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森林火险是对影响林火的发生、蔓延、难控程度以及火环境中所有因子的综合评价。火险指数(fire danger index)为一个相对数字,用以指示森林火险的严峻程度[1]。在火灾发生的环境条件中,气象条件在其中起着至关重要的作用,有利的气象条件可使林火很快得到控制,不利的气象条件则会加快火势的蔓延,造成重大的经济损失[2]。森林火险天气指标是常被用来指示受气象因子变化影响的标准可燃物类型林地上火灾发生危险程度的量化指标[3]。加拿大森林火险天气指标系统(Canadian forest fire weather index system,CFFWIS)是世界各地广泛应用的相对完善的系统。早在20世纪80年代CFFWIS就引入到中国东北林区并应用于森林火灾的控制和管理,并取得了显著成效[4]。随后,一些学者在中国的其他地区也相继运用加拿大森林火险天气指标系统开展了对林火天气动态变化的研究,如赵凤君等[5]利用每日气象数据和加拿大火险天气指数系统(FWI),分析了气候变暖背景下林区可燃物干燥状况的变化及对林火的影响;田晓瑞等[6]对1987-2006 年大兴安岭的森林火险进行了分析,并重新对火险天气指数系统进行适应性评估;邸雪颖等[3]利用加拿大火险等级预报系统输出的火险天气指标,定性和定量相结合地分析了气候变化下森林火险天气年际及各火险期动态变化趋势。信晓颖[7]曾对该系统在浙江省的适用性进行了初步研究,从火险天气指数系统角度研究了气候条件变化对森林火灾的影响,得到了该系统在浙江省有很好的适应性的结论。森林可燃物是森林燃烧的基本条件,天气异常与森林可燃物变化相结合,森林火灾发生危险性有增加的趋势[8]。近年来,全球气候变化造成极端天气发生频繁,加之浙江省林业发展与生态建设力度不断加大,森林覆盖率不断提高,森林火燃料不断积累,森林火灾成高发态势。国内针对浙江省森林火灾的研究文献比较少,而且主要涉及森林火灾的时空分布分析和火险等级区划研究[9-11]。笔者分析了1991-2011年气候变化对浙江省森林火灾的影响,并利用加拿大森林火险天气指标系统输出的火险指标分析全球气候变暖背景下浙江省森林火险期火灾的动态变化趋势,可为浙江省未来的森林火灾的防控和监测工作提供理论依据。
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浙江省(27°12′~31°31′N,118°01′~123°10′E)地处中国东南沿海、长江三角洲南翼,陆域面积为10.41万km2。浙江省地形复杂,全省以分割破碎的低山和丘陵为主,西南部略高,平均海拔为800 m。该区气候类型为典型的亚热带季风气候,气温适中,光照较强,湿润多雨,雨热同期,四季分明,年日照时数为1 800~2 300 h,年平均降水量为1 000~2 000 mm。植被属于亚热带常绿阔叶林区域—东部(湿润)常绿阔叶林亚区域—中亚热带常绿阔叶林地带[12]。森林覆盖率达60.5%,森林群落结构比较完整,具有乔木林、灌木林、草本等3层完整结构,森林植被类型、森林类型、乔木林龄组成类型较丰富。
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CDATA[1991-2011年每日气象数据来源于国家气象局气象要素共享中心(http://new-cdc.cma.gov.cn)。本研究选取浙江省16个气象站点,选取的气象要素包括:日最高气温、平均相对湿度、平均风速、24 h降水量。1991-2011年浙江省森林火灾数据(包括林火发生时间、扑灭时间、火点地理坐标、过火面积、火因和火灾损失等)来源于浙江省林业厅林火监测中心。
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加拿大森林火险天气指标体系(CFFWIS)作为CFFDRS的一个重要子系统,提供了通过可燃物含水率及潜在火行为评价的火灾危险评价体系。该系统的输出仅依赖于日常的气象参数(每天中午测量空气温度,相对湿度,风速和24 h降水量),并不考虑燃料类型或地形的差异,当天的湿度码值由当天测量的气象数据值和前1天的湿度码计算得到[13]。
输出的前3个指标是可燃物湿度指标,包括细小可燃物湿度码(CFFM),半腐层湿度码(CDM)和干旱码(CD) ,它们分别反映森林凋落物中不同层的湿度。CFFM代表了地表上部厚度为1.2 cm的枯枝落叶和其他细小可燃物和的含水率,反映森林植被可燃物的引燃程度,其值越大表明当天林火火险等级越高; CDM表示了半分解较松散的腐殖质上层地表可燃物的含水率,它决定了林火的强度,其值越高表明林地中等下层落叶层可燃物越干燥; CD代表了森林地被物中深层的细密有机物的含水率,它决定了地下深层燃烧。这3个指数与森林不同层次可燃物的含水率有着直接的联系,CFFM影响着森林火灾的开始和蔓延,而CDM和CD与中下层可燃物的干燥程度有关,从而影响火燃料的潜在消耗。
输出的后3个指标是火行为指标,即初始蔓延指标(IIS),有效可燃物指标(IBU)和火险天气指标(IFW)。 IIS由CFFM和风速决定,是反映不同森林类型火灾蔓延等级的一个很好指标; IBU由CDM 和CD决定,反映了森林可燃物对燃烧蔓延的有效性,代表可燃物的潜在燃烧量; IFW是由IIS和IBU所决定的最终指标,表示火线强度,即单位火线长度的能量释放率,也可说明森林火险等级。这3个指标代表了火行为的不同方面,在防火管理应用中至关重要。
不同地点的火险严重程度可以通过日严重指标(daily severity rating,RDS)进行比较,它可用来描述某时段内1个气象站平均火险或某区域一些气象站观测的平均森林火险,用RDS = 0. 027 2(IFW)1. 77计算 。防火期内RDS的平均值为火险期严峻度(seasonal severity rating,RSS),它是防火期平均控制火灾难易度的指标[14]。 2.3 数据处理本研究使用的火险天气指数系统计算机程序是由Wagner等[15]在1985年重新研究制定的,通过批量输入1991-2011年日常气候观测数据(日最高气温、平均相对湿度、平均风速、日降水量)计算各气象站每天的IFW各指数的值,包括3 个可燃物指标值(CFFM,CDM,CD),3 个火行为指标值(IIS,IBU,IFW)和1个火险严重程度指标值(RDS)。可燃物湿度码初始值设定为CFFM=85,CDM=6,CD=15。
