.29% (P＜0.05)；但各土壤有效磷水平下的毛竹幼苗生物量分配率从大到小均依次为根、叶、茎。T2时，低磷处理组的单株生物量较P4分别显著降低了48.96%和43.40% (P＜0.05)；但根冠比较P4分别显著增加了44.30%和37.97% (P＜0.05)；此时毛竹幼苗生物量分配率在各土壤有效磷水平下均从大到小依次为根、茎、叶。
表 2 初始土壤有效磷水平对毛竹幼苗生物量及分配的影响Table 2 Effects of initial soil available phosphorus level on biomass and allocation of Ph. edulis seedlings生长时期 初始土壤
有效磷水平生物量/(g·株−1) 生物量分配/% 根冠比 根 茎 叶 T1 P1 0.197±0.005 c 49.40±1.19 d 23.35±0.74 a 27.25±0.98 a 0.98±0.05 c P2 0.227±0.003 b 52.00±0.54 c 20.14±0.04 b 27.86±0.58 a 1.08±0.02 c P3 0.264±0.005 a 60.03±0.43 a 17.00±0.42 c 22.97±0.04 b 1.50±0.03 a P4 0.270±0.009 a 55.82±0.65 b 19.50±0.46 b 24.68±0.24 b 1.26±0.03 b T2 P1 0.243±0.020 B 54.56±1.39 A 29.17±2.40 AB 16.27±1.05 B 1.14±0.10 A P2 0.270±0.025 B 52.09±1.33 A 32.06±0.67 A 15.85±1.12 B 1.09±0.06 A P3 0.307±0.012 B 53.34±1.05 A 25.02±0.83 B 21.64±1.31 A 1.14±0.05 A P4 0.477±0.050 A 43.97±1.35 B 32.37±1.43 A 23.66±0.61 A 0.79±0.04 B 说明：数据为平均值±标准误。大小写字母分别表示T2和T1时期不同处理间差异显著(P＜0.05) 2.3 低磷胁迫对毛竹幼苗养分生理的影响
2.3.1 毛竹幼苗养分质量分数
由图1可见：T1时，低磷处理组(P1和P2)较P4均显著降低了毛竹各组织氮质量分数(P＜0.05)，也显著降低了茎和叶的磷质量分数(P＜0.05)，但根的磷质量分数仅在P1处理下较P4显著降低了17.01% (P＜0.05)；此时P1和P4处理的毛竹各组织钾质量分数均无显著差异(P＞0.05)，但P2处理根和叶的钾质量分数较P4显著降低了6.18%和8.05% (P＜0.05)。T2时，毛竹各组织氮质量分数也均随土壤有效磷水平降低而减小，其中低磷处理显著降低了根和茎的氮质量分数(P＜0.05)，但叶的氮质量分数在不同土壤有效磷水平间无显著差异(P＞0.05)；此时低磷处理显著降低了根磷质量分数(P＜0.05)，叶中则显著增加(P＜0.05)，但茎上无显著差异(P＞0.05)；而低磷处理组较P4均显著降低了该时期各组织钾质量分数(P＜0.05)。
图 1 初始土壤有效磷水平对毛竹幼苗养分质量分数的影响Figure 1 Effects of initial soil available phosphorus level on nutrient concentrations of Ph. edulis seedlings2.3.2 毛竹幼苗养分积累和分配
由表3显示：无论T1还是T2时期，低磷处理(P1和P2)均显著降低了毛竹幼苗各组织和整株氮、磷、钾积累量(P＜0.05)。其中T1时，P1和P2处理的氮积累量较P4分别显著降低了50.28%和38.74% (P＜0.05)，磷积累量则分别显著降低了42.59%和28.70% (P＜0.05)，钾积累量则分别显著减小了27.10%和21.55% (P＜0.05)；T2时，P1和P2处理的氮、磷、钾养分积累量分别依次较P4显著降低了66.86%和57.03%、57.11%和43.16%、60.94%和60.42% (P＜0.05)。
表 3 初始土壤有效磷水平对毛竹幼苗养分积累量的影响Table 3 Effects of initial soil available phosphorus level on nutrient accumulation of Ph. edulis seedlings生长
