下载:
-
种群的空间分布格局是指在一定时间内，个体在其生活空间中的位置、状态和布局[1]。研究种群空间分布格局是揭示植物群落演替动态的基础，是合理安排森林经营活动的基本前提[2]，一直以来都是生态理论研究的核心[3−4]，判定种群的空间分布类型和空间关联性为其主要的研究内容[5]。空间分布格局的研究方法众多，主要有扩散系数/方差平均值比法、平均拥挤度法、最近邻体法等，但这些方法只能分析特定尺度环境下的种群分布格局。由于种群空间分布格局和关联性对空间尺度的依赖性较强，因此这些方法在一定程度上存在局限性[6]。点格局分析方法以种群个体的空间位置坐标为基础，能最大限度地利用点与点间的距离，分析任意尺度下种群的空间格局特征及关联性，因而得到了广泛应用，已成为国际上分析种群格局的主要方法之一[7]。
辽东栎Quercus mongolica林是暖温带落叶阔叶林区域典型的地带性植被类型之一，在山西分布广泛，是山西森林的主要组成部分[8]。目前，对于辽东栎的研究集中在生长模型构建[9]、生物多样性[10]、林分空间结构[11]、生态位特征[12]等方面，对辽东栎林空间分布格局的研究主要在宁夏的六盘山[13]、山西的灵空山[14]和芦芽山[15]等地，且这些研究多以辽东栎与油松Pinus tabuliformis形成的共优种为研究对象。有研究表明：种群的空间分布格局在不同生境和不同群落类型中表现不同[16]，因此对以辽东栎为主要优势种的天然林进行研究，有助于了解同一树种在不同群落中空间分布格局形成过程的差异。本研究以吕梁山西侧城庄沟林场的辽东栎天然林为研究对象，分析其优势种群结构和空间分布格局，探讨不同径级优势种的空间分布格局，不同径级优势种的种内和种间空间关联性，以便了解该地区辽东栎天然林优势植物的分布形态及其与环境之间的关系，对比不同地区辽东栎林空间分布格局的差异性。研究结果有助于认识辽东栎天然林内物种的共存机制，可为辽东栎天然林的合理经营和人工辽东栎林的改造提供参考。
-
研究地位于山西省黑茶山国有林管理局城庄沟林场(37°58′~38°09′N，111°11′~111°17′E)，吕梁山西侧，海拔为1 400~1 900 m，林地多分布于阴坡，属中高山天然林区。主要天然植被为针阔混交林和落叶阔叶林，乔木主要为辽东栎、油松、山杨Populus davidiana、白桦Betula platyphylla、茶条槭Acer ginnala等，灌木主要有绣线菊Spiraea pubescens、黄刺玫Rosa xanthina、虎榛子Ostryopsis davidiana等，草本主要为薹草Carex lanceolata等。气候属暖温带大陆性气候，年平均气温为8.8 ℃，≥10 ℃年平均积温为3 212.0 ℃，年无霜期为160.0 d，年平均降水量为518.8 mm。
-
2021年在海拔1 700 m的半阴坡无人为干扰的辽东栎天然林设立样地，面积为160 m×60 m，采用相邻格子法将样地划分为24个20 m×20 m的小样方，调查并记录样地内所有胸径≥2.5 cm的乔木树种及胸径、坐标等详细信息。
-
以物种重要值确定样地内的优势种。重要值计算公式为：重要值=(相对多度+相对频度+相对显著度)/3[6]，其中相对多度指某物种株数占所有种总株数的百分比，相对频度指某物种在20 m×20 m样方中出现的次数占所有种出现次数的百分比，相对显著度指某物种胸高断面积占所有种胸高断面积的百分比。
-
结合文献[14]，确定起测胸径(DBH)为2.5 cm，径级划分为：Ⅰ级(2.5 cm≤DBH＜7.5 cm)、Ⅱ级(7.5 cm≤DBH＜12.5 cm)、Ⅲ级(12.5 cm≤DBH＜17.5 cm)、Ⅳ级(17.5 cm≤DBH＜22.5 cm)、Ⅴ级(22.5 cm≤DBH＜27.5 cm)、Ⅵ级(27.5 cm≤DBH＜32.5 cm)、Ⅶ级(32.5 cm≤DBH＜37.5 cm)、Ⅷ级(37.5 cm≤DBH＜42.5 cm)。
-
优势种群的空间分布格局采用Ripley的L函数计算，公式为：$ \mathop L\limits^{} (t) = \sqrt {\mathop K\limits^{} (t)/{\text{π}} } - t $[17−18]。不同径级间的关联性采用多元点格局分析计算，公式为：$ {\mathop L_{12} }(t) = \sqrt {\mathop {{K_{12}}}\limits^{} (t)/{\text{π}}} - t $[18−19]，其中：$ \mathop K\limits^{} (t) = \dfrac{A}{{{n^2}}}\displaystyle\sum\limits_{i = 1}^n {\displaystyle\sum\limits_{j = 1}^n {w_{ij}^{ - 1}{I_t}({u_{ij}})} } (i \ne 1) $，$ \mathop {{K_{12}}}\limits^{} (t) = \dfrac{A}{{{n_1}{n_2}}}\displaystyle\sum\limits_{i = 1}^{{n_1}} {\displaystyle\sum\limits_{j = 1}^{{n_2}} {w_{ij}^{ - 1}{I_t}({u_{ij}})} } (i \ne j) $， t为空间尺度，A为样地面积，n为林木株数，n1和n2为样地内2个不同径级的林木株数，K(t)公式中i和j分别为1个种群的任意2株林木，K12(t)公式中i和j分别为2个径级的任意1株林木，$ {u_{ij}} $为2株林木i和j间的距离，$ {I_t}({u_{ij}}) $为指示函数，当$ u_{i j} $≤t时，$ I_{t}\left(u_{i j}\right) $=1，$ u_{i j} $＞t时，$ I_{t}\left(u_{i j}\right) $=0，wij为权重值，用于边缘矫正。采用Monte Carlo拟合检验，随机拟合99次，计算上下包迹线，得到99%的置信区间，L(t)值和L12(t)值若在包迹线以内，则种群符合随机分布，不同径级间无关联；在上包迹线以上则种群属于聚集分布，不同径级间正关联；在下包迹线以下则种群呈均匀分布，不同径级间负关联。
优势种群的空间分布格局和不同径级间的关联性均在Programita软件中完成分析。
-
从表1可看出：辽东栎天然林中共出现8种乔木植物，其中辽东栎在所有样方中均出现，重要值最大，达58.76%，且个体数(相对多度)和胸径在乔木层中最大，为样地乔木层的建群种。茶条槭重要值次之，为11.06%，其个体数和出现的样方数仅次于辽东栎，小胸径林木数量较多，导致相对显著度小于山杨，为样地的主要伴生种。其余6种乔木的重要值均较小，故将辽东栎和茶条槭作为优势种。
表 1 辽东栎天然林群落各树种的重要值
Table 1. Importance values of tree species in Q. mongolica community
树种 相对多度/% 相对频度/% 相对显著度/% 重要值/% 树种 相对多度/% 相对频度/% 相对显著度/% 重要值/% 辽东栎 69.80 25.81 80.66 58.76 山丁子 3.83 12.90 2.78 6.51 茶条槭 9.67 18.28 5.24 11.06 山杏 5.57 12.90 2.30 6.92 白桦 1.64 7.53 1.09 3.42 油松 1.19 8.60 0.68 3.49 山杨 6.84 7.53 5.88 6.75 鹅耳枥 1.46 6.45 1.37 3.09 说明：山丁子Malus baccata；山杏Prunus sibirica；鹅耳枥Carpinus turczaninowii。 群落中2种优势种的径级结构相似，表现为随径级增加个体数减少的趋势，径级分布呈倒“J”型特性(图1)，即小径级个体(DBH＜12.5 cm)较多。林内更新较好，处于增长阶段。
图 1 优势种的径级结构
Figure 1. Diameter class structure of dominant species
-
辽东栎和茶条槭种群的空间分布格局不尽相同。辽东栎种群在整个研究尺度均呈聚集分布，但随尺度增大，聚集程度逐渐减小。茶条槭种群在0~8 m尺度内表现为聚集分布，但随尺度增大聚集程度逐渐减小，在20.8 m尺度上呈程度很小的聚集分布，其余尺度上均呈随机分布(图2)。
图 2 优势种群的空间分布格局
Figure 2. Spatial distribution pattern of dominant species
优势种群不同径级的空间分布格局如图3，其中Ⅰ~Ⅳ级辽东栎(DBH＜22.5 cm)在研究尺度上呈不同程度的聚集分布与随机分布的组合，Ⅰ级辽东栎在0~11.2 m尺度上呈聚集分布，其余尺度为随机分布，Ⅱ、Ⅲ级辽东栎在整个研究尺度上几乎均为聚集分布，且聚集程度随研究尺度增大而减小，Ⅳ级辽东栎在0~1.6和6.4~9.6 m尺度上有聚集，其余尺度为随机分布。Ⅴ级及以上辽东栎在整个研究尺度均呈随机分布。可见，辽东栎的聚集分布仅表现为中小径级林木。
图 3 优势种群不同径级的空间分布格局
