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六盘山辽东栎林种群结构和空间分布格局

张中惠 郭建斌 王彦辉 王晓

杨烨, 吴莎萍, 王开俊, 等. 乳清蛋白-海藻酸二醛微胶囊的制备及控释特性[J]. 浙江农林大学学报, 2024, 41(6): 1274-1282. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20240243
引用本文: 张中惠, 郭建斌, 王彦辉, 等. 六盘山辽东栎林种群结构和空间分布格局[J]. 浙江农林大学学报, 2021, 38(6): 1091-1099. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20200707
YANG Ye, WU Shaping, WANG Kaijun, et al. Fabrication and controlled release characteristics of whey protein-alginate dialdehyde microcapsule[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2024, 41(6): 1274-1282. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20240243
Citation: ZHANG Zhonghui, GUO Jianbin, WANG Yanhui, et al. Population structure and spatial distribution pattern of Quercus wutaishanica in Liupan Mountains[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2021, 38(6): 1091-1099. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20200707

六盘山辽东栎林种群结构和空间分布格局

DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20200707
基金项目: 国家自然科学基金委员会区域创新发展联合基金项目(U20A2085);宁夏“一二三产业”融合发展科技创新示范项目(YES-16-12)
详细信息
    作者简介: 张中惠(ORCID: 0000-0002-2899-7637),从事林业生态工程研究。E-mail: m17863804591@163.com
    通信作者: 郭建斌(ORCID: 0000-0001-7991-8276),教授,博士生导师,从事林业生态工程、生态环境工程研究。E-mail: jianbinguo@bjfu.edu.cn
  • 中图分类号: S718.5

Population structure and spatial distribution pattern of Quercus wutaishanica in Liupan Mountains

  • 摘要:   目的  辽东栎Quercus wutaishanica是组成六盘山森林植被的主要树种,分析六盘山辽东栎种群的空间分布格局和关联性,有助于掌握六盘山辽东栎的生长发育现状及种群发展过程。  方法  基于六盘山12个辽东栎纯林样地,通过静态生命表、种群径级结构、存活系数、死亡率、消失率以及生存分析,对辽东栎种群结构和动态进行了分析;采用点格局分析了六盘山辽东栎林种群空间格局分布规律以及空间关联性。  结果  ①样地内辽东栎种群径级结构分布近似于倒J型,更新状况良好,结构稳定。②辽东栎种群的存活曲线接近于Deevey-Ⅱ型曲线。③辽东栎种群整体呈前期和中期稳定、后期衰退的动态特征。④辽东栎幼龄、中龄级个体在小尺度范围内呈聚集分布,随着尺度增大,由聚集分布变为随机分布;近熟龄个体在小尺度上趋向于均匀分布,在大尺度上呈随机分布。  结论  六盘山辽东栎种群处于相对稳定状态,更新状况良好。辽东栎幼龄、中龄级个体在小尺度呈聚集分布,中龄与近熟龄个体在大尺度上关联性不明显,呈相互独立状态。为保持辽东栎林结构稳定,应加强人为调控,确保辽东栎林种群更新的稳定环境条件。图8表2参24
  • 微胶囊是由微小的颗粒或液滴被涂层包围而产生的具有许多特性的胶囊[1],被广泛用于载运对光照、温度等外界环境敏感的生物活性物质。微胶囊通常形成核壳结构包埋活性物质,壁材具有阻挡光线、氧气、水等的物理屏障作用,因此可以保护核心材料免受不利外部环境条件的影响[2]。近几年,壁材材料引起了人们的关注,包括蛋白质、海藻酸盐、多糖、抗性淀粉和美拉德产物等。海藻酸钠可被高碘酸盐氧化形成多个功能醛基团,通常被称为海藻酸二醛(ADA)。海藻酸二醛的醛基官能团非常活跃,可以与氨基发生反应形成席夫碱,促进与含氨基聚合物的共价交联[3]。蛋白-多糖二元复合物在包埋生物活性物质方面显示出巨大的潜力,不仅可以将蛋白的优异乳化特性和多糖的稳定作用相结合,还可以提升复合物在不同温度、离子强度和pH下的稳定性[4]。COPADO等[5]制备了酪蛋白酸钠-乳糖共聚物微胶囊,微胶囊表现出良好的分散性,经过美拉德反应的酪蛋白酸钠-乳糖共聚物提高了奇亚籽油的氧化稳定性。JIA等[6]通过美拉德反应制备了乳清蛋白(WPI)分离物-低聚糖共聚物,并用于包埋番茄红素,包埋率和包封产率分别达94%和86%。共聚物微胶囊不仅提高了番茄红素的储藏稳定性和氧化稳定性,还将番茄红素的生物利用度从16%提高到60%。

    本研究主要探讨WPI和ADA共聚物间的共价交联对微胶囊中姜黄素(CUR)稳定性和释放特性的影响。通过测定褐变强度、接枝度、粒径、Zeta电位和流变性能探究不同WPI和ADA质量比下共聚物乳液的理化性质;利用傅里叶红外光谱(FTIR)和X射线衍射光谱(XRD)分析WPI-ADA共聚物的结构变化特征,通过热重分析(TGA)研究WPI-ADA共聚物微胶囊的热稳定性;最后测定姜黄素在胃肠道模拟消化中的释放特性,以期提高姜黄素的生物利用度并为新型运载体系提供理论基础。

    WPI和CUR购自上海麦克林生化科技有限公司;海藻酸钠购自南京化学试剂有限公司;四硼酸钠、2-巯基乙醇购自国药集团化学试剂有限公司;人工胃液、人工小肠液、中链甘油三酯(MCT)、邻苯二甲醛(OPA)购自上海源叶生物科技有限公司。

    将WPI与ADA以1∶0、3∶1、2∶1、1∶1、1∶2和1∶3的质量比分散在去离子水中(分别记为ck、W3A1、W2A1、W1A1、W1A2和W1A3),得到固形物质量分数为100 mg·g−1的溶液。将溶液在人工气候箱(温度为65 ℃,相对湿度为90%)中保持24 h,在−80 ℃预冷后进行冷冻干燥,得到WPI-ADA共聚物。

    WPI-ADA共聚物分散在去离子水中。测定304 nm处吸光度用于证明Amadori化合物的形成[7],测定294 nm处吸光度证明美拉德反应早期产物和中间产物的存在,测定420 nm处吸光度证明美拉德反应终产物的存在[8]

    接枝度是评估美拉德反应幅度的关键指标。美拉德反应的发生可以通过游离氨基的含量进一步确定,因此反应体系中的接枝程度可以反应WPI游离氨基的变化[9]。根据ZHANG等 [10]的方法测定接枝度。将80.0 mg OPA加入2.0 mL甲醇中,然后与50.0 mL四硼酸钠缓冲溶液(0.1 moL·L−1,pH=9.7)、5.0 mL十二烷基硫酸钠(0.2 kg·L−1)和200.0 μL β-巯基乙醇混合。用去离子水定容到100.0 mL获得OPA试剂。将200.0 μL样品溶液(2 g·L−1)和4.0 mL OPA试剂混合并在35 ℃下保持5 min。测定340 nm处的吸光度获得游离氨基的含量。空白对照为4.0 mL OPA试剂和200.0 μL去离子水的混合物。

    通过红外光谱仪(Nicolet iS20)测定红外光谱图。干燥后的ADA、WPI和WPI-ADA共聚物在400~4000 cm−1内测定收集红外光谱信号,分辨率为4 cm−1

    将1 mg·g−1 CUR溶于MCT中,避光过夜搅拌。同时,将不同比例的WPI-ADA共聚物分散于去离子水中,室温下搅拌24 h,4 ℃过夜水合。将水相和油相以19∶1的质量比混合,通过高速性高剪切分散乳化机(FA25)将溶液以10 000 r·min−1剪切3 min得到粗乳液,使用超声波细胞粉碎机(JY-99-IIDN)超声10 min (开3 s,关3 s)制备乳液,制备过程中使用冰浴。形成的乳液于−80 ℃预冷后进行冷冻干燥,得到WPI-ADA微胶囊。