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把某一地区1 a内容易发生且发生森林火灾较多的时期定为当地的森林火险期。火险期内发生的火灾几乎集中了某一地区整个年份发生的所有火灾,因此,以火险期为时间单位可以更好地反映当地火险天气状况的变化,了解了当地火险期火险状况也能更好的把握整个地区火灾的动态变化。
从图 1可以看出:浙江省所有的森林火灾几乎都集中在10-12月,以及次年的1-4月,这7个月发生森林火灾的数量与过火面积就占全年总量的93.2%和93.1%。因此,把上年10月至当年4月确定为浙江省的森林火险期,持续期为7个月。结合林区森林火灾的年发生规律及当前火灾发生状况,笔者以春季火险期(3-4月)、秋季火险期(10-11月)、冬季火险期(12-2月)3个时段分别计算各湿度码的季节性平均值,进而研究浙江省森林火险天气指数及火灾的动态变化。
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1991-2011年,火险期内浙江省共发生森林火灾9 946次,平均每年发生473次。其中2004年的森林火灾呈爆发式增长,发生次数是年平均次数的2.3倍,这主要是因为2004年是中国的气候异常年,当年全国气候总体趋势表现为温度较常年偏高,东部大部地区降水偏少。从图 2可以看出,火险期内森林火灾发生次数年际波动较大,但总体呈递减趋势。将火险期内所有森林火灾按年份统计每场火灾的平均过火面积,结果显示:1991-2011年,单位森林火灾的平均过火面积呈显著增加的趋势(P<0.01)。这可能是近年来浙江省加大了生态公益林的建设,随着森林植被的恢复,林内可燃物载量不断积累的缘故,这说明了虽然火灾次数没有增加,但是其对森林造成的伤害却是逐年增大的。因此,森林防火部门应有针对性地加强森林防火工作。
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以火险期为时间单位,计算火险期内火险天气指数(CFFM,CDM,CD,IIS,IBU,IFW,RDS)的均值,并统计火险期内各火险天气指数均值与林火发生数量、过火面积的相关系数(表 1)。结果显示:细小可燃物湿度码CFFM和初始蔓延指标IIS与林火次数和过火面积的相关系数在0.05水平上都显著,其中CFFM与林火次数在0.01水平上也达到了显著水平。所以它们可作为表征火险期火险状况的良好指标。
表 1 火险期林火次数、过火面积与火险天气指数的相关系数
Table 1. Correlation coefficient of forest fire frequency,area burned and fire weather index in fire danger period
CFFM CDM CD IIS IBU IFW RSS 次数 0.894** 0.795* 0.853* 0.848* 0.817* 0.805* 0.773 过火面积 0.841* 0.682 0.750 0.758* 0.706 0.693 0.656 说明: **P<0.01,*P<0.05,n=7。 -
如图 3a所示:1991-2011年,研究区火险期细小可燃物湿度码CFFM年均值呈显著增加趋势(P<0.05),2001-2011年CFFM年均值比1991-2000 年增加7.8%,这将导致浙江省火险期内林火的增加。研究期间,秋季火险期与冬季火险期CFFM 均值增加趋势并不明显,春季火险期的增幅较大,2001-2011年的春季火险期CFFM均值比1991-2000 年增加26.6%,且达到极显著水平(P<0.01)。
图 3 1991-2011年浙江省森林火险天气指标的均值
Figure 3. Annual average value of the forest fire weather indices during 1991-2011 in Zhejiang Province
图 3b中,1991-2011年,CDM 年均值呈增加趋势,但增加趋势未达到显著水平(P>0.05)。2001-2011年CDM年均值比1991-2000 年增加29.2%。研究期间,仅春季防火期CDM均值呈显著增加趋势(P<0.01),2001-2011年春季防火期CDM均值比1991-2000 年增加81.8%。这说明近些年来林区春季火险期半腐层可燃物干燥状况大大增加,干燥状况的增加程度大于秋季和冬季。从图 2可看出,近些年来,CDM均值年际间波动性明显增大,也会导致林区某些区域半腐层可燃物干燥状况严峻,进而促使大面积火灾发生的概率大大增加。干旱码CD反映了地下深层可燃物的含水率,决定了地下深层燃烧。如图 3c所示:1991-2011年,研究区干旱码CD年均值呈缓慢递减趋势,2001-2011年CD 均值比1991-2000 年减少了1.2%。这是由于CD是温度和降水量的函数,浙江省冬季温度和降水量均逐年递减的缘故,也说明了研究区森林火烧类型是以地表火为主。研究期间,春季火险期CD 均值呈显著增加趋势(P<0.05),且增幅较大,2001-2011年春季火险期的CD 均值比1991-2000 年增加了41.2%。而冬季火险期CD均值却呈递减的趋势,2001-2011年冬季火险期的CD 均值比1991-2000 年减少了13.2%。
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如图 3d所示:1991-2011年,研究区初始蔓延指标IIS年均值呈显著增加的趋势(P>0.05),2001-2011年IIS年均值比1991-2000 年增加了24.4%。研究期间,各火险期IIS均值都呈增加趋势,其中,春季火险期的增幅明显,2001-2011年春季火险期的IIS均值比1991-2000 年增加了79.7%。如图 3e所示:1991-2011年,研究区有效可燃物指标(IBU)呈缓慢增加趋势,2001-2011年IBU年均值比1991-2000 年增加了21.2%。研究期间,仅春季火险期的IBU均值呈显著增加趋势(P<0.05),2001-2011年春季防火期的IBU均值比1991-2000 年增加69.6%,这说明了春季火险期可参与燃烧的可燃物越来越多,火强度也越来越大。