Figure 3. Spatial distribution pattern of dominant species at different diameter class
Ⅰ、Ⅱ级茶条槭在小尺度上为聚集分布，随尺度增大其分布格局变为随机分布。其中Ⅰ级茶条槭在0~4.8 m尺度上为聚集分布，Ⅱ级茶条槭在0~1.6和8.0 m尺度上为聚集分布，其余尺度和其他径级在整个研究尺度上均为随机分布。
-
本研究中优势种径级较多，得到的空间关联性图数量大。为便于说明，仅图4和图5展示了辽东栎和茶条槭种内和种间存在空间正关联和负关联的径级。辽东栎种内的关联性主要出现在Ⅰ~Ⅳ级林木间，其中Ⅰ级林木与Ⅱ级林木在空间尺度0~14.4 m呈正关联，其余尺度呈无关联，Ⅰ级林木与Ⅲ级林木在8.0、14.4~16.0、24.0~27.2 m尺度上呈正关联，其余尺度为无关联，Ⅱ级林木与Ⅲ级林木在整个研究尺度上均呈正关联，且关联程度较大，Ⅱ级林木与Ⅳ级林木在研究尺度内以正关联为主，但关联性较弱，在3.2、6.4~8.0、14.4~16.0、19.2和25.6 m尺度上表现为无关联，Ⅲ级林木与Ⅳ级林木仅在3.2~6.4 m尺度上为无关联，其余尺度均为正关联。可见，辽东栎种内关联性仅存在于中小径级林木间，且以正关联为主，径级差距越小，正关联的程度和空间尺度范围越大。
图 4 优势种的种内空间关联性
Figure 4. Intraspecies spatial correlation of dominant species
茶条槭种内关联性仅出现在Ⅰ级林木与Ⅱ级林木间，且L12(t)值仅在0~6.4 m尺度内位于置信区间上方，呈正关联，但其与上包迹线接近，关联性较弱，其余尺度上表现为无关联。
辽东栎与茶条槭种群间以负关联为主(图5)，L12(t)值仅在0~1.6 m尺度内及28.8 m处位于置信区间内呈无关联，其余尺度均为负关联，说明辽东栎与茶条槭种群间对于资源的竞争较为激烈。
图 5 优势种的种间空间关联性
Figure 5. Interspecies spatial correlation of dominant species
辽东栎与茶条槭不同径级的种间关联性主要出现在不同种群的Ⅰ~Ⅲ级林木间，且为负关联，较大径级种间均无关联性，Ⅰ级辽东栎与Ⅰ级茶条槭的负关联出现在较大空间尺度(22.4~28.8 m)，在小尺度上表现为无关联，与Ⅱ级茶条槭在4.8、8.0~9.6、12.8、16.0~19.2、22.4~25.6 m尺度上均呈负关联，与Ⅲ级茶条槭仅在3.2~8.0 m尺度上呈负关联；Ⅱ级辽东栎与Ⅰ级茶条槭在小尺度上无关联，在较大尺度(11.2~28.8 m)上呈负关联，与Ⅱ级茶条槭在1.6~6.4、8.0~12.8、20.8~22.4 m尺度上呈负关联，与Ⅲ级茶条槭在3.2~4.8、8.0~9.6、14.4~17.6 m尺度上呈负关联；Ⅲ级辽东栎与Ⅰ级茶条槭在3.2、8.0、11.2~12.8、16.0~17.6、20.8、25.6~28.8 m尺度上呈负关联。可见，优势种群间的关联性仅出现在中小径级间，且随茶条槭径级的增大负关联的尺度由大变小，随辽东栎径级的增大负关联的尺度增大。
-
径级结构能反映种群生长发育状况和植物群落的稳定性[17]，幼龄个体数量是维持种群稳定性的基础[20]。本研究中优势种群辽东栎和茶条槭的幼龄个体数量均较大，种群后备资源丰富，均为增长型，具有较强的持续发育能力。这与它们自身的生物学特性有关。辽东栎在林下荫蔽湿润的环境下更利于萌发[21]，茶条槭结实量大，种子可通过风媒散布而产生大量幼苗[22]。本研究中Ⅰ级辽东栎个体数量较Ⅱ级稍少，这与前人的研究结果[21]类似，原因可能与环境过滤有关。辽东栎从种子萌发到生长至Ⅰ级时会经历对光、水和土壤养分等有限资源的强烈竞争，出现死亡高峰，但辽东栎具有很强的萌生更新能力，其种群顺利渡过这一更新瓶颈之后保持相对稳定[23]。采用黄维等[24]在研究油松飞播林林分空间结构中使用的熵权法确定权重，进而构建空间结构综合指数的方法，对辽东栎天然林林分空间结构进行分级评价，其空间结构综合指数为0.603 5，属于4级，即空间结构较好。王志鸣等[25]认为：林分空间结构越好，其稳定性越高。由此可见，本研究中的辽东栎天然林的稳定性较高。
种群分布格局受植物生物学特性和生境因子的共同影响[16]。辽东栎种子较大，下落位置主要集中在母树周围，这一生物学特性使其种群在研究尺度内呈聚集分布。这一结果与王燕等[14]对太岳山针阔混交林中辽东栎的研究结果一致，但与张中惠等[13]在六盘山辽东栎林的研究结果不同，从而验证了生境和群落类型不同种群的空间分布格局不尽相同的观点[16]。茶条槭为翅果，易随风飘落，种子特性并不会造成聚集分布，而且茶条槭为喜光树种，林下更新受控于上层林隙和枯立木冠层空隙[22]，因此林下光照条件是限制茶条槭更新的主要生境因子，也是茶条槭聚集分布格局形成的主导因子。种群的空间分布格局随尺度而变化，具有强烈的尺度依赖性[26]，因此茶条槭种群总体呈现出小尺度上聚集而大尺度随机分布的格局，辽东栎种群随尺度增加聚集程度降低也与此有关。种群的空间分布格局受径级的影响，不同径级的空间分布格局不同[27]。辽东栎和茶条槭种群均表现为小径级个体在小尺度上以聚集分布为主，大径级个体为随机分布格局，这与温带地区的许多研究结果一致[18,28]。原因可能是小径级个体生命力脆弱，生长过程中需要多个个体聚集起来应对外界不利因素，以此来提高存活率。
空间关联性反映了物种对有限资源的竞争结果，或者是恶劣条件下物种在生存中相互促进的结果[29]。本研究中，辽东栎种群种内仅在中小径级林木间表现为正关联，且径级差距越小，正关联的程度和空间尺度范围越大，茶条槭种群仅在小尺度的Ⅰ级林木和Ⅱ林木间表现为正关联。可见，径级差距与种内空间关联性密切相关，这与陈列等[30]对长白山北坡红松Pinus koraiensis和紫椴Tilia amurensis种群的研究结果及涂洪润等[17]对桂林岩溶石山檵木Loropetalum chinense种群的研究结果一致。辽东栎和茶条槭均表现为小径级个体数量多，分布密度大，在不同尺度范围内聚集分布。小径级个体间竞争资源的能力较低，更需要彼此相互协调来抵抗不利因素[1]，故正关联的尺度和程度较大。随着林木生长，在资源限制的条件下，与大径级林木相比，中、小径级林木对资源的竞争力较小，它们只有相互庇护才有利于发挥群体效应，增大存活机会，以适应长期的自然选择，故中、小径级林木间也表现为正关联。当林木生长到较大径级后，在长期的发育过程中适应了当地环境，占据了适宜的生态位，对资源可以相互分享和协调，故种内中小径级林木间互不干扰，表现出无关联的现象。辽东栎与茶条槭种群间总体关联性表现为随尺度增加，呈无关联转变为负关联再到无关联的特点，不同径级种群间的关联性仅出现在中小径级林木间，且随茶条槭径级的增大负关联的空间尺度变小，随辽东栎径级的增大负关联的空间尺度范围增大。原因可能与这2个优势种更新所需要的生境条件不同有关，但随径级增大种群间对资源的竞争更加激烈，故其负关联尺度会由大尺度向小尺度靠近。这也说明了种群间的空间关联性是植物与环境和资源利用相适应的结果。
一般认为，群落处于演替初级阶段时，物种间的关联程度较低，甚至产生较大的负关联。本研究中优势种群辽东栎与茶条槭间以负关联为主的种间关系，表明该群落仍处于演替初级阶段。优势种群更新状态良好，且种内在一定尺度范围内均表现为正关联，说明优势种群处于相对稳定的状态。邹书珍等[31]在子午岭对4个不同演替阶段的油松种群进行研究，发现演替初级阶段种群径级结构表现为增长型，王艳等[14]依据种群稳定增长且老龄个体数量较少而确定群落处于演替初级阶段。本研究中优势种群相对稳定，且增长型的径级结构进一步证实了该群落处于演替初级阶段。
-
本研究基于吕梁山西侧0.96 hm2辽东栎天然林样地的调查数据，分析了辽东栎和茶条槭2个优势种群的径级结构和空间分布格局。研究发现：2个优势种群幼龄个体数量均较大，后备资源丰富，处于稳定增长状态。辽东栎种群在研究尺度内呈聚集分布，茶条槭种群则在小尺度为聚集分布，大尺度为随机分布。辽东栎种群中小径级林木间表现为正关联，茶条槭种群仅在小尺度的Ⅰ级和Ⅱ级林木间表现为正关联，优势种群间总体关联性随尺度增加，由无关联转变为负关联再转变为无关联，中小径级种群间表现为负关联。该地辽东栎天然林处于较稳定的演替初级阶段，优势种群结构稳定，更新状态良好。为加快演替进程，可适当辅以人工干预，促进林分向顶级群落发展。
Point pattern analysis of dominant populations in Quercus mongolica natural forest on the west side of Lüliang Mountain
-
摘要:
