下载:
-
种群是物种存在、发展进化以及自然演替的基本单元。种群的结构及动态是种群生态学重要研究内容[1]，既反映种群内个体的配置状况、数量动态及种群的未来发展与演变趋势[2−3]，又反映种群与环境的关系[4]。研究种群结构及动态的基本方法是种群统计，年龄结构、静态生命表、存活曲线、生存分析、动态指数和时间序列分析等是种群统计学的核心内容。年龄结构是反映种群结构现状的基本指标，也是植物对立地条件适应能力的具体体现。种群目前的存活状态及植物与环境之间的适合度可通过种群静态生命表与其构建的存活曲线和生存分析来反映[5−6]。种群经历的生态学过程及预测种群发展趋势可通过种群动态量化分析和时间序列预测来阐明[7]。开展种群结构及动态特征研究有助于揭示种群的生存现状和发展方向，对于揭示群落演替规律和指导森林生态系统保护修复工作具有重要意义。火山喷发为研究植被演替尤其是原生演替提供了难得的条件[8]。五大连池火山处于小兴安岭和松嫩平原的交错地带，由距今时间跨度300 a至200万 a的2座新期火山和12座老期火山组成[9]。五大连池火山区生态条件独特复杂，由熔岩裸地到演化中的不同生境内可见低等植物和高等植物(演替中的不同植被生态系列)[10]。五大连池火山群具有保存完好的内陆单成因火山地貌，原生而完整的植被生态演替过程，是研究火山干扰、种群的生态学过程和植被演替等诸多科学问题难得的科研基地[11]。近年来对火山生境生态学的研究集中在物种多样性、土壤养分、生态价值等方面，但对火山生境种群的结构和动态的研究仅见于长白山区。植被动态是植被生态学研究的主要内容之一，而植被演替是植被动态研究的核心内容[12]。群落在各阶段通过优势种群的数量增长和消亡来表达群落的演变特征，种群动态则是揭示演替过程的关键[13]。蒙古栎Quercus mongolica具有相对耐贫瘠、耐寒、耐干旱、萌生能力强等特性，广泛分布在东北地区阳坡的低海拔地段，形成典型的蒙古栎林，对中国北方森林群落的演替与发展具有重要意义[14]。蒙古栎是五大连池老期火山南坡乔木层中的优势种群[15]。本研究设置4座老期火山(东焦得布山、小孤山、尾山和南格拉球山)南坡为研究样地，以蒙古栎种群为研究对象，采用种群统计法分析种群的结构与动态特征，揭示种群的生存状态及发展方向，为五大连池火山森林植被的演替、恢复与可持续发展提供科学依据。
-
样点设在黑龙江黑河(五大连池)国家森林生态系统定位观测研究站(48°30′~48°50′N，126°00′~126°45′E)，是中国第1个以火山自然环境及生态系统为保护对象的自然保护区[16]。研究区属温带大陆性季风气候，夏季温暖短促，冬季严寒漫长，温度与降水四季变化明显，年均气温为−0.50 ℃，无霜期为121 d，年均降水量为476.33 mm，土壤主要为火山石质土、火山灰土。主要森林植被类型为温带落叶阔叶混交林，乔木层优势植物有蒙古栎、黑桦Betula davurica、紫椴Tilia amurensis、山杨Populus davidiana、白桦Betula platyphylla等，灌木层有珍珠梅Sorbaria sorbifolia、山刺玫Rosa davurica、榛Corylus heterophylla，草本层有万年蒿Artemisia vestita、乌苏里苔草Carex ussuriensis等[17]。
-
本研究区的4座老期火山景观已经17~80 万 a的演化，过去曾是针阔混交林，由于人为对针叶树的间伐，形成现阶段主要分布在火山锥山头附近半原生状态的郁闭度较大的阔叶林[18]。于2020年10—11月，在4座山南坡受人为干扰少的山顶附近蒙古栎种群，从高海拔向低海拔方向设置20 m × 20 m相邻样方各3个，样地信息见表1和参考文献[14, 19]。利用生长锥对样方内胸径≥2.5 cm的植株，在胸高1.3 m处锥取1~2个年轮条，保留过髓心的样品，并记录胸径、树高和幼苗更新情况。对于10 a以下的小龄树从最末端枝条往主干溯源确定树龄(温带的树木通常1 a内只形成1个生长轮，且每年生长结束与来年生长之间会形成1个明显的节痕，将1节枝条划分为1龄，2节枝条划分为2龄，以此类推)[20]。将野外采取的年轮样芯，带回实验室固定在木槽内自然风干，待木芯完全风干后，用乳白胶固定在木槽上。固定后的芯样用砂粒由粗到细的砂纸打磨抛光，直到年轮清晰可见。用LINTAB年轮分析仪测年[21]。
表 1 样地基本信息
Table 1. Basic information of plots
研究区 地理位置 喷发时间/万a 海拔/m 坡向 坡度/(°) 胸径/ cm 郁闭度 乔木树种 东焦德布山 48°39′13ʺN, 126°16ʹ30ʺE 17~19 531.9 南 35~40 14.05±3.23 0.65 247蒙+6色+3黑 小孤山 48°40′45ʺN, 126°22ʹ06ʺE 28~34 453.5 南 37~42 13.61±3.21 0.70 309蒙+6色+4黑+1白 尾山 48°47′23ʺN, 126°15ʹ26ʺE 40~50 516.6 南 30~35 14.95±5.12 0.60 187蒙+31色+7黑+5黄 南格拉球山 48°44′13ʺN, 126°00ʹ46ʺE 70~80 596.9 南 45~50 11.74±3.11 0.70 324蒙+20色+2黑+2黄 说明：胸径数值为平均值±标准差；蒙指蒙古栎；色指色木槭Acer pictum；黑指黑桦；白指白桦；黄指黄檗Phellodendron amurense；乔木树种中的数值表示株数 -
以10 a为1个龄级[22]，1~10 a为龄级Ⅰ，11~20 a为龄级Ⅱ，以此类推龄级Ⅲ、Ⅵ、Ⅴ、Ⅳ、Ⅶ、
$ \cdots $ ，以龄级为纵坐标，对应个体数为横坐标，绘制蒙古栎种群的年龄结构图。 -
种群统计核心是编制静态生命表。静态生命表不是对某一种群全部生活史的追踪，而是反映多个世代重叠的年龄动态历程中的一个特定时间[23]，由于本研究所调查的蒙古栎是自然种群，利用不同龄级结构的个体数来研究特定时间段的种群动态，难免会因系统抽样误差与数学假设不符，出现死亡率为负的情况，对此有学者采用匀滑技术对统计数据进行处理[24]。本研究采用方程拟合法进行匀滑，以龄级为自变量，存活株数为因变量拟合方程，并编制静态生命表，计算公式参考文献[23-24]。
-
存活曲线是借助于存活个体数量描述特定年龄死亡率，反映种群个体在各年龄段存活状态的曲线。本研究经过SPSS 20.0拟合存活数和龄级关系的指数函数和幂函数的模型，依据决定系数(R2)、F检验值来判定模型拟合效果，依据HETT和LOUCKS的数学模型[25]，如果指数方程Nx=N0e–bx拟合效果好，存活曲线为Deevey Ⅱ型，若幂函数Nx=N0x–b拟合效果好，存活曲线为Deevey Ⅲ型。其中：Nx为lnlx数值，x为树龄，N0、b为常数。以龄级为横坐标，标准化存活数对数lnlx为纵坐标，绘制蒙古栎种群存活曲线。
-
基于静态生命表和生存分析理论，应用生存分析中的4个函数，即种群生存率函数S(i)、累积死亡率函数F(i)、死亡密度函数f(ti)和危险率函数λ(ti)来分析蒙古栎种群生存状况，计算公式参考文献[26]，其中：t为时间，i为时间段龄级。
-
种群数量化分析是根据种群内两相邻龄级间个体数量变化动态指数(Vn)、忽略外部干扰时种群的数量变化动态指数(Vpi)及考虑外部干扰时种群的数量变化动态指数(V'pi)客观精确地定量比较和评价种群结构动态，计算公式参考文献[24, 27]，其中：n为时间段龄级、pi为种群的所有龄级时间段，Pmax为风险概率极大值。
-
采用时间序列分析的一次移动平均法对蒙古栎的种群龄级结构进行模拟和预测，计算公式参考文献[28]，分别对种群经历2、4和6个龄级的时间后，种群未来发展趋势进行预测。
-
本研究调查蒙古栎共计1 195株(图1)，最大胸径为26.3 cm，最大树龄为76 a。东焦德布山共8个龄级275株；尾山共7个龄级208株；小孤山和南格拉球山各有6个龄级，分别为350和362株。4座火山蒙古栎种群年龄结构龄级Ⅰ的个体数占10.10%~11.71%；龄级Ⅱ~Ⅳ的个体数占1.09%~6.35%；龄级Ⅴ~Ⅵ或龄级Ⅵ~Ⅶ的个体数高达83.15%以上，其中，小孤山和南格拉球山的龄级Ⅴ~Ⅵ的个体数分别占87.14%和83.15%，东焦德布山和尾山的龄级Ⅵ~Ⅶ的个体数分别占83.64%和83.65%；均处于成熟树阶段，种群的稳定性都较好，表现为稳定型种群。
图 1 五大连池火山蒙古栎种群的年龄结构
Figure 1. Age structure of Q. mongolica populations in Wudalianchi Volcanos
-
静态生命表分析结果显示(表2)：4座火山蒙古栎种群的标准化存活数(lx)、个体的期望寿命(ex)和存活率(Sx)均随年龄增加而逐渐减小，这与其生物学特性一致；死亡率(qx)和消失率(Kx)均随龄级增加而上升，且龄级Ⅵ和Ⅶ显著高于龄级Ⅰ~Ⅴ。
表 2 五大连池火山蒙古栎种群静态生命表
Table 2. Static life table of Q. mongolica populations in Wudalianchi Volcanos
研究区 龄级 Ax ax lx lnlx dx qx Lx Tx ex Kx Sx 东焦德布山 Ⅰ 28 229 1000 6.908 162 0.162 919 3111 3.111 0.176 0.838 Ⅱ 0 192 838 6.732 162 0.193 758 2192 2.614 0.214 0.807 Ⅲ 0 155 677 6.517 162 0.239 596 1434 2.119 0.273 0.761 Ⅳ 3 118 515 6.245 162 0.314 434 838 1.626 0.376 0.686 Ⅴ 13 81 354 5.868 162 0.457 273 404 1.142 0.610 0.543 Ⅵ 81 44 192 5.258 162 0.841 111 131 0.682 1.838 0.159 Ⅶ 149 7 31 3.420 26 0.857 17 19 0.622 1.946 0.143 Ⅷ 1 1 4 1.474 4 1.000 2 2 0.458 1.474 0.000 小孤山 Ⅰ 41 446 1000 6.908 193 0.193 904 2608 2.608 0.214 0.807 Ⅱ 0 360 807 6.694 193 0.239 711 1704 2.111 0.273 0.761 Ⅲ 2 274 614 6.421 193 0.314 518 993 1.616 0.377 0.686 Ⅳ 2 188 422 6.044 193 0.457 325 475 1.127 0.611 0.543 Ⅴ 44 102 229 5.432 193 0.843 132 132 0.577 1.852 0.157 Ⅵ 261 16 36 3.580 36 1.000 18 18 0.502 3.580 0.000 尾山 Ⅰ 21 260 1000 6.908 154 0.154 923 3269 3.269 0.167 0.846 Ⅱ 3 220 846 6.741 154 0.182 769 2346 2.773 0.201 0.818 Ⅲ 3 180 692 6.540 154 0.222 615 1577 2.278 0.251 0.778 Ⅳ 2 140 538 6.289 154 0.286 462 962 1.787 0.336 0.714 Ⅴ 5 100 385 5.952 154 0.400 308 500 1.300 0.511 0.600 Ⅵ 49 60 231 5.441 154 0.667 154 192 0.832 1.099 0.333 Ⅶ 125 20 77 4.343 77 1.000 38 38 0.494 4.343 0.000 南格拉球山 Ⅰ 38 158 1000 6.908 196 0.196 902 2557 2.557 0.218 0.804 Ⅱ 4 127 804 6.689 196 0.244 706 1655 2.059 0.280 0.756 Ⅲ 8 96 608 6.410 196 0.323 509 949 1.562 0.390 0.677 Ⅳ 11 65 411 6.020 196 0.477 313 440 1.070 0.648 0.523 Ⅴ 158 34 215 5.372 196 0.912 117 127 0.590 2.428 0.088 Ⅵ 143 3 19 2.944 19 1.000 9 9 0.474 2.944 0.000 说明：Ax为x龄内个体数；ax为Ax匀滑后的个体数；lx为x龄标准化存活数；lnlx为lx的对数；dx为从x龄到x+1龄间的标准化死亡 数；qx为从x龄到x+1龄间的死亡率；Lx为x龄到x+1龄间的平均存活数；Tx为超过x 龄的个体总数；ex为x龄个体的生 命期望值；Kx为消失率；Sx为x龄开始时个体存活率 -