    测试前用去离子水将乳液稀释100倍,利用粒径仪(Nano ZS)在室温下测定乳液粒径、PDI和电位。

    使用旋转流变仪(HR-1)测定乳液的流变特性。设置应变为0.5%,在角频率1.0~100.0 rad·s−1下记录储能模量(G′)和损耗模量(G″)。选定直径40 mm的平行板,调整间距为500 μm,在剪切速率为0.01~100.00 s−1内记录样品的黏度值。通过Herschel-Bulkley模型分析剪切速率与剪切应力之间的关系:

    $$\sigma=\sigma_0+K \times \gamma^n。$$ (1)

    式(1)中:σ为剪切应力(Pa);σ0为屈服应力(Pa);K为稠度系数(Pa·sn);γ是剪切速率(s−1),n为流动行为指数。

    使用数码显微镜(BA310)观察水包油(O/W)乳液的微观结构。

    为了量化微胶囊中CUR的总量,将制备好的微胶囊溶解在蒸馏水中,用乙醇提取CUR。根据CUR溶液的标准曲线,在425 nm处测定总CUR质量浓度(M0)。将微胶囊分散在无水乙醇中,在425 nm处测定游离CUR质量浓度(M1)。包埋率(E)通过以下公式得到:

    $${E}=\frac{M_0-M_1}{M_0} \times 100 \%。$$ (2)

    式(2)中:M0为总CUR质量浓度(mg·L−1),M1为游离CUR质量浓度(mg·L−1)。

    使用X射线衍射仪(Ultima Ⅳ)得到WPI-ADA微胶囊的XRD图谱,扫描角度范围为5~80°,扫描速度为2°·min−1

    将WPI-ADA微胶囊样品加入Tarsus热重分析仪(TG 209 F3)的铝盘中,测试温度为30~600 ℃,升温速率为10 ℃·min−1

    根据欧盟委员会(EU)10/2011号法规,以体积分数为50%的乙醇为食品模拟剂[11],根据已报道的方法,使用透析袋进行微胶囊的体外释放实验 [1214]。将微胶囊样品与模拟胃液(SGF,2 g·L−1 氯化钠,3.2 g·L−1胃蛋白酶)混合并将pH调至1.2,将该溶液装入透析袋置于乙醇释放介质中。模拟胃消化结束后,将溶液pH调整至7.0以抑制胃蛋白酶活性。随后,收集模拟胃消化产物与模拟肠液(SIF,10 g·L−1胰蛋白酶,6.8 g·L−1磷酸二氢钾)混合,并将pH调至7.4,将溶液装入透析袋置于乙醇释放介质中。体外释放均在37 ℃,100 r·min−1下进行,在预定的时间间隔内取样,并更换相同量的释放介质以保持相同体积的释放介质。释放介质中CUR的质量浓度通过在425 nm处吸光度得到。

    $$ \text{释放率}\text=\frac{{{m}}_{{t}}}{{{m}}_{\text{∞}}}\times 100\% 。 $$ (3)

    式(3)中:mt为在时间t时释放的CUR质量浓度(mg·L−1),m为微胶囊中CUR的质量浓度(mg·L−1)。

    所有数据以平均值±标准差表示,采用单因素方差进行显著性分析,使用DPS数据处理系统进行Tukey事后检验显著性分析,使用Origin Pro 2022 b绘图。

    图1所示:除了W2A1处理组在420 nm处的吸光度外,其他处理组在294、304和420 nm处的吸光度均比ck显著增加(P<0.05)。吸光度随着WPI和ADA质量比的降低而增加,这与观察到的接枝度变化一致。同时,所有处理组在294 nm处的吸光度均高于304 和420 nm处。由图2可知:随着WPI∶ADA从3∶1变化到1∶3,WPI-ADA共聚物的接枝度从15.5%增加到56.1%。这表明在一定的范围内,高ADA能够促进与WPI的美拉德反应,使接枝度增加。

    图 1  WPI-ADA共聚物在294、304和420 nm处的吸光度
    Figure 1  Absorbance at 294, 304 and 420 nm of WPI-ADA conjugates
    图 2  WPI-ADA共聚物接枝度
    Figure 2  Grafting degree of WPI-ADA conjugates

    图3所示:美拉德反应导致处理组的FTIR图谱发生条带的位置和强度的变化。WPI的特征峰在1 649、1 541和1 392 cm−1出现,分别对应的是C=O拉伸振动,C—N拉伸振动和N—H弯曲振动(酰胺Ⅰ),N—H弯曲振动和C—N拉伸振动(酰胺Ⅱ)以及C—N拉伸振动和N—H弯曲振动(酰胺Ⅲ)。随着WPI与ADA的比例从0∶1到1∶3,处理组的FTIR图谱表现出不同程度的蓝移或者峰强的改变。WPI的特征峰从1 649 cm−1移至1 621 cm−1,从1 541 cm−1移至1 534 cm−1(W1A1),该峰的强度逐渐变弱直至消失,位于酰胺Ⅲ带的特征峰从1 392 cm−1移至1 409 cm−1,并且该峰强度逐渐增强。这是美拉德反应诱导的蛋白结构变化所导致的结果。

    图 3  ADA、WPI及WPI-ADA共聚物的FTIR图
    Figure 3  FTIR spectra of ADA, WPI and WPI-ADA conjugates

    表1图4所示:与ck相比,处理组的粒径从415.4 nm降低到325.9 nm,PDI从0.356降低到0.215,这表明共聚物能够形成更小更均匀的液滴。乳液Zeta电位的绝对值反映了其静电相互作用的强度,这对保持乳液稳定性至关重要。处理组比ck有着更高的电位绝对值,ck的电位为−25.0 mV,处理组的Zeta电位绝对值为39.7~43.9 mV,说明处理组的稳定性较好。

    表 1  WPI-ADA乳液的粒径、PDI和Zeta电位
    Table 1  Particle size, PDI and Zeta Potential of WPI-ADA emulsions
    处理 粒径/nm PDI值 Zeta电位/mV
    ck 415.4 ± 3.0 d 0.356 ± 0.001 d −25.0 ± 0.4 d
    W3A1 369.4 ± 2.5 c 0.354 ± 0.042 d −39.7 ± 1.4 c
    W2A1 370.5 ± 4.9 c 0.323 ± 0.004 cd −41.4 ± 1.0 bc
    W1A1 366.7 ± 4.3 c 0.286 ± 0.022 bc −42.1 ± 0.0 abc
    W1A2 335.1 ± 0.8 b 0.258 ± 0.014 ab −43.9 ± 1.2 ab
    W1A3 325.9 ± 2.0 a 0.215 ± 0.009 a −44.2 ± 0.9 a
      说明:不同小写字母表示同一指标不同处理间差异显著(P<0.05)。
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    图 4  WPI-ADA乳液的光学显微镜图
    Figure 4  Optical microstructure images of WPI-ADA emulsions

    图5A所示:在测试的剪切速率范围内,所有乳液都表现出非牛顿假塑性流体的剪切稀化行为。这种行为可以通过剪切过程中缠绕的聚合物网络的断裂来解释,其中断裂的分子间纠缠速率大于重组的分子间纠缠速率,导致分子间流动阻力更小,使乳液的表观黏度降低。储能模量G′反映样品的固体状行为,损耗模量G″反映样品的液体状行为。如图5B所示:在所有样品中观察到溶液-凝胶过渡点,证实了乳液到凝胶的转变。图5C显示了测量的剪切应力与剪切速率数据与Herschel-Bulkley模型具有良好的相关性 (R2>0.99)。剪切速率与剪切应力显示出非线性关系,并且所有乳液的n<1,证实了乳液为非牛顿流体,且n值随着WPI的增加从0.988 1降低到了0.774 8,这表明与牛顿流体的行为偏差逐渐增加。ADA比例的增加导致σ0值从0.154 8 Pa (ck)降低到1.713 2×10−5 Pa (W1A3)。