目的 探究山西主要森林类型辽东栎Quercus mongolica天然林的树种空间分布格局，掌握其生长发育现状，为该林分的合理经营和人工辽东栎林的改造提供参考。 方法 以吕梁山西侧城庄沟林场2021年调查的0.96 hm2辽东栎天然林为研究对象，用径级结构代替年龄结构，并运用点格局分析方法分析优势种群不同径级个体的空间分布格局及空间关联性。 结果 在该林分中，辽东栎和茶条槭Acer ginnala为主要优势种，其径级结构均呈倒“J”型，为增长型，种群结构稳定、更新良好。在研究尺度内辽东栎种群呈聚集分布，茶条槭种群则表现为小尺度聚集分布，大尺度随机分布的格局。2个优势种群的小径级个体在小尺度上以聚集分布为主，大径级个体为随机分布格局。辽东栎种群种内关联性仅在中小径级林木间表现为正关联，且径级差距越小，正关联的程度和空间尺度范围越大，茶条槭种群仅在小尺度的Ⅰ级和Ⅱ级林木间表现为正关联。随尺度增加，优势种群间总体关联性由无关联转变为负关联再转变为无关联，不同径级种群间的空间关联性仅出现在中小径级林木间，且为负关联。 结论 该辽东栎天然林仍处于相对稳定的演替初级阶段，优势种群结构稳定，更新状态良好。为加快演替进程，可适当辅以人工干预，促进林分向顶级群落发展。图5表1参31 Abstract:Objective This study aims to explore the spatial distribution pattern of tree species in Quercus mongolica natural forest, a major forest type in Shanxi Province, and understand its growth and development status, so as to provide reference for the rational management of the forest and conversion of Q. mongolica plantation. Method The research object was a 0.96 hm2 plot of Q. mongolica natural forest investigated in 2021 in Chengzhuanggou Forest Farm on the west side of Lüliang Mountain. The diameter class structure was used instead of the age structure. The spatial distribution pattern and spatial correlation of individuals with different diameter levels in the dominant population were analyzed by point pattern analysis. Result Q. mongolica and Acer ginnala were dominant species, and their diameter structure was an inverted J type, indicating a growth type with stable population structure and good regeneration. The population of Q. mongolica showed a cluster distribution within the research scale, while that of A. ginnala exhibited a pattern of small-scale cluster distribution and large-scale random distribution. The small diameter individuals of the two dominant populations were mainly clustered in small scale, while the large diameter individuals were randomly distributed. The intraspecies association of Q. mongolica was positive only among middle and small size trees, and the smaller the diameter difference, the greater the degree and spatial scale range of positive association. The population of A. ginnala showed positive correlation only between small-scale GradeⅠand GradeⅡindividuals. With the increase of the scale, the overall correlation between the dominant populations changed from no correlation to negative correlation and then to no correlation. The spatial correlation between populations of different diameter classes only appeared among trees of medium and small diameter classes, and the correlation was negative. Conclusion Q. mongolica natural forest in the study area is at the early stage of succession, with a stable dominant population structure and good renewal status. To accelerate the succession process, artificial intervention should appropriately supplemented to promote the development of forest stands towards top-level communities. [Ch, 5 fig. 1 tab. 31 ref.] -
土壤与植被是紧密相连的整体，土壤养分直接影响着植物的生长状况[1]。相关研究表明：土壤养分质量分数的分布存在空间异质性[2−4]。目前，已有众多学者对国内不同气候带、不同地形区的土壤养分空间异质性进行了研究。例如，广西热带地区北部森林土壤养分质量分数高于南部[5]，浙江中亚热带安吉县毛竹Phyllostachys edulis林土壤有机质和全氮质量分数呈现中等程度的空间变异(变异系数为10%~90%)[6]，温带针阔混交林的土壤有机质、全磷等养分空间特征表现出由植被类型引起的条带状和斑块状分布[7]。也有学者研究了亚热带土壤养分空间异质性，如FU等[8]和董佳琦等[9]探讨了浙江亚热带的山核桃Carya cathayensis林和香榧Torreya grandis‘Merrillii’ 林地土壤养分空间分布规律，发现果实养分和土壤养分的空间分布格局具有相似性，大面积山核桃林具有较低的土壤pH和土壤磷质量分数，香榧主产区土壤养分失衡现象较为严重，应调整并改善区域施肥及管理模式；牛文鹏等[10]对珠江三角洲耕地、园地土壤养分空间变异特征的研究发现：土壤全氮、全钾空间异质性较高，土壤养分分布受控于气候、地形等自然因素，这对因地制宜选择作物种类具有指导意义；李超等[11]对亚热带高原耕地土壤主要养分空间变异规律的研究阐明了有机质与海拔的相关关系，为合理改良和利用耕地资源提供了依据。研究土壤养分空间分布的变异及其影响因素，可为探明区域土壤生产力，管理植被资源提供基础数据和科学理论。目前，关于亚热带土壤养分空间异质性的研究多集中于经济林和耕地等，缺乏亚热带天然生态系统的土壤养分空间异质性研究。
清凉峰是中国的典型亚热带国家级自然保护区，地处浙江省杭州市临安区境内。区内植被资源丰富，育有多种国家重点保护的珍稀特色植物种群。当前，对清凉峰的研究集中在探究保护区内植物多样性及地理分布等方面。此外，已有学者分析了该区内华南梅花鹿Cervus pseudaxis主要栖息地千顷塘的土壤肥力指标的空间变异规律[12]，但对于土壤养分特征缺乏更全面、系统的调查研究。本研究的目的是：揭示亚热带地区天然生态系统土壤养分的质量分数特征；探明亚热带地区天然生态系统土壤养分的空间变异规律；解译亚热带地区天然生态系统土壤养分空间变异的影响因素，以期为保护中国亚热带丘陵地区的珍稀植被和天然生态系统提供科学依据。
1. 研究区概况
清凉峰国家级自然保护区地处浙江省杭州市临安区西北部(30°00′42″~30°19′33″N，118°50′57″~119°13′23″E)，属于亚热带季风气候区，总面积为11252 hm2，最高海拔为1787.4 m，年平均气温为12.5 ℃，年降水量为1862.2~2331.9 mm。该区地层以侏罗系分布最广，主要包括中酸性火山岩、紫红色层状粉砂岩、粉晶灰岩、硅质页岩以及岩浆岩等，土壤结构由低海拔到高海拔呈现红壤带、山地黄壤带、山地棕黄壤带及草甸土带的垂直带谱。清凉峰由龙塘山、顺溪坞、千顷塘3块区域组成。本研究区域为龙塘山和顺溪坞(图1)，境内海拔高差悬殊，由西北向东南方向倾斜，地势呈现“高—低—高”特征。植被垂直分布明显，蕴藏着丰富的植物资源，包括华榛Corylus chinensis、银缕梅Parrotia subaequalis、鹅掌楸Liriodendron chinense等。因保护区内存在轻微的人为土地开垦活动，本研究将该部分区域(农用地)纳入研究，与其他自然区域进行对比分析。