由图2可知：4座火山的蒙古栎种群进入龄级Ⅴ后下降趋势开始加剧，这与死亡率和消失率进入龄级Ⅴ后的快速上升趋势相一致(图3)，且个体期望寿命(ex)在龄级Ⅴ后下降趋势也更显著，说明蒙古栎在龄级Ⅳ前的生存能力较好，从龄级Ⅴ起个体生存能力开始快速下降。由表3可知：4座火山指数模型的R2和F均大于幂函数模型，P值更小，且均达到了显著水平(P＜0.05)，说明指数模型的拟合效果更好；4座火山蒙古栎种群的存活曲线均属于Deevey Ⅱ型，表明蒙古栎种群随着年龄的增长，存活个体数逐渐减少，这与静态生命表的分析结果基本相同。
图 2 五大连池火山蒙古栎种群存活曲线
Figure 2. Survival curve of Q. mongolica populations in Wudalianchi Volcanos
图 3 五大连池火山蒙古栎种群死亡率和消失率
Figure 3. Mortality and vanish rate of Q. mongolica populations in Wudalianchi Volcanos
表 3 五大连池火山蒙古栎群种存活曲线的检验模型
Table 3. Test models of survival curves of Q. mongolica populations in Wudalianchi Volcanos
研究区 方程 R2 F P 类型 东焦德布山 Nx=10.725e−0.177x 0.672 12.311 0.013 Deevey Ⅱ Nx=9.433x−0.506 0.450 4.908 0.069 小孤山 Nx=8.505e−0.114x 0.775 12.350 0.025 Deevey Ⅱ Nx=7.739x−0.276 0.561 5.119 0.086 尾山 Nx=7.845e−0.068x 0.835 25.235 0.004 Deevey Ⅱ Nx=7.505x−0.188 0.635 8.709 0.032 南格拉球山 Nx=9.090e−0.143x 0.692 8.997 0.040 Deevey Ⅱ Nx=8.024x−0.342 0.498 3.972 0.117 -
图4和图5显示：生存率和累计死亡率在龄级Ⅰ~Ⅴ分别呈单调的下降和上升趋势，到龄级Ⅵ时，种群的生存率小于1%，而累计死亡率大于99%，种群在此龄级之后开始进入生理衰退期；死亡密度在龄级Ⅰ~Ⅴ都平缓保持在0.02以下，而危险率整体逐渐上升，到龄级Ⅵ死亡密度降为0，危险率加剧上升，表明随着个体逐渐进入生理衰退期，其受环境影响更明显。综上，4座火山蒙古栎种群具有前期逐渐减少、中期趋于稳定的特点，这与种群的存活曲线、死亡率曲线和消失率曲线结果一致。
图 4 五大连池火山蒙古栎种群生存率和累计死亡率
Figure 4. Survival rate and cumulative mortality rate of Q. mongolica populations in Wudalianchi Volcano
图 5 五大连池火山蒙古栎种群死亡密度和危险率
Figure 5. Mortality density and hazard rate of Q. mongolica populations in Wudalianchi Volcano
-
由表4可见：东焦德布山和南格拉球山种群的数量变化动态指数分别呈明显的波动，东焦德布山种群的数量变化动态指数V1和V7大于0、V3~V6小于0，南格拉球山种群动态指数V1和V5大于0、V2~V4小于0，表明这2座山蒙古栎种群整体上表现为“增长—衰退—增长”的结构动态关系。小孤山和尾山均呈现种群的数量变化动态指数V1~V3呈明显的波动，V4~V7都小于0，表明小狐山和尾山蒙古栎种群开始表现为衰退的结构动态关系。不考虑外部干扰的情况下东焦德布山、小孤山和南格拉球山种群总体数量变化动态指数(Vpi)均为正值，表明忽略外部干扰时这3座山蒙古栎种群表现为增长型种群；而考虑随机干扰的情况下种群总体数量变化动态指数(V'pi)分别为0、0和0.66，等于0或趋近于0，随机干扰所承担的风险概率极大值(Pmax)分别为0、0.07和0.04，说明受外界环境干扰时，这3座火山蒙古栎种群表现为稳定型，且对外界随机干扰均具有较高的敏感性。尾山Vpi和V'pi均为负值，Pmax为0，表明在有或无随机干扰时尾山蒙古栎种群都表现为衰退型，且对外界随机干扰敏感度较高。
表 4 五大连池火山蒙古栎群种动态指数
Table 4. Dynamic index of Q. mongolica populations in Wudalianchi Volcanos
研究区 种群动态
指数级Vn动态指
数值/%研究区 种群动态
指数级Vn动态指
数值/%研究区 种群动态
指数级Vn动态指
数值/%研究区 种群动态
指数级Vn动态指
数值/%东焦德布山 V1 100.00 尾山 V1 85.71 小孤山 V1 100.00 南格拉球山 V1 89.47 V2 0.00 V2 0.00 V2 −100.00 V2 −50.00 V3 −100.00 V3 33.33 V3 0.00 V3 −27.27 V4 −76.92 V4 −60.00 V4 −95.45 V4 −93.04 V5 −83.95 V5 −89.80 V5 −83.14 V5 9.49 V6 −45.64 V6 −60.80 Vpi 2.82 Vpi 15.79 V7 99.33 Vpi −19.86 V'pi 0.00 V'pi 0.66 Vpi 45.92 V'pi −1.42 Pmax 0.07 Pmax 0.04 V'pi 0.00 Pmax 0.00 Pmax 0.00 说明：Vn是n到n+1龄级之间个体数量变化动态指数；Vpi是忽略外部干扰时种群的数量变化动态指数；V'pi是考虑外部干扰时种群的 数量变化动态指数 -
时间序列预测表明(表5)：在未来经过2、4、6个龄级后，4座火山蒙古栎种群个体的数量整体上均呈减少趋势。在未来经过2个龄级后，4座火山蒙古栎种群仅有Ⅱ龄级的个体数增加，其他龄级的个体数均减少；在未来经过4个龄级后，4座火山蒙古栎种群仅有Ⅳ龄级的个体数增加，其他龄级的个体数均减少；在未来经过6个龄级后，4座火山蒙古栎种群各龄级的个体数量均减少。由此可知，种群低龄个体的数量较少，中、成年个体数会随着林木生长而得不到补充，种群结构趋于不合理。
表 5 五大连池火山蒙古栎群种数量动态时间序列预测
Table 5. Time sequence prediction of number dynamics of Q. mongolica populations in Wudalianchi Volcanos
研究区 龄级 实际存活数 M2 M4 M6 研究区 龄级 实际存活数 M2 M4 M6 东焦德布山 Ⅰ 28 尾山 Ⅰ 21 Ⅱ 0 14 Ⅱ 3 12 Ⅲ 0 0 Ⅲ 3 3 Ⅳ 3 2 8 Ⅳ 2 3 7 Ⅴ 13 8 4 Ⅴ 5 4 3 Ⅵ 81 47 24 21 Ⅵ 49 27 15 14 Ⅶ 149 115 62 41 Ⅶ 125 87 45 31 Ⅷ 1 75 61 41 南格拉球山 Ⅰ 38 小孤山 Ⅰ 41 Ⅱ 4 21 Ⅱ 0 21 Ⅲ 8 6 Ⅲ 2 1 Ⅳ 11 10 15 Ⅳ 2 2 11 Ⅴ 158 85 45 Ⅴ 44 23 12 Ⅵ 143 151 80 60 Ⅵ 261 153 77 58 说明：M2表示未来经过2个龄级时各龄级的种群个体存活数；M4表示未来经过4个龄级时各龄级的种群个体存活数；M6表示未来经 过6个龄级时各龄级的种群个体存活数 -
植物种群的生物学特征与环境因素共同作用的结果通过种群龄级结构体现[29]。本研究发现：4座火山蒙古栎种群在龄级Ⅰ~Ⅳ时，种群个体数量随着龄级的增加而减少，80%以上个体都处于龄级Ⅴ~Ⅵ的成熟树阶段，种群结构总体呈稳定型，但种群在小树阶段个体数量显著减少，导致老龄树个体数量的发展潜力较小，种群有向衰退转化的趋势。蒙古栎喜光不耐荫的习性导致随着幼树的生长，其个体数量大幅度减少，这种高死亡率现象主要是由幼树阶段有限的光照资源所致[30]。本研究区火山锥地势高，坡度大，多碎屑岩，风化过程和成土过程都较缓慢，土壤上层厚30~50 cm，疏松且夹有1~2 cm大的砾石块，下层砾石块增大增多，pH 6.6。发育着不完善的粗骨土的干燥阳坡，土层浅薄且石粒较多，腐植质含量甚微，显著影响了蒙古栎幼树的正常生长。本研究区蒙古栎林的郁闭度高于0.60，在此生境中，空间和光照不足进一步加剧了小龄级树木死亡，导致种群幼龄树很难向中龄树和成龄树阶段转化，这在一定程度上制约了蒙古栎种群的自然更新。本研究的结果与解婷婷等[30]、陈国鹏等[24]、赵阳等[31]的研究结果一致，即幼树阶段的高死亡率是种群更新和发展的瓶颈。
-
种群个体在各龄级的存活状况和种群的发展趋势可以通过种群静态生命表及存活曲线来判断[32]，死亡率和消失率反映了种群数量随龄级增加的动态变化[33]。本研究4座火山蒙古栎种群的存活曲线都为Deevey Ⅱ型，表明当前各种群总体处于稳定状态。种群个体数量的变化直接受种群更新情况和个体存活情况的影响，蒙古栎种群幼龄个体相对不足，随龄级增大种群死亡率和消失率都呈上升趋势，且在进入龄级Ⅴ后快速上升，这可能因为火山区的独特生态条件和老龄个体的生理生长极限导致老龄个体对环境资源的利用能力下降，致使老龄个体的发展遇到了瓶颈，目前依靠数量较为充足的中龄个体维持种群的相对稳定，但是长期来看种群存在偏离稳定状态的风险。在野外调查时发现：较多蒙古栎存在萌发生长，更新个体主要源于母树根部，萌生蒙古栎的寿命期远低于实生个体，个体数量的扩繁和种群范围的扩大均受到较大限制[34]。种群结构与动态更进一步直观地反映可以通过4个生存分析函数来表达。本研究生存分析表明：4座火山蒙古栎种群到龄级Ⅵ，种群的累计死亡率大于99%，而生存率小于1%，说明种群在此龄级之后开始进入生理衰退期，同时死亡密度降为0，危险率加剧上升，也表明蒙古栎种群目前相对稳定，种群后期有衰退的趋势。种群数量变化动态反映种群个体生存能力与环境的相互作用[35]，研究种群未来年龄结构和发展趋势的有力手段是时间序列分析[36]。4座火山蒙古栎种群动态量化分析结果显示：东焦德布山、小孤山和南格拉球山在忽略外部干扰时种群表现为增长型，在受外界环境干扰时为稳定型，且对外界随机干扰均具有较高的敏感性；尾山蒙古栎种群在2种情况下都表现为衰退型，且对外界随机干扰敏感度较高，这可能是因为只有尾山的南坡山麓地带大面积土石被移走，储藏的资源更少有关。时间序列分析结果显示4座火山蒙古栎种群未来的发展趋于衰退，主要原因可能是缺乏幼龄个体的补充。
-