    图 5  WPI-ADA乳液表观黏度(A)、频率扫描曲线(B)和剪切应力(C)
    Figure 5  Apparent viscosity (A), frequency sweeps curves (B) and stress (C) of WPI-ADA emulsions

    图6可知:WPI在20°出现衍射峰,ADA在14°和24°出现宽峰,峰形宽阔而柔和,这意味着WPI和ADA具有无定形结构。CUR的衍射图出现尖锐而强烈的结晶峰(8.8°、12.2°、17.2°、21.1°和24.6°),但是在微胶囊中CUR的特征峰(图6B)消失。

    图 6  CUR、WPI、ADA(A)和WPI-ADA微胶囊(B)的XRD谱图
    Figure 6  XRD patterns of CUR, WPI, ADA (A) and WPI-ADA microcapsules (B)

    微胶囊的失重曲线由3个阶段组成(图7):第1阶段(0~200 ℃)对应游离水和结合水的损失,这一阶段的质量损失为2.13%~5.15%;微胶囊在第2阶段(200~400 ℃)显示出较快的质量损失,可归因于蛋白的分解和多糖的解聚;第3阶段的质量损失是多糖和蛋白的碳化所导致的。所有样品在第2阶段损失了大部分的质量,其中,ck的质量损失最大,达82.13%,处理组的失重比为55.62%~77.71%。ck在600 ℃时的残渣残余量是15.71%,处理组的残渣残余量是19.05%~24.99%。

    图 7  WPI-ADA微胶囊的TGA曲线(A)和DTG曲线(B)
    Figure 7  TGA (A) and DTG curve (B) of WPI-ADA microcapsules

    ck、W3A1、W2A1、W2A2、W1A2和W1A3微胶囊的包埋率分别为83.9%、87.8%、91.0%、91.5%、93.4%和95.4%。由图8可知:所有微胶囊表现出相似的释放曲线,首先表现出较高的释放速率,然后缓慢释放至平衡阶段。与ck相比,在模拟胃液(图8A)和模拟肠液(图8B)中,处理组中的CUR释放更缓慢,且释放时间从12 h延长至24 h。CUR在模拟肠液中的释放速率大于模拟胃液,表明处理组能够保护CUR免受模拟胃液环境降解,并在模拟肠液条件下释放,有望靶向肠道,促进肠道细胞摄取,从而提高CUR的生物利用度。

    图 8  CUR在模拟胃液(A)和模拟肠液(B)条件下的释放曲线
    Figure 8  Release profiles of CUR under simulated gastric fluid (A) and simulated intestinal fluid (B) conditions

    本研究结果表明:除了W2A1处理组在420 nm处的吸光度外,其他处理组在294、304和420 nm处的吸光度均比ck显著增加(P<0.05),表明中间物质的形成,其中一部分进一步聚合产生棕色物质[15]。同时,处理组在294 nm处的吸光度均高于在304和420 nm处的吸光度。这表明处理组早期-中期美拉德产物的含量很高,这与DELGADO-ANDRADE等[16]的研究一致。FTIR图谱显示:WPI酰胺Ⅰ带特征峰发生蓝移,该峰的强度逐渐变弱直至消失;位于酰胺Ⅲ带的特征峰发生红移,并且该峰强度逐渐增强,这是美拉德反应诱导的蛋白结构变化所导致的结果。此外,处理组的1 000~1 160 cm−1(C—O拉伸)和3 200~3 600 cm−1(O—H拉伸)的吸收强度增加,这是糖化蛋白形成的典型特征[9]

    乳液粒径、PDI和Zeta电位显示:与ck相比,处理组形成了更小更均匀的液滴。这可能是由于美拉德反应使蛋白变性,导致表面疏水性和柔韧性增加,共聚物到界面的迁移率增加,界面张力降低,快速吸附在液滴表面形成黏弹性厚层,从而获得更小、分布更均匀的油滴[17]。处理组的电位绝对值高于ck,这与JIANG等[18]研究一致。由WPI-羧甲基纤维素共聚物稳定的乳液的Zeta电位显著高于由WPI稳定的乳液,这可能是美拉德反应使NH3+水平降低,而共聚物提供的阴离子羧基浓度增加所导致的。流变特性显示:糖基化减少了水相中ADA聚集体的形成,降低了流动阻力和乳液水相中的黏度[19]。与ck相比,处理组的G′值较低,这可能与偶联物难以形成凝胶网络的二硫键有关[20]。同样,CONSOLI等[21]发现酪蛋白酸钠-玉米淀粉水解物偶联物乳液的黏度低于对照乳液(酪蛋白酸钠-玉米淀粉水解物加热时间为0 h)的黏度。也有研究表明糖基化产生的空间位阻通过二硫键和疏水键的子间缔合来抑制凝胶状结构的形成[22]

    微胶囊射线衍射图中CUR的特征峰消失,表明CUR以无序的结晶相或无定形的分子分散在微胶囊中[23]。热重分析数据显示:处理组的减重更慢,残余质量保持更高,这证明了WPI与ADA通过美拉德反应增强了样品的热稳定性,这可能与接枝子区域抗断裂的化学键强度增加有关[24]。包埋率与接枝度结果表现出相似的趋势,表明较高的接枝度可能对微胶囊包埋率产生积极影响,这与JIA等[6]的研究结果一致。体外模拟消化实验显示:微胶囊初始的较高释放速率可归因于微胶囊表面或微胶囊网络中弱结合的CUR的释放,随后的缓慢释放阶段可归因于壁材降解导致的CUR释放[25]。在模拟胃液和模拟肠液中,处理组中CUR缓慢持续释放,这一现象是由于美拉德反应制备的共聚物增强了WPI的稳定性并降低了胃蛋白酶对CUR的敏感性,导致CUR释放速率降低和释放量减少[26]。此外,WPI和ADA之间的共价连接导致静电斥力不能充分解离WPI和ADA,但能够使复合结构松散,使胰酶接触并逐渐水解WPI,因此WPI和ADA的糖基化能够延缓模拟肠液中CUR的释放,但不能完全阻止WPI被胰酶消化,从而最终释放CUR[27]

    在共价相互作用下,WPI-ADA 共聚物能够改善微胶囊的理化性质和姜黄素的释放特性。褐变强度、接枝度、傅里叶红外光谱分析证实了美拉德反应的发生,随着WPI∶ADA质量比从1∶3到3∶1,共聚物的接枝度从15.5%增加到56.1%,并且在美拉德反应过程中有高分子量物质的形成。随着共聚物中ADA比例的增加,乳液粒径从415.4 nm减小到325.9 nm。共聚物制备的乳液表现出假塑性流体的特征,与 Herschel-Bulkley 模型有良好的相关性。WPI-ADA 共聚物微胶囊具有较高的包封率(87.8%~95.4%),WPI-ADA 共聚物的应用也增强了微胶囊的热稳定性。将微胶囊暴露于模拟胃肠道条件后,姜黄素在模拟胃液和模拟肠液中的释放时间都由12 h延长到24 h。本研究为开发基于蛋白-多糖美拉德产物修饰微胶囊体系和疏水性活性物质的递送提供了参考。

  • 图  1  辽东栎径级结构的分布

    Figure  1  Distribution of diameter class structure of Q. wutaishanica

    图  2  各径级辽东栎的存活系数(ln lx)

    Figure  2  Survival coefficient (ln lx) of Q. wutaishanica under different diameter classes

    图  3  各径级辽东栎的死亡率(qx)和消失率(Kx)

    Figure  3  Mortality (qx) and disappearance rate (Kx) of Q. wutaishanica under different diameter classes

    图  4  辽东栎种群的生存率[S(x)]与积累死亡率[F(x)]

    Figure  4  Survival [S(x)] and accumulated mortality [F(x)] of Q. wutaishanica population