图 1 研究区样点分布及海拔信息示意图Figure 1 Spatial distribution and elevation information of soil sampling sites2. 研究方法
2.1 样品采集与分析
基于样点分布的均质性和科学性原则，结合地形图和植被类型分布特征，在研究区内按等距离网格法布设1.0 km×1.0 km的样方。于2019年11月至2020年4月，在研究区每个样方中采集0~20 cm表层土壤样品3个，并均匀混合后得到1个土壤样品，共采集土壤样品56个。由于网格样方较大，为增加研究的精确性，采样过程中结合实际地形地势，在6个海拔范围(200~500、500~800、800~1 000、1 000~1 200、1 200~1 400、1 400~1 600 m)补充采集24个土壤样品，最终得到80个样品。采样时使用全球定位系统(GPS)记录样点地理信息和植被类型。土壤样品经风干，去除植物残体及石块等杂物，研磨过筛备用。
土壤样品养分测定[13]：pH用pH酸度计测定；土壤有机质采用重铬酸钾氧化还原滴定法测定；全氮采用半微量凯氏法测定；全磷采用氢氧化钠碱熔-钼锑抗比色法测定；全钾采用氢氧化钠熔融-火焰分光光度法测定；容重采用环刀法测定。
2.2 地形数据提取
研究区采用美国国家航空航天局(NASA)官方网站(
https://search.asf.alaska.edu/#/ )的12.5 m×12.5 m数字高程模型(DEM)。在采样时用GPS测定野外采样点实地坐标、高程数据。利用ArcGIS 10.2空间分析工具直接提取基本地形数据，结合空间分析工具、水文分析模块以及栅格计算器经复合计算获取坡度数值。2.3 地统计分析
半方差函数是地统计学中描述变量的定量参数，在土壤元素空间变异性研究中应用广泛，用于揭示区域化变量的随机性和结构性特征，具体计算公式及参数见文献[14]。
半方差分析的参数中，块金值(C0)表示由采样和检测分析误差引起的随机变异，基台值(C0+C)代表总空间变异程度，块基比[C0/(C0+C)]表示随机变异的占比情况，用于衡量空间相关程度[15]，变程(a)表示空间自相关的作用范围。
2.4 空间自相关计算
土壤属性在地理空间上与相邻区域的观测值存在的相互依赖性，即空间自相关，可用全局Moran’s I指数(IN)反映指标的空间自相关性大小，具体计算公式及参数见文献[16]。IN指数取值范围是−1~1，小于0表示负相关，等于0表示不相关，大于0表示正相关。IN的显著性水平采用下式检验：
$$Z=\left[I_{{\rm{N}}}-{E}\left(I_{{\rm{N}}}\right)\right] / \sqrt{\operatorname{var}\left(I_{{\rm{N}}}\right)} 。 $$ 其中：Z为检验IN指数的显著性统计量；E(IN)为期望值；var(IN)为方差。
$ \left| Z \right| $ ≥1.96和$ \left| Z \right| $ ≥2.58分别是空间自相关显著和极显著的分界值。2.5 数据处理
本研究利用3倍标准差法(阈值法)剔除统计数据的异常值[17]。采用SPSS 20.0软件进行土壤养分数据的描述性统计分析、数据正态性检验[Kolmogorov-Smirnov (K-S)法]、不同植被下土壤养分的显著性检验、地形因子和土壤养分之间的相关性分析；采用GS+7.0软件进行半变异函数分析和相关模型参数优化；利用Geoda进行空间自相关计算；基于ArcGIS 10.7软件进行地形因子的计算和插值图的绘制。
3. 结果与分析
3.1 土壤养分描述性统计分析
龙塘山-顺溪坞土壤养分元素质量分数描述性统计结果如表1所示。土壤pH为3.82~6.70，均值为5.10，属于酸性土壤；研究区土壤有机质、全磷、全氮、全钾平均质量分数分别为65.04、0.67、1.63、18.45 g·kg−1。根据全国第2次土壤普查属性分级标准[18]，有机质质量分数处于极丰富水平(一级)，全氮处于丰富水平(二级)，全钾、全磷质量分数处于较丰富水平(三级)。土壤各养分的变异系数为12%~50%，根据王政权等[19]划分标准，所有养分均属于中等程度变异。K-S法正态性检验结果显示：pH、全氮符合正态分布，有机质、全磷、全钾经对数转换后符合正态分布。
表 1 龙塘山-顺溪坞土壤养分描述性统计特征Table 1 Descriptive statistical characteristics of soil fertility properties in Longtangshan-Shunxiwu指标 pH 有机质/(g·kg−1) 全磷/(g·kg−1) 全氮/(g·kg−1) 全钾/(g·kg−1) 最小值 3.82 10.24 0.24 0.35 5.96 最大值 6.70 143.43 1.53 3.06 41.54 均值 5.10 65.04 0.67 1.63 18.45 标准差 0.59 32.61 0.27 0.60 8.73 变异系数/％ 12 50 40 37 47 偏度 0.56 −0.27 0.14 0.37 −0.09 峰度 0.07 0.62 −0.30 −0.31 −0.66 K-S 0.20 0.20 0.20 0.20 0.20 分布类型 正态分布 对数正态分布 对数正态分布 正态分布 对数正态分布 3.2 土壤养分地统计分析
在一定的分离距离内，土壤pH和各养分的半方差均随分离距离的增加而增大(图2)，最终近似趋于基台值或是围绕基台值上下波动，说明各养分在采样尺度上有一定的空间依赖性[20]。
图 2 龙塘山-顺溪坞土壤养分半变异函数分析Figure 2 Semivariograms of soil fertility properties in Longtangshan-Shunxiwu利用地统计学半方差特征参数函数分析各养分的理论拟合模型(表2)。土壤pH、有机质、全磷质量分数分布符合指数模型，土壤全氮、全钾质量分数分布符合高斯模型。拟合模型能较准确反映龙塘山-顺溪坞土壤养分的空间变异结构特征(决定系数R2＞0.5)。土壤有机质、全氮、全钾的块基比分别为0.23、0.11、0.18，表现为强烈空间自相关，说明其变异主要受结构性因素影响。土壤pH、全磷的块基比分别为0.26、0.50，处于中等强度的空间相关性，表明随机因素可能存在一定的影响。IN指数分析结果显示：土壤有机质具有极显著的空间自相关性(P＜0.01，Z＞2.56)，表明有机质分布较聚集；而土壤全氮、全钾的空间自相关性不显著，在空间上呈离散分布。土壤pH的变程很小，说明土壤pH的主控因素的空间连续性尺度较小，分布趋向于随机化，这与IN显著性检验结果较为一致。
表 2 土壤养分半变异模型参数及IN指数Table 2 Semivariogram model parameters of soil fertility properties and global IN index指标 模型 块金值C0 基台值(C0+C) 块基比[C0/(C0+C)] IN Z 变程/km 决定系数(R2) pH 指数模型 0.10 0.38 0.26 0.08 1.35 2.00 0.76 有机质 指数模型 250.00 1084.00 0.23 0.24** 3.29 5.00 0.72 全磷 指数模型 0.04 0.08 0.50 0.16* 2.31 26.00 0.90 全氮 高斯模型 0.04 0.36 0.11 0.04 0.66 796.74 0.82 全钾 高斯模型 57.90 326.70 0.18 ＜0.05 −0.52 354.20 0.93 说明：*表示在0.05水平上显著相关(|Z|＞1.96)；**表示在0.01水平上显著相关(|Z|＞2.58) 3.3 土壤养分空间分布格局
龙塘山-顺溪坞土壤养分质量分数的空间分布如图3所示。整体上，各土壤养分的空间分布不均，斑块特征显著，表现较为明显的空间异质性。土壤pH处于5.0~5.5的范围最大，整体呈酸性；有机质质量分数大于40 g·kg−1的点位分布广泛，高值区集中分布在中偏西北部，少量分布在东南部，低值区以斑状散布在整个研究区；全氮的高值区以斑状散布在研究区边缘且主要分布于西北、东南两端，低值区则以斑块状散布于研究区内部；全磷、全钾高低值区分布较为分散，在海拔较高处分布着明显的低值区。在南部(海拔为340~816 m)出现土壤pH、全磷、全钾质量分数较高而土壤有机质和土壤全氮质量分数较低的情况。
图 3 龙塘山-顺溪坞土壤养分空间分布示意图Figure 3 Spatial distribution map of soil fertility properties in Longtangshan-Shunxiwu3.4 土壤养分空间异质性影响因子