植物种群的发展是复杂且漫长的过程，不仅有物种内和物种间的竞争，同时还伴有物种和环境的适应过程[37]。蒙古栎种群的年龄结构与动态特征与其繁殖策略和有限的环境资源密切相关。本研究调查发现：4座火山蒙古栎种群样地内幼龄个体几乎都为根蘖苗，因此蒙古栎种群的更新很难通过有性生殖的方式完成。根蘖繁殖所导致的聚集分布模式使蒙古栎种群大多数幼龄个体因上层林冠的庇萌而死亡，难以成长为低龄和中龄个体。蒙古栎由低龄级向中高龄级生长的过程中，虽然过渡到低龄个体在抗性方面有所增强，但自身对环境资源的需求增大，有限的环境资源成为限制蒙古栎种群增长的重要因素。本研究中，4座火山南坡有限的环境资源条件使蒙古栎种群在龄级Ⅴ就开始处于高危险率和低生存率中。种群动态是揭示演替过程的关键所在[13]。不耐荫的蒙古栎生物学特性决定其在演替过程中将被耐荫的树种取代，加之森林的自我恢复能力，最终蒙古栎林可向原生林方向演替[38]。五大连池火山蒙古栎林是针阔混交林针叶树被间伐，逐步形成半原生状态的郁密度较大的阔叶林。本研究区1974年就成立五大连池自然保护区管理机构，通过相关政策和保护措施，保护和恢复了该区的天然林资源。多年的样地调查发现：随着立地条件的改善，更新层中已出现较多的色木槭，且在五大连池火山群中的新期火山老黑山北坡已出现面积较大的山杨-白桦-兴安落叶松Larix gmelini针阔混交林群落，老黑山熔岩台地上也零散分布有红松Pinus koraiensis幼树。在老期火山块状熔岩包围的“孤岛”上分布兴安落叶松纯针叶林群落，孤岛面积小，分布离散[39]。在黑龙江省各地的蒙古栎林观察发现：蒙古栎林在不被人类活动所影响下，会逐渐演替为阔叶混交林，直至演替为红松针阔叶混交林[40]。以红松为优势种的针阔混交林是小兴安岭等地的地带性植被，目前伊春市丰林自然保护区蒙古栎林下红松幼苗和幼树发育良好[40]。本研究区域蒙古栎种群地处火山锥山头附近，生境十分特殊，难以排除地形顶极群落的可能，在没有外界因素干扰的情况下，蒙古栎林演替发展是否与已有研究结果一致，向地带性植被红松针阔混交林方向演替还有待进一步研究。
-
五大连池4座老期火山蒙古栎种群当前均为稳定性型，但目前幼苗数量较少，自然更新较差，容易受外界环境的干扰。种群自然更新过程中低龄个体死亡率高，制约了种群的更新和发展，种群的增长潜力较小。时间序列预测结果表明：未来随着中、老龄个体的不断衰老、死亡，种群将趋于衰退。但对于火山生态条件下的蒙古栎种群演替动态规律还有待进一步研究。
Population structure and dynamic characteristics of Quercus mongolica in Wudalianchi Volcanoes, China
-
摘要:
目的 分析五大连池4座老期火山南坡蒙古栎种群结构特征，揭示蒙古栎种群的生存现状，预测种群的发展趋势，以期为五大连池火山森林植被的演替、恢复与可持续发展提供科学依据。 方法 通过样地调查和数据统计，绘制种群年龄结构图，编制种群静态生命表，拟合种群存活曲线，运用生存分析与数量化分析法研究种群结构及动态，通过时间序列模型预测种群发展趋势。 结果 4座火山蒙古栎种群均低龄数量不足，以Ⅴ~Ⅶ龄级成熟树个体为主，表现为稳定型种群，存活曲线均为Deevey Ⅱ型；生存分析表明：4个种群具有前期逐渐减少、中期趋于稳定的特点，但危险率加剧上升，种群在Ⅵ龄级之后开始进入生理衰退期，预示种群后期有衰退的趋势；数量化动态分析表明：东焦德布山、小孤山和南格拉球山蒙古栎种群忽略外部干扰的种群数量变化动态指数(Vpi) 大于0，种群表现为增长型，考虑外部干扰的种群数量变化动态指数(V'pi) 等于或趋近于0，种群表现为稳定型，而尾山蒙古栎种群Vpi和V'pi都小于0，种群表现为衰退型，且4个种群对外界随机干扰均具有较高的敏感性；时间序列预测表明：4个种群在未来2、4、6个龄级后个体数量均有减少趋势。 结论 4座老期火山南坡蒙古栎种群当前均为稳定型，但小树阶段有限的环境资源导致个体数量下降趋势显著，种群老龄个体数量发展潜力较小，形成该种群更新和发展的瓶颈，随着种群发展有向衰退转化的趋势。图5表5参40 Abstract:Objective This study aims to investigate the population structure characteristics of Quercus mongolica on the south slope of four old volcanoes in Wudalianchi, reveal the survival status of the population and predict the population development trend, so as to provide scientific basis for the succession, restoration and sustainable development of forest vegetation in Wudalianchi. Method Based on field survey and data analysis, the population age structure diagram, static life table, and survival curve were drawn. The population structure and dynamics were studied using survival analysis and quantitative dynamics analysis. The population development trend was predicted by time-sequence model. Result The population of Q. mongolica in the four volcanoes was young and insufficient, mainly composed of mature trees of age class Ⅴ−Ⅶ, which showed a stable population, and the survival curve was Deevey Ⅱ type. The survival analysis showed that the four populations gradually declined in the early stage and tended to be stable in the middle stage, but the risk function increased sharply, and the population began to enter the physiological decline period after this age class, indicating that the population had a decline trend in the later stage. The population dynamic analysis indicated that the population index Vpi of Q. mongolica in East Jiaodebu Volcano, Xiaogu Volcano and South Gelaqiu Volcano was greater than 0, belonging to the growing type, and V'pi was equal to or close to 0, indicating that the population was a stable type. The population dynamic index Vpi ＜0 and V'pi＜0 in Wei Volcano indicated that the population was a declining type. And the four populations were highly sensitive to external random interference. Time series prediction showed that the number of Q. mongolica individuals of the four populations would decrease after 2, 4, and 6 age classes in the future. Conclusion The four populations are stable at present, but the number of individuals decreases significantly due to the limited resources in the sapling stage, which leads to the low development potential of aged individuals in the population and forms a bottleneck of regeneration and development, and the population tends to decline in the later stage. [Ch, 5 fig. 5 tab. 40 ref.] -
开展珍稀濒危植物的群落生态学研究有助于野生植物资源的保护、恢复和可持续更新。群落生态学研究一般通过探究物种的分布范围、群落结构及种内与种间联结关系等，揭示群落生活史、适应性、生长趋势等[1-3]。物种组成与群落结构在一定程度上展现植物对资源的利用能力和群落的稳定程度[4]。汪国海等[5]通过研究濒危植物单性木兰Kmeria septentrionalis的群落结构与空间分布格局，探究其聚集方式和传播途径。濒危物种的生态位宽度与群落总体关联度能够反映物种间的相互关系(竞争或促进作用)及对生境条件的适应状况和资源利用情况等[6-8]。刘万德等[9]对藤枣Eleutharrhena macrocarpa的生境特征和种间联结研究发现：藤枣与下层木呈极显著负相关，减少群落内下层木可以促进藤枣群落可持续生长[3, 9-11]。杨国平等[12]通过建立预测景东翅子树Pterospermum kingtungense群落动态的Lefkovitch矩阵模型，探究濒危物种在特定的小生境片段中的分布区间。因此，基于群落生态学的研究方法，有助于全面评估珍稀濒危物种的内外致濒因子，缓解其濒危态势，实现有效的拯救保护[10-11]。
细果秤锤树Sinojackia microcarpa为中国特有的极小群落野生植物，多分布在浙江临安、建德等地，处于极度濒危和受胁迫状态[13-17]。目前，对秤锤属Sinojackia的研究相对较多。杨国栋等[18]采用生态学理论结合自组织特征映射网络(SOM)方法，划分了野生秤锤树群落的群丛类型。徐惠明等[19]分析了狭果秤锤树S. rehderiana的群落年龄结构，发现该群落具有良好的更新潜力。周赛霞等[20]研究发现：受密度制约或种子扩散限制等，狭果秤锤树的空间聚集分布趋势逐渐减弱。秤锤属物种多表现出竞争能力相对较弱，对外界干扰的响应较为显著[18-19]。本研究通过对细果秤锤树群落的长期动态监测，分析细果秤锤树群落的物种组成、生态位宽度及其与主要树种的种间关联，揭示细果秤锤树的生境适应性与竞争强度，有助于在就地、迁地保护回归实践中建立适宜的生存环境。
1. 研究区概况与研究方法
1.1 研究区概况
浙江省建德市属亚热带北缘季风气候，雨量充沛，四季分明，年平均气温为17.4 ℃。土壤类型以凝灰岩发育的红壤、黄棕色壤土为主，土层浅薄且质地较为疏松，钱塘江水系中上游，境内以低山丘陵地貌为主。细果秤锤树集中分布于浙江省建德市建德林场乌石滩林区(29°32′56″~29°35′43″N，119°33′08″~119°34′05″E)，主要分布在林区乌石滩、富家坞和灵山顶，海拔为23~429 m。多生长在岩石裸露率较大的山谷溪沟边的灌丛林中，呈条带状分布，群落生境数年前遭受人为砍伐干扰较严重。
