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种群结构是种群生态学的重要研究内容，其中年龄结构[1]、静态生命表和存活曲线是反映种群现状及存活、死亡过程的重要特征指标[2]。辽东栎Quercus wutaishanica是中国暖温带地带性植被和常见的落叶阔叶优势树种，分布范围较广，具有耐严寒、耐干旱、耐贫瘠的特点，主要分布在中国华北地区，其中，辽东栎天然次生林是六盘山区的顶级群落，辽东栎作为群落主要树种或优势树种，其生长状况和种群结构特征等可以帮助识别当地自然环境特征，因此，以往关于辽东栎的研究主要集中在辽东栎种群结构和空间分布格局等方面[3-8]。伊力塔等[3]通过分析不同群落类型下辽东栎的点格局发现：在辽东栎种群不断成长过程中，其分布特征由聚集分布变为随机分布。张育新等[4]研究表明：分析种群空间格局分布有助于准确认识种群生物学及生态学特性。MASAKI等[5]对群落中优势种的种群结构及空间分布进行了研究。胡尔查等[6]分析了乌拉山白桦Betula platyphylla的种群结构，认为在生存环境相似时，自身生物学和生态学特性是影响分布格局的最主要因素。王道亮等[7]通过研究黄龙山林区辽东栎天然次生林发现：格局分布与尺度大小密切相关。研究种群空间结构能够反映群落的生境条件和种群本身生物学特性之间的相互影响，同时揭示森林的天然更新机制以及发展方向[6]。以往只有对六盘山辽东栎林的空间分布特征、林分结构、生长发育以及天然更新情况有研究[8]，缺少对六盘山辽东栎天然林种群结构以及种内各龄级之间的关系研究。鉴于此，本研究对六盘山区辽东栎天然林的径级结构以及不同径级阶段个体的空间分布以及相关性进行分析，研究其动态特征和影响因素，有助于掌握六盘山辽东栎的生长发育现状并深入认识其群落发展过程，为维护六盘山及周边地区辽东栎林的稳定空间分布格局提供理论基础。
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研究区位于宁夏六盘山南部的香水河小流域(35°27′22.5″~35°33′29.7″N，106°12′10.6″~106°16′30.5″E)，该区处于暖温带半湿润区向半干旱区过渡带，土壤以灰褐土为主，水分条件较好。小流域森林覆盖率高达82.91%，天然次生林占小流域面积的58.51%，主要树种有华山松Pinus armandii、辽东栎和白杨Populus alba等；人工林占小流域面积的24.00%，主要树种有华北落叶松Larix principis-rupprechtii等；灌木林占小流域面积的12.01%，灌木主要有峨眉蔷薇Rosa omeiensis、虎榛子Ostryopsis davidiana、野李子Prunus salicina等；草地零星分布在沟底，草本主要有狼针茅Stipa baicalensis、早熟禾Poa annua、艾蒿Artemisia argyi等；草甸占小流域面积的4.64%，草甸组成植物主要有蕨Pteridium和紫苞风毛菊Sanssurea iodostegia等[9]。从表1可见：辽东栎林分布在海拔1 900~2 280 m的山坡上，分布坡向主要为半阴坡、半阳坡和阴坡；坡度主要为陡坡；坡位上、中、下均有分布，常伴生有少量山杨Populus davidiana等。
表 1 六盘山辽东栎样地信息
Table 1. Location factors of Q. wutaishanica in Liupan Mountain
样地编号 样地位置 株数/株 林分密度/(株·hm−2) 郁闭度 海拔/m 坡度/(°) 坡位 坡向 林型 优势种 其他树种 1 秋千架林场 43 717 0.50 1 910 30 上 东北 阔叶纯林 辽东栎 无 2 挂马沟林场 27 450 0.35 2 170 35 下 东北 阔叶纯林 辽东栎 山杨 3 卧羊川林场 74 1 230 0.60 2 024 34 下 西 阔叶纯林 辽东栎 杨树、杏 4 卧羊川林场 62 1 030 0.58 1 944 35 上 西北 阔叶纯林 辽东栎 白桦等 5 卧羊川林场 71 1 180 0.60 1 959 28 中 西 阔叶纯林 辽东栎 山杨等 6 秋千架林场 64 1 067 0.58 1 900 32 中 东南 阔叶纯林 辽东栎 榆树、丁香 7 卧羊川林场 108 1 800 0.75 2 185 27 上 西北 阔叶纯林 辽东栎 山杨 8 秋千架林场 69 1 150 0.59 2 100 35 中 东 阔叶纯林 辽东栎 山杨、山楂、白桦 9 东山坡林场 70 1 167 0.62 2 184 25 下 东北 阔叶纯林 辽东栎 山杨、椴树 10 秋千架林场 66 1 100 0.57 2 180 30 上 东北 阔叶纯林 辽东栎 白桦、山杨 11 秋千架林场 64 1 067 0.55 2 040 33 中 西北 阔叶纯林 辽东栎 其他硬阔类 12 西峡林场 58 967 0.50 2 280 38 上 东南 阔叶纯林 辽东栎 山杨、椴树 说明：杏Armeniaca vulgaris；榆树Ulmus pumila；丁香Syringa oblata；山楂Crataegus pinnatifida；椴树Tilia tuan -
本研究采用2015年调查的12块样地，面积为24 m×24 m。调查样地内辽东栎及其他树种胸径DBH≥5 cm的树高、胸径、冠幅及枝下高、郁闭度、林分密度、坐标位置等指标，样地内辽东栎多有丛生，株数按1丛为1株，并从基部往上数确定枝条数。标准地的边界使用罗盘仪测角、皮尺量距，用布鲁莱斯测高仪测得树高，用胸径尺测量胸径，用测距仪确定每株树的坐标位置，并用手持全球定位系统(GPS)记下每个样地的经纬度、海拔等，林分密度通过株数除以样地面积得出，郁闭度采用步测法[10]。
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根据样地调查及文献[11-12]，确定起测胸径为5 cm，径级划分为：Ⅰ级(5 cm≤DBH＜10 cm)、Ⅱ级(10 cm≤DBH＜15 cm)、Ⅲ级(15 cm≤DBH＜20 cm)、Ⅳ级(20 cm≤DBH＜25 cm)、Ⅴ级(25 cm≤DBH＜30 cm)、Ⅵ级(30 cm≤DBH＜35 cm)、Ⅶ级(35 cm≤DBH＜40 cm)、Ⅷ级(DBH≥40 cm)。并以径级为横坐标，各径级内个体所占比例为纵坐标，绘制辽东栎径级结构图。
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统计各径级内辽东栎个体数，根据函数关系式计算各函数值，绘制六盘山辽东栎种群的静态生命表。然后，根据静态生命表，以径级为横坐标，绘制辽东栎种群的存活系数(
$\ln {l_x}$ )、死亡率(${q_x}$ )和消失率(${K_x}$ )图[13]。$${l_x} = ({a_x}/{a_1}) \times 1\;000;$$ (1) $${d_x} = {l_x} - {l_{x + 1}};$$ (2) $${q_x} = ({d_x}/{l_x}) \times 100\% ;$$ (3) $${L_x} = ({l_x} + {l_{x + 1}})/2;$$ (4) $${T} = \sum\limits_{x = 1}^8 {{L_x}} ;$$ (5) $${E_x} = {T}/{l_x};$$ (6) $${K_x} = \ln {l_x} - \ln {l_{x + 1}}\text{。}$$ (7) 式(1)~(7)中：x为径级，取值1、2、