时期初始土壤有效磷水平 根养分积累量/(mg·株−1) 茎养分积累量/(mg·株−1) 氮 磷 钾 氮 磷 钾 T1 P1 0.74±0.08 b 0.025±0.001 b 2.53±0.07 b 0.31±0.02 b 0.013±0.001 b 0.89±0.03 b P2 0.91±0.07 b 0.033±0.001 b 2.82±0.06 b 0.33±0.03 b 0.015±0.000 b 0.87±0.01 bc P3 1.50±0.08 a 0.046±0.004 a 3.50±0.09 a 0.34±0.03 b 0.015±0.001 b 0.78±0.01 c P4 1.60±0.18 a 0.047±0.003 a 3.85±0.19 a 0.63±0.01 a 0.021±0.001 a 1.01±0.05 a T2 P1 1.57±0.18 B 0.073±0.009 B 2.62±0.26 B 0.89±0.02 C 0.048±0.002 B 1.49±0.03 B P2 1.81±0.06 B 0.093±0.004 B 2.61±0.18 B 1.50±0.19 B 0.065±0.008 B 1.68±0.17 B P3 2.01±0.23 B 0.133±0.003 A 2.79±0.06 B 1.66±0.05 B 0.066±0.003 B 1.48±0.06 B P4 3.36±0.42 A 0.160±0.016 A 5.08±0.62 A 3.59±0.11 A 0.109±0.015 A 4.03±0.32 A 生长
时期初始土壤有效磷水平 叶养分积累量/(mg·株−1) 整株养分积累量/(mg·株−1) 氮 磷 钾 氮 磷 钾 T1 P1 0.77±0.02 c 0.024±0.001 c 1.18±0.02 b 1.81±0.10 c 0.062±0.001 d 4.60±0.09 c P2 0.99±0.11 bc 0.029±0.001 b 1.26±0.04 b 2.23±0.19 c 0.077±0.001 c 4.95±0.08 c P3 1.16±0.07 b 0.031±0.001 b 1.29±0.04 b 2.99±0.08 b 0.092±0.004 b 5.57±0.13 b P4 1.41±0.02 a 0.039±0.001 a 1.45±0.06 a 3.64±0.20 a 0.108±0.003 a 6.31±0.28 a T2 P1 1.06±0.08 C 0.042±0.006 B 1.14±0.16 C 3.51±0.24 C 0.163±0.016 C 5.25±0.39 B P2 1.24±0.26 BC 0.059±0.010 B 1.03±0.17 C 4.55±0.46 BC 0.216±0.022 BC 5.32±0.51 B P3 2.02±0.31 B 0.058±0.005 B 2.26±0.24 B 5.69±0.57 B 0.257±0.003 B 6.54±0.33 B P4 3.65±0.38 A 0.111±0.014 A 4.33±0.54 A 10.59±0.86 A 0.380±0.045 A 13.44±1.43 A 说明：数据为平均值±标准误。大小写字母分别表示T2和T1时期不同处理间差异显著(P＜0.05) 由图2显示：T1时期，氮养分主要分配在根和叶上，分别占40%，且低磷处理组(P1和P2)较P3显著降低了氮在根的分配比例(P＜0.05)；此时磷养分在各组织分配比例从大到小均依次为根、叶、茎，且低磷处理组也较P3显著降低了磷分配在根的比例(P＜0.05)；钾养分与磷相似，分配比例从大到小均依次为根、叶、茎，此时低磷处理组较P3和P4均显著降低了其在根的分配比例(P＜0.05)。T2时期，氮分配在各组织比例相当，且低磷处理组的氮分配在根的比例较P4均分别显著增加了41.05%和28.85% (P＜0.05)；钾养分分配比例因土壤有效磷水平不同而异，其中低磷处理组的钾分配比例从大到小依次为根、茎、叶，但中适磷则为根、叶、茎，此时低磷处理组的钾养分分配在根的比例较P4分别显著增加了31.79%和30.86% (P＜0.05)。
图 2 初始土壤有效磷水平对毛竹幼苗养分分配的影响Figure 2 Effects of initial soil available phosphorus level on nutrient allocation of Ph. edulis seedlings2.3.3 毛竹幼苗磷素利用效率
由表4可见：T1时期，低磷处理(P1和P2)显著增加了毛竹茎、叶及整株磷素利用效率，但根的磷素利用效率仅在P1下较P4显著增加了20.31%(P＜0.05)。T2时期，低磷处理显著增加了根的磷素利用效率(P＜0.05)，叶中则显著降低(P＜0.05)，茎上无显著差异(P＞0.05)；此时仅P1的整株磷素利用效率较P4显著增加了19.05%，P2与P4间无显著差异(P＞0.05)。
表 4 初始土壤有效磷水平对毛竹幼苗磷素利用效率的影响Table 4 Effects of initial soil available phosphorus level on phosphorus utilization efficiency of Ph. edulis seedlings生长