如图 3f所示:1991-2011年,研究区火险天气指标(IFW)呈缓慢增加的趋势,2001-2011年IFW年均值比1991-2000 年增加了25.8%。研究期间,春季、秋季、冬季3个火险期的IFW均值呈增加趋势,2001-2011年IFW均值比1991-2000 年分别增长了108.0%,23.6%,1.3%。其中,春季火险期的增幅特别大,达冬季火险期增幅80倍。
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1991-2011年,研究区防火期平均控制火灾难易度指标(RSS)呈缓慢增加趋势,如图 3g所示,2001-2011年IBU年均值比1991-2000 年增加了62.8%。研究期间,各火险期RSS均值都呈增加趋势,其中,春季、秋季火险期的RSS均值增幅较大,2001-2011年春、秋季防火期的RSS均值比1991-2000 年分别增加了221%和64.2%。这说明了春、秋季火险期的火险状况日益严重。
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浙江省的森林火险期为当年10月至翌年的4月,持续期为7个月。其火险期内森林火灾发生次数年际波动较大,总体呈递减趋势,但每场火灾的平均过火面积呈显著增加的趋势(P<0.01)。
利用加拿大火险天气系统对浙江省1991-2011年火险期内森林火险指数进行计算,并对火险期内各火险天气指数均值与林火发生数量和过火面积进行分析,结果显示:它们之间有很好的相关性,其中,细小可燃物湿度码(CFFM )和初始蔓延指标(IIS)达到显著水平(P<0.05),可以很好地指示浙江省森林火险期的火险状况。鉴于本研究仅分析了浙江省森林火险期的数据,因此得出的结论可能会有一定的局限性,在今后的研究中还需根据实际火灾状况做进一步考证。
1991-2011-2011年,研究区森林防火期内可燃物湿度指标、火行为指标及火灾控制难易度指标总体呈增加趋势。如研究区2001-2011年CFFM,CDM,IIS,IBU,IFW,RSS年均值比1991-2000 年分别增加了7.8%,29.2%,24.4%,21.2%,25.8%,62.8%。说明近年来随着气候逐渐变暖,森林可燃物变得越来越干燥,尤其是表层可燃物的干燥状况加剧,加大了林火被引燃的概率,也增加了林火的强度。其中,春季火险期可燃物干燥状况增加趋势较秋、冬季火险期幅度大,且已达到显著水平(P<0.05)。这一趋势恰好印证了当地林火发生的情况。
根据森林燃烧圈学说,森林植被是森林燃烧的物质基础。在全球气候不断变暖的背景下,可燃物干燥状况不断加剧,成为该区森林火灾高发的潜在因素,森林防火管理部门应充分认识这一现象,并结合当地实际情况,加大对浙江省森林火灾的防控工作,尤其是春季火险期的防控。当然本研究所分析的仅仅是一个方面,要全面的了解当地森林火灾发生情况还应综合考虑各种因素,才能更好地对森林火险进行评估与预测。
Forest fire weather indexes for the fire danger period in Zhejiang Province
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摘要: 基于森林火灾统计资料,采用加拿大森林火险天气指标系统(Canadian Forest Fire Weather Index System,CFFWIS)分析了浙江省森林火险期内森林火险天气指标动态变化趋势。结果表明:研究区火险期内森林火灾发生次数呈递减趋势,但每场火灾的平均过火面积呈显著增加趋势(P<0.01);细小可燃物湿度码(CFFM)和初始蔓延指标(IIS)达到显著水平(P<0.05),可作为浙江省森林火险期火险状况的良好指标;1991-2011年,研究区森林防火期内可燃物湿度指标、火行为指标及火灾控制难易度指标总体呈增加趋势。其中,春季火险期可燃物干燥状况增加趋势较秋、冬季火险期幅度大,且已达到显著水平(P<0.05)。因此,加大该区的森林火灾防控工作,尤其是春季火险期的防控工作刻不容缓。Abstract: Based on forest fire statistics of Zhejiang Province, the Canadian Forest Fire Weather Index (CFFWIS) System was used to analyze the changes of forest fire weather indices during the forest fire danger period. Results showed that forest fire frequency of the study area would decrease, but the average area burned per fire would increase during the fire danger period(P<0.01). The Fine Fuels Moisture Code(FFMC) and the initial spread index(ISI) reached a high level and could be used as strong indicators of fire danger in Zhejiang forests(P<0.05). During the fire danger period of the study area, fuel moisture codes, fire behavior indices, and fire severity indices from 1991-2011 increased overall. Combustible dry conditions of the spring fire season had reached a dangerous level and had a higher rate than autumn and winter fire seasons(P<0.05). Therefore, forest fire prevention and control work in the region, especially in spring, is urgently needed.