$\cdots $ 、8；${l_x}$ 为标准化存活个体数；${a_x}$ 为辽东栎存活株数；$ a_{1} $ 为辽东栎第1径级存活株数；${d_x}$ 为径级间隔期内的标准化死亡数；${q_x}$ 为径级间隔期内的死亡率；${L_x}$ 为区间寿命；${T}$ 为总寿命；${E_x}$ 为期望寿命[14]，${K_x}$ 为消失率。 -
以径级为横坐标，分别绘制辽东栎种群存活率
${S_{(x)}}$ 和积累死亡率${F_{(x)}}$ 、死亡密度${f_{(x)}}$ 和危险率${\lambda _{(x)}}$ 图[15]。$${S_{(x)}} = {S_1} \; {S_2} \; {S_3} \; \cdots \; {S_x};$$ (8) $${F_{(x)}} = 1 - {S_{(x)}};$$ (9) $${f_{(x)}} = (2{S_x} - 1)/{h_x};$$ (10) $${\lambda _{(x)}} = 2(1 - {S_x})/\left[ {{h_x}(1 + {S_{x}})} \right]\text{。}$$ (11) 式(8)~(11)中：x为径级；
${S_{x}}$ 为存活率；${h_x}$ 为径级宽度。 -
对辽东栎纯林的空间格局，使用成对相关函数
$g(r)$ 进行描述，用尺度$r$ 作为横坐标，上下包迹线作为纵坐标，进行绘图。即：$$g(r) = {{{{\left( {2{\text{π}} r} \right)}^{ - 1}}{\rm{d}} K(r)}/{{\rm{d}} r}}\text{。}$$ (12) 式(12)中：函数
$K(r)$ 是从种群内随机抽取的个体落在以定点为圆心、$r$ 为半径的圆内期望值；$g(r)$ 函数是基于成对个体间距离的关联性函数，用种群实际分布数据计算不同研究尺度下的$g(r)$ 值，若在上下包迹线之间，符合随机分布；若在上包迹线以外，则呈聚集分布；若在下包迹线以外，则呈均匀分布[16]。采用先决条件零假设模型，进行双变量空间关联分析，依据Monte Carlo模拟结果，如$g(r)$ 在上下包迹线之间，表明两者空间上相互独立；如${\rm{g}}(r)$ 在上包迹线以上，则两者空间上为正相关；如在下包迹线以下，则两者空间上负相关。数据分析使用Programita软件完成，通过99次Monte Carlo模拟，得到99%的置信区间。数据处理采用Excel以及Origin软件完成。
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由图1表明：从第Ⅰ径级到第Ⅷ径级，辽东栎各径级所占比例逐渐减小，依次为46.48%、24.12%、13.91%、10.92%、3.36%、0.88%、0.18%、0.18%，从第Ⅲ到第Ⅵ径级所占比例减少，速度减慢。种群径级结构分布比例整体上为倒J型。
图 1 辽东栎径级结构的分布
Figure 1. Distribution of diameter class structure of Q. wutaishanica
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从表2可见：辽东栎种群的个体数量随径级增大而减少，同时标准化存活个体数(
${l_x}$ )也随径级增大而减少。辽东栎种群期望寿命(${E_x}$ )在第Ⅱ径级最高，为1.72；而在第Ⅰ径级个体数量最大，在第Ⅵ到第Ⅶ径级，${E_x}$ 又开始增大至1.50。在第Ⅷ径级，${E_x}$ 突然降到0.50，说明这时辽东栎种群已进入衰退阶段。辽东栎种群的存活率(${S_x}$ )在第Ⅲ径级达到最高，而在第Ⅶ径级又达到存活高峰。表 2 辽东栎种群静态生命表
Table 2. Static life table of Q. wutaishanica population
径级 胸径(DBH)/cm ${a_x}$/株 ${l_x}$ ${d_x}$ ${q_x}$ ${L_x}$ ${T}$ ${E_x}$ $\ln {l_x}$ ${K_x}$ ${S_{x} }$ Ⅰ 5≤DBH＜10 264 1 000.00 481.06 0.48 759.47 1 651.52 1.65 6.91 0.66 0.52 Ⅱ 10≤DBH＜15 137 518.94 219.70 0.42 409.09 892.05 1.72 6.25 0.55 0.58 Ⅲ 15≤DBH＜20 79 299.24 64.39 0.22 267.05 482.95 1.61 5.70 0.24 0.78 Ⅳ 20≤DBH＜25 62 234.85 162.88 0.69 153.41 215.91 0.92 5.46 1.18 0.31 Ⅴ 25≤DBH＜30 19 71.97 53.03 0.74 45.45 62.50 0.87 4.28 1.34 0.26 Ⅵ 30≤DBH＜35 5 18.94 15.15 0.80 11.36 17.05 0.90 2.94 1.61 0.20 Ⅶ 35≤DBH＜40 1 3.79 0 0 3.79 5.68 1.50 1.33 0 1.00 Ⅷ DBH≥40 1 3.79 3.79 1.00 1.89 1.89 0.50 1.33 1.33 0 -
根据Deevey的划分，存活曲线被分为3种类型：Deevey-Ⅰ型、Deevey-Ⅱ型、Deevey-Ⅲ型[17]。从图2可看出：六盘山辽东栎存活趋势线趋于Deevey-Ⅱ型(斜线型)，因第Ⅰ到第Ⅳ径级的存活系数逐渐下降，第Ⅳ第Ⅶ径级的存活系数近似相等，所以辽东栎种群存活趋势线在径级Ⅶ前大致呈直线。在第Ⅶ径级，存活系数突然下降，仅有33.36%的第Ⅵ径级的辽东栎个体可通过此筛选进入第Ⅶ径级。
图 2 各径级辽东栎的存活系数(ln lx)
Figure 2. Survival coefficient (ln lx) of Q. wutaishanica under different diameter classes
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由图3可看出：种群的死亡率和消失率总体上均随径级增加先减后增，变化趋势一致，两者仅在第Ⅲ和Ⅶ径级出现波动，呈下降趋势，第Ⅶ径级死亡率和消失率突然降至为0。均出现了2个最大值，第1个最大值在第Ⅵ径级，这时死亡率为0.80，由于此阶段种内竞争加剧，环境压力下消失率达到顶峰，为1.61；第2个最大值出现在第Ⅷ径级。
图 3 各径级辽东栎的死亡率(qx)和消失率(Kx)
Figure 3. Mortality (qx) and disappearance rate (Kx) of Q. wutaishanica under different diameter classes
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由图4可看出：在第Ⅰ到第Ⅵ径级阶段，随龄级增大，辽东栎种群的生存率逐渐减小，而积累死亡率逐步增大；在第Ⅵ到第Ⅷ径级阶段，生存率与积累死亡率呈平稳状态。
图 4 辽东栎种群的生存率[S(x)]与积累死亡率[F(x)]
Figure 4. Survival [S(x)] and accumulated mortality [F(x)] of Q. wutaishanica population