    图  5  辽东栎种群的死亡密度[f(x)]和危险率[λ(x)]         

    Figure  5  Death density [f(x)] and risk rate [λ(x)] of Q. wutaishanica population         

    图  6  典型样地位置空间分布图

    Figure  6  Location and spatial distribution of typical plots

    图  7  典型样地各龄级点格局

    Figure  7  Patterns of point at each age level of typical plots

    图  8  典型样地各龄级间空间关联性

    Figure  8  Spatial correlation among age levels of typical plots

    表  1  六盘山辽东栎样地信息

    Table  1.   Location factors of Q. wutaishanica in Liupan Mountain

    样地编号样地位置株数/株林分密度/(株·hm−2)郁闭度海拔/m坡度/(°)坡位坡向林型优势种其他树种
    1秋千架林场437170.501 91030东北阔叶纯林辽东栎无       
    2挂马沟林场274500.352 17035东北阔叶纯林辽东栎山杨      
    3卧羊川林场741 2300.602 02434西 阔叶纯林辽东栎杨树、杏    
    4卧羊川林场621 0300.581 94435西北阔叶纯林辽东栎白桦等     
    5卧羊川林场711 1800.601 95928西 阔叶纯林辽东栎山杨等     
    6秋千架林场641 0670.581 90032东南阔叶纯林辽东栎榆树、丁香   
    7卧羊川林场1081 8000.752 18527西北阔叶纯林辽东栎山杨      
    8秋千架林场691 1500.592 10035东 阔叶纯林辽东栎山杨、山楂、白桦
    9东山坡林场701 1670.622 18425东北阔叶纯林辽东栎山杨、椴树   
    10秋千架林场661 1000.572 18030东北阔叶纯林辽东栎白桦、山杨   
    11秋千架林场641 0670.552 04033西北阔叶纯林辽东栎其他硬阔类   
    12西峡林场 589670.502 28038东南阔叶纯林辽东栎山杨、椴树   
      说明:杏Armeniaca vulgaris;榆树Ulmus pumila;丁香Syringa oblata;山楂Crataegus pinnatifida;椴树Tilia tuan
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    表  2  辽东栎种群静态生命表

    Table  2.   Static life table of Q. wutaishanica population

    径级胸径(DBH)/cm${a_x}$/株${l_x}$${d_x}$${q_x}$${L_x}$${T}$${E_x}$$\ln {l_x}$${K_x}$${S_{x} }$
    5≤DBH<102641 000.00481.060.48759.471 651.521.656.910.660.52
    10≤DBH<15137518.94219.700.42409.09892.051.726.250.550.58
    15≤DBH<2079299.2464.390.22267.05482.951.615.700.240.78
    20≤DBH<2562234.85162.880.69153.41215.910.925.461.180.31
    25≤DBH<301971.9753.030.7445.4562.500.874.281.340.26
    30≤DBH<35518.9415.150.8011.3617.050.902.941.610.20
    35≤DBH<4013.79003.795.681.501.3301.00
      DBH≥40 13.793.791.001.891.890.501.331.330
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  • [1] 范忆, 楼一恺, 库伟鹏, 等. 天目山紫楠种群年龄结构与点格局分析[J]. 浙江农林大学学报, 2020, 37(6): 1027 − 1035.

    FAN Yi, LOU Yikai, KU Weipeng, et al. Age structure and spatial point pattern of Phoebe sheareri population in Mount Tianmu [J]. J Zhejiang A&F Univ, 2020, 37(6): 1027 − 1035.
    [2] 周赛霞, 高浦新, 潘福兴, 等. 狭果秤锤树自然种群分布格局[J]. 浙江农林大学学报, 2020, 37(2): 220 − 227.

    ZHOU Saixia, GAO Puxin, PAN Fuxing, et al. Natural population distribution pattern of Sinojackia rehderiana in an evergreen broadleaf forest [J]. J Zhejiang A&F Univ, 2020, 37(2): 220 − 227.
    [3] 伊力塔, 韩海荣, 程小琴, 等. 灵空山林区辽东栎种群空间分布格局[J]. 生态学报, 2008, 28(7): 3254 − 3261.

    Yilita, HAN Hairong, CHENG Xiaoqin, et al. Spatial distribution pattern of Quercus liaotungensis population in Lingkong Mountains [J]. Acta Ecol Sin, 2008, 28(7): 3254 − 3261.
    [4] 张育新, 马克明, 祁建, 等. 北京东灵山海拔梯度上辽东栎种群结构和空间分布[J]. 生态学报, 2009, 29(6): 2789 − 2796.

    ZHANG Yuxin, MA Keming, QI Jian, et al. Size structure and spatial pattern of Quercus liaotungensis population along elevation gradient in Dongling Mountain, Beijing [J]. Acta Ecol Sin, 2009, 29(6): 2789 − 2796.
    [5] MASAKI T, OTA T, SUGITA H, et al. Structure and dynamics of tree populations within unsuccessful conifer plantations near the Shirakami mountains, a snowy region of Japan [J]. For Ecol Manage, 2004, 194(1/3): 389 − 401.
    [6] 胡尔查, 王晓江, 刘永宏, 等. 乌拉山自然保护区油松种群结构与分布格局研究[J]. 林业科学研究, 2011, 24(3): 363 − 369.

    HU Ercha, WANG Xiaojiang, LIU Yonghong, et al. Population structure and distribution pattern of Pinus tabulaeform in Wulashan Nature Reserve of Inner Mongolia [J]. For Res, 2011, 24(3): 363 − 369.
    [7] 王道亮, 李卫忠, 曹铸, 等. 黄龙山天然次生林辽东栎种群空间格局[J]. 生态学报, 2016, 36(9): 2677 − 2685.

    WANG Daoliang, LI Weizhong, CAO Zhu, et al. Spatial patterns of Quercus wutaishanica in natural secondary forest of Huanglong mountain [J]. Acta Ecol Sin, 2016, 36(9): 2677 − 2685.
    [8] 王占印, 于澎涛, 王双贵, 等. 宁夏六盘山区辽东栎林的空间分布及林分特征[J]. 林业科学研究, 2011, 24(1): 97 − 102.

    WANG Zhanyin, YU Pengtao, WANG Shuanggui, et al. The characteristics of stand structure and spatial distribution of Quercus liaotungensis forests in Liupan mountains [J]. For Res, 2011, 24(1): 97 − 102.
    [9] 刘泽彬, 王彦辉, 徐丽宏, 等. 六盘山华北落叶松林坡面的土壤水分时间稳定性[J]. 水土保持学报, 2017, 31(1): 153 − 159, 165.

    LIU Zebin, WANG Yanhui, XU Lihong, et al. Temporal stability of soil moisture on a slope surface of Larix principis-rupprechtii plantation in Liupan mountains [J]. Res Soil Water Conserv, 2017, 31(1): 153 − 159, 165.
    [10] 孟宪宇. 测树学[M]. 北京: 中国林业出版社, 2006: 63.
    [11] 郭薇. 灵空山天然油松、辽东栎种群动态与空间格局分析[D]. 太原: 山西大学, 2013.

    GUO Wei. Study on Population Dynamics and Spatial Pattern of Pinus tabulaeformis and Quercus wutaishanica in Lingkong Mountain[D]. Taiyuan: Shanxi University, 2013.
    [12] HE Fangliang, LEGENDRE P, LAFRANKIE J V. Distribution patterns of tree species in a Malaysian tropical rain forest [J]. J Veg Sci, 1997, 8(1): 105 − 114.
    [13] 张志永, 杨晓晖, 张晓, 等. 浑善达克沙地榆树种群结构和动态特征[J]. 中国沙漠, 2018, 38(3): 524 − 534.