1.2 样地设置与调查
细果秤锤树为典型极小群落野生植物，残存数量较少，因适存的小流域生境使得群落呈带状分布，样地设置受限。2020年8—9月，在全面踏查细果秤锤树野生群落的基础上，参照热带森林科学研究中心(CTFS)的样地建设技术规程，建立0.18 hm2的固定监测样地。使用全站仪在乌石滩、富家坞和灵山顶分别设置3个典型样方开展群落调查，共计9个10 m×20 m样方；在每个样方内设置3个5 m×5 m的下层木样地以及3个1 m×1 m的草本层样地。开展树种定位、地形测定(海拔、经纬度、坡向坡位等)、生境因子测定(土壤理化性质等)。
1.3 物种重要值计算
本研究计算上层木与下层木的物种重要值。上层木重要值=(相对多度+相对频度+相对显著度)/3；下层木重要值=(相对多度+相对频度)/2；相对多度=(某种植物的数量/样地植物的总数量)×100%；相对频度=(某种植物的频度/样地所有植物物种的频度总和)×100%；相对优势度=(某种植物的胸高断面积之和/样地所有物种的胸高断面积之和)×100%。
1.4 生态位特征与种间联结性
物种生态位特征主要采用Levins指数、Shannon-Wiener指数[21-23]反映生态位宽度，Schoener生态位相似性[24-25]与Pianka生态位重叠指数[26]反映生态相似与重叠程度。种间联结分析主要采用总体联结指数[6, 8]、卡方检验(χ2)、联结系数(AC)[24]和Pearson相关系数[8, 22]探究物种间关联性。采用R 4.1.0中spaa包计算生态位宽度、生态位相似性和生态位重叠程度、χ2检验、Pearson相关系数检验结果。
2. 结果与分析
2.1 细果秤锤树群落野外分布与生境分析
细果秤锤树总计509株，其中富家坞分布个体数量最多(243株)，灵山顶最少(71株)。群落里单丛萌蘖枝干中的最大胸径为8.10 cm，平均树高为5.40 m(表1)。乌石滩、富家坞、灵山顶细果秤锤树群落的胸径变异系数分别为34%、33%和33%，均表现为较低变异性。
表 1 细果秤锤树群落资源组成Table 1 Composition of population resources of S. microcarpa分布区 数量/
株胸径/
cm树高/
m胸径变异
系数/%树高变异
系数/%乌石滩 195 3.07±1.05 5.00±1.87 34 38 富家坞 243 3.05±1.02 5.40±1.98 33 41 灵山顶 71 2.95±0.98 4.90±2.41 33 54 说明：胸径和树高数值为平均值±标准差 细果秤锤树分布在海拔23~429 m的区域(表2和表3)，乌石滩和富家坞受人工干预程度较高，存在人为滥砍及割灌除草等抚育过程。土壤呈较疏松多孔的黏质土，土壤容重为1.06~1.19 g·cm−3，pH为4.72~5.79，偏酸性土壤，有效磷和速效钾偏低。细果秤锤树群落土壤有机质、氮、磷、钾及其速效成分中等，土壤养分条件一般。
表 2 细果秤锤树群落生境调查Table 2 Environmental survey of S. microcarpa population分布区 样地 海拔/m 纬度(N) 经度(E) 坡向 群落特征 乌石滩 P1 58 29°34′16″ 119°33′10″ 西 樟树Cinnamomum camphora-板栗Castanea mollissima混交林 P2 45 29°34′18″ 119°33′60″ 西 板栗林 P3 64 29°34′17″ 119°33′00″ 东北 板栗林 富家坞 P4 58 29°34′57″ 119°33′42″ 东南 柏木Cupressus funebris-南酸枣Choerospondias axiliaris混交林 P5 95 29°34′57″ 119°33′36″ 东南 柏木林 P6 128 29°35′20″ 119°33′24″ 东 柏木-拟赤杨Alniphyllum fortunei混交林 灵山顶 P7 190 29°35′35″ 119°33′52″ 东北 樟树林 P8 384 29°35′11″ 119°33′11″ 东北 毛竹Phyllostachys edulis林 P9 396 29°35′40″ 119°33′10″ 东北 毛竹林 表 3 细果秤锤树群落的生境因素Table 3 Habitat factors of S. microcarpa分布区 海拔/m 土壤容重/
(g·cm−3)土壤pH 土壤有机
质/(g·kg−1)土壤总孔
隙度/%土壤碱解氮/
(mg·kg−1)土壤有效磷/
(mg·kg−1)土壤速效钾/
(mg·kg−1)乌石滩 70±26 a 1.01±0.10 a 5.46±0.20 a 38.84±3.66 a 61.74±3.67 a 103.41±3.08 a 6.23±0.82 a 82.46±3.22 a 富家坞 109±39 a 1.12±0.06 a 5.47±0.43 a 40.76±1.22 a 57.72±2.25 a 97.61±6.90 a 5.79±1.26 a 82.93±6.82 a 灵山顶 370±110 a 1.07±0.09 a 5.23±0.15 a 45.74±3.42 a 59.72±3.44 a 107.71±8.72 a 5.54±1.45 a 95.48±14.02 a 变化范围 23~429 1.00~1.19 4.72~5.79 36.81~48.38 55.20~62.42 91.04~113.67 5.30~7.84 75.69~102.80 说明：数值为平均值±标准差。同列不同小写字母表示同一指标不同分布区之间差异显著(P＜0.05) 2.2 细果秤锤树群落物种组成
细果秤锤树样地内共记录到胸径≥1 cm的木本植物401株，隶属于35科50属51种。其中优势科有樟科Lauraceae (5属6种)、山茶科Theaceae (3属4种)、壳斗科Fagaceae (3属3种)、马鞭草科Verbenaceae (3属3种)、安息香科Styracaceae (2属3种)、大戟科Euphorbiaceae (2属2种)、金缕梅科Hamamelidaceae (2属2种)、漆树科Anacardiaceae (2属2种)、茜草科Rubiaceae (2属2种)、榆科Ulmaceae (2属2种)。樟树的平均胸径最大，达30.8 cm，有22株；平均胸径较大的树种有臭椿Ailanthus altissima、枫香Liquidambar formosana、柏木、南酸枣和毛竹。
样地中重要值≥1%的上层木物种共16种，重要值排前4位的物种是毛竹、柏木、板栗和细果秤锤树，这4个物种重要值之和为49.85%，是群落优势树种(表4)。下层中阔叶箬竹Indocalamus latifolius的重要值最高，为15.48%；重要值排前3位的物种有水团花Adina pilulifera、毛花连蕊茶Camellia fraterna和细果秤锤树(表5)。细果秤锤树在上、下木层中重要值分别为9.50%和4.60%，是主要建群种之一。
表 4 细果秤锤树群落上层木主要物种的重要值和生态位宽度Table 4 Important values and niche breadth of the dominant species in upper wood layer of S. microcarpa community编号 物种 重要值/
%生态位宽度 编号 物种 重要值/
%生态位宽度 Levins
指数Shannon-Wiener
指数Levins
指数Shannon-Wiener
指数1 毛竹 19.63 1.96 0.68 11 杉木 2.00 1.78 0.63 2 柏木 10.84 2.48 1.00 12 黄檀 1.95 2.29 0.90 3 板栗 9.88 2.80 1.13 13 白花泡桐 1.70 1.00 0.00 4 细果秤锤树 9.50 5.87 1.92 14 盐肤木 1.51 1.00 0.00 5 樟树 8.44 1.82 0.64 15 木油桐 1.27 1.96 0.68 6 南酸枣 2.75 1.83 0.80 16 大叶白纸扇 1.21 2.00 0.69 7 拟赤杨 2.34 1.95 0.68 17 厚壳树 0.99 1.00 0.00 8 枫香 2.32 1.00 0.00 18 臭椿 0.96 1.00 0.00 9 木蜡树 2.18 2.70 1.05 19 檵木 0.88 1.63 0.00 10 棕榈 2.09 2.78 1.06 说明：木蜡树Toxicodendron sylvestr；棕榈Trachycarpus fortunei；杉木Cunninghamia lanceolata；黄檀Dalbergia hupeana；白花泡桐Paulownia fortunei；盐肤木Rhus chinensis；木油桐Vernicia montana；大叶白纸扇Mussaenda shikokiana；厚壳树Ehretia thysiflora；檵木Loropetalum chinensis 表 5 细果秤锤树群落下层木主要物种的重要值和生态位宽度值Table 5 Important value and niche breadth of the dominant species in lower wood layer of S. microcarpa community编号 物种 重要值/% 生态位宽度 编号 物种 重要值/% 生态位宽度 Levins
指数Shannon-Wiener
指数Levins
指数Shannon-Wiener
指数1 阔叶箬竹 15.48 1.98 0.84 9 短柄枹栎 2.41 1.84 0.65 2 水团花 8.45 3.43 1.30 10 紫麻 2.30 1.08 0.16 3 细果秤锤树 4.60 6.82 2.00 11 木荷 1.86 1.00 0.00 4 毛花连蕊茶 4.58 4.95 1.77 12 华箬竹 1.63 1.00 0.00 5 茶 4.44 4.09 1.73 13 杉木 1.59 1.28 0.38 6 檵木 3.05 4.39 1.60 14 海金子 1.58 1.92 0.74 7 窄基红褐柃 2.98 1.00 0.00 15 黄檀 1.54 2.81 1.06 8 杭州榆 2.69 1.00 0.00 16 朱砂根 1.45 3.90 1.57 说明：窄基红褐柃Eurya rubiginosa var. attenuata；杭州榆Ulmus changii；短柄枹栎Quercus glandulifera；木荷Schima superba；华箬竹Sasa sinica；朱砂根Ardisia crenata 2.3 细果秤锤树群落生态位宽度
细果秤锤树具有最大的生态位宽度，Levins的生态位宽度指数及Shannon-Wiener的生态位宽度指数在上层木中分别为5.87%和1.92%(表5)，板栗、棕榈、木蜡树与柏木的生态位宽度依次降低。细果秤锤树在上层木林层与下层木林层中生态位宽度差异不明显，说明细果秤锤树的种对竞争具有一定优势，在所调查的小流域生境中具有较强的适应能力，分布幅度较广。
2.4 细果秤锤树群落生态位相似性与重叠程度
细果秤锤树群落上层木物种生态位相似性和生态位重叠值最大均为盐肤木-臭椿(表6)。细果秤锤树与上层优势树种樟树生态相似性值最高(0.62)，白花泡桐次之(0.59)。生态位宽度较大的柏木和黄檀的生态位相似性达0.65，而生态位宽度较窄的枫香和臭椿的生态位相似性为0，说明生态位相似性与生态位宽度有一定关联。生态位重叠值在0.8~1.0的种对有杉木-盐肤木和南酸枣-枫香，大于0.5的种对有39对(占20.53%)，其中生态位重叠值小于0.1的种对共有90对(占47.37%)。上层木树种间生态位重叠值总体偏低，对资源利用的利用策略存在差异。细果秤锤树与樟树(0.62)和黄檀(0.59)具有较大的生态位重叠，存在较大的生态和资源利用相似性。