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Key words:
- forest protection /
- fire danger period /
- forest fire danger /
- fire weather index /
- Zhejiang Province
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植物群落的空间(地带性)特征和时间(演替动态)特征都会反映在物种多样性这一重要的群落信息上[1]。森林群落的物种组成与结构是生态系统功能和过程的基础,既能反映群落的种间关系,也可表现环境对物种的影响,同时也是衡量植物群落稳定的重要尺度和方式[2]。物种多样性是物种丰富度和分布均匀性的综合反映,体现了群落的结构类型、组织水平、发展阶段、稳定程度和生境差异[3-4],分析植物群落的结构和物种多样性,对揭示群落的更新、稳定性与演替规律具有重要的意义[5]。稳定性是群落内部各个植物种群、动物种群、微生物种群、土壤环境、气候等相互作用和生物运动的结果,是在群落演替进化过程中形成和表现的[6]。稳定性是植物群落结构与功能的综合特征,是生态系统存在的必要条件和重要功能表现[7]。物种多样性和稳定性是植物群落的2个属性,它们之间的相互关系和相互影响一直受到生态学家的关注[8]。火山喷发为研究植被演替尤其是原生演替提供了难得的条件[9]。五大连池火山处于大小兴安岭和松嫩平原的交错地带,至今历经了7次火山喷发,形成了14座火山,拥有大陆上保存完整、分布集中、形态典型、种类最齐全的新老期火山地质地貌[10]。五大连池火山区生态条件独特复杂,由熔岩裸地到演化中的不同生境内可见低等植物和高等植物(演替中的不同植被生态系列)[11]。五大连池完好的内陆单成因火山地貌,原生而完整的植被演替过程,且地处植被交错区(大小兴安岭植被交错带),是研究火山干扰和植被演替与生物多样性系统发育等的理想场所[12]。近年来,对火山森林群落的物种多样性有大量研究。如牟长城等[13]研究了长白山林区森林/沼泽交错群落的植物多样性,郝占庆等[14-17]研究了长白山北坡植物群落物种多样性,姜萍等[18]研究了长白山南坡森林群落组成-结构以及树种多样性。然而,对五大连池火山森林群落的多样性和稳定性研究尚未有报道。本研究以五大连池4座老期火山为研究对象,从森林群落多样性指数、年龄结构和优势树种的存活曲线入手,分析森林群落多样性与稳定性,为五大连池火山森林植被的演替、恢复与可持续发展提供科学依据。
1. 研究地区与研究方法
1.1 研究区概况
五大连池火山群(48°30′~48°50′N,126°00′~126°45′E)中心区由新期火山活动形成的巨大熔岩流——石龙、2座年轻火山和巨大的熔岩形成的石龙台地和火山堰湖群构成,四周由老期火山活动形成的玄武岩台地构成,台地上环布12座老期火山和众多熔岩流,是中国第1个以火山自然环境及生态系统为保护对象的自然保护区[19]。
本研究选取东焦得布山(48°39′13ʺN,126°16ʹ30ʺE)、小孤山(48°40′45ʺN,126°22ʹ06ʺE)、尾山(48°47′23ʺN,126°15ʹ26ʺE)和南格拉球山(48°44′13ʺN,126°00ʹ46ʺE)4座老期火山。研究区属温带大陆性季风气候,年平均气温−0.5 ℃,年平均降水量476.3 mm,年均无霜期121 d。研究区主要森林植被类型为温带落叶阔叶混交林,主要包括蒙古栎Quercus mongolica林和落叶阔叶林等。乔木优势树种南坡为蒙古栎和黑桦Betula davurica,北坡为紫椴Tilia amurensis和色木槭Acer mono等。研究区分布有暗棕壤性火山灰土和黑土性火山灰土[20]。
1.2 研究方法
1.2.1 样地设置与植被调查
于2018年7中旬至8月中旬植物生长旺盛期,采用样地调查法,在老期火山东焦得布山(高海拔525 m、中海拔475 m、低海拔425 m),小孤山(高海拔450 m、中海拔425 m、低海拔400 m),尾山(高海拔510 m、中海拔470 m、低海拔430 m)和南格拉球山(高海拔580 m、中海拔520 m、低海拔460 m)的南坡和北坡,每坡设置低、中、高3个海拔样地。乔木层共取24个样方,每个样方面积20 m×20 m,分别记录乔木种类、个体数、胸径、树高和群落的总郁闭度及所有乔木层树种的幼苗更新情况,用生长锥钻取胸径≥2.5 cm的乔木;灌木层分别设置4个2 m×2 m的小样方,共96个样方,记录灌木的密度、盖度、高度;草本层分别设置5个1 m×1 m的小样方,共120个样方,记录草本的密度、盖度、高度。
1.2.2 样地资料处理
将野外采取的年轮样芯,带回实验室固定在木槽内自然风干,待木芯完全风干后,用乳白胶固定在木槽上。固定后的芯样用砂粒由粗到细的砂纸打磨抛光,直到年轮清晰可见。用LINTAB年轮分析仪测年[21]。
1.2.3 多样性指数测度方法
采用Margalef、Simpson、Shannon-Wiener和Pielou等指数比较4座火山森林群落的丰富度、多样性和均匀度,多样性指数计算参考文献[3]。采用方差分析法(ANOVA)对各植物群落物种多样性指数进行差异性检验。多样性指数值均为平均值±标准误。植物种类的重要值可体现植物在群落中的相对重要性:乔木层重要值(IV1)=(相对密度+相对优势度+相对高度)/3;灌木和草本层重要值(IV2)=(相对高度+相对盖度+相对密度)/3。