    ZHANG Zhiyong, YANG Xiaohui, ZHANG Xiao, et al. Structure and dynamic characteristics of Ulmus pumila population in the Otingdag sandy land [J]. J Desert Res, 2018, 38(3): 524 − 534.
    [14] ABELI T, CAUZZI P, ROSSI G, et al. Restoring population structure and dynamics in translocated species: learning from wild populations [J]. Plant Ecol, 2016, 217(2): 183 − 192.
    [15] 张志录, 刘中华, 陈明辉, 等. 河南伏牛山区天然红豆杉种群结构与动态研究[J]. 水土保持研究, 2016, 23(3): 262 − 268.

    ZHANG Zhilu, LIU Zhonghua, CHEN Minghui, et al. Research on the population structure and dynamics of natural Taxus chinensis in Funiu mountain area of Henan Province [J]. Res Soil Water Conserv, 2016, 23(3): 262 − 268.
    [16] KANG Di, GUO Yaoxin, REN Chengjie, et al. Population structure and spatial pattern of main tree species in secondary Betula platyphylla forest in Ziwuling mountains, China [J]. Sci Rep, 2014, 4: 6873. doi: 10.1038/srep06873.
    [17] SOMANATHAN H, BORGES R M. Influence of exploitation on population structure, spatial distribution and reproductive success of dioecious species in afragmented cloud forest in India [J]. Biol Conserv, 2000, 94(2): 243 − 256.
    [18] 郝少英. 山西庞泉沟自然保护区辽东栎种群生命表研究[J]. 山西林业科技, 2019, 48(1): 1 − 5, 33.

    HAO Shaoying. Study on life table of Quercus liaotungensis population in Pangquangou Nature Reserve of Shanxi Province [J]. Shanxi For Sci Technol, 2019, 48(1): 1 − 5, 33.
    [19] 杨慧, 娄安如, 高益军, 等. 北京东灵山地区白桦种群生活史特征与空间分布格局[J]. 植物生态学报, 2007, 31(2): 272 − 282.

    YANG Hui, LOU Anru, GAO Yijun, et al. Life history characteristics and spatial distribution of the Betula platyphylla population in the Dongling mountain region, Beijing, China [J]. J Plant Ecol, 2007, 31(2): 272 − 282.
    [20] 李立, 陈建华, 任海保, 等. 古田山常绿阔叶林优势树种甜槠和木荷的空间格局分析[J]. 植物生态学报, 2010, 34(3): 241 − 252.

    LI Li, CHEN Jianhua, REN Haibao, et al. Spatial patterns of Castanopsis eyrei and Schima superba in mid-subtropical broadleaved evergreen forest in Gutian Mountain National Reserve, China [J]. Chin J Plant Ecol, 2010, 34(3): 241 − 252.
    [21] 段桂芳, 单立山, 李毅, 等. 甘肃中西部地区红砂种群结构及空间格局特征[J]. 水土保持研究, 2016, 23(1): 67 − 74.

    DUAN Guifang, SHAN Lishan, LI Yi, et al. Population structure and spatial pattern of Reaumuria soongorica population in midwest region of Gansu [J]. Res Soil Water Conserv, 2016, 23(1): 67 − 74.
    [22] 胡秀娟, 程积民, 杨晓梅, 等. 黄土高原子午岭林区辽东栎种群分布格局及群落特征研究[J]. 西北林学院学报, 2010, 25(5): 1 − 6.

    HU Xiujuan, CHENG Jimin, YANG Xiaomei, et al. Spatial distribution pattern and the community characteristic of Quercus wutaishanica forest in the Ziwuling region [J]. J Northwest For Univ, 2010, 25(5): 1 − 6.
    [23] 张健, 郝占庆, 宋波, 等. 长白山阔叶红松林中红松与紫椴的空间分布格局及其关联性[J]. 应用生态学报, 2007, 18(8): 1681 − 1687.

    ZHANG Jian, HAO Zhanqing, SONG Bo, et al. Spatial distribution patterns and associations of Pinus koraiensis and Tilia amurensis in broad-leaved Korean pine mixed forest in Changbai mountains [J]. Chin J Appl Ecol, 2007, 18(8): 1681 − 1687.
    [24] WU Xiaopu, ZHENG Yu, MA Keping. Population distribution and dynamics of Quercus wutaishanica, Fraxinus rhynchophylla and Acer mono in Dongling mountain, Beijing [J]. Acta Bot Sin, 2002, 44(2): 212 − 223.
  • [1] 李奇鸽, 俞叶飞, 陈伟杰, 何安国, 陈子林, 金孝锋.  浙江大盘山云锦杜鹃群落结构和优势种群动态研究 . 浙江农林大学学报, 2025, 42(1): 1-11. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20240476
    [2] 武秀娟, 奥小平.  吕梁山西侧辽东栎天然林优势种群点格局分析 . 浙江农林大学学报, doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20240535
    [3] 魏洪玲, 解胜男, 田叙辰, 唐中华, 刘英, 李德文.  东北地区不同区域野生刺五加种群结构及动态分析 . 浙江农林大学学报, 2024, 41(2): 333-342. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20230377
    [4] 宋思婧, 丁山, 庞春梅, 郑枭, 王通, 余树全.  天目山常绿落叶阔叶混交林细叶青冈种群结构与空间分布格局 . 浙江农林大学学报, 2023, 40(5): 1073-1081. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20220784
    [5] 谢立红, 黄庆阳, 曹宏杰, 杨帆, 王继丰, 王建波, 倪红伟.  五大连池火山蒙古栎种群结构及动态特征 . 浙江农林大学学报, 2022, 39(5): 960-970. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20210785
    [6] 张忠钊, 谢文远, 张培林.  天台县大雷山夏蜡梅群落学特征分析 . 浙江农林大学学报, 2021, 38(2): 262-270. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20200349
    [7] 胡胜科, 刘畅, 魏普杰, 李梦希, 胡蝶.  湖北省远安县野生楠木群落特征 . 浙江农林大学学报, 2020, 37(4): 702-709. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20190428
    [8] 周赛霞, 高浦新, 潘福兴, 龙晶, 胡余楠, 刘向平, 彭焱松.  狭果秤锤树自然种群分布格局 . 浙江农林大学学报, 2020, 37(2): 220-227. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.2020.02.004
    [9] 范忆, 楼一恺, 库伟鹏, 戴其林, 王铮屹, 赵明水, 余树全.  天目山紫楠种群年龄结构与点格局分析 . 浙江农林大学学报, 2020, 37(6): 1027-1035. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20190631
    [10] 周镇, 王冲, 黄卫东, 张倩, 王兴民, 李奕震, 易建盈, 刘志灵.  椴六点天蛾在广东省江门市的风险性分析 . 浙江农林大学学报, 2019, 36(1): 206-210. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.2019.01.026
    [11] 唐思嘉, 汤孟平, 赵赛赛, 杜秀芳, 沈钱勇, 庞春梅.  天目山毛竹竞争空间格局的动态分析 . 浙江农林大学学报, 2018, 35(2): 199-208. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.2018.02.002
    [12] 汪洋, 冷艳芝, 苏长江, 宋丛文, 程德华, 操英南, 张敏, 付翠林.  恩施天然红椿种群结构及空间分布格局 . 浙江农林大学学报, 2016, 33(1): 17-25. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.2016.01.003
    [13] 曹菁, 杨同辉, 章建红, 夏晨诚, 蒋笑丽, 达良俊.  浙江天童冬青属植物的种群结构及更新类型 . 浙江农林大学学报, 2015, 32(1): 76-83. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.2015.01.011
    [14] 徐沂春, 胡绍庆, 赵宏波.  基于AFLP分子标记的不同类型野生桂花种群遗传结构分析 . 浙江农林大学学报, 2014, 31(2): 217-223. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.2014.02.009
    [15] 陈小荣, 李乐, 夏家天, 杨旭, 王伟, 丁炳扬.  百山祖亮叶水青冈种群结构和分布格局 . 浙江农林大学学报, 2012, 29(5): 647-654. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.2012.05.002
    [16] 伊力塔, 豪树奇, 韩海荣, 凡小华, 康峰峰.  灵空山辽东栎林种群生态位特征 . 浙江农林大学学报, 2012, 29(1): 46-51. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.2012.01.009
    [17] 曹永慧, 萧江华, 李迎春, 陈双林, 吴明.  浙江天童披针叶茴香-南酸枣群落优势种群结构及空间格局 . 浙江农林大学学报, 2009, 26(1): 44-51.
    [18] 张望, 操国兴, 刘光华, 刘欣.  四川省喇叭河自然保护区珙桐种群结构与分布格局 . 浙江农林大学学报, 2008, 25(4): 451-457.
    [19] 夏爱梅, 达良俊, 朱虹霞, 赵明水.  天目山柳杉群落结构及其更新类型 . 浙江农林大学学报, 2004, 21(1): 44-50.
    [20] 金则新.  浙江天台山落叶阔叶林优势种群结构与动态分析 . 浙江农林大学学报, 2001, 18(3): 245-251.
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出版历程
  • 收稿日期:  2020-11-11
  • 修回日期:  2021-04-07
  • 网络出版日期:  2021-12-08
  • 刊出日期:  2021-12-08