龙塘山-顺溪坞土壤养分与环境因子的相关分析结果显示(图4)：有机质和全氮与地形因子具有较为一致的相关性。线性拟合结果表明：土壤有机质和全氮之间呈极显著的正相关性(P＜0.01)(图5)。有机质和全氮均与海拔呈极显著正相关(P＜0.01)；全磷、全钾质量分数呈现出随海拔升高而下降的趋势；有机质和全氮与坡度、土壤容重均呈极显著负相关(P＜0.01)；土壤pH与土壤容重呈正相关性(P＜0.05)，土壤全磷与土壤容重呈极显著正相关(P＜0.01)。
图 4 龙塘山-顺溪坞土壤养分与环境因子的相关分析Figure 4 Correlation analysis between soil nutrients and environmental factors in Longtangshan-Shunxiwu
图 5 土壤有机质与土壤全氮的关系Figure 5 Relationship between soil organic matter and total nitrogen3.4.1 海拔对土壤养分空间异质性的影响
为了进一步研究龙塘山-顺溪坞土壤有机质和全氮随海拔变化的规律，将海拔划分为200~500、500~800、800~1 000、1 000~1 200、1 200~1 400、1 400~1 600 m等6个等级(下文分别以1、2、3、4、5、6级海拔代替) (图6)。由图6可知：土壤有机质和土壤全氮随海拔升高而增加，变化规律一致。在1、2级海拔，土壤有机质和土壤全氮与3、4、5、6级海拔间均存在显著差异(P＜0.05)。
图 6 龙塘山-顺溪坞不同海拔土壤养分特征Figure 6 Characteristics of soil fertility properties under different elevations in Longtangshan-Shunxiwu3.4.2 土壤容重对土壤养分空间异质性的影响
有机质和全氮质量分数随着容重增加而减少(表3)，有机质质量分数下降较快，全氮质量分数下降较慢。土壤pH和全磷随着容重增加而增加，表明pH和全磷与土壤容重呈正向相关性，且两者上升趋势较小，总体变化平缓。
表 3 龙塘山-顺溪坞土壤化学性质随土壤容重的变化Table 3 Changes of soil chemical properties with soil bulk density in Longtangshan-Shunxiwu容重/(g·cm−3) pH 有机质/(g·kg−1) 全磷/(g·kg−1) 全氮/(g·kg−1) 容重/(g·cm−3) pH 有机质/(g·kg−1) 全磷/(g·kg−1) 全氮/(g·kg−1) 0.8~0.9 4.61±0.68 79.41±20.73 0.11±0.04 2.29±0.90 1.4~1.5 5.37±0.58 59.48±19.48 0.12±0.04 1.26±0.59 0.9~1.0 5.29±1.13 80.81±5.40 0.07±0.03 1.81±0.11 1.5~1.6 5.13±0.75 52.82±14.42 0.17±0.10 1.04±0.32 1.0~1.1 4.87±0.39 74.86±18.27 0.11±0.06 1.89±0.47 1.6~1.7 5.17±0.68 41.08±10.31 0.14±0.08 0.91±0.13 1.1~1.2 5.03±0.76 71.68±18.62 0.10±0.03 1.72±0.67 1.7~1.8 5.80±0.45 42.50±13.67 0.39±0.43 0.80±0.29 1.2~1.3 4.96±0.31 65.44±20.67 0.10±0.05 1.42±0.55 F 5.13 36.69 11.01 41.04 1.3~1.4 5.17±0.57 46.44±11.63 0.15±0.09 1.08±0.33 P 0.03 ＜0.001 0.001 ＜0.001 说明：数值为平均值±标准差 3.4.3 植被类型对土壤养分空间异质性的影响
对龙塘山-顺溪坞不同植被类型下土壤养分质量分数进行统计(表4)可知：不同植被类型对土壤养分均有影响，且对土壤有机质和全氮的影响达显著水平(P＜0.05)。与其他植被类型土壤相比，农田土壤有机质和全氮质量分数偏低，而土壤pH、全磷较高；草甸中土壤有机质质量分数最高；针叶林土壤全钾质量分数最高。
表 4 龙塘山-顺溪坞不同植被类型下土壤养分特征Table 4 Characteristics of soil fertility properties under different vegetation types in Longtangshan-Shunxiwu植被类型 pH 养分/(g·kg−1) 有机质 全磷 全氮 全钾 落叶阔叶林 5.30±0.13 a 62.06±6.19 ab 0.20±0.05 a 1.51±0.18 ab 17.25±2.44 a 针阔叶混交林 4.93±0.19 a 67.48±8.71 ab 0.08±0.01 a 1.70±0.31 ab 14.86±2.11 a 针叶林 4.98±0.46 a 71.54±6.35 ab 0.07±0.02 a 1.72±0.06 ab 26.74±6.35 a 竹林 5.05±0.21 a 65.13±10.47 ab 0.11±0.04 a 1.20±0.25 b 17.61±5.32 a 草甸 4.57±0.11 a 82.89±7.54 a 0.07±0.01 a 2.08±0.28 a 20.41±4.97 a 农作物 5.23±0.35 a 46.63±7.78 b 0.18±0.03 a 1.09±0.19 b 18.11±2.31 a 说明：同养分不同字母表示不同植被类型之间差异显著(P＜0.05)；数值为平均值±标准差 4. 讨论
4.1 土壤养分空间分布特征
本研究结果显示：龙塘山-顺溪坞区土壤中所有养分均属于中等程度变异，并且有机质变异系数最高，表明其易受结构因素和随机因素影响。空间变异主要分为结构因素变异和随机因素变异[7]。本研究中，土壤pH、土壤全磷的块基比分别为0.26、0.50，呈中等强度的空间自相关性，说明自然和人为因素共同对目标变量存在影响。土壤有机质、全氮、全钾的块基比分别为0.23、0.11、0.18，表现为强烈空间自相关，说明其变异主要受土壤母质、植被、地形等非人为因素影响。成土母质及其风化程度也是影响土壤养分分布状况的主要因素[21]，但也有研究表明：母质对土壤有机质、全氮、有效磷质量分数的影响并无显著差异[22]。本研究区土壤母质在景观尺度上的变异较为平稳，主要是酸性岩石矿物，因此对母质因子不作重点分析。地形因子导致的水热分布差异是造成土壤属性空间异质性的重要原因[23−24]。森林土壤有机质空间分布受地形地貌等自然因素以及受其制约的土地利用的影响较大，受人类活动、耕作措施等随机因素影响很小[25]。由龙塘山-顺溪坞的DEM图可知：该研究区的高海拔区主要分布在西北和东南部，与土壤有机质和全氮高值区的空间分布特点具有较高的一致性。总体上，龙塘山-顺溪坞土壤养分质量分数较高，随地势的空间连续性尺度较小，分布随机化而且各土壤养分的空间变异较大，说明土壤养分的空间异质性可能受地形地势等自然因素的影响。
总体来看，该研究区的土壤养分质量分数均较高，但全钾、全磷质量分数相对较低，多数全磷、全钾低值区分布于海拔较高处，可能与该区受地形因子控制的降水量有关[26]。海拔升高到一定高度时，降水量的增加加强了磷、钾流失。可见高海拔处的植被生产力可能易受磷、钾养分限制。在该研究区南部海拔340~816 m处存在着大面积土壤pH、全磷、全钾质量分数较高而土壤有机质和全氮质量分数较低区域。这可能与该区域的新增农田有关。有研究表明：施肥会增加土壤酸性以及磷、钾质量分数[27]。与耕地相比，自然土地的人为干扰少且凋落物养分归还多，土壤有机质和全氮质量分数较高[28]。
4.2 土壤养分空间异质性影响因子
土壤养分的空间异质性受地形地势等自然因素的影响[23]，不同海拔带间的水热分布、温湿度差异等会影响土壤养分的迁移、转化与累积，海拔因素是影响森林土壤有机碳积累的主导因子之一[29]。本研究表明：土壤有机质和全氮均与海拔呈极显著正相关，有机质在1、2级海拔和3、4、5、6级海拔间均存在显著差异。张亚茹等[30]在鼎湖山研究表明：土壤有机质具有明显的空间变异性且随海拔升高而增加。两者的研究结果一致。在高海拔处的低温环境中，微生物活性降低而凋落物增加，一方面增加了土壤有机碳的归还与积累，另一方面减慢了有机质分解转化速率。本研究结果显示：有机质和全氮呈显著正相关，这与相关森林土壤研究的结果一致[24]，并且有机质和全氮与海拔因子具有较为一致的相关性。总体上，在低海拔处，水、气、热等条件有利于加速土壤中物质循环，从而提高土壤养分的利用率。随着海拔升高，气温降低，湿度变大，植物蒸腾作用减弱，微生物对凋落物及动植物残体等的分解活动减弱，生物积累作用增强，造成有机质、全氮质量分数显著高于低海拔地区[11]。