表 6 细果秤锤树群落上层木主要优势种间的生态位相似性比例和生态位重叠指数Table 6 Niche similarity and niche overlap of dominant plant species in S. microcarpa community in the upper wood layer编号 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 1 0 0 0.06 0 0 0.14 0 0 0.27 0.58 0 0.07 0.42 0 0 0 0.42 0 2 0 0.04 0.34 0 0.23 0.41 0.45 0.26 0.43 0 0.52 0 0 0.19 0.74 0.19 0 0.55 3 0 0.02 0.35 0.15 0.41 0.04 0.04 0 0.04 0 0.04 0.52 0 0.04 0.04 0.04 0 0 4 0.09 0.54 0.47 0.42 0.43 0.18 0.15 0.13 0.25 0.20 0.21 0.38 0.04 0.02 0.21 0.16 0.04 0.19 5 0 0 0.11 0.62 0.40 0 0 0 0 0.42 0 0.34 0 0 0 0.52 0 0 6 0 0.15 0.49 0.48 0.68 0.23 0.23 0.09 0.14 0.40 0.14 0.27 0 0.14 0.14 0.54 0 0 7 0.12 0.46 0.01 0.33 0 0.22 0.57 0.71 0.29 0.14 0.15 0 0.14 0.15 0.15 0.15 0.14 0 8 0 0.49 0.05 0.22 0 0.32 0.72 0.42 0.49 0 0.58 0 0 0.58 0.42 0.48 0 0 9 0 0.41 0 0.32 0 0.17 0.96 0.59 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 10 0.27 0.58 0.05 0.25 0 0.22 0.24 0.65 0 0.27 0.73 0 0.27 0.49 0.66 0.48 0.27 0.24 11 0.64 0 0 0.32 0.62 0.54 0.12 0 0 0.28 0 0.07 0.38 0 0 0.42 0.38 0 12 0 0.65 0.06 0.24 0 0.25 0.18 0.73 0 0.89 0 0 0 0.68 0.75 0.48 0 0.32 13 0.09 0 0.63 0.59 0.30 0.39 0 0 0 0 0.04 0 0 0 0 0 0 0 14 0.59 0 0 0.09 0 0 0.19 0 0 0.45 0.63 0 0 0 0 0 1.00 0 15 0 0.30 0.06 0.04 0 0.27 0.20 0.81 0 0.80 0 0.90 0 0 0.42 0.48 0 0 16 0 0.87 0.04 0.40 0 0.16 0.12 0.48 0 0.79 0 0.88 0 0 0.59 0.42 0 0.58 17 0 0.20 0.04 0.28 0.66 0.75 0.13 0.55 0 0.54 0.52 0.61 0 0 0.67 0.40 0 0 18 0.59 0 0 0.09 0 0 0.19 0 0 0.45 0.63 0 0 1.00 0 0 0 0 19 0 0.86 0 0.46 0 0 0 0 0 0.39 0 0.43 0 0 0 0.80 0 0 说明：编号所代表物种见表4。对角线下方为生态位相似性，对角线上方为生态位重叠值 下层木物种生态位相似性为0~0.96，生态位重叠为0~0.10，最大值种对均为海金子Pittosporum illiciodes-紫麻Oreocnide frutescens。细果秤锤树与下层优势树种檵木生态相似性值最高(0.86)；与水团花(0.51)和茶Camellia sinensis (0.48)具有较大生态重叠(表7)。下层木主要物种生态位重叠平均值为0.23，且多数种对的生态位重叠在其平均值附近，表明下层木主要物种的竞争关系相对稳定。
表 7 细果秤锤树群落下层木主要优势种间的生态位相似性比例和生态位重叠指数Table 7 Niche similarity and niche overlap of dominant plant species in S.microcarpa community in the lower wood layer编号 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 1 0.09 0.32 0.21 0.16 0.20 0.34 0.02 0.25 0 0 0.09 0.09 0 0 0 2 0.04 0.51 0.43 0.53 0.52 0.29 0.46 0 0 0.13 0.56 0.19 0 0 0 3 0.30 0.65 0.36 0.48 0.63 0.33 0.38 0.23 0.01 0.10 0.07 0 0.01 0 0 4 0.34 0.58 0.38 0.59 0.53 0.46 0.54 0 0.08 0.39 0.24 0.11 0.11 0.17 0.08 5 0.18 0.58 0.53 0.64 0.55 0.27 0.47 0 0.34 0.19 0.21 0.11 0.34 0.06 0 6 0.19 0.65 0.86 0.52 0.62 0.44 0.34 0.04 0.04 0.24 0.13 0.13 0.07 0.09 0.12 7 0.31 0.27 0.32 0.47 0.21 0.36 0.14 0.34 0 0.39 0.29 0.24 0.04 0.17 0.16 8 0.02 0.56 0.47 0.75 0.48 0.41 0.15 0 0.05 0.18 0.17 0 0.06 0.03 0.01 9 0.35 0 0.41 0 0 0.09 0.70 0 0 0 0 0 0 0 0 10 0 0 0.02 0.20 0.75 0.07 0 0.08 0 0.01 0 0 0.96 0 0 11 0 0.12 0.03 0.41 0.10 0.29 0.44 0.10 0 0.01 0.11 0 0.05 0.22 0.64 12 0.06 0.77 0.12 0.44 0.32 0.12 0.33 0.24 0 0 0.14 0.35 0 0 0 13 0.13 0.35 0 0.29 0.23 0.26 0.50 0.01 0 0 0 0.48 0 0 0 14 0 0 0.02 0.21 0.75 0.08 0.01 0.08 0 1.00 0.05 0 0 0 0.04 15 0 0 0 0.45 0.13 0.19 0.35 0.05 0 0 0.32 0 0 0 0 16 0 0 0 0.21 0 0.24 0.33 0.02 0 0 0.93 0 0 0.04 0 说明：编号所代表物种见表5。对角线下方为生态位相似性，对角线上方为生态位重叠值 2.5 细果秤锤树群落联结性与Pearson相关分析
细果秤锤树群落上层木12个优势种间总体联结性方差比率为1.23，大于1，即种间存在一定程度正联结；其显著检验统计量为11.05，高于χ2分布临界值，表明上层木群落间总体上呈显著的正联结关系。下层木12个优势种间总体联结性方差比率为0.58，小于1，即种间存在一定程度负联结；其显著检验统计量为5.19，介于χ2分布临界值之间，即下层木12个优势种间呈不显著负联结关系。
χ2检验主要反映不同种对之间联结的显著度。联结系数检验结果显示：上层和下层各12个优势木中，正、负联结种对数相接近。细果秤锤树群落上层木中正、负联结的种对分别为27和28个(各占种对数的40.91%和42.42%)，正负关联比为0.96∶1.00。种对间总体显著率为12.12%，种间联结较松散，无联结的种对占16.67%，细果秤锤树与其他种之间都不存在联结性。下层木种对联结显著度的分布大致与上层木相似，正负关联比0.83∶1.00。细果秤锤树与水团花呈显著正联结关系。细果秤锤树-阔叶箬竹、细果秤锤树-茶、细果秤锤树-檵木、细果秤锤树-窄基红褐柃表现出极显著负关联(表8)。
表 8 细果秤锤树群落12个优势种χ2检验、联结系数(AC)及Pearson相关检验结果Table 8 Result of χ2 test, association coefficient (AC) and Pearson correlation coefficient of the 12 dominant species in S. microcarpa community检验方法 检验结果 数值范围 上层木 下层木 检验方法 检验结果 数值范围 上层木 下层木 种对数 占比/% 种对数 占比/% 种对数 占比/% 种对数 占比/% χ2 正相关 P≤0.01 0 0 0 0 AC 负相关 −0.2≤AC＜0 2 3.03 2 3.03 0.01＜P≤0.05 2 3.03 7 10.61 −0.6≤AC＜−0.2 3 4.54 3 4.54 P＞0.05 25 37.88 22 33.33 AC≤−0.6 23 34.85 30 45.46 无关联 χ2=0 11 16.67 2 3.03 负相关 P≤0.01 0 0 0 0 Pearson
相关检验正相关 P≤0.01 13 19.70 0 0 0.01＜P≤0.05 6 9.09 5 7.58 0.01＜P≤0.05 0 0 0 0 P＞0.05 22 33.33 30 45.45 P＞0.05 25 37.88 31 46.97 无关联 0＜P＜0.20 0 0 0 0 AC 正相关 AC≥0.6 9 13.64 20 30.30 负相关 P≤0.01 0 0 0 0 0.2≤AC＜0.6 8 12.12 2 3.03 0.01＜P≤0.05 0 0 0 0 0＜AC＜0.2 8 12.12 7 10.61 P＞0.05 28 42.42 35 53.03 无关联 AC =0 13 19.70 2 3.03 上层木中总体显著率为19.70%(极显著正关联13个，P＜0.01)，不显著(P＞0.05)正关联25个，占37.88%；不显著负关联28个，占比42.42%。细果秤锤树与其他树种为无联结关系，整个细果秤锤树群落处于优势发展趋势(表8)。下层木中总体显著率为0，不显著正关联31个，占46.97%；不显著负关联35个，占53.03%。细果秤锤树与水团花、毛花连蕊茶、杭州榆、短柄枹栎呈不显著正关联，与阔叶箬竹、茶、檵木、窄基红褐柃呈不显著负关联。
3. 讨论
3.1 物种组成与群落结构
建德市野生细果秤锤树群落动态监测样地内树种组成相对简单，细果秤锤树多生长在次生常绿阔叶林和针阔混交林中，群落优势树种主要为毛竹、柏木、板栗和细果秤锤树。这与秤锤属调查样地内的物种组成及数量相类似[13, 15-16]。调查发现：细果秤锤树群落中缺乏小径级个体或幼苗，这可能是因为秤锤属的种子萌发困难或遭受了人为的抚育等干扰，影响了幼苗的更新[13-14]。细果秤锤树是小流域生境群落中的优势种，早期生长喜较为荫蔽的环境，群落中高大上层木树种如樟树、毛竹、柏木等可在其幼苗更新时期起到遮光作用，以保护幼苗不受高温、强光照影响。在细果秤锤树生长后期，对光照需求增强，可间伐上层木，对高度接近细果秤锤树的树种进行一定程度的抚育，降低群落郁闭度[12, 16-17]。
3.2 生态位宽度与生态位重叠程度