1.2.4 稳定性研究方法
森林群落的年龄结构是群落变化发展的内在依据,因此,通过对森林群落年龄结构分析,可以测度群落的稳定性和动态[22]。优势种或建群种的种群稳定对群落稳定有决定作用[23]。选取群落乔木层年龄结构、乔木层重要值最高种群的年龄结构判定森林群落的稳定性。本研究中龄级划分采用胸径≥2.5 cm(利用年轮样芯测定年龄)的乔木划分,龄级划分标准以20 a为1个龄级,Ⅰ龄级为0~20 a、Ⅱ龄级为20~40 a,Ⅲ龄级为40~60 a,其他龄级以此类推[24]。统计分析后绘制群落的年龄结构图和种群的年龄结构图,以此判断群落的稳定性。
2. 结果与分析
2.1 森林群落结构特征
从表1可见:乔木树种北坡最多的山体为10种,南坡最多的山体为6种,群落树种组成简单。研究区南北坡向上森林群落在结构数量上都有差异,北坡各山体间乔木层和草本层的物种数目相差较大,而南坡各山体间森林群落各层次在结构数量上差异不明显(东焦得布山草本层除外)。
表 1 五大连池火山森林群落的环境特征和数量特征Table 1 Characteristics of the quantitative and environment of forest communities in Wudalianchi Volcanoes研究区 喷发时间/万a 海拔/m 坡向 乔木层 灌木层 草本层 盖度/% 种数 盖度/% 种数 盖度/% 种数 东焦得布山 17~19 531.9 北 60±13 10±1 50±16 12±1 20±4 24±3 南 70±13 6±1 15±6 6±1 30±3 37±2 小孤山 28~34 453.5 北 70±7 5±1 25±2 9±1 5±2 11±1 南 80±2 5±1 10±4 5±1 15±5 23±1 尾山 40~50 516.6 北 75±4 8±1 45±12 7±1 25±12 28±7 南 80±0 4±1 20±6 5±0 20±3 17±3 南格拉球山 70~80 596.9 北 65±0 10±1 40±12 7±1 20±3 14±3 南 60±6 3±1 10±3 4±1 30±9 23±1 说明:盖度和种数为群落内各样方的平均值±标准差 2.2 森林群落物种多样性特征
2.2.1 北坡森林群落物种多样性特征
从图1可见:4座火山北坡森林群落的各层次物种多样性指数有差异。Margalef指数和Shannon-Wiener指数从大到小依次为乔木层、草本层、灌木层,乔木层最大值分别为东焦得布山和尾山,最小值都为小孤山;灌木层最大值都为东焦得布山,最小值分别为南格拉球山和尾山;草本层最大值都为尾山,最小值都为南格拉球山。Simpson指数和Pielou指数从大到小依次为乔木层、灌木层、草本层,乔木层最大值都为尾山,最小值分别为小孤山和东焦得布山;灌木层最大值都为东焦得布山,最小值都为尾山;草本层最大值分别为尾山和东焦得布山,最小值都为南格拉球山。可见,4座火山北坡森林群落物种多样性主要受乔木层的影响;乔木层尾山的多样性指数、优势度指数和均匀度指数都最高,而小孤山的丰富度指数、多样性指数和优势度指数都最低;灌木层东焦得布山4种多样性测度指标都最大,而尾山多样性指数、优势度指数和均匀度都最小;草本层尾山物种的丰富度指数、多样性指数和优势度指数都最高,而南格拉球山4种多样性测度指标都最低。方差分析表明:4座火山北坡间,Margalef在乔木层是极显著差异(P<0.01),在草本层是显著差异(P<0.05);Shannon-Wiener指数在乔木层是显著差异外(P<0.05),其余群落内各层次的各种多样性指数均无显著差异(表2)。
表 2 五大连池火山森林群落多样性指数的方差分析和变异系数Table 2 One-way ANOVA and variation coefficient of the diversity index of forest communities in Wudalianchi Volcanoes多样性指数 层次 北坡 南坡 南北坡间 平均值 F P 变异系数 平均值 F P 变异系数 F P 变异系数 Margalef指数 乔木层 1.087±0.076 8.436 0.007** 0.234 0.443±0.080 0.235 0.869 0.188 34.135 0.000** 0.505 灌木层 0.588±0.039 0.871 0.495 0.125 0.196±0.058 0.472 0.711 0.455 32.885 0.000** 0.579 草本层 0.644±0.181 4.220 0.046* 0.843 0.899±0.117 3.369 0.084 0.354 1.347 0.259 0.563 Simpson指数 乔木层 0.688±0.027 2.639 0.121 0.107 0.212±0.048 0.097 0.959 0.160 78.882 0.000** 0.573 灌木层 0.432±0.041 1.155 0.385 0.200 0.160±0.049 0.701 0.581 0.562 18.448 0.000** 0.577 草本层 0.409±0.070 3.849 0.057 0.506 0.611±0.038 2.252 0.170 0.154 6.020 0.023* 0.359 Shannon-