六盘山辽东栎林种群结构和空间分布格局

doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20200707
    基金项目:  国家自然科学基金委员会区域创新发展联合基金项目(U20A2085);宁夏“一二三产业”融合发展科技创新示范项目(YES-16-12)
    作者简介:

    张中惠(ORCID: 0000-0002-2899-7637),从事林业生态工程研究。E-mail: m17863804591@163.com

    通信作者: 郭建斌(ORCID: 0000-0001-7991-8276),教授,博士生导师,从事林业生态工程、生态环境工程研究。E-mail: jianbinguo@bjfu.edu.cn
  • 中图分类号: S718.5

摘要:   目的  辽东栎Quercus wutaishanica是组成六盘山森林植被的主要树种,分析六盘山辽东栎种群的空间分布格局和关联性,有助于掌握六盘山辽东栎的生长发育现状及种群发展过程。  方法  基于六盘山12个辽东栎纯林样地,通过静态生命表、种群径级结构、存活系数、死亡率、消失率以及生存分析,对辽东栎种群结构和动态进行了分析;采用点格局分析了六盘山辽东栎林种群空间格局分布规律以及空间关联性。  结果  ①样地内辽东栎种群径级结构分布近似于倒J型,更新状况良好,结构稳定。②辽东栎种群的存活曲线接近于Deevey-Ⅱ型曲线。③辽东栎种群整体呈前期和中期稳定、后期衰退的动态特征。④辽东栎幼龄、中龄级个体在小尺度范围内呈聚集分布,随着尺度增大,由聚集分布变为随机分布;近熟龄个体在小尺度上趋向于均匀分布,在大尺度上呈随机分布。  结论  六盘山辽东栎种群处于相对稳定状态,更新状况良好。辽东栎幼龄、中龄级个体在小尺度呈聚集分布,中龄与近熟龄个体在大尺度上关联性不明显,呈相互独立状态。为保持辽东栎林结构稳定,应加强人为调控,确保辽东栎林种群更新的稳定环境条件。图8表2参24

English Abstract

杨烨, 吴莎萍, 王开俊, 等. 乳清蛋白-海藻酸二醛微胶囊的制备及控释特性[J]. 浙江农林大学学报, 2024, 41(6): 1274-1282. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20240243
引用本文: 张中惠, 郭建斌, 王彦辉, 等. 六盘山辽东栎林种群结构和空间分布格局[J]. 浙江农林大学学报, 2021, 38(6): 1091-1099. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20200707
YANG Ye, WU Shaping, WANG Kaijun, et al. Fabrication and controlled release characteristics of whey protein-alginate dialdehyde microcapsule[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2024, 41(6): 1274-1282. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20240243
Citation: ZHANG Zhonghui, GUO Jianbin, WANG Yanhui, et al. Population structure and spatial distribution pattern of Quercus wutaishanica in Liupan Mountains[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2021, 38(6): 1091-1099. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20200707
  • 种群结构是种群生态学的重要研究内容,其中年龄结构[1]、静态生命表和存活曲线是反映种群现状及存活、死亡过程的重要特征指标[2]。辽东栎Quercus wutaishanica是中国暖温带地带性植被和常见的落叶阔叶优势树种,分布范围较广,具有耐严寒、耐干旱、耐贫瘠的特点,主要分布在中国华北地区,其中,辽东栎天然次生林是六盘山区的顶级群落,辽东栎作为群落主要树种或优势树种,其生长状况和种群结构特征等可以帮助识别当地自然环境特征,因此,以往关于辽东栎的研究主要集中在辽东栎种群结构和空间分布格局等方面[3-8]。伊力塔等[3]通过分析不同群落类型下辽东栎的点格局发现:在辽东栎种群不断成长过程中,其分布特征由聚集分布变为随机分布。张育新等[4]研究表明:分析种群空间格局分布有助于准确认识种群生物学及生态学特性。MASAKI等[5]对群落中优势种的种群结构及空间分布进行了研究。胡尔查等[6]分析了乌拉山白桦Betula platyphylla的种群结构,认为在生存环境相似时,自身生物学和生态学特性是影响分布格局的最主要因素。王道亮等[7]通过研究黄龙山林区辽东栎天然次生林发现:格局分布与尺度大小密切相关。研究种群空间结构能够反映群落的生境条件和种群本身生物学特性之间的相互影响,同时揭示森林的天然更新机制以及发展方向[6]。以往只有对六盘山辽东栎林的空间分布特征、林分结构、生长发育以及天然更新情况有研究[8],缺少对六盘山辽东栎天然林种群结构以及种内各龄级之间的关系研究。鉴于此,本研究对六盘山区辽东栎天然林的径级结构以及不同径级阶段个体的空间分布以及相关性进行分析,研究其动态特征和影响因素,有助于掌握六盘山辽东栎的生长发育现状并深入认识其群落发展过程,为维护六盘山及周边地区辽东栎林的稳定空间分布格局提供理论基础。

    • 研究区位于宁夏六盘山南部的香水河小流域(35°27′22.5″~35°33′29.7″N,106°12′10.6″~106°16′30.5″E),该区处于暖温带半湿润区向半干旱区过渡带,土壤以灰褐土为主,水分条件较好。小流域森林覆盖率高达82.91%,天然次生林占小流域面积的58.51%,主要树种有华山松Pinus armandii、辽东栎和白杨Populus alba等;人工林占小流域面积的24.00%,主要树种有华北落叶松Larix principis-rupprechtii等;灌木林占小流域面积的12.01%,灌木主要有峨眉蔷薇Rosa omeiensis、虎榛子Ostryopsis davidiana、野李子Prunus salicina等;草地零星分布在沟底,草本主要有狼针茅Stipa baicalensis、早熟禾Poa annua、艾蒿Artemisia argyi等;草甸占小流域面积的4.64%,草甸组成植物主要有蕨Pteridium和紫苞风毛菊Sanssurea iodostegia[9]。从表1可见:辽东栎林分布在海拔1 900~2 280 m的山坡上,分布坡向主要为半阴坡、半阳坡和阴坡;坡度主要为陡坡;坡位上、中、下均有分布,常伴生有少量山杨Populus davidiana等。