本研究区中土壤全磷、全钾质量分数呈现出随海拔升高而下降的趋势，这可能与磷、钾的元素特性有关。在低山丘陵区，海拔较高的地方受水流的侵蚀作用较强，导致土壤强淋失，降低土壤中钾质量分数[31]。在自然生态系统中，与土壤有机质和全氮不同，土壤磷主要来源于基岩的风化[32]，并通过植物的聚集作用积累在表层土壤。凋落物中的磷是表层土壤磷的主要来源[33]。随着海拔升高，气温和热量下降，凋落物的分解速率降低，阻碍了植物的聚集作用，减少了土壤中磷的输入。坡度是影响土壤养分分布的重要因素之一，它能够调节地表径流，改变土壤养分的空间分布[11]。本研究中土壤有机质和全氮与坡度呈极显著负相关，坡度增大，地表径流和侵蚀变强，地表的扰动作用减少了土壤有机质和全氮的质量分数。
本研究发现：土壤有机质和全氮质量分数随着容重增加而减少，这可能与受容重因子控制的土壤储水量有关。土壤储水量会随容重的减小而增加，因为随土壤容重的减小，土壤团粒结构和土壤有效孔隙增多，土壤结构得到改善，导致入渗能力、持水能力增大[28]，有利于植物细根的穿插和发育，提升土壤养分循环，从而进一步提高土壤有机质回归能力和氮矿化速率[34]。本研究中，pH和全磷与土壤容重呈正相关。pH变化较慢，这可能是由于自然保护区的原始生态保存较为完好，研究区土壤酸性主要来自于空间连续性尺度较小的酸性土壤母岩。磷通过凋落物和根系分泌物等途径归还土壤。随土壤容重增大，土壤持水能力降低，凋落物和根系分泌物的生物化学反应加剧，可促进磷元素的溶解与周转[33−35]。研究发现：土壤pH和全磷与土壤有机质呈负相关[27]。本研究区土壤整体呈酸性，土壤有机质随着容重减少而增加，同时土壤pH和全磷相应降低。总体上，随着土壤容重的变化，有机质变化较大，而全氮、全磷的变化则相反，这与有机质高值区分布较为集中而低值区分散，全氮和全磷分布较离散的研究结果一致。
植物体养分通过凋落物的归还和植物根系的输送直接影响土壤养分质量分数及分布。本研究结果显示：不同植被类型对土壤有机质和全氮的影响达显著水平，草甸土壤中有机质和全氮质量分数最高。相关研究发现：草甸土中有机质质量分数高于针叶林中[36]，浙江省乌岩岭不同植被类型土壤中有机质质量分数从大到小依次为针阔混交林、竹林、农地[37]。本研究结果与相关学者的研究结果较为一致。海拔可通过改变植被覆盖度、草地生产力等来实现对表层土壤有机质的影响。水、气、热条件随海拔变化，而这些自然条件制约着植被类型，影响着植被的养分消耗与归还，进而影响植物根系对土壤有机碳的输送量。同时，温、湿度等环境条件影响微生物对表层土壤凋落物的分解和转化。本研究中，草甸大面积分布在高海拔区域，随着海拔高度的增加，气温下降，使得有机质分解转化速率减慢，而草地覆盖度及有机碳输送能力增加，有机质易于积累。刘跃建等[38]研究表明：随海拔升高，草甸土中全氮质量分数明显高于其他森林植被类型土壤中的全氮，且全氮与有机质对环境因子的响应具有一致性。植物体养分循环是土壤全钾质量分数的主要决定过程之一。相对于其他植被类型，针叶林土壤全钾质量分数较高，可能是因为针叶林凋落物对土壤全钾有更明显的富集作用。
5. 结论
清凉峰国家级自然保护区内龙塘山-顺溪坞土壤养分全磷、全钾质量分数相对较低，各土壤养分均表现为中等程度变异，具有较为明显的空间异质性。养分低值区普遍以斑状散布在研究区中，土壤有机质、全氮的高值区集中分布于西北及东南部分区域，而全磷、全钾的高值区分布较为分散。总体上，土壤养分空间分布较为破碎化，斑块特征显著。受结构性因素影响，土壤有机质和全氮与海拔、坡度、容重、植被类型的相关性达显著水平，全磷仅与容重的相关性达显著水平。研究区内土壤酸性较强，同时受地形地势的影响，研究区内土壤存在水土流失及土壤养分淋失风险，建议注重高海拔区水土保持。
-
图 3 优势种群不同径级的空间分布格局
Figure 3 Spatial distribution pattern of dominant species at different diameter class
表 1 辽东栎天然林群落各树种的重要值
Table 1. Importance values of tree species in Q. mongolica community
树种 相对多度/% 相对频度/% 相对显著度/% 重要值/% 树种 相对多度/% 相对频度/% 相对显著度/% 重要值/% 辽东栎 69.80 25.81 80.66 58.76 山丁子 3.83 12.90 2.78 6.51 茶条槭 9.67 18.28 5.24 11.06 山杏 5.57 12.90 2.30 6.92 白桦 1.64 7.53 1.09 3.42 油松 1.19 8.60 0.68 3.49 山杨 6.84 7.53 5.88 6.75 鹅耳枥 1.46 6.45 1.37 3.09 说明：山丁子Malus baccata；山杏Prunus sibirica；鹅耳枥Carpinus turczaninowii。 
下载: 导出CSV
-
[1] 邱婧, 韩安霞, 何春梅, 等. 秦岭优势乔木锐齿槲栎的空间分布格局及种内关联[J]. 应用生态学报, 2022, 33(8): 2035−2042. QIU Jing, HAN Anxia, HE Chunmei, et al. Spatial distribution pattern and intraspecific association of dominant species Quercus aliena var. acutiserrata in Qinling Mountains, China[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2022, 33(8): 2035−2042. [2] 张晓红, 张会儒, 卢军, 等. 长白山蒙古栎次生林群落结构特征及优势树种空间分布格局[J]. 应用生态学报, 2019, 30(5): 1571−1579. ZHANG Xiaohong, ZHANG Huiru, LU Jun, et al. Community structure characteristics and spatial distribution of dominant species of secondary Quercus mongolica forest in Changbai Mountains, China[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2019, 30(5): 1571−1579. [3] NATHAN R. Long-distance dispersal of plants[J]. Science, 2006, 313(5788): 786−788. [4] HOU J H, MI X C, LIU C R, et al. Spatial patterns and associations in a Quercus-Betula forest in northern China[J]. Journal of Vegetation Science, 2004, 15(3): 407−414. [5] 王静轩, 张佳鑫, 向泽宇, 等. 庐山25 hm2森林样地乔木层优势种空间分布格局及关联性[J]. 应用生态学报, 2023, 34(6): 1491−1499. WANG Jingxuan, ZHANG Jiaxin, XIANG Zeyu, et al. Spatial distribution pattern and correlation of dominant species in the arbor layer at a 25 hm2 forest plot in Lushan Mountain, China[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2023, 34(6): 1491−1499. [6] 王丽萍, 乌俊杰, 柴勇, 等. 高黎贡山中山湿性常绿阔叶林优势种空间分布格局及其关联性[J]. 植物生态学报, 2024, 48(2): 180−191. WANG Liping, WU Junjie, CHAI Yong, et al. Spatial patterns and associations of dominant species in a subtropical mid-mountain moist evergreen broadleaf forest in Gaoligong Mountains, Southwest China[J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2024, 48(2): 180−191. [7] BEN-SAID M. Spatial point-pattern analysis as a powerful tool in identifying pattern-process relationships in plant ecology: an updated review[J/OL]. Ecological Processes, 2021, 10 (1): 56[2024-08-10]. DOI: 10.1186/s13717-021-00314-4. [8] 伊力塔. 