由图5可看出：辽东栎种群的死亡密度在第Ⅲ径级出现第1个峰值，在第Ⅶ到第Ⅷ径级阶段，死亡密度达到最高并不再变化。辽东栎种群的危险率在第Ⅷ径级达到最大值，此时的死亡密度也最大。
图 5 辽东栎种群的死亡密度[f(x)]和危险率[λ(x)]
Figure 5. Death density [f(x)] and risk rate [λ(x)] of Q. wutaishanica population
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从12个样地中选择有代表意义的3个典型样地(第9、10、11号样地)，把辽东栎分为4个生长阶段：幼龄阶段(5 cm≤DBH＜10 cm)、中龄阶段(10 cm≤DBH＜20 cm)、近熟龄阶段(20 cm≤DBH＜30 cm)、成过熟龄阶段(DBH≥30 cm)。因为样地中辽东栎处于成过熟龄阶段的个体数特别少，因此本研究只考虑前3个生长阶段，从图6可以看出：典型样地9的辽东栎个体数从大到小依次为幼龄树、近熟龄树、中龄树，多为聚集分布；典型样地10的个体数从大到小依次为幼龄树、中龄树、近熟龄树，各生长阶段个体分布均匀；典型样地11的中龄树最多，个体呈随机分布。
图 6 典型样地位置空间分布图
Figure 6. Location and spatial distribution of typical plots
取尺度r的间隔为1~14 m，对3个典型样地的幼龄、中龄、近熟龄辽东栎生长阶段的点格局进行了分析。由图7看出：典型样地9中，幼龄阶段在0~1 m和9~10 m尺度上为聚集分布，在其他尺度上为随机分布；中龄、近熟龄个体大致都为随机分布。典型样地10的幼龄和中龄个体在小尺度上为聚集分布，随着尺度变大，幼龄个体呈随机性聚集分布；近熟龄阶段在小尺度上出现均匀分布趋向，中龄个体在尺度14 m以内为随机分布。样地9和10内胸径大于20 cm的近熟龄个体，在尺度1~14 m都为随机分布。典型样地11内所有个体在1~14 m都为随机分布，在0~10 m上都呈聚集分布。
图 7 典型样地各龄级点格局
Figure 7. Patterns of point at each age level of typical plots
对各典型样地各年龄阶段进行双因素分析(图8)表明：典型样地9的幼龄与中龄个体间在小尺度上呈正相关，幼龄与近熟龄个体在尺度5~10 m呈负相关，中龄和近熟龄个体在0~14 m相关不显著。典型样地10的幼龄与中龄个体在2~6 m尺度上呈正相关，幼龄与近熟龄个体在0~14 m尺度上无相关，中龄和近熟龄个体之间无相关。典型样地11的辽东栎各生长阶段之间在0~2 m尺度上呈负相关，随尺度增大的相关性越来越不明显，呈相互独立状态。
图 8 典型样地各龄级间空间关联性
Figure 8. Spatial correlation among age levels of typical plots
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种群结构是物种自身生物学特征、环境因素及植物种内和种间关系综合作用的结果[11]。静态生命表和生存分析可准确地反映种群在特定时间和空间范围内的动态规律[12]。种群的分布格局是由植物自身的生物学特性和环境因子共同决定的，可表明种群变化特征和群落的发展走向[18-19]。以往的辽东栎种群点格局研究[17, 20]认为：辽东栎种群中幼树主要呈聚集分布，随生长发育趋向于随机分布。
本研究得出：辽东栎种群在前期时，死亡率随龄级增加而减小，这是因为种群顺利度过了幼苗到幼树的瓶颈期，使辽东栎个体对环境的适应能力不断加强；在中期时，死亡率随龄级增加而升高，并趋于稳定，辽东栎种群的期望寿命在第Ⅱ径级达到最高，而第Ⅰ径级的个体数量最大；原因可能是第Ⅰ径级的辽东栎种群竞争强度大，个体间竞争增强，产生“自疏”，为第Ⅱ龄级的辽东栎生长提供了更多水热资源[21]，使辽东栎在此期间生长旺盛，种群存活率最高。在第Ⅵ到第Ⅶ径级，期望寿命又开始增大，表明这个阶段辽东栎种群竞争强度逐渐减小。在第Ⅷ径级，期望寿命突然下降，表明辽东栎种群已进入衰退阶段。本研究生存分析发现：辽东栎群落生存曲线基本属于Deevey-Ⅱ型，这是因随径级增大，生存能力逐渐下降。辽东栎是地带性植被，各地的辽东栎并没固定的生存线型，凸线型[22]和凹线型[23]在以往研究中都存在。六盘山地区的辽东栎种群具有前期和中期稳定、后期衰退的生存过程。
本研究表明：在辽东栎种群中，幼龄和中龄个体在小尺度范围内呈聚集分布，随尺度不断增大，由聚集分布转为随机分布，这与伊力塔等[3]、王道亮等[7]的研究结论大致相同。在0~14 m尺度内，辽东栎种群中的幼树在小尺度上主要呈聚集分布，这是因辽东栎常出现幼苗簇生群落，且林内生态环境有利于幼苗发育[24]和辽东栎萌蘖更新、桩蘖更新。中龄树或近熟龄树占辽东栎种群较大比例时呈随机分布，这是因为随着径级增大，种群个体因争夺光照、土壤养分和水分等资源，出现恶性竞争，个体数量减少，聚集程度不断减弱，所以逐渐表现为随机分布格局。对3个典型样地的幼、中、近熟龄个体进行的双因素分析表明：小尺度上，样地9和10的幼龄和中、近熟龄个体都有一定正相关，这是因为在样地9和10的辽东栎个体之间存在良好竞争；大尺度上样地9、10、11的辽东栎个体之间大致都为无明显相关，这与王道亮等[7]的研究结果一致。由于种群空间格局是由个体生物学特性和环境条件相互作用所决定的[6]，研究尺度也会影响研究结果，在未来的研究中可以扩大样地面积范围，进行六盘山辽东栎纯林的种群格局分析。
本研究认为：六盘山辽东栎林乔木种群处于相对稳定状态，更新状态良好，为保持辽东栎纯林结构稳定，应加强人为保护，维持辽东栎林种群更新的稳定环境条件，提高第Ⅱ径级的存活率。同时加强人工正面干预，使种群个体间保持良性竞争。
Population structure and spatial distribution pattern of Quercus wutaishanica in Liupan Mountains
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摘要:
目的 辽东栎Quercus wutaishanica是组成六盘山森林植被的主要树种，分析六盘山辽东栎种群的空间分布格局和关联性，有助于掌握六盘山辽东栎的生长发育现状及种群发展过程。 方法 基于六盘山12个辽东栎纯林样地，通过静态生命表、种群径级结构、存活系数、死亡率、消失率以及生存分析，对辽东栎种群结构和动态进行了分析；采用点格局分析了六盘山辽东栎林种群空间格局分布规律以及空间关联性。 结果 ①样地内辽东栎种群径级结构分布近似于倒J型，更新状况良好，结构稳定。②辽东栎种群的存活曲线接近于Deevey-Ⅱ型曲线。③辽东栎种群整体呈前期和中期稳定、后期衰退的动态特征。④辽东栎幼龄、中龄级个体在小尺度范围内呈聚集分布，随着尺度增大，由聚集分布变为随机分布；近熟龄个体在小尺度上趋向于均匀分布，在大尺度上呈随机分布。 结论 六盘山辽东栎种群处于相对稳定状态，更新状况良好。辽东栎幼龄、中龄级个体在小尺度呈聚集分布，中龄与近熟龄个体在大尺度上关联性不明显，呈相互独立状态。为保持辽东栎林结构稳定，应加强人为调控，确保辽东栎林种群更新的稳定环境条件。