Wiener指数乔木层 1.342±0.074 4.687 0.036* 0.168 0.391±0.077 0.080 0.969 0.127 79.321 0.000** 0.611 灌木层 0.716±0.073 1.156 0.384 0.216 0.244±0.073 0.616 0.626 0.526 20.742 0.000** 0.609 草本层 0.750±0.160 3.306 0.078 0.605 1.193±0.110 4.108 0.056 0.264 5.020 0.036* 0.443 Pielou指数 乔木层 0.834±0.026 0.987 0.447 0.063 0.353±0.057 0.116 0.948 0.121 62.497 0.000** 0.443 灌木层 0.728±0.049 1.204 0.369 0.147 0.306±0.091 0.746 0.558 0.582 17.356 0.000** 0.527 草本层 0.615±0.087 3.958 0.053 0.418 0.809±0.026 0.446 0.727 0.044 4.234 0.052 0.280 说明:*表示差异显著(P<0.05);**表示差异极显著(P<0.01) 4座火山北坡间,群落内各层次的物种多样性指数呈不同变化。本研究用变异系数定量表示群落物种多样性指数空间变化程度的差异(表2)。草本层的各种多样性指数变化最大,乔木层的Simpson指数和Pielou指数变化最小。因此,乔木层在物种多样性指数的空间变化上比灌木层和草本层更稳定,草本层表现出最大的空间差异。
对4座火山北坡森林群落内各层次物种多样性指数进行相关分析(表3)表明:乔木层与草本层的各指数均呈正相关性,而乔木层与灌木层、灌木层与草本层之间仅丰富度指数呈正相关性,其他各指数间均呈负相关。说明4座火山北坡森林群落物种多样性主要受乔木层和草本层的影响。
表 3 五大连池火山森林群落层次间多样性指数的相关系数Table 3 Correlation coefficients of the diversity index between forest community layers in Wudalianchi Volcanoes坡向 Margalef指数 Simpson指数 Shannon-Wiener 指数 Pielou指数 乔木层-
灌木层乔木层-
草本层灌木层-
草本层乔木层-
灌木层乔木层-
草本层灌木层-
草本层乔木层-
灌木层乔木层-
草本层灌木层-
草本层乔木层-
灌木层乔木层-
草本层灌木层-
草本层北 0.493 0.312 0.117 −0.146 0.462 −0.342 −0.112 0.552 −0.404 −0.410 0.114 −0.334 南 0.162 0.298 0.222 0.049 −0.243 0.275 0.124 −0.103 0.261 0.128 −0.264 0.476 2.2.2 南坡森林群落物种多样性特征
从图2可见:4座火山南坡森林群落中的各层次物种多样性有差异。Margalef指数、Simpson指数、Shannon-Wiener指数和Pielou指数从大到小依次为草本层、乔木层、灌木层。乔木层Margalef指数、Simpson指数和Shannon-Wiener指数最大值都是东焦得布山,最小值都是南格拉球山;乔木层Pielou指数最大值为小孤山,最小值为东焦得布山。灌木层4种多样性指数最大值都为南格拉球山,最小值都为尾山;草本层Margalef指数、Simpson指数和Shannon-Wiener指数最大值都是东焦得布山,草本层Pielou指数最大值为小孤山,草本层4种多样性指数最小值都为南格拉球山。可见,4座火山南坡森林群落物种多样性主要受草本层和乔木层的影响。乔木层东焦得布山的丰富度指数、多样性指数和优势度指数都最大,而南格拉球山4种多样性指数都最小;灌木层南格拉球4种多样性指数都最大,而尾山4种指数都最小;草本层东焦得布山的丰富度指数、多样性指数和优势度指数都最大,而南格拉球山4种多样性指数都最小。
4座火山南坡间,群落内各层次的各种物种多样性指数均无显著差异(表2)。4座火山南坡间,灌木层的各种多样性指数变化最大,乔木层的Simpson指数和Shannon-Wiener指数总体上变化最小,草本层的均匀度指数变化最小。因此,乔木层和草本层在物种多样性指数的空间变化上表现出比灌木层更稳定,灌木层表现出最大的空间差异。
对4座火山南坡森林群落内各层次物种多样性指数进行相关分析(表3)表明:乔木层与灌木层、灌木层与草本层各指数均呈正相关,而乔木层与草本层之间仅丰富度指数呈正相关,其他指数均呈负相关。说明4座火山南坡森林群落物种丰富度主要受草本层的影响。
2.2.3 南北坡向间森林群落物种多样性特征比较
由表2可知:4种多样性指数都是乔木层和灌木层北坡高于南坡,草本层北坡低于南坡,说明北坡乔木层和灌木层的物种多样性指数高于南坡,而草本层低于南坡。同时,南北坡向间仅草本层的Margalef指数没有显著差异,其余物种多样性指数均呈极显著(P<0.01)或显著差异(P<0.05)。北坡乔木层和灌木层的Simpson指数和Pielou指数的变异系数都低于南坡,而北坡草本层物种多样性指数的变异系数均高于南坡。同时,南北坡向间物种多样性指数的变异系数都较大。