生态位宽度作为植物群落的环境适应力和资源利用能力的衡量性指标，值越大，反映物种适应能力越强，在群落中更具优势[22, 27]。细果秤锤树在群落物种中重要值排在第4位，但生态位宽度却排在首位。可能是其喜光、耐贫瘠、喜微酸性土壤等生长特性有利于细果秤锤树在小溪流水域附近广泛分布。细果秤锤树的生态位宽度较大还可能与本研究的样地设置有关。本研究以细果秤锤树生长的位置为核心展开设置并调查，且呈聚集分布均匀的群落使得其占较大资源位或较大资源量，与极小群落植物圆叶玉兰Magnolia sinensis[28]、小花木兰Oyama sieboldii[29]、缙云秋海棠Begonia jinyunensis[30]在所处群落中生态位宽度均较大这一研究结果相同，表明在该分布点的研究区域生境条件下，生态位宽度大小与细果秤锤树致濒机制无必然联系。研究中有一些物种的生态位宽度大小排序与其重要值大小排序不同，如樟树、南酸枣等，这说明生态位宽度和重要值在物种之间的表现方式略有不同且并无显著关联性。
生态位相似性特征反映种间资源利用的相似程度，重叠值特征衡量生态位相似的树种在特定空间环境下资源利用的差异性，两者结合衡量种间资源竞争程度[31-33]。细果秤锤树与上层优势树种樟树和黄檀的生态相似性与生态重叠性均最高。可能是因为樟树、黄檀是对环境适应性广泛的泛化种，也可能是适合调查区域环境的特化种，因此出现与细果秤锤树较高的生态位重叠值，也表明这些种对间生态学特性比较一致，或者对生境的要求比较相似[8]。一般来说，当多个物种同时具有较大的生态位宽度时，它们之间存在较高生态位重叠的可能性更大[21]。但是，具有较大生态位宽度的物种也可能与较小生态位宽度的物种间存在较大的生态位重叠[21, 31]。这是因为细果秤锤树与水团花、毛花连蕊茶为中生植物，在资源有限的条件下，它们对资源环境的竞争比较大，且对资源的利用和需求相近[32]，因此，它们之间的联系也更为紧密，具有较高的生态位重叠[22, 26]。且细果秤锤树所在群落中物种之间的生态位重叠程度总体偏低，说明细果秤锤树群落中大多物种对资源利用的相似程度降低，物种之间竞争较弱，生态位可通过产生分化来降低种间竞争使得物种间在群落的结构与功能上互补且稳定[7, 22]。本研究发现：细果秤锤树群落大部分种对间的相关性比较弱，表明物种联结性较弱。种间负联结关系占主导，但大部分优势种种对间关联性比较低，说明样地中的不同物种间不存在紧密的相互关系，缺乏竞争或相互促进的趋势，物种间具有独立性，受外界的干扰较小[30]。
4. 结论
细果秤锤树群落中物种组成较为简单，群落结构相对单一，细果秤锤树群落幼树较少，更新相对较差。细果秤锤树生态位宽度最大，在时空上占据着优势地位，属于稍耐阴、耐贫瘠、适应力较强的植物，能更好利用资源和空间。调查样地中多数树种生态位重叠度较高，大部分物种间的竞争较强，对资源利用的相似程度高。树种间不存在较显著的种间相关联结，植物种间缺乏较强的相互依赖或竞争趋势。本研究明确了细果秤锤树生存的独特环境结构和群落间相互关系，对维持其野生群落的幼苗更新和群落规模增长具有重要作用。
-
图 1 五大连池火山蒙古栎种群的年龄结构
Figure 1 Age structure of Q. mongolica populations in Wudalianchi Volcanos
图 2 五大连池火山蒙古栎种群存活曲线
Figure 2 Survival curve of Q. mongolica populations in Wudalianchi Volcanos
图 3 五大连池火山蒙古栎种群死亡率和消失率
Figure 3 Mortality and vanish rate of Q. mongolica populations in Wudalianchi Volcanos
图 4 五大连池火山蒙古栎种群生存率和累计死亡率
Figure 4 Survival rate and cumulative mortality rate of Q. mongolica populations in Wudalianchi Volcano
图 5 五大连池火山蒙古栎种群死亡密度和危险率
Figure 5 Mortality density and hazard rate of Q. mongolica populations in Wudalianchi Volcano
表 1 样地基本信息
Table 1. Basic information of plots
研究区 地理位置 喷发时间/万a 海拔/m 坡向 坡度/(°) 胸径/ cm 郁闭度 乔木树种 东焦德布山 48°39′13ʺN, 126°16ʹ30ʺE 17~19 531.9 南 35~40 14.05±3.23 0.65 247蒙+6色+3黑 小孤山 48°40′45ʺN, 126°22ʹ06ʺE 28~34 453.5 南 37~42 13.61±3.21 0.70 309蒙+6色+4黑+1白 尾山 48°47′23ʺN, 126°15ʹ26ʺE 40~50 516.6 南 30~35 14.95±5.12 0.60 187蒙+31色+7黑+5黄 南格拉球山 48°44′13ʺN, 126°00ʹ46ʺE 70~80 596.9 南 45~50 11.74±3.11 0.70 324蒙+20色+2黑+2黄 说明：胸径数值为平均值±标准差；蒙指蒙古栎；色指色木槭Acer pictum；黑指黑桦；白指白桦；黄指黄檗Phellodendron amurense；乔木树种中的数值表示株数 
下载: 导出CSV
表 2 五大连池火山蒙古栎种群静态生命表
Table 2. Static life table of Q. mongolica populations in Wudalianchi Volcanos
研究区 龄级 Ax ax lx lnlx dx qx Lx Tx ex Kx Sx 东焦德布山 Ⅰ 28 229 1000 6.908 162 0.162 919 3111 3.111 0.176 0.838 Ⅱ 0 192 838 6.732 162 0.193 758 2192 2.614 0.214 0.807 Ⅲ 0 155 677 6.517 162 0.239 596 1434 2.119 0.273 0.761 Ⅳ 3 118 515 6.245 162 0.314 434 838 1.626 0.376 0.686 Ⅴ 13 81 354 5.868 162 0.457 273 404 1.142 0.610 0.543 Ⅵ 81 44 192 5.258 162 0.841 111 131 0.682 1.838 0.159 Ⅶ 149 7 31 3.420 26 0.857 17 19 0.622 1.946 0.143 Ⅷ 1 1 4 1.474 4 1.000 2 2 0.458 1.474 0.000 小孤山 Ⅰ 41 446 1000 6.908 193 0.193 904 2608 2.608 0.214 0.807 Ⅱ 0 360 807 6.694 193 0.239 711 1704 2.111 0.273 0.761 Ⅲ 2 274 614 6.421 193 0.314 518 993 1.616 0.377 0.686 Ⅳ 2 188 422 6.044 193 0.457 325 475 1.127 0.611 0.543 Ⅴ 44 102 229 5.432 193 0.843 132 132 0.577 1.852 0.157 Ⅵ 261 16 36 3.580 36 1.000 18 18 0.502 3.580 0.000 尾山 Ⅰ 21 260 1000 6.908 154 0.154 923 3269 3.269 0.167 0.846 Ⅱ 3 220 846 6.741 154 0.182 769 2346 2.773 0.201 0.818 Ⅲ 3 180 692 6.540 154 0.222 615 1577 2.278 0.251 0.778 Ⅳ 2 140 538 6.289 154 0.286 462 962 1.787 0.336 0.714 Ⅴ 5 100 385 5.952 154 0.400 308 500 1.300 0.511 0.600 Ⅵ 49 60 231 5.441 154 0.667 154 192 0.832 1.099 0.333 Ⅶ 125 20 77 4.343 77 1.000 38 38 0.494 4.343 0.000 南格拉球山 Ⅰ 38 158 1000 6.908 196 0.196 902 2557 2.557 0.218 0.804 Ⅱ 4 127 804 6.689 196 0.244 706 1655 2.059 0.280 0.756 Ⅲ 8 96 608 6.410 196 0.323 509 949 1.562 0.390 0.677 Ⅳ 11 65 411 6.020 196 0.477 313 440 1.070 0.648 0.523 Ⅴ 158 34 215 5.372 196 0.912 117 127 0.590 2.428 0.088 Ⅵ 143 3 19 2.944 19 1.000 9 9 0.474 2.944 0.000 说明：Ax为x龄内个体数；ax为Ax匀滑后的个体数；lx为x龄标准化存活数；lnlx为lx的对数；dx为从x龄到x+1龄间的标准化死亡 数；qx为从x龄到x+1龄间的死亡率；Lx为x龄到x+1龄间的平均存活数；Tx为超过x 龄的个体总数；ex为x龄个体的生 命期望值；Kx为消失率；Sx为x龄开始时个体存活率
下载: 导出CSV
表 3 五大连池火山蒙古栎群种存活曲线的检验模型
Table 3. Test models of survival curves of Q. mongolica populations in Wudalianchi Volcanos
研究区 方程 R2 F P 类型 东焦德布山 Nx=10.725e−0.177x 0.672 12.311 0.013 Deevey Ⅱ Nx=9.433x−0.506 0.450 4.908 0.069 小孤山 Nx=8.505e−0.114x 0.775 12.350 0.025 Deevey Ⅱ Nx=7.739x−0.276 0.561 5.119 0.086 尾山 Nx=7.845e−0.068x 0.835 25.235 0.004 Deevey Ⅱ Nx=7.505x−0.188 0.635 8.709 0.032 南格拉球山 Nx=9.090e−0.143x 0.692 8.997 0.040 Deevey Ⅱ Nx=8.024x−0.342 0.498 3.972 0.117
下载: 导出CSV
表 4 五大连池火山蒙古栎群种动态指数
Table 4. Dynamic index of Q. mongolica populations in Wudalianchi Volcanos
研究区 种群动态
指数级Vn动态指
数值/%研究区 种群动态
指数级Vn动态指
数值/%研究区 种群动态
指数级Vn动态指
数值/%研究区 种群动态
指数级Vn动态指
数值/%东焦德布山 V1 100.00 尾山 V1 85.71 小孤山 V1 100.00 南格拉球山 V1 89.47 V2 0.00 V2 0.00 V2 −100.00 V2 −50.00 V3 −100.00 V3 33.33 V3 0.00 V3 −27.27 V4 −76.92 V4 −60.00 V4 −95.45 V4 −93.04 V5 −83.95 V5 −89.80 V5 −83.14 V5 9.49 V6 −45.64 V6 −60.80 Vpi 2.82 Vpi 15.79 V7 99.33 Vpi −19.86 V'pi 0.00 V'pi 0.66 Vpi 45.92 V'pi −1.42 Pmax 0.07 Pmax 0.04 V'pi 0.00 Pmax 0.00 Pmax 0.00 说明：Vn是n到n+1龄级之间个体数量变化动态指数；Vpi是忽略外部干扰时种群的数量变化动态指数；V'pi是考虑外部干扰时种群的 数量变化动态指数