图8表2参24 Abstract:Objective Quercus wutaishanica is the main tree species in Liupan Mountains. This study aims to analyze the spatial distribution pattern and correlation of Q. wutaishanica population in Liupan Mountains, so as to understand the growth and development status and population development process of Q. wutaishanica community in this area. Method Based on 12 pure forest plots of Q. wutaishanica in Liupan Mountains, the population structure and dynamics of Q. wutaishanica were studied by static life table, diameter class structure, survival coefficient, mortality rate, disappearance rate and survival analysis. Point pattern was used to analyze the spatial pattern and spatial correlation of Q. wutaishanica population in Liupan Mountain area. Result (1) The distribution of diameter class structure of Q. wutaishanica in the sample plots was close to the inverted J type, with good renewal status and stable structure. (2) The survival curve of Q. wutaishanica population was close to the deevey-Ⅱcurve. (3) The population of Q. wutaishanica was stable in the early and middle stages and declined in the late stage. (4) The young and middle age individuals of Q. wutaishanica showed aggregation distribution in small scale, which changed from aggregation distribution to random distribution with the increase of scale. Individuals of near maturity tended to distribute evenly on small scale and randomly on large scale. Conclusion The tree population of Q. wutaishanica in Liupan Mountains is relatively stable and in good regeneration condition. The young and middle age individuals of Q. wutaishanica show aggregation distribution in small scale, and the correlation between middle age and near mature individuals is not obvious in large scale, independent of each other. In order to keep the structure of Q. wutaishanica forest stable, human regulation should be strengthened to ensure the stable environmental conditions for population regeneration of Q. wutaishanica forest. [Ch, 8 fig. 2 tab. 24 ref.] -
牡丹Paeonia suffruticosa是芍药科Paeoniaceae芍药属Paeonia的多年生落叶灌木，是中国特有的植物资源[1-2]。牡丹作为中国的传统名花，花可供观赏，根可作为丹皮入药，牡丹籽油是一种新型木本植物油，具有极高的生态、经济和社会价值[3-4]。油用牡丹‘凤丹’Paeonia ostii ‘Feng Dan’具有结籽多、出油高、适应范围广、易于管理等优点[5-6]。其籽粒富含不饱和脂肪酸，多项指标均优于现有食用油，具有改善心血管、调节免疫、消炎、抗肿瘤等多种医疗保健功能[7-9]。矿质元素是植物体的重要组成成分，对维持正常的生命活动、调节生理功能具有重要作用[10-11]。矿质元素是植物生长的物质基础，对作物的产量与品质具有重要影响[12-13]。梁芳等[14]研究发现：氮、磷、钾、铜、铁对文冠果Xan-thoceras sorbifolia新梢发育具有重要影响。何国庆等[15]研究表明：氮、钾是山核桃Carya cathayensis果实发育过程中最重要的矿质营养，其中种仁氮、钾与脂肪酸组分的相关性最高。目前，对油用牡丹产量的研究主要集中在栽培方式、施肥方法、根际微生物[16-21]等方面。此外，对不同肥料元素的施用水平和配比进行科学平衡施肥，提高‘凤丹’种子产量和品质的研究也已取得了一定的进展[22-24]。张阁[18]发现：宁夏地区‘凤丹’增产的首要影响因子是氮肥，其次为钾肥和磷肥。朱丹等[25]建立了‘凤丹’产量与养分施用量的回归方程，获得了氮、磷、钾的最佳施肥量。而关于‘凤丹’生育期内营养器官和生殖器官对矿质元素的吸收及转运规律，尤其是微量元素的研究鲜有报道。了解植株矿质营养元素动态变化及营养水平是合理施肥的基础。本研究对油用牡丹‘凤丹’矿质营养元素及变化进行了动态分析，全面了解油用牡丹‘凤丹’对矿质元素的吸收、利用状况以及营养元素间的平衡关系，以期为油用牡丹合理施肥及高产栽培提供理论依据。
1. 材料与方法
1.1 材料
于2016年在河南科技大学农场牡丹种植试验基地，选择长势健壮、一致、芽饱满、无病虫害的8年生油用牡丹‘凤丹’植株为材料。施肥和生产上与牡丹正常管理保持一致，2015年11月底施入有机肥(2.25×104 kg·hm−2)作为冬储肥，当年3月初施600 kg·hm−2，质量比为20∶20∶10的氮肥[主要成分为氮(N)]-磷肥[主要成分为五氧化二磷(P2O5)]-钾肥[主要成分为氧化钾(K2O)]的复合肥作为促花肥；5月中旬施375 kg·hm−2氮肥-磷肥-钾肥(质量比为15∶15∶10)的复合肥，施肥时均匀撒施，施完肥浇水。株距×行距分别为60 cm×75 cm，密度约2.25×104株·hm−2。
1.2 试验设计
2016年2月下旬至8月上旬分别取油用牡丹的根、茎、叶、果荚、种子。每次取样3个重复。取样时间：2月26日(展叶期)、3月12日(现蕾期)、3月27日(立蕾期)、4月11日(盛花期)、4月28日、5月12日、6月1日、6月29日、7月18日(4月28日至7月18日为结实期)、8月4日(果熟期)。样品带回实验室后，先用自来水冲洗干净，再用蒸馏水浸洗，滤纸吸干水分后将样品置于烘箱内105 ℃杀青30 min，然后在80 ℃下烘干至恒量，不锈钢粉碎机粉碎样品，储存于带塞的玻璃瓶内备用。