时期初始土
壤有效
磷水平磷素利用效率/(g·mg−1) 根 茎 叶 整株 T1 P1 3.85±0.09 a 3.57±0.07 a 2.22±0.03 a 3.16±0.02 a P2 3.58±0.15 ab 3.07±0.11 b 2.15±0.08 ab 2.93±0.07 b P3 3.44±0.21 ab 2.97±0.08 b 1.98±0.06 b 2.86±0.07 b P4 3.20±0.09 b 2.48±0.15 c 1.71±0.03 c 2.50±0.02 c T2 P1 1.83±0.03 a 1.46±0.06 a 0.95±0.01 c 1.50±0.03 a P2 1.51±0.05 b 1.35±0.11 a 0.74±0.01 d 1.25±0.04 b P3 1.23±0.04 c 1.17±0.07 a 1.15±0.02 a 1.19±0.04 b P4 1.31±0.02 c 1.43±0.09 a 1.02±0.01 b 1.26±0.02 b 说明：磷素利用效率=生物量/磷素积累量；数据为平均值±标准误；大小写字母分别表示T2和T1时期不同处理间差异显著(P＜0.05) 3. 讨论
3.1 低磷胁迫对毛竹幼苗根际土壤的影响机制
根际土壤环境直接影响土壤养分的转化、迁移及被植物吸收的能力[18]，根际土壤有效磷作为表征土壤供磷能力的重要指标，是植物吸收磷素的直接形态[19]。本研究中，低磷胁迫显著降低了当年生长季末根际土壤pH，但其有效磷质量分数较初始设置水平增加，这可能是磷素缺乏时，毛竹根系会分泌苹果酸、草酸等有机酸物质进入土壤[20]，增强根际酸化能力，并与土壤中磷酸铁、磷酸铝等难溶性磷酸盐作用，释放出磷酸盐，可相对提高磷的有效性；此时根际土壤全氮质量分数随有效磷水平降低而增加，但有机质和速效钾质量分数无显著差异，这表明当年生长季末时，极低磷胁迫会相对更阻碍毛竹幼苗吸收根际土壤氮素，抑制幼苗生长发育。随育苗时间推移，低磷胁迫显著增加了翌年快速生长期的根际土壤有机质质量分数，但有效磷降幅较小，这可能是由于低磷胁迫下的毛竹根系会随着生长分泌更多有机物质，缓解难溶性磷酸盐在土壤中的沉积，维持土壤磷肥力。此时，低磷环境均会显著限制毛竹幼苗吸收土壤氮素。
3.2 低磷胁迫对毛竹幼苗生长和养分生理的影响机制
低磷胁迫显著抑制了当年生长季末毛竹幼苗生物量的积累，这可能是由于磷素不足会导致植物体内核酸、核蛋白合成受阻，抑制细胞形成和分裂[21]。植物养分平衡作为生物量积累的基础，其养分浓度和积累量受土壤养分有效性影响[22]。本研究中，养分浓度与积累量随土壤磷水平降低变化规律并不完全一致，主要原因是各组织养分积累量和生物量均随土壤磷水平降低而减小，但两者降幅不完全同步，从而对某些养分浓度造成相对稀释或浓缩[23]，这是植物养分协调供应的表现形式之一。养分利用效率反映了植物对养分的利用和适应情况，本研究表明：低磷胁迫显著提高了当年生长季末毛竹整体磷素利用效率，与目前主流观点一致：缺磷素环境下的植物养分利用效率高于富态营养环境[23]。低磷胁迫显著降低了当年生长季末毛竹幼苗根冠比，也相对减少了氮、磷、钾养分在根系的分配比例，这表明生长季末时，低磷胁迫会提高毛竹叶片储存养分的比例，增强光合作用，并尽可能多的制造有机物质，在来年春季新生长时，作为源将养分输送到其他组织促进生长发育。
3.3 低磷胁迫对毛竹幼苗生长和养分影响的持续效应
低磷胁迫显著降低毛竹生物量和养分积累量的作用持续到翌年快速生长期，且降幅较当年生长季末更高，这表明了低磷胁迫对毛竹幼苗吸收根际土壤养分的抑制作用随育苗时间延长有所增强，并进一步抑制了生物量的积累。在翌年快速生长期，低磷胁迫显著降低了根的磷质量分数，但叶相反，这可能是毛竹幼苗为应对低磷胁迫采用的“被动”策略，即通过活化细胞壁中所储存的磷素[24]，促进磷素内循环，从而提高叶片光合效率[25]，以维持正常生理生化活动所需。毛竹整体磷素利用效率至翌年快速生长期时仅在极低磷胁迫下显著增加，这表明毛竹幼苗对低磷胁迫的适应性随育苗时间延长而增强。此外，至翌年快速生长期，低磷胁迫显著提高了毛竹幼苗根冠比和氮、钾养分分配到根系的比例，这可能是由于低磷土壤迫使快速生长期的毛竹幼苗分配更多养分用于支持根系生长，提高根系活力；也可能是当年生长季末储存在叶片中的养分被更多地转运到根系，以维持苗木正常生长发育。
4. 结论
低磷胁迫降低了当年生长季末毛竹幼苗根际土壤pH，但维持了根际土壤高氮质量分数，这种作用持续到了翌年快速生长期，此时低磷胁迫还显著增加了根际土壤有机质质量分数。此外，低磷胁迫显著抑制了毛竹生物量和养分的积累，但提高了整株磷素利用效率；低磷抑制作用随育苗时间推移增强，但毛竹幼苗会通过提高根冠比、根系养分分配比例来提高对低磷胁迫的适应性。
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