下载: 导出CSV
表 5 五大连池火山蒙古栎群种数量动态时间序列预测
Table 5. Time sequence prediction of number dynamics of Q. mongolica populations in Wudalianchi Volcanos
研究区 龄级 实际存活数 M2 M4 M6 研究区 龄级 实际存活数 M2 M4 M6 东焦德布山 Ⅰ 28 尾山 Ⅰ 21 Ⅱ 0 14 Ⅱ 3 12 Ⅲ 0 0 Ⅲ 3 3 Ⅳ 3 2 8 Ⅳ 2 3 7 Ⅴ 13 8 4 Ⅴ 5 4 3 Ⅵ 81 47 24 21 Ⅵ 49 27 15 14 Ⅶ 149 115 62 41 Ⅶ 125 87 45 31 Ⅷ 1 75 61 41 南格拉球山 Ⅰ 38 小孤山 Ⅰ 41 Ⅱ 4 21 Ⅱ 0 21 Ⅲ 8 6 Ⅲ 2 1 Ⅳ 11 10 15 Ⅳ 2 2 11 Ⅴ 158 85 45 Ⅴ 44 23 12 Ⅵ 143 151 80 60 Ⅵ 261 153 77 58 说明：M2表示未来经过2个龄级时各龄级的种群个体存活数；M4表示未来经过4个龄级时各龄级的种群个体存活数；M6表示未来经 过6个龄级时各龄级的种群个体存活数
下载: 导出CSV
-
[1] 杨立荣, 张治礼, 云勇, 等. 濒危植物海南龙血树的种群结构与动态[J]. 生态学报, 2018, 38(8): 2802 − 2815. YANG Lirong, ZHANG Zhili, YUN Yong, et al. The population structure and dynamics of Dracaena cambodiana, an endangered tree on Hainan Island [J]. Acta Ecol Sin, 2018, 38(8): 2802 − 2815. [2] KANG Di, GUO Yaoxin, REN Chengjie, et al. Population structure and spatial pattern of main tree species in secondary Betula platyphylla forest in Ziwuling Mountains, China[J/OL]. Sci Rep, 2014, 4(1): 6873[2021-11-15]. doi: 10.1038/srep06873. [3] 江波, 周先容, 尚进 等. 中国特有植物巴山榧树的种群结构与动态[J]. 生态学报, 2018, 38(3): 1016 − 1027. JIANG Bo, ZHOU Xianrong, SHANG Jin, et al. Population structure and dynamics of Torreya fargesii Franch., a plant endemic to China [J]. Acta Ecol Sin, 2018, 38(3): 1016 − 1027. [4] 张亚芳, 李登武, 王梅, 等. 黄土高原不同地区杜松种群结构与动态[J]. 林业科学, 2015, 51(2): 1 − 10. ZHANG Yafang, LI Dengwu, WANG Mei, et al. Population structure and dynamics of Juniperus rigida in different regions of Loess Plateau [J]. Sci Silv Sin, 2015, 51(2): 1 − 10. [5] HARCOMBE P A. Tree life tables [J]. Biol Sci, 1987, 37(8): 557 − 568. [6] 周资行, 李毅, 焦健. 兰州市南北两山不同生境红砂种群数量动态研究[J]. 自然资源学报, 2011, 26(10): 1726 − 1737. ZHOU Zixing, LI Yi, JIAO Jian. Quantity dynamics of Reaumuria soongorica populations from different habitats in the south-north hills in Lanzhou [J]. J Nat Resour, 2011, 26(10): 1726 − 1737. [7] 姜在民, 和子森, 宿昊, 等. 濒危植物羽叶丁香种群结构与动态特征[J]. 生态学报, 2018, 38(7): 2471 − 2480. JIANG Zaimin, HE Zisen, SU Hao, et al. Population structure and dynamic characteristics of endangered Syringa pinnatifolia Hemsl [J]. Acta Ecol Sin, 2018, 38(7): 2471 − 2480. [8] JONES G A, HENRY D H R. Primary plant succession on recently degla-ciated terrain in the Canadian High Arctic [J]. J Biogeogr, 2003, 30(2): 277 − 296. [9] 谢立红, 黄庆阳, 曹宏杰, 等. 五大连池火山色木槭叶功能性状特征[J]. 生物多样性, 2019, 27(3): 286 − 296. XIE Lihong, HUANG Qingyang, CAO Hongjie, et al. Leaf functional traits of Acer mono in Wudalianchi Volcano, China [J]. Biodiversity Sci, 2019, 27(3): 286 − 296. [10] 吴征镒. 中国植被[M]. 北京: 科学出版社, 1980. WU Zhengyi. Chinese Vegetation[M]. Beijing: Science Press, 1980. [11] 周志强, 徐丽娇 张玉红, 等. 黑龙江五大连池的生态价值分析[J]. 生物多样性, 2011, 19(1): 63 − 70. ZHOU Zhiqiang, XU Lijiao, ZHANG Yuhong, et al. An analysis of the ecological value of Wudalianchi, Heilongjiang Province, China [J]. Biodiversity Sci, 2011, 19(1): 63 − 70. [12] 李瑞. 植被动态研究进展及展望[J]. 中国水土保持科学, 2013, 10(2): 115 − 120. LI Rui. Progress and prospect of vegetation dynamics [J]. Sci Soil Water Conserv, 2013, 10(2): 115 − 120. [13] SOLOMON M E. Population dynamics [J]. J Anim Ecol, 1976, 24: 200 − 202. [14] 王传宽, 周晓峰, 赵惠勋. 蒙古栎森林生态系统: 中国森林生态系统长期研究[M]. 哈尔滨: 东北林业大学出版社, 1994. WANG Chuankuan, ZHOU Xiaofeng, ZHAO Huixun. Forest Ecosystems of Quercus mongolica: A Long-term Study of Forest Ecosystems in China[M]. Harbin: Northeast Forestry University Press, 1994. [15] 谢立红, 曹宏杰, 黄庆阳, 等. 五大连池火山森林群落多样性与稳定性[J]. 浙江农林大学学报, 2021, 38(2): 235 − 245. XIE Lihong, CAO Hongjie, HANG Qingyang, et al. On the diversity and stability of forest communities in Wudalianchi Volcanoes [J]. J Zhejiang A&F Univ, 2021, 38(2): 235 − 245. [16] 刘艳华, 王洪兴, 石秋生, 等. 五大连池火山群野生植物资源调查研究与应用[J]. 中国园艺文摘, 2011(3): 59 − 63. LIU Yanhua, WANG Hongxing, SHI Qiusheng, et al. Investigation and application of wild plant resources of Wudalianchi Volcano Group [J]. Chin Hortic Abs, 2011(3): 59 − 63. [17] 黄庆阳, 谢立红, 曹宏杰, 等. 五大连池火山山杨叶功能性状的变异特征[J]. 北京林业大学学报, 2021, 43(2): 81 − 89. HUANG Qingyang, XIE Lihong, CAO Hongjie, et al. Variation characteristics of leaf functional traits of Populus davidiana in Wudalianchi Volcano, northeastern China [J]. J Beijing For Univ, 2021, 43(2): 81 − 89. [18] 孙文昌. 五大连池地区火山自然地理景观[J]. 东北师大学报(自然科学版), 1980(4): 84 − 96. SUN Wenchang. Natural geographical landscape of volcano in the area of Wudalianchi [J]. J Northeast Norm Univ Nat Sci Ed, 1980(4): 84 − 96. [19] 谢立红, 黄庆阳, 曹宏杰, 等. 五大连池火山蒙古栎和紫椴径向生长对气候变化的响应[J]. 西北林学院学报, 2021, 36(3): 1 − 9. XIE Lihong, HUANG Qingyang, CAO Hongjie, et al. Response of radial growth for Quercus mongolica and Tilia amurensis in Wudalianchi Volcano, China to climate change [J]. J Northwest For Univ, 2021, 36(3): 1 − 9. [20] 张亮, 王孝安, 刘鹏, 等. 陕西子午岭北桑寄生的种群生命表与生存分析[J]. 植物生态学报, 2014, 38(7): 687 − 693. ZHANG Liang, WANG Xiao’an, LIU Peng, et al. Life table and survival analysis of Loranthus tanakae population in Mount Ziwuling [J]. Chin J Plant Ecol, 2014, 38(7): 687 − 693. [21] 河海. 使用WinDENDRO测量树轮宽度及交叉定年方法[J]. 重庆师范大学学报(自然科学版), 2005, 22(4): 39 − 44. HE Hai. Measurement of tree-ring width with WinDENDRO and Crossdating methods [J]. J Chongqing Norm Univ Nat Sci Ed, 2005, 22(4): 39 − 44. [22] 杨允菲, 祝廷成. 