1.3 研究方法
采用ZDDN-Ⅱ自动型凯氏定氮仪(托普仪器，浙江)，用半微量蒸馏法测定样品全氮质量分数，具体参照温云杰等[26]的方法。采用Agilent 5100 ICP-OES电感耦合等离子质谱仪(Agilent公司，美国)，测定样品中磷、钾、镁、铁、锰、锌、铜、硼质量分数，具体参照贺春玲等[27]的方法。
1.4 数据处理
利用Excel 2010和SPSS 20.0对数据进行处理和相关性分析。
2. 结果与分析
2.1 油用牡丹‘凤丹’不同生育期营养器官矿质元素质量分数的变化
2.1.1 根矿物质元素质量分数
‘凤丹’根中矿质元素的测定发现：氮质量分数为9.76~14.08 mg·g−1，展叶期(2月26日)至结实期前期(5月12日)氮逐渐下降，展叶期氮的质量分数高于其他时期。磷质量分数为6.95~9.81 mg·g−1，在展叶期到结实期(7月18日)逐渐下降，果熟期上升。钾质量分数为2.68~5.02 mg·g−1，呈先下降后上升的趋势，结实期后期(6月29日至8月4日)出现下降趋势。镁质量分数为1.04~1.85 mg·g−1，呈先升高后降低，在立蕾期(3月27日)达最大值。微量元素铁质量分数最高，铜最低。锰、铁、锌和硼元素的质量分数均呈先升高后降低的趋势。铁、硼在立蕾期(3月27日)达到峰值，分别为167.5和64.5 mg·kg−1，锰在盛花期(4月11日)达到峰值，为61.4 mg·kg−1，锌在结实期(4月28日)达到峰值，为63.5 mg·kg−1。铜的变化趋势不明显(表1)。
表 1 不同生育期油用牡丹‘凤丹’根矿质元素变化Table 1 Elements change of P. ostii ‘Feng Dan’ roots in different growth stages日期(月-日) 氮/(mg·g−1) 磷/(mg·g−1) 钾/(mg·g−1) 镁/(mg·g−1) 铁/(mg·kg−1) 锰/(mg·kg−1) 锌/(mg·kg−1) 铜/(mg·kg−1) 硼/(mg·kg−1) 02-26 14.08 9.81 4.99 1.10 122.81 25.46 19.16 14.99 42.45 03-12 12.79 9.54 3.90 1.47 145.62 46.52 26.21 12.12 56.94 03-27 12.43 9.32 2.68 1.85 167.46 56.52 34.76 11.65 64.47 04-11 11.22 8.89 3.28 1.65 145.65 61.40 47.54 8.65 56.47 04-28 10.36 8.72 3.33 1.36 138.61 52.76 63.47 7.79 34.98 05-12 9.76 8.58 3.92 1.24 113.77 43.00 52.18 9.50 25.43 06-01 10.21 8.26 4.15 1.22 99.21 36.81 32.05 8.45 21.91 06-29 10.25 7.85 5.02 1.23 82.99 30.55 34.67 8.97 23.67 07-18 10.14 6.95 4.97 1.20 75.44 31.80 37.08 10.72 28.33 08-04 10.25 7.78 4.63 1.04 69.96 21.01 39.26 11.50 36.77 2.1.2 茎矿物质元素质量分数
‘凤丹’茎中矿质元素分析发现：氮质量分数为8.34~10.94 mg·g−1，生育期内呈先降低后升高的变化趋势。磷质量分数为4.06~7.72 mg·g−1，不同生育期持续下降。钾质量分数为8.32~13.58 mg·g−1，不同生育期持续下降，7月18日达最低值，果熟期(8月4日)上升。镁质量分数为1.04~1.42 mg·g−1，生育期内变化趋势不明显。微量元素中铁质量分数最高，呈先升高后降低，在盛花期(4月11日)达到峰值，为176.5 mg·kg−1。锌随着‘凤丹’的生长发育持续上升。硼呈先升高后降低的趋势，4月28日达最大值，为32.9 mg·kg−1。生育期内锰和铜含量无显著变化(表2)。
表 2 不同生育期油用牡丹‘凤丹’茎矿质元素变化Table 2 Elements change of P. ostii ‘Feng Dan’ stems in different growth stages日期(月-日) 氮/(mg·g−1) 磷/(mg·g−1) 钾/(mg·g−1) 镁/(mg·g−1) 铁/(mg·kg−1) 锰/(mg·kg−1) 锌/(mg·kg−1) 铜/(mg·kg−1) 硼/(mg·kg−1) 02-26 9.95 7.72 13.58 1.14 125.92 18.31 17.48 13.74 25.80 03-12 8.44 7.11 13.27 1.09 138.05 17.93 19.59 9.62 26.70 03-27 8.75 6.83 11.98 1.13 156.47 16.40 25.47 10.24 28.81 04-11 8.76 6.35 11.62 1.04 176.47 16.40 29.49 9.24 31.81 04-28 8.34 6.24 10.52 1.05 172.30 14.78 31.58 9.78 32.90 05-12 8.75 6.08 9.25 1.37 166.78 17.20 46.23 10.38 23.76 06-01 8.72 5.56 9.01 1.42 164.68 13.57 41.98 7.58 23.57 06-29 9.01 4.86 8.66 1.39 148.32 12.60 45.72 8.01 21.08 07-18 10.23 4.06 8.37 1.29 142.84 10.11 52.22 9.76 20.16 08-04 10.94 5.74 8.32 1.18 182.32 15.15 50.40 12.10 20.20 2.1.3 叶片矿物质元素质量分数
‘凤丹’叶片矿质元素测定发现：氮质量分数为14.67~35.84 mg·g−1，生育期内持续下降，在现蕾期(3月12日)到结实期前期(5月12日)急剧下降。磷质量分数为6.05~8.75 mg·g−1，生育期内持续下降。钾质量分数为8.63~10.17 mg·g−1，从现蕾期(3月12日)到结实期前期(4月11日)持续下降，花谢后出现急剧上升的趋势，而在结实期(4月28日至8月4日)持续下降。镁质量分数为2.24~5.51 mg·g−1，在不同生育期持续升高。微量元素中铁最高。铁、锰、锌呈先升高后降低趋势，分别在5月12日、4月11日和4月28日达最大值。铜无显著变化，硼呈先升高后降低再升高的趋势(表3)。