山西灵空山辽东栎林群落特征研究[D]. 北京: 北京林业大学, 2008. YI Lita. Community Characteristics of Quercus liaotungensis Koidz. in the Lingkong Mountain in Shanxi Province, China[D]. Beijing: Beijing Forestry University, 2008. [9] 宁鹏. 中条山优势树种包含气候因子的生长模型构建与动态预测[D]. 太谷: 山西农业大学, 2023. NING Peng. Study on the Growth Models Including Climate Dactors and Dynamic Prediction of Dominant Tree Species in Zhongtiao Mountains[D]. Taigu: Shanxi Agricultural University, 2023. [10] 任达. 采伐强度对辽东栎林分生长和林下物种多样性的短期影响[J]. 山西林业科技, 2021, 50(4): 14−17. REN Da. Short term effects of cutting intensity on stand growth and understory species diversity of Quercus Liaotungensis[J]. Shanxi Forestry Science and Technology, 2021, 50(4): 14−17. [11] 刘铭波, 韩海荣, 程小琴, 等. 山西灵空山典型天然林空间结构特征及其对生产力的影响[J]. 西北林学院学报, 2022, 37(1): 33−40. LIU Mingbo, HAN Hairong, CHENG Xiaoqin, et al. Spatial structure characteristics and their influences on productivity of typical natural forests in the Lingkong Mountain, Shanxi Province[J]. Journal of Northwest Forestry University, 2022, 37(1): 33−40. [12] 王晶, 毕润成, 张钦弟, 等. 山西太岳山辽东栎群落优势种生态位研究[J]. 生态科学, 2016, 35(4): 62−70. WANG Jing, BI Runcheng, ZHANG Qindi, et al. Niche characteristics of dominant plant species in a Quercus wutaishanica community in Taiyue Mountain Shanxi Province[J]. Ecological Science, 2016, 35(4): 62−70. [13] 张中惠, 郭建斌, 王彦辉, 等. 六盘山辽东栎林种群结构和空间分布格局[J]. 浙江农林大学学报, 2021, 38(6): 1091−1099. ZHANG Zhonghui, GUO Jianbin, WANG Yanhui, et al. Populaion structure and spatial distribution pattern of Quercus wutaishanica in Liupan Mountains[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2021, 38(6): 1091−1099. [14] 王艳, 毕润成, 许强. 山西太岳山南部针阔混交林群落特征及空间分布格局[J]. 广西植物, 2017, 37(7): 901−911. WANG Yan, BI Runcheng, XU Qiang. Community characteristics and spatial distribution of mixed conifer and broad-leaved forest in south Taiyue Mountain, Shanxi Province of China[J]. Guihaia, 2017, 37(7): 901−911. [15] 张金屯, 孟东平. 芦芽山油松-辽东栎林优势树种空间分布格局研究[J]. 西北植物学报, 2006, 26(8): 1682−1685. ZHANG Jintun, MENG Dongping. Spatial distribution patterns of dominant tree species in Pinus tabulaeformis-Quercus liaotungensis forest in Luyashan Mountain, China[J]. Acta Botanica Boreall-Occidentalia Sinica, 2006, 26(8): 1682−1685. [16] 胡尔查, 王晓江, 张文军, 等. 乌拉山自然保护区白桦种群的年龄结构和点格局分析[J]. 生态学报, 2013, 33(9): 2867−2876. HU Ercha, WANG Xiaojiang, ZHANG Wenjun, et al. Age structure and point pattern of Butula platyphylla in Wulashan Natural Reserve of Inner Mongolia[J]. Acta Ecologica Sinica, 2013, 33(9): 2867−2876. [17] 涂洪润, 李姣凤, 刘润红, 等. 桂林岩溶石山檵木种群空间格局及其关联性[J]. 应用生态学报, 2019, 30(8): 2621−2630. TU Hongrun, LI Jiaofeng, LIU Runhong, et al. Spatial distribution patterns and association of Loropetalum chinense population in karst hills of Guilin, Southwest China[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2019, 30(8): 2621−2630. [18] 曹羚, 金晟康, 叶尔江·拜克吐尔汉, 等. 额敏县新疆野苹果种群空间分布格局及其关联性[J]. 浙江农林大学学报, 2023, 40(2): 390−397. CAO Ling, JIN Shengkang, Yeerjiang Baiketuerhan, et al. Spatial pattern and correlation of Malus sieversii population in Emin County[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2023, 40(2): 390−397. [19] 金亚宁, 管增艳, 石松林, 等. 川西云杉人工林与天然林群落空间分布格局及种间关联性[J]. 浙江农林大学学报, 2022, 39(3): 495−504. JIN Yaning, GUAN Zengyan, SHI Songlin, et al. Spatial distribution pattern and interspecific correlation between plantation and natural forest of Picea likiangensis var. rubescens in western Sichuan, China[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2022, 39(3): 495−504. [20] 董灵波, 马榕, 田栋元, 等. 大兴安岭天然林不同演替阶段共优势种种群结构与动态[J]. 应用生态学报, 2022, 33(8): 2077−2087. DONG Lingbo, MA Rong, TIAN Dongyuan, et al. Structure and dynamics of co-dominant species in different succession stages of natural forests in Daxing’an Mountains, China[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2022, 33(8): 2077−2087. [21] 董丽, 郭东罡, 段毅豪, 等. 灵空山辽东栎-油松林更新空间分布格局及其与地形因子的关系[J]. 