植物生态学[M]. 2版. 北京: 高等教育出版社, 2011. YANG Yunfei, ZHU Tingcheng. Plant Ecology[M]. 2nd ed. Beijing: Higher Education Press, 2011. [23] 张婕, 上官铁梁, 段毅豪, 等. 灵空山辽东栎种群年龄结构与动态[J]. 应用生态学报, 2014, 25(11): 3125 − 3130. ZHANG Jie, SHANGGUAN Tieliang, DUAN Yihao, et al. Age structure and dynamics of Quercus wutaishanica population in Lingkong Mountain of Shanxi Province, China [J]. Chin J Appl Ecol, 2014, 25(11): 3125 − 3130. [24] 陈国鹏, 鲜骏仁, 曹秀文, 等. 林窗对岷江冷杉幼苗生存过程的影响[J]. 生态学报, 2016, 36(20): 6475 − 6486. CHEN Guopeng, XIAN Junren, CAO Xiuwen, et al. Effects of canopy gap on the survival dynamics of Abies faxoniana seedlings in a subalpine coniferous forest [J]. Acta Ecol Sin, 2016, 36(20): 6475 − 6486. [25] HETT J M, LOUCKS O L. Age structure models of Balsam Fir and Eastern Hemlock [J]. J Ecol, 1976, 64: 1029 − 1044. [26] 杨凤翔, 王顺庆, 徐海根, 等. 生存分析理论及其在研究生命表中的应用[J]. 生态学报, 1991, 11(2): 153 − 158. YANG Fengxiang, WANG Shunqing, XU Haigen, et al. The theory of survival analysis and its application to life table [J]. Acta Ecol Sin, 1991, 11(2): 153 − 158. [27] 陈晓德. 植物种群与群落结构动态量化分析方法研究[J]. 生态学报, 1998, 18(2): 214 − 217. CHEN Xiaode. A study on the method of quantitative analysis for plant population and community structural dynamics [J]. Acta Ecol Sin, 1998, 18(2): 214 − 217. [28] 谢衷洁. 时间序列分析[M]. 北京: 北京大学出版社, 1990. XIE Zhongjie. Time Sequence Analysis[M]. Beijing: Beijing University Press, 1990. [29] SVENSSON J S, JEGLUM J K. Structure and dynamics of an undisturbed old-growth Norway spruce forest on the rising Bothnian coastline [J]. For Ecol Manage, 2001, 151(1/3): 67 − 79. [30] 解婷婷, 苏培玺, 周紫鹃, 等. 荒漠绿洲过渡带沙拐枣种群结构及动态特征[J]. 生态学报, 2014, 34(15): 4272 − 4279. XIE Tingting, SU Peixi, ZHOU Zijuan, et al. Structure and dynamic characteristics of Calligonum mongolicum population in the desert-oasis ecotone [J]. Acta Ecol Sin, 2014, 34(15): 4272 − 4279. [31] 赵阳, 刘锦乾, 陈学龙, 等. 洮河上游紫果云杉种群结构特征[J]. 植物生态学报, 2020, 44(3): 266 − 276. ZHAO Yang, LIU Jinqian, CHEN Xuelong, et al. Population structure characteristics of Picea purpurea in the upstream of Taohe River [J]. Chin J Plant Ecol, 2020, 44(3): 266 − 276. [32] 易雪梅, 张悦, 王远遐, 等. 长白山水曲柳种群动态[J]. 生态学报, 2015, 35(1): 91 − 97. YI Xuemei, ZHANG Yue, WANG Yuanxia, et al. Population structure of Fraxinus mandshurica on Changbai Mountain [J]. Acta Ecol Sin, 2015, 35(1): 91 − 97. [33] 杨彪, 张全建, 龚旭, 等. 雅砻江冬麻豆种群结构与动态特征[J]. 生态学报, 2020, 40(4): 1184 − 1194. YANG Biao, ZHANG Quanjian, GONG Xu, et al. Population structure and dynamic characteristics of Salweenia bouffordiana [J]. Acta Ecol Sin, 2020, 40(4): 1184 − 1194. [34] 陈科屹, 张会儒, 雷相东. 天然次生林蒙古栎种群空间格局[J]. 生态学报, 2018, 38(10): 3462 − 3470. CHEN Keyi, ZHANG Huiru, LEI Xiangdong. Spatial pattern of Quercus mongolica in natural secondary forest [J]. Acta Ecol Sin, 2018, 38(10): 3462 − 3470. [35] BIERZYCHUDEK P. Plant biodiversity and population dynamics[M]//MONSON R K. Ecology and the Environment. New York: Springer, 2013: 29 − 65. [36] 卢杰, 郭其强, 郑维列, 等. 藏东南高山松种群结构及动态特征[J]. 林业科学, 2013, 49(8): 154 − 160. LU Jie, GUO Qiqang, ZHENG Weilie, et al. Population structure and dynamic characteristics of Pinus densata in southeast Tibet [J]. Sci Silv Sin, 2013, 49(8): 154 − 160. [37] 程子敏, 王南, 穆枫, 等. 冀北山地不同海拔天然山杏种群的结构与动态[J]. 西北植物学报, 2018, 38(12): 2303 − 2313. CHENG Zimin, WANG Nan, MU Feng, et al. Structure and dynamic of natural Armeniaca sibirica populations at different altitudes in mountain areas of northern Hebei [J]. Acta Bot Boreali-Occident Sin, 2018, 38(12): 2303 − 2313. [38] 于顺利, 马克平, 陈灵芝. 中国北方蒙古栎林起源和发展的初步探讨[J]. 广西植物, 2000, 20(2): 131 − 137. YU Shunli, MA Keping, CHEN Lingzhi. Preliminary discussion on the origin of Quercus mongolica forest in north China [J]. Guihaia, 2000, 20(2): 131 − 137. [39] 沈海滨, 王小德, 董立军. 黑龙江五大连池风景区主要植被类型特征[J]. 北方园艺, 2000, 20(2): 131 − 137. SHEN Haibin, WANG Xiaode, DONG Lijun. Characteristics of main vegetation types in Wudalianchi scenic spot of Heilongjiang Province [J]. North Hortic, 2000, 20(2): 131 − 137. [40] 于顺利, 马克平, 陈灵芝, 等. 黑龙江省不同地点蒙古栎林生态特点研究[J]. 生态学报, 2001, 21(1): 41 − 46. YU Shunli, MA Keping, CHEN Lingzhi, et al. The ecological characteristics of Quercus mongolica forest in Heilongjiang Province [J]. Acta Ecol Sin, 2001, 21(1): 41 − 46. 期刊类型引用(8)
1. 李琨，胡兆贵，张茂付，甘燕玲，李苏春，刘芳，林海萍. 巾子峰国家森林公园常绿阔叶林木本植物优势种的生态位和种间联结性. 浙江农林大学学报. 2025(01): 45-54 . 
本站查看2. 阳艳芳，罗来开，尹明月，台昌锐，童跃伟，赵凯. 濒危植物细果秤锤树果实浸提液化感作用. 安徽农业科学. 2024(04): 93-96+102 . 百度学术3. 黄安玲，姜金香，任志琴，胡优琼，王志威. 基于MaxEnt模型的玉竹潜在适生区及关键生态因子分析. 中国实验方剂学杂志. 2024(18): 178-185 . 百度学术4. 吴卫华，吴家森，吴文骁，吕江波，傅国林，张晔华，郑小军，屠娟丽，梅旭东. 珍稀植物浙江安息香群落种间生态位及种间联结. 东北林业大学学报. 2024(12): 46-54 . 百度学术5. 郑永敏，吕江波，吴文骁，邓建平，周燕，吴家森. 新安江森林公园阔叶林木本植物生态位与种间联结性. 森林与环境学报. 2024(06): 619-627 . 百度学术6. 郝秀东，韦嘉胜，欧阳绪红，秦琳娟. 国内外近20年珍稀濒危植物的研究现状与发展趋势. 南宁师范大学学报(自然科学版). 2024(04): 122-130 . 百度学术7. 张孟文，钟才荣，吕晓波，方赞山，程成. 海南清澜港海南海桑群落中物种生态位特征和种间联结性. 植物资源与环境学报. 2023(05): 70-77 . 百度学术8. 朱子丞，戚春林，杨小波，李东海，苏凡. 鹦哥岭野茶群落物种组成与竞争关系研究. 林草资源研究. 2023(06): 129-136 . 百度学术其他类型引用(4)
-
-
链接本文:
https://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.20210785
点击查看大图
计量
- 文章访问数: 696
- HTML全文浏览量: 77
- PDF下载量: 99
- 被引次数: 12