表 3 不同生育期油用牡丹‘凤丹’叶片矿质元素变化Table 3 Elements change of P. ostii ‘Feng Dan’ leaves in different growth stages日期(月-日) 氮/(mg·g−1) 磷/(mg·g−1) 钾/(mg·g−1) 镁/(mg·g−1) 铁/((mg·kg−1) 锰/(mg·kg−1) 锌/(mg·kg−1) 铜/(mg·kg−1) 硼/(mg·kg−1) 03-12 35.84 8.75 9.94 2.24 117.80 12.50 36.80 3.80 23.60 03-27 31.45 8.24 9.03 2.50 125.20 17.00 39.20 14.10 32.50 04-11 24.52 7.52 8.63 3.24 134.91 25.02 47.05 9.96 40.03 04-28 21.59 6.82 10.17 3.50 148.73 20.17 56.08 10.09 32.91 05-12 18.29 6.46 9.81 4.46 159.42 19.61 53.48 9.81 31.93 06-01 17.59 6.38 9.62 3.78 142.57 16.65 48.24 8.26 41.40 06-29 15.93 6.12 9.47 3.92 135.43 9.64 43.94 7.21 44.58 07-18 14.96 6.05 9.16 4.69 132.85 10.03 41.48 10.03 48.44 08-04 14.67 6.35 9.02 5.51 147.02 10.01 45.01 10.01 55.04 2.1.4 根、茎、叶中矿质元素间的相关性分析
从表4可见：根中氮与磷、铜，磷和铁、硼，铁和硼，镁和锰、铁、硼，锰和铁均呈极显著正相关(P＜0.01)；钾和镁、锰、铁均呈极显著负相关(P＜0.01)；氮与硼，磷和硼呈显著正相关(P＜0.05)；氮与锌，锌和铜呈显著负相关(P＜0.05)。茎中磷和钾、锰，钾和锰，镁和锌均呈极显著正相关(P＜0.01)；磷和锌，钾和镁、锌，镁和硼，锰和锌，锌和硼呈极显著负相关(P＜0.01)；氮与硼呈显著负相关(P＜0.05)。在叶片中磷和镁，磷和铁、硼均呈极显著负相关(P＜0.01)；镁和铁、硼，铁和锌均呈显著正相关(P＜0.05)。
表 4 油用牡丹‘凤丹’根、茎、叶中9种元素的相关性Table 4 Correlation among 9 elements of P. ostii ‘Feng Dan’ roots, stems and leaves元素 氮根 磷根 钾根 镁根 锰根 铁根 锌根 铜根 硼根 氮根 1 磷根 0.810** 1 钾根 −0.090 −0.467 1 镁根 0.281 0.443 −0.860** 1 锰根 0.075 0.419 −0.910** 0.888** 1 铁根 0.570 0.824** −0.831** 0.831** 0.833** 1 锌根 −0.651* −0.249 −0.456 0.145 0.471 0.096 1 铜根 0.796** 0.434 0.310 −0.145 −0.416 0.081 −0.745* 1 硼根 0.686* 0.662* −0.625 0.772** 0.580 0.786** −0.184 0.394 1 元素 氮茎 磷茎 钾茎 镁茎 锰茎 铁茎 锌茎 铜茎 硼茎 氮茎 1 磷茎 −0.278 1 钾茎 −0.335 0.887** 1 镁茎 0.097 −0.607 −0.683* 1 锰茎 −0.267 0.943** 0.766** −0.499 1 铁茎 −0.051 −0.207 −0.478 −0.065 −0.075 1 锌茎 0.421 −0.887** −0.983** 0.680* −0.735* 0.422 1 铜茎 0.587 0.526 0.386 −0.407 0.505 −0.232 −0.303 1 硼茎 −0.652* 0.588 0.625 −0.739* 0.482 0.199 −0.694* −0.027 1 元素 氮叶 磷叶 钾叶 镁叶 锰叶 铁叶 锌叶 铜叶 硼叶 氮叶 1 磷叶 −0.331 1 钾叶 −0.803 0.003 1 镁叶 −0.265 −0.858** −0.176 1 锰叶 0.081 0.276 −0.046 −0.359 1 铁叶 −0.658 −0.682* 0.231 0.674* 0.270 1 锌叶 0.574 −0.497 0.371 0.349 0.547 0.885** 1 铜叶 −0.700 −0.112 −0.471 0.160 0.325 0.250 0.202 1 硼叶 0.433 −0.730* −0.556 0.811** −0.430 0.271 0.016 0.233 1 说明：*表示在0.05水平上显著相关，**表示在0.01水平上极显著相关 2.2 油用牡丹‘凤丹’不同生育期生殖器官矿质元素的变化
2.2.1 果荚矿质元素
对果荚中矿质元素的分析发现：大量元素氮、磷、钾和镁元素在结实期初期均下降，在5月12日达最低值，分别为12.71、7.40、9.91和2.26 mg·g−1。氮和钾在结实期持续上升，在8月4日和7月18日分别达最大值，为30.44和8.75 mg·g−1，钾在果熟期下降。磷和镁在5月12日下降到最低值，在结实期无明显变化。锌和锰先上升后下降，结实期后期(7月18日)骤然下降，铜和铁呈先下降后上升的趋势，硼持续上升(表5)。
表 5 不同生育期油用牡丹‘凤丹’果荚矿质元素变化Table 5 Elements change of P. ostii ‘Feng Dan’ pods in different growth stages日期(月-日) 氮/(mg·g−1) 磷/(mg·g−1) 钾/(mg·g−1) 镁/(mg·g−1) 铁/(mg·kg−1) 锰/(mg·kg−1) 锌/(mg·kg−1) 铜/(mg·kg−1) 硼/(mg·kg−1) 04-28 14.81 9.12 13.12 2.53 46.86 14.67 39.13 13.01 26.05 05-12 12.71 7.40 9.91 2.26 15.85 9.66 38.93 9.66 19.30 06-01 16.66 8.73 13.75 2.08 17.07 4.95 12.32 12.32 27.17 06-29 20.70 8.65 17.57 2.72 8.89 26.76 33.47 10.05 33.53 07-18 28.36 8.55 24.24 2.62 13.71 33.79 33.92 6.78 30.43 08-04 30.44 8.08 21.09 3.63 23.70 10.30 15.46 10.30 41.22 2.2.2 种子矿质元素
对种子中的矿质元素分析发现：氮在结实期不断升高。钾在结实期持续下降，结实期前期明显降低，在结实期后期(6月1日后)下降较为平缓。磷在结实期前期下降，结实后期持续上升，在6月29日后维持在较高水平。镁没有明显变化。微量元素铁在结实期呈先升高后降低的趋势，其他元素均表现出先降低后升高的趋势，锰在7月18日达最大值，之后骤然下降(表6)。
表 6 不同生育期油用牡丹‘凤丹’种子矿质元素变化Table 6 Elements change of P. ostii ‘Feng Dan’ seeds in different growth stages日期(月-日) 氮/(mg·g−1) 磷/(mg·g−1) 钾/(mg·g−1) 镁/(mg·g−1) 铁/(mg·kg−1) 锰/(mg·kg−1) 锌/(mg·kg−1) 铜/(mg·kg−1) 硼/(mg·kg−1) 04-28 25.97 23.60 20.23 1.93 20.46 30.09 34.03 28.87 21.02 05-12 27.87 14.95 12.23 1.46 30.85 14.44 19.60 22.44 9.66 06-01 30.63 15.11 9.25 1.40 29.37 12.78 25.70 17.97 10.25 06-29 31.95 18.61 8.31 1.50 17.78 26.73 29.16 17.01 12.15 07-18 33.97 18.70 8.01 1.55 22.43 40.71 40.74 16.27 11.38 08-04 38.37 16.83 7.56 1.63 10.46 19.01 38.02 19.01 28.52 2.2.3 不同器官间矿质元素的相关性