2.3 森林群落稳定性特征
2.3.1 北坡森林群落稳定性特征
从图3可见:4座火山北坡森林群落的年龄结构均为稳定型,群落表现稳定增长状态。小孤山Ⅱ~Ⅵ龄级(40~80 a)的乔木株数占个体总数的69.74%,且无Ⅰ龄级(0~20 a)个体,处于成熟树阶段,群落的稳定性较差,其余3座山Ⅱ~Ⅲ龄级(20~60 a)的乔木株数分别占总数的73.53%(东焦得布山)、56.56%(尾山)和75.90%(南格拉球山),处于中龄树阶段,群落的稳定性较好。
由表4可知:在北坡各山体的乔木层中,紫椴的重要值相对较高,其次为色木槭、山槐和黑桦,表明紫椴在北坡各山体的群落中重要性较大。为了更好地分析北坡群落的稳定情况,进一步对北坡乔木层中重要值最大的紫椴的年龄结构进行分析。
表 4 五大连池火山森林群落乔木树种的重要值Table 4 Tree species with importance value of forest communities in Wudalianchi Volcanoes研究区 坡向 重要值 山槐 山杨 紫椴 黑桦 蒙古栎 色木槭 白桦 黄榆 春榆 裂叶榆 黄檗 东焦得布山 北 1.07 0.19 0.74 0.15 − 0.53 0.03 0.09 0.02 0.09 0.06 南 − 0.04 0.35 0.10 2.49 0.02 − − − − 0.01 小孤山 北 − 0.53 1.51 0.18 − 0.68 − − − 0.10 − 南 0.01 − 0.11 0.22 2.65 0.01 − − − − − 尾山 北 0.20 0.32 0.84 0.05 0.31 0.78 0.46 0.03 − − − 南 − − 0.01 0.01 1.67 0.31 − − − − − 南格拉球山 北 0.09 0.23 0.79 0.48 0.40 0.64 0.24 0.04 − 0.28 − 南 − − − 0.15 2.72 0.13 − − − − − 说明:山槐Maackia amurensis,山杨Populus davidiana,白桦Betula platyphylla,黄榆Ulmus macrocarpa,春榆Ulmus japonica, 裂叶榆Ulmus laciniata,黄檗Phellodendron amurense。–表示没有数值 由图4可知:4座火山的紫椴年龄结构均呈稳定型,Ⅱ~Ⅲ龄级个体数分别占总数的80.49%(东焦得布山)、56.76%(小孤山)、78.79%(尾山)和62.22%(南格拉球山),都处于中龄树阶段,群落的稳定性都较好,为稳定增长种群。群落的发展变化是以各个体的变化以及增减来实现的,年龄结构正是变化的依据,说明4座火山北坡森林群落处于稳定增长型状态。
2.3.2 南坡森林群落稳定性特征
由图5可知:4座火山南坡森林群落的年龄结构均为稳定型,群落处于稳定状态。小孤山Ⅱ~Ⅵ龄级的乔木株数占总数的85.62%,处于成熟树阶段,群落的稳定性较差,其余3座山Ⅱ~Ⅲ龄级的乔木株数分别占总数的80.18%(东焦得布山)、59.16%(尾山)和80.41%(南格拉球山),都处于中龄树阶段,群落的稳定性较好。
由表4可知:在南坡各山体的乔木层中蒙古栎的重要值较高,其次为紫椴和黑桦,表明蒙古栎在南坡各山体的群落中重要性较大。为了更好地分析南坡群落的稳定情况,进一步对南坡乔木层中重要值最大的蒙古栎的年龄结构进行分析。从图6可见:4座火山蒙古栎的年龄结构均呈稳定型,Ⅲ~Ⅵ龄级个体数分别占总株数的94.44%(东焦得布山)、86.82%(小孤山)、98.52%(尾山)和58.53%(南格拉球山),均处于成熟树阶段,群落的稳定性都较好,为稳定型种群,说明4座火山南坡森林群落处于稳定状态。
2.3.3 南北坡向间森林群落物种稳定性特征比较
由图3~6可知:4座火山Ⅱ~Ⅲ龄级(20~60 a)的乔木株数分别占总数的比例均是北坡低于南坡,且北坡的龄级明显多于南坡。同时,北坡重要值最大的树种紫椴的Ⅱ~Ⅲ龄级个体数分别占总数的比例大,而南坡4座火山重要值最大的树种蒙古栎的Ⅲ~Ⅵ龄级个体数分别占总数的比例高达94.44%(东焦得布山)、86.82%(小孤山)、98.52%(尾山)、58.53%(南格拉球山),且蒙古栎的龄级少于紫椴。综上可知,北坡森林群落的稳定性强于南坡。
3. 讨论
3.1 森林群落结构与物种多样性的关系
从群落结构的角度来研究生物群落的物种多样性是很有意义的,因为森林群落结构是群落中植物与植物之间、植物与环境之间相互关系的可见标志,也是群落其他特征的基础[25-26]。本研究各山体森林群落的乔木层和灌木层物种数北坡较南坡丰富,北坡物种多样性各指数也高于南坡,同时,森林群落结构较复杂的东焦得布山整体上物种多样性指数高。在各山体间南北坡上森林群落乔、灌、草3层物种丰富度和多样性变异都有差别。乔木层的Simpson指数变化都是最小,北坡上草本层的物种多样性各指数变化在各群落间表现出最大的差异,南坡上灌木层的物种多样性指数变化在各群落间表现出最大的差异,其原因在于物种多样性指数不仅受均匀度指数的影响,还受到物种丰富度的制约。各山体北坡森林群落间乔木层和草本层的物种数相差较大,故使群落间丰富度指数在乔木层和草本层分别是极显著差异和显著差异,Shannon-Wiener指数在乔木层是显著差异,且北坡上各森林群落内乔木层与草本层的物种多样性各指数均呈正相关。可见,北坡上乔木种类数量对草本物种有影响,而灌木层的物种数相差较小,导致物种多样性各指数没有显著差异;南坡森林群落间乔木、灌木、草本层物种数目相差不大,群落间各层次的物种多样性各指数均无显著差异,且南坡上各森林群落内乔木层与灌木层、灌木层与草本层的种物种多样性指数均呈正相关。