      表 1  六盘山辽东栎样地信息

      Table 1.  Location factors of Q. wutaishanica in Liupan Mountain

      样地编号样地位置株数/株林分密度/(株·hm−2)郁闭度海拔/m坡度/(°)坡位坡向林型优势种其他树种
      1秋千架林场437170.501 91030东北阔叶纯林辽东栎无       
      2挂马沟林场274500.352 17035东北阔叶纯林辽东栎山杨      
      3卧羊川林场741 2300.602 02434西 阔叶纯林辽东栎杨树、杏    
      4卧羊川林场621 0300.581 94435西北阔叶纯林辽东栎白桦等     
      5卧羊川林场711 1800.601 95928西 阔叶纯林辽东栎山杨等     
      6秋千架林场641 0670.581 90032东南阔叶纯林辽东栎榆树、丁香   
      7卧羊川林场1081 8000.752 18527西北阔叶纯林辽东栎山杨      
      8秋千架林场691 1500.592 10035东 阔叶纯林辽东栎山杨、山楂、白桦
      9东山坡林场701 1670.622 18425东北阔叶纯林辽东栎山杨、椴树   
      10秋千架林场661 1000.572 18030东北阔叶纯林辽东栎白桦、山杨   
      11秋千架林场641 0670.552 04033西北阔叶纯林辽东栎其他硬阔类   
      12西峡林场 589670.502 28038东南阔叶纯林辽东栎山杨、椴树   
        说明:杏Armeniaca vulgaris;榆树Ulmus pumila;丁香Syringa oblata;山楂Crataegus pinnatifida;椴树Tilia tuan
    • 本研究采用2015年调查的12块样地,面积为24 m×24 m。调查样地内辽东栎及其他树种胸径DBH≥5 cm的树高、胸径、冠幅及枝下高、郁闭度、林分密度、坐标位置等指标,样地内辽东栎多有丛生,株数按1丛为1株,并从基部往上数确定枝条数。标准地的边界使用罗盘仪测角、皮尺量距,用布鲁莱斯测高仪测得树高,用胸径尺测量胸径,用测距仪确定每株树的坐标位置,并用手持全球定位系统(GPS)记下每个样地的经纬度、海拔等,林分密度通过株数除以样地面积得出,郁闭度采用步测法[10]

    • 根据样地调查及文献[11-12],确定起测胸径为5 cm,径级划分为:Ⅰ级(5 cm≤DBH<10 cm)、Ⅱ级(10 cm≤DBH<15 cm)、Ⅲ级(15 cm≤DBH<20 cm)、Ⅳ级(20 cm≤DBH<25 cm)、Ⅴ级(25 cm≤DBH<30 cm)、Ⅵ级(30 cm≤DBH<35 cm)、Ⅶ级(35 cm≤DBH<40 cm)、Ⅷ级(DBH≥40 cm)。并以径级为横坐标,各径级内个体所占比例为纵坐标,绘制辽东栎径级结构图。

    • 统计各径级内辽东栎个体数,根据函数关系式计算各函数值,绘制六盘山辽东栎种群的静态生命表。然后,根据静态生命表,以径级为横坐标,绘制辽东栎种群的存活系数($\ln {l_x}$)、死亡率(${q_x}$)和消失率(${K_x}$)图[13]

      $${l_x} = ({a_x}/{a_1}) \times 1\;000;$$ (1)
      $${d_x} = {l_x} - {l_{x + 1}};$$ (2)
      $${q_x} = ({d_x}/{l_x}) \times 100\% ;$$ (3)
      $${L_x} = ({l_x} + {l_{x + 1}})/2;$$ (4)
      $${T} = \sum\limits_{x = 1}^8 {{L_x}} ;$$ (5)
      $${E_x} = {T}/{l_x};$$ (6)
      $${K_x} = \ln {l_x} - \ln {l_{x + 1}}\text{。}$$ (7)

      式(1)~(7)中:x为径级,取值1、2、$\cdots $、8;${l_x}$为标准化存活个体数;${a_x}$为辽东栎存活株数;$ a_{1} $为辽东栎第1径级存活株数;${d_x}$为径级间隔期内的标准化死亡数;${q_x}$为径级间隔期内的死亡率;${L_x}$为区间寿命;${T}$为总寿命;${E_x}$为期望寿命[14]${K_x}$为消失率。

    • 以径级为横坐标,分别绘制辽东栎种群存活率${S_{(x)}}$和积累死亡率${F_{(x)}}$、死亡密度${f_{(x)}}$和危险率${\lambda _{(x)}}$[15]

      $${S_{(x)}} = {S_1} \; {S_2} \; {S_3} \; \cdots \; {S_x};$$ (8)
      $${F_{(x)}} = 1 - {S_{(x)}};$$ (9)
      $${f_{(x)}} = (2{S_x} - 1)/{h_x};$$ (10)
      $${\lambda _{(x)}} = 2(1 - {S_x})/\left[ {{h_x}(1 + {S_{x}})} \right]\text{。}$$ (11)

      式(8)~(11)中:x为径级;${S_{x}}$为存活率;${h_x}$为径级宽度。

    • 对辽东栎纯林的空间格局,使用成对相关函数$g(r)$进行描述,用尺度$r$作为横坐标,上下包迹线作为纵坐标,进行绘图。即:

      $$g(r) = {{{{\left( {2{\text{π}} r} \right)}^{ - 1}}{\rm{d}} K(r)}/{{\rm{d}} r}}\text{。}$$ (12)

      式(12)中:函数$K(r)$是从种群内随机抽取的个体落在以定点为圆心、$r$为半径的圆内期望值;$g(r)$函数是基于成对个体间距离的关联性函数,用种群实际分布数据计算不同研究尺度下的$g(r)$值,若在上下包迹线之间,符合随机分布;若在上包迹线以外,则呈聚集分布;若在下包迹线以外,则呈均匀分布[16]。采用先决条件零假设模型,进行双变量空间关联分析,依据Monte Carlo模拟结果,如$g(r)$在上下包迹线之间,表明两者空间上相互独立;如${\rm{g}}(r)$在上包迹线以上,则两者空间上为正相关;如在下包迹线以下,则两者空间上负相关。

      数据分析使用Programita软件完成,通过99次Monte Carlo模拟,得到99%的置信区间。数据处理采用Excel以及Origin软件完成。

    • 图1表明:从第Ⅰ径级到第Ⅷ径级,辽东栎各径级所占比例逐渐减小,依次为46.48%、24.12%、13.91%、10.92%、3.36%、0.88%、0.18%、0.18%,从第Ⅲ到第Ⅵ径级所占比例减少,速度减慢。种群径级结构分布比例整体上为倒J型。

      图  1  辽东栎径级结构的分布

      Figure 1.  Distribution of diameter class structure of Q. wutaishanica

    • 表2可见:辽东栎种群的个体数量随径级增大而减少,同时标准化存活个体数(${l_x}$)也随径级增大而减少。辽东栎种群期望寿命(${E_x}$)在第Ⅱ径级最高,为1.72;而在第Ⅰ径级个体数量最大,在第Ⅵ到第Ⅶ径级,${E_x}$又开始增大至1.50。在第Ⅷ径级,${E_x}$突然降到0.50,说明这时辽东栎种群已进入衰退阶段。辽东栎种群的存活率(${S_x}$)在第Ⅲ径级达到最高,而在第Ⅶ径级又达到存活高峰。

      表 2  辽东栎种群静态生命表

      Table 2.  Static life table of Q. wutaishanica population

      径级胸径(DBH)/cm${a_x}$/株${l_x}$${d_x}$${q_x}$${L_x}$${T}$${E_x}$$\ln {l_x}$${K_x}$${S_{x} }$
      5≤DBH<102641 000.00481.060.48759.471 651.521.656.910.660.52
      10≤DBH<15137518.94219.700.42409.09892.051.726.250.550.58
      15≤DBH<2079299.2464.390.22267.05482.951.615.700.240.78
      20≤DBH<2562234.85162.880.69153.41215.910.925.461.180.31
      25≤DBH<301971.9753.030.7445.4562.500.874.281.340.26
      30≤DBH<35518.9415.150.8011.3617.050.902.941.610.20
      35≤DBH<4013.79003.795.681.501.3301.00
        DBH≥40 13.793.791.001.891.890.501.331.330
    • 根据Deevey的划分,存活曲线被分为3种类型:Deevey-Ⅰ型、Deevey-Ⅱ型、Deevey-Ⅲ型[17]。从图2可看出:六盘山辽东栎存活趋势线趋于Deevey-Ⅱ型(斜线型),因第Ⅰ到第Ⅳ径级的存活系数逐渐下降,第Ⅳ第Ⅶ径级的存活系数近似相等,所以辽东栎种群存活趋势线在径级Ⅶ前大致呈直线。在第Ⅶ径级,存活系数突然下降,仅有33.36%的第Ⅵ径级的辽东栎个体可通过此筛选进入第Ⅶ径级。