对同种矿质元素在不同器官中的相关性分析表明(表7)：营养器官(根、茎、叶)与生殖器官(果荚、种子)相同元素之间存在一定的相关性。其中，磷、钾、铁在根与种子间存在显著的相关性(P＜0.05)；锰在根与果荚间存在显著的相关性(P＜0.05)；氮、钾、锰、硼在叶片与果荚之间有显著的相关关系(P＜0.05)；氮、钾、锰、锌、硼在叶片与种子间有显著的相关关系(P＜0.05)；氮在茎与果荚间有显著相关性(P＜0.05)；氮、钾、镁在茎与种子间存在显著的相关性(P＜0.05)。
表 7 油用牡丹‘凤丹’不同器官间矿质元素的相关性Table 7 Correlation of elements in different organs of P. ostii ‘Feng Dan’器官 根氮 茎氮 叶氮 果荚氮 种子氮 器官 根锰 茎锰 叶锰 果荚锰 种子锰 根氮 1 根锰 1 茎氮 −0.029 1 茎锰 0.287 1 叶氮 0.952** −0.579 1 叶锰 0.826** 0.493 1 果荚氮 0.331 0.951** −0.821* 1 果荚锰 −0.878* −0.657 −0.898* 1 种子氮 0.197 0.942** −0.907* 0.931** 1 种子锰 −0.622 −0.851* −0.861* 0.843* 1 器官 根磷 茎磷 叶磷 果荚磷 种子磷 器官 根锌 茎锌 叶锌 果荚锌 种子锌 根磷 1 根锌 1 茎磷 0.971** 1 茎锌 0.324 1 叶磷 0.876** 0.845** 1 叶锌 0.869** 0.267 1 果荚磷 −0.053 −0.190 0.162 1 果荚锌 −0.403 0.052 −0.211 1 种子磷 −0.845* −0.701 −0.755 −0.002 1 种子锌 −0.773 0.815* −0.871* −0.180 1 器官 根钾 茎钾 叶钾 果荚钾 种子钾 器官 根铜 茎铜 叶铜 果荚铜 种子铜 根钾 1 根铜 1 茎钾 −0.362 1 茎铜 0.792** 1 叶钾 0.023 0.078 1 叶铜 −0.037 0.361 1 果荚钾 0.769 −0.691 −0.838* 1 果荚铜 −0.706 −0.235 −0.171 1 种子钾 −0.888* 0.981** 0.888* −0.585 1 种子铜 −0.541 0.237 0.464 0.617 1 器官 根镁 茎镁 叶镁 果荚镁 种子镁 器官 根硼 茎硼 叶硼 果荚硼 种子硼 根镁 1 根硼 1 茎镁 −0.480 1 茎硼 0.598 1 叶镁 −0.828** 0.459 1 叶硼 −0.449 −0.612 1 果荚镁 −0.721 −0.459 0.746 1 果荚硼 0.142 −0.841* 0.944** 1 种子镁 0.384 −0.963** −0.182 0.297 1 种子硼 0.415 −0.656 0.874* 0.943** 1 器官 根铁 茎铁 叶铁 果荚铁 种子铁 根铁 1 茎铁 −0.060 1 叶铁 −0.375 0.672* 1 果荚铁 0.177 0.750 0.247 1 种子铁 0.862* −0.122 0.403 −0.303 1 说明：*表示在0.05水平上显著相关，**表示在0.01水平上极显著相关 3. 结论与讨论
本研究中，‘凤丹’在展叶期(2月26日)营养器官(根、茎、叶)中氮、磷、钾3种大量元素质量分数均维持在较高水平，且从展叶期到立蕾期(3月27日)3种大量元素质量分数均明显下降，说明展叶期到花蕾形成这段时间，‘凤丹’植株初叶舒展、花芽萌发，正处于开花前的准备阶段，根、茎中积累的氮、磷、钾营养元素迅速通过叶片向花中转移，以保证花的发育过程中对氮、磷、钾养分的需求。从立蕾期(3月27日)到结实初期(4月28日)，‘凤丹’经历花蕾形成、圆桃透色期、初花期、盛花期、末花期及结实初期，该阶段是‘凤丹’生殖生长的关键时期，为‘凤丹’后续籽粒物质积累与产量形成奠定基础；此时，‘凤丹’根与叶中氮元素质量分数急剧下降，磷元素缓慢降低，钾元素临近结实期持续增加；茎中氮元素与钾元素持续下降，磷元素变化幅度较小。由此说明，此阶段‘凤丹’根、茎、叶将积累的氮、磷元素源源不断地输送到生殖器官；同时‘凤丹’植株在生殖器官发育过程中对钾元素需求量较大，促使根系不断从土壤中吸收钾元素，通过茎、叶转运至生殖器官。
从结实初期(4月28日)到果熟期(8月4日)，‘凤丹’植株根与果荚中氮元素质量分数呈先上升后下降的趋势，均在5月12日出现转折点；植株茎与种子中的氮元素均呈持续上升趋势；植株叶片中氮元素呈下降趋势，说明种子在发育过程中对氮元素的需求较高，结实初期根系、叶片与果荚中积累的氮元素不断向种子转移，导致此时期叶片与果荚氮下降；随着植株根系从土壤中大量吸收氮元素并通过茎不断向上输送，叶片作为生理代谢重要器官，不断将根、茎输送的氮元素转移至果荚，其转移量大于积累量，致使种子发育过程中，叶片中氮元素不断下降，从而确保果荚及种子中氮元素持续上升、不断积累，为籽粒膨大及内含物充实提供物质基础。从结实初期(4月28日)到果熟期(8月4日)，‘凤丹’植株根与茎中磷元素呈先下降后上升的趋势，均在结实末期(7月18日)出现最低值；叶片中磷元素呈缓慢下降趋势，果荚与种子中磷元素呈现不规则动态变化，说明‘凤丹’果实在发育过程中对磷元素需求量受具体发育阶段的影响，结实末期(7月18日)之前对磷元素需求较大，根、茎、叶中的磷元素持续向果实转移，从结实末期(7月18日)至果熟期(8月4日)对磷元素需求量减小，根与茎中磷元素开始积累。从结实初期(4月28日)到果熟期(8月4日)，‘凤丹’植株根中钾元素先上升后下降，在结实末期(7月18日)出现峰值；植株茎、叶与种子中钾元素均不断下降，果荚中钾元素呈先下降、再上升、又下降的趋势，说明‘凤丹’籽粒发育过程需要大量钾元素，营养器官吸收与积累的钾元素不断转运至果实，为种子膨大、产量形成提供物质基础。张阁[18]研究发现：‘凤丹’萌芽期和花期需要大量氮和磷，果实发育期需要大量氮、磷和钾，这与本研究的结果一致。本研究发现：‘凤丹’种子发育过程中氮在果荚和种子中持续上升，与牡丹‘小胡红’Paeonia suffruticosa ‘Hu Hong’种子中的变化规律一致[28]。结实期前期(4月28日至5月12日)果荚和种子磷、钾和镁质量分数均下降，磷和钾元素下降幅度非常明显，而同期茎和叶片中磷和钾同样下降，这与香榧Torreya grandis ‘Merrillii’种子发育前期矿质元素变化一致[29]，说明‘凤丹’种子处于发育前期。本研究表明：‘凤丹’结实期需氮、磷、钾量大，是氮素、磷素和钾素营养的最大效率时期，应在花谢后种子发育前追施氮磷钾肥。