3.2 森林群落物种多样性与稳定性的关系
物种多样性和稳定性是植物群落的2个属性,它们之间的相互关系和相互影响已引起了国内外许多生态学者的关注[1, 8-9, 26]。均匀度是群落物种多样性研究中重要的概念[27]。以均匀度来考虑物种多样性与群落稳定性的关系时,群落的物种均匀度指数越高,群落的物种间相互差异越不显著,说明群落的稳定性越高,从演替动态的角度来看其稳定性就越高[1]。本研究森林群落物种多样性结果表明:乔木种群对群落具有支配作用,决定着群落的发展趋势,能够反映整个群落的物种多样性动态规律。因此,探知乔木层物种多样性与群落稳定性的问题,更有利于认知森林群落物种多样性与其稳定性之间的关系。高贤明等[1]在暖温带若干落叶阔叶林群落物种多样性及其与群落动态的关系研究发现:3个栎属Quercus林均匀度指数均较高,为0.56~0.76,是比较稳定的群落类型。本研究南北坡向各森林群落内乔木层的物种均匀度指数均较高,分别为0.31~0.41和0.77~0.89,是比较稳定的群落。森林群落的稳定程度和发展趋向,是受群落内外诸种生态学因素所决定。但是不管多方面的因素如何影响,影响的原因何等复杂,最终是以群落中各种群的变化来作为承受其结果的表达。因此,在群落的发展过程中,群落结构和相应种群结构变化可从年龄结构反映出来,相对稳定的森林群落应有相对稳定的种群结构,因而有相对稳定的年龄结构。不同稳定程度的森林群落的年龄结构图与种群的年龄结构图相近[22]。本研究南北坡森林群落的年龄结构都是稳定型,重要值高的蒙古栎和紫椴种群的年龄结构也都是稳定型,这说明南北坡各森林群落处于稳定状态。
3.3 坡向对森林群落多样性和稳定性的影响
在局部地区较小的尺度上,物种丰富度、多样性指数和均匀度指数也受到环境因素的影响。因为物理和生物因子的异质性发生在空间的各个尺度上,即使微生境如1株树或1束灌丛就可产生资源的异质性,从而影响其他生命体的分布(包括种类和数量)[28]。坡向影响了非生物资源分配,对地表接收的太阳辐射量能够产生较大的影响,进而使不同坡向的光、热、水、土等自然因素呈现较大的差异,营造局部小气候,从而使不同坡向的群落结构和群落物种多样性等产生相应的变化。在五大连池老期火山,南坡与北坡植物群落上层的主要生态因子光照和与之相关的水分和温度等生态因子存在一定的差异,耐干旱、瘠薄、喜光惯生长于阳坡的乔木和灌木种类少,耐阴湿惯生于北坡的乔木和灌木种类多,物种多样性增加,但同时北坡灌木种类多且盖度大导致草本植物可获得生长机会减少,致使北坡草本种类少且盖度小,物种多样性较南坡低。综上表明:北坡与南坡群落上层的光照、水分与温度等生态因子的差异导致北坡的乔木层和灌木层的物种多样性各指数均大于南坡,而草本层的物种多样性低于南坡,南北坡向间物种多样性各指数差异显著且变异系数都较大。稳定性与多样性具有更为复杂的关系,植物种的多样性并不能完全代表群落的稳定性,但却是群落稳定性的必要条件[29]。闫东锋等[30]在宝天曼栎属天然林物种多样性与稳定性研究中,通过群落物种多样性与稳定性相关机制的讨论,认为在森林生态系统中,物种多样性高可以导致较强稳定性,两者具有显著的正相关关系,并且发现最稳定的群落及不稳定的群落乔木层多样性指数的最大值分别为1.99和0.46。李凤英等[31]在凉水国家级自然保护区森林群落结构及物种多样性分析研究中发现:红松Pinus koraiensis-白桦Betula platyphylla森林群落乔木层多样性指数为2.08。本研究森林群落乔木层多样性最高值在北坡,为1.49,同时,北坡森林群落的年龄结构也较稳定,重要值显著高的紫椴种群的年龄结构也较稳定。综上所述,五大连池火山北坡森林群落多样性指数较高,且森林群落稳定性更好。
五大连池4座老期火山森林群落结构北坡较南坡丰富,北坡的乔木层和灌木层的物种多样性指数均大于南坡,而草本层的物种多样性低于南坡,南北坡向间物种多样性指数差异显著且变异系数都较大。北坡森林群落多样性指数也较南坡高,且森林群落稳定状态更好。同时,山体间森林群落结构较复杂的东焦得布山整体上物种多样性指数也较高。
-
表 1 火险期林火次数、过火面积与火险天气指数的相关系数
Table 1. Correlation coefficient of forest fire frequency,area burned and fire weather index in fire danger period
CFFM CDM CD IIS IBU IFW RSS 次数 0.894** 0.795* 0.853* 0.848* 0.817* 0.805* 0.773 过火面积 0.841* 0.682 0.750 0.758* 0.706 0.693 0.656 说明: **P<0.01,*P<0.05,n=7。 -
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