应用与环境生物学报, 2013, 19(6): 914−921. DONG Li, GUO Donggang, DUAN Yihao, et al. Spatial distribution patterns of regenerating Quercus wutaishanica-Pinus tabulaeformis in relation to topographic factors in the Lingkong Mountain[J]. Chinese Journal of Applied and Environmental Biology, 2013, 19(6): 914−921. [22] 王祎玲, 张钦弟, 郝晓杰, 等. 山西七里峪茶条槭的种群结构与空间分布格局[J]. 西北植物学报, 2012, 32(5): 1027−1035. WANG Yiling, ZHANG Qindi, HAO Xiaojie, et al. Structure and spatial distribution of Acer ginnala population in Qiliyu, Shanxi[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2012, 32(5): 1027−1035. [23] 冯云, 马克明, 张育新, 等. 北京东灵山地区辽东栎(Quercus liaotungensis)种群生活史特征与空间分布[J]. 生态学杂志, 2009, 28(8): 1443−1448. FENG Yun, MA Keming, ZHANG Yuxin, et al. Life history characteristics and spatial pattern of Quercus liaotungensis population in Dongling Mountain of Beijing, China[J]. Chinese Journal of Ecology, 2009, 28(8): 1443−1448. [24] 黄维, 薛卫鹏, 陈周娟, 等. 油松飞播林林分空间结构特征分析与评价[J]. 森林与环境学报, 2022, 42(4): 425−433. HUANG Wei, XUE Weipeng, CHEN Zhoujuan, et al. Analysis and evaluation of stand spatial structure characteristics of Pinus tabuliformis aerial seeding forest[J]. Journal of Forest and Environment, 2022, 42(4): 425−433. [25] 王志鸣, 郭秋菊, 艾训儒, 等. 恩施州不同海拔马尾松天然次生林林分结构特征研究[J]. 西南林业大学学报, 2019, 39(1): 114−122. WANG Zhiming, GUO Qiuju, AI Xunru, et al. Structure characteristics of Pinus massoniana natural secondary forest at different altitude of Enshi[J]. Journal of Southwest Forest University, 2019, 39(1): 114−122. [26] 杜华强, 汤孟平, 周国模, 等. 天目山物种多样性尺度依赖及其与空间格局关系的多重分形[J]. 生态学报, 2007, 27(12): 5038−5049. DU Huaqiang, TANG Mengping, ZHOU Guomo, et al. Linking species diversity with spatial scale dependence to spatial patterns using multifractal analysis[J]. Acta Ecologica Sinica, 2007, 27(12): 5038−5049. [27] 解传奇, 田民霞, 赵忠瑞, 等. 西藏色季拉山急尖长苞冷杉种群点格局分析[J]. 应用生态学报, 2015, 26(6): 1617−1624. XIE Chuanqi, TIAN Minxia, ZHAO Zhongrui, et al. Spatial point pattern analysis of Abies georgei var. smithii in forest of Sygera Mountains in southeast Tibet, China[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2015, 26(6): 1617−1624. [28] 兰航宇, 段文标, 陈立新, 等. 小兴安岭天然针阔混交林主要树种空间格局及其关联性[J]. 生态学报, 2019, 39(18): 6660−6669. LAN Hangyu, DUAN Wenbiao, CHEN Lixin, et al. Spatial point patterns and associations of populations in the coniferous and deciduous broadleaved mixed forest in Xiaoxing’an Mountain[J]. Acta Ecologica Sinica, 2019, 39(18): 6660−6669. [29] BROOKER R W, MAESTRE F T, CALLAWAY R M, et al. Facilitation in plant communities: the past, the present, and the future[J]. Journal of Ecology, 2008, 96(1): 18−34. [30] 陈列, 赵秀海, 张赟. 长白山北坡椴树红松林空间分布及其空间关联[J]. 北京林业大学学报, 2009, 31(3): 6−10. CHEN Lie, ZHAO Xiuhai, ZHANG Yun. Spatial distribution patterns and associations of Pinus koraiensis and Tilia amurensis in Tilia-Korean pine forest on the north slope of Changbai Mountain, Northeastern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2009, 31(3): 6−10. [31] 邹书珍, 尹才佳, 杨茜, 等. 子午岭次生油松林立木竞争格局研究[J]. 植物研究, 2023, 43(1): 140−149. ZOU Shuzhen, YIN Caijia, YANG Qian, et al. Competition pattern of standing trees in secondary Pinus forest in the Ziwuling Mountains, China[J]. Bulletin of Botanical Research, 2023, 43(1): 140−149. 期刊类型引用(7)
1. 黄跃，谢晏芬，朱宣全，贾孟，王戈，白羽祥，杜宇，周鹏，赵宇婷，朱红琼，杨帆，肖志文，王文波，方志鹏，韩家宝，王娜. 植烟区烟叶氯含量风险评估及影响因素分析. 中国农业科技导报. 2024(06): 206-213 . 
百度学术2. 牟晨，王海燕，崔雪，赵晗，董齐琪. 长白山天然针阔混交林土壤养分空间异质性及其影响因素. 应用与环境生物学报. 2024(05): 894-903 . 百度学术3. 李淑璇，王勇辉，刘涛涛. 基于地理探测器的土壤碳、氮影响因子分析——以新疆维吾尔自治区博乐市为例. 新疆师范大学学报(自然科学版). 2023(01): 42-50 . 百度学术4. 张向宁，王海燕，崔雪，赵晗，董齐琪，赵慧英. 土壤pH与养分的空间异质性及土壤肥力分析——以内蒙古旺业甸林场为例. 干旱区资源与环境. 2023(07): 127-136 . 百度学术5. 童童，梅帅，刘莹，常珺枫，梁华忠，范其龙，王强，马友华. 基于GIS的环巢湖地区土壤养分空间变异特征研究. 农业环境科学学报. 2023(07): 1522-1531 . 百度学术6. 叶彩红，李莹莹，何茜，丁晓纲. 韩江流域中下游林地土壤全磷含量特征及空间分布格局. 林业与环境科学. 2022(04): 23-27 . 百度学术7. 邓智文，丁晓纲，李莹莹，齐也，王洋，孙冬晓，张中瑞. 清远市针叶林土壤磷元素及空间分布研究. 林业与环境科学. 2022(05): 1-5 . 百度学术其他类型引用(5)
-
-
链接本文:
https://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.20240535
点击查看大图
计量
- 文章访问数: 59
- HTML全文浏览量: 16
- PDF下载量: 2
- 被引次数: 12