植物微量元素也直接影响果实的产量和品质[30-31]。本研究中，‘凤丹’根、茎、叶中铁质量分数远高于锰、锌、铜、硼，与‘小胡红’[28]、北京景山栽培牡丹和‘洛阳红’Paeonia suffruticosa ‘Luoyang Red’ [32-33]结果一致，并且铁呈先升高后降低的趋势，表明‘凤丹’生长发育过程中需要大量的铁。本研究中铁质量分数大于硼，与张阁[18]在宁夏地区所测的‘凤丹’硼质量分数高于铁的结果不一致，推测其主要原因可能是取样地理环境的差异所致。‘凤丹’根中微量元素呈先升高后降低的趋势，与茎和叶中微量元素变化规律不相同，但整体上也表现为先升高后降低的趋势，并且在盛花期(4月11日)前达到最大值，说明随着花朵开放、叶片展开，植株的光合能力不断增强，叶片中高水平的矿质元素有利于光合作用合成更多的有机物以及光合产物的运输。在花期之后到果熟期(8月4日)，‘凤丹’根、茎、叶中微量元素整体表现出不同程度降低，说明‘凤丹’结实期是各种微量元素的高需求期，可在结实前期对其进行微肥的补充。硼和锌元素在种子发育过程中表现出先下降后升高的趋势，尤其是在种子成熟期(7月18日至8月4日)急剧上升，与魏双雨等[11]对‘凤丹’施加硼锌肥，显著增大了光合产物积累的结果一致。推测‘凤丹’种子成熟期是植株体内有机物剧烈变化期，同时也伴随着微量元素的大量积累。‘凤丹’生育期内铁远高于其他微量元素，在种子发育后期硼和锌大幅上升，可在种子发育过程中增施铁、硼和锌，以满足‘凤丹’种子微量元素的积累。
植物不同生育期对矿质元素的需求量不同，矿质元素吸收转运相互影响，植物体内矿质元素呈现一定的消长规律，矿质元素在不同器官的动态分布规律也存在一定的相关性[34-35]。本研究测定的不同元素间具有一定的相关性，有些达到极显著水平，不同器官的不同矿质元素之间的变化规律相关性并不相同，表明不同生育期‘凤丹’器官对不同矿质元素的需求规律存在差异。氮、磷、钾、铁、锰与其他元素间表现出更加密切的相关性，说明它们可能调节‘凤丹’生育期内不同元素的吸收转运。不同元素在营养器官(根、茎、叶)和生殖器官(果荚、种子)间均存在相关性，如本研究发现：在发育过程中，果荚锌呈先升高后下降的趋势，而种子锌则呈先下降后升高的趋势。氮在叶与果荚、种子间，磷在叶与果荚间，硼在叶与果荚间呈显著负相关。‘凤丹’种子可能与果荚及邻近的营养器官间存在同化物分配的源库关系[36]。种子发育初期果荚或营养器官积累大量的营养元素，当种子发育进入中后期，干物质大量积累，营养元素由果荚或营养器官转运到果实，表明‘凤丹’种子成熟过程中，矿质元素在植物体内存在着从营养器官到生殖器官的分配和积累规律。
综上所述，油用牡丹‘凤丹’花期需补充大量的氮、磷养分，种子发育过程中对氮、磷、钾需求量较大，开花前(3月中旬)宜追施氮、磷肥，花后结实期之前(5月上旬)追施氮、磷、钾肥。现蕾期(3月27日)到花期(4月)铁快速积累，之后迅速下降，种子发育后期对硼、锌需求量增加，可在5−7月种子发育期追施铁、硼、锌等微肥。
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图 2 各径级辽东栎的存活系数(ln lx)
Figure 2 Survival coefficient (ln lx) of Q. wutaishanica under different diameter classes
图 3 各径级辽东栎的死亡率(qx)和消失率(Kx)
Figure 3 Mortality (qx) and disappearance rate (Kx) of Q. wutaishanica under different diameter classes
图 4 辽东栎种群的生存率[S(x)]与积累死亡率[F(x)]
Figure 4 Survival [S(x)] and accumulated mortality [F(x)] of Q. wutaishanica population
图 5 辽东栎种群的死亡密度[f(x)]和危险率[λ(x)]
Figure 5 Death density [f(x)] and risk rate [λ(x)] of Q. wutaishanica population
表 1 六盘山辽东栎样地信息
Table 1. Location factors of Q. wutaishanica in Liupan Mountain
样地编号 样地位置 株数/株 林分密度/(株·hm−2) 郁闭度 海拔/m 坡度/(°) 坡位 坡向 林型 优势种 其他树种 1 秋千架林场 43 717 0.50 1 910 30 上 东北 阔叶纯林 辽东栎 无 2 挂马沟林场 27 450 0.35 2 170 35 下 东北 阔叶纯林 辽东栎 山杨 3 卧羊川林场 74 1 230 0.60 2 024 34 下 西 阔叶纯林 辽东栎 杨树、杏 4 卧羊川林场 62 1 030 0.58 1 944 35 上 西北 阔叶纯林 辽东栎 白桦等 5 卧羊川林场 71 1 180 0.60 1 959 28 中 西 阔叶纯林 辽东栎 山杨等 6 秋千架林场 64 1 067 0.58 1 900 32 中 东南 阔叶纯林 辽东栎 榆树、丁香 7 卧羊川林场 108 1 800 0.75 2 185 27 上 西北 阔叶纯林 辽东栎 山杨 8 秋千架林场 69 1 150 0.59 2 100 35 中 东 阔叶纯林 辽东栎 山杨、山楂、白桦 9 东山坡林场 70 1 167 0.62 2 184 25 下 东北 阔叶纯林 辽东栎 山杨、椴树 10 秋千架林场 66 1 100 0.57 2 180 30 上 东北 阔叶纯林 辽东栎 白桦、山杨 11 秋千架林场 64 1 067 0.55 2 040 33 中 西北 阔叶纯林 辽东栎 其他硬阔类 12 西峡林场 58 967 0.50 2 280 38 上 东南 阔叶纯林 辽东栎 山杨、椴树 说明：杏Armeniaca vulgaris；榆树Ulmus pumila；丁香Syringa oblata；山楂Crataegus pinnatifida；椴树Tilia tuan 
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表 2 辽东栎种群静态生命表
Table 2. Static life table of Q. wutaishanica population
径级 胸径(DBH)/cm ${a_x}$/株 ${l_x}$ ${d_x}$ ${q_x}$ ${L_x}$ ${T}$ ${E_x}$ $\ln {l_x}$ ${K_x}$ ${S_{x} }$ Ⅰ 5≤DBH＜10 264 1 000.00 481.06 0.48 759.47 1 651.52 1.65 6.91 0.66 0.52 Ⅱ 10≤DBH＜15 137 518.94 219.70 0.42 409.09 892.05 1.72 6.25 0.55 0.58 Ⅲ 15≤DBH＜20 79 299.24 64.39 0.22 267.05 482.95 1.61 5.70 0.24 0.78 Ⅳ 20≤DBH＜25 62 234.85 162.88 0.69 153.41 215.91 0.92 5.46 1.18 0.31 Ⅴ 25≤DBH＜30 19 71.97 53.03 0.74 45.45 62.50 0.87 4.28 1.34 0.26 Ⅵ 30≤DBH＜35 5 18.94 15.15 0.80 11.36 17.05 0.90 2.94 1.61 0.20 Ⅶ 35≤DBH＜40 1 3.79 0 0 3.79 5.68 1.50 1.33 0 1.00 Ⅷ DBH≥40 1 3.79 3.79 1.00 1.89 1.89 0.50 1.33 1.33 0
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