      图  2  各径级辽东栎的存活系数(ln lx)

      Figure 2.  Survival coefficient (ln lx) of Q. wutaishanica under different diameter classes

    • 图3可看出:种群的死亡率和消失率总体上均随径级增加先减后增,变化趋势一致,两者仅在第Ⅲ和Ⅶ径级出现波动,呈下降趋势,第Ⅶ径级死亡率和消失率突然降至为0。均出现了2个最大值,第1个最大值在第Ⅵ径级,这时死亡率为0.80,由于此阶段种内竞争加剧,环境压力下消失率达到顶峰,为1.61;第2个最大值出现在第Ⅷ径级。

      图  3  各径级辽东栎的死亡率(qx)和消失率(Kx)

      Figure 3.  Mortality (qx) and disappearance rate (Kx) of Q. wutaishanica under different diameter classes

    • 图4可看出:在第Ⅰ到第Ⅵ径级阶段,随龄级增大,辽东栎种群的生存率逐渐减小,而积累死亡率逐步增大;在第Ⅵ到第Ⅷ径级阶段,生存率与积累死亡率呈平稳状态。

      图  4  辽东栎种群的生存率[S(x)]与积累死亡率[F(x)]

      Figure 4.  Survival [S(x)] and accumulated mortality [F(x)] of Q. wutaishanica population

      图5可看出:辽东栎种群的死亡密度在第Ⅲ径级出现第1个峰值,在第Ⅶ到第Ⅷ径级阶段,死亡密度达到最高并不再变化。辽东栎种群的危险率在第Ⅷ径级达到最大值,此时的死亡密度也最大。

      图  5  辽东栎种群的死亡密度[f(x)]和危险率[λ(x)]         

      Figure 5.  Death density [f(x)] and risk rate [λ(x)] of Q. wutaishanica population         

    • 从12个样地中选择有代表意义的3个典型样地(第9、10、11号样地),把辽东栎分为4个生长阶段:幼龄阶段(5 cm≤DBH<10 cm)、中龄阶段(10 cm≤DBH<20 cm)、近熟龄阶段(20 cm≤DBH<30 cm)、成过熟龄阶段(DBH≥30 cm)。因为样地中辽东栎处于成过熟龄阶段的个体数特别少,因此本研究只考虑前3个生长阶段,从图6可以看出:典型样地9的辽东栎个体数从大到小依次为幼龄树、近熟龄树、中龄树,多为聚集分布;典型样地10的个体数从大到小依次为幼龄树、中龄树、近熟龄树,各生长阶段个体分布均匀;典型样地11的中龄树最多,个体呈随机分布。

      图  6  典型样地位置空间分布图

      Figure 6.  Location and spatial distribution of typical plots

      取尺度r的间隔为1~14 m,对3个典型样地的幼龄、中龄、近熟龄辽东栎生长阶段的点格局进行了分析。由图7看出:典型样地9中,幼龄阶段在0~1 m和9~10 m尺度上为聚集分布,在其他尺度上为随机分布;中龄、近熟龄个体大致都为随机分布。典型样地10的幼龄和中龄个体在小尺度上为聚集分布,随着尺度变大,幼龄个体呈随机性聚集分布;近熟龄阶段在小尺度上出现均匀分布趋向,中龄个体在尺度14 m以内为随机分布。样地9和10内胸径大于20 cm的近熟龄个体,在尺度1~14 m都为随机分布。典型样地11内所有个体在1~14 m都为随机分布,在0~10 m上都呈聚集分布。

      图  7  典型样地各龄级点格局

      Figure 7.  Patterns of point at each age level of typical plots

      对各典型样地各年龄阶段进行双因素分析(图8)表明:典型样地9的幼龄与中龄个体间在小尺度上呈正相关,幼龄与近熟龄个体在尺度5~10 m呈负相关,中龄和近熟龄个体在0~14 m相关不显著。典型样地10的幼龄与中龄个体在2~6 m尺度上呈正相关,幼龄与近熟龄个体在0~14 m尺度上无相关,中龄和近熟龄个体之间无相关。典型样地11的辽东栎各生长阶段之间在0~2 m尺度上呈负相关,随尺度增大的相关性越来越不明显,呈相互独立状态。

      图  8  典型样地各龄级间空间关联性

      Figure 8.  Spatial correlation among age levels of typical plots

    • 种群结构是物种自身生物学特征、环境因素及植物种内和种间关系综合作用的结果[11]。静态生命表和生存分析可准确地反映种群在特定时间和空间范围内的动态规律[12]。种群的分布格局是由植物自身的生物学特性和环境因子共同决定的,可表明种群变化特征和群落的发展走向[18-19]。以往的辽东栎种群点格局研究[17, 20]认为:辽东栎种群中幼树主要呈聚集分布,随生长发育趋向于随机分布。

      本研究得出:辽东栎种群在前期时,死亡率随龄级增加而减小,这是因为种群顺利度过了幼苗到幼树的瓶颈期,使辽东栎个体对环境的适应能力不断加强;在中期时,死亡率随龄级增加而升高,并趋于稳定,辽东栎种群的期望寿命在第Ⅱ径级达到最高,而第Ⅰ径级的个体数量最大;原因可能是第Ⅰ径级的辽东栎种群竞争强度大,个体间竞争增强,产生“自疏”,为第Ⅱ龄级的辽东栎生长提供了更多水热资源[21],使辽东栎在此期间生长旺盛,种群存活率最高。在第Ⅵ到第Ⅶ径级,期望寿命又开始增大,表明这个阶段辽东栎种群竞争强度逐渐减小。在第Ⅷ径级,期望寿命突然下降,表明辽东栎种群已进入衰退阶段。本研究生存分析发现:辽东栎群落生存曲线基本属于Deevey-Ⅱ型,这是因随径级增大,生存能力逐渐下降。辽东栎是地带性植被,各地的辽东栎并没固定的生存线型,凸线型[22]和凹线型[23]在以往研究中都存在。六盘山地区的辽东栎种群具有前期和中期稳定、后期衰退的生存过程。

      本研究表明:在辽东栎种群中,幼龄和中龄个体在小尺度范围内呈聚集分布,随尺度不断增大,由聚集分布转为随机分布,这与伊力塔等[3]、王道亮等[7]的研究结论大致相同。在0~14 m尺度内,辽东栎种群中的幼树在小尺度上主要呈聚集分布,这是因辽东栎常出现幼苗簇生群落,且林内生态环境有利于幼苗发育[24]和辽东栎萌蘖更新、桩蘖更新。中龄树或近熟龄树占辽东栎种群较大比例时呈随机分布,这是因为随着径级增大,种群个体因争夺光照、土壤养分和水分等资源,出现恶性竞争,个体数量减少,聚集程度不断减弱,所以逐渐表现为随机分布格局。对3个典型样地的幼、中、近熟龄个体进行的双因素分析表明:小尺度上,样地9和10的幼龄和中、近熟龄个体都有一定正相关,这是因为在样地9和10的辽东栎个体之间存在良好竞争;大尺度上样地9、10、11的辽东栎个体之间大致都为无明显相关,这与王道亮等[7]的研究结果一致。由于种群空间格局是由个体生物学特性和环境条件相互作用所决定的[6],研究尺度也会影响研究结果,在未来的研究中可以扩大样地面积范围,进行六盘山辽东栎纯林的种群格局分析。

      本研究认为:六盘山辽东栎林乔木种群处于相对稳定状态,更新状态良好,为保持辽东栎纯林结构稳定,应加强人为保护,维持辽东栎林种群更新的稳定环境条件,提高第Ⅱ径级的存活率。同时加强人工正面干预,使种群个体间保持良性竞争。

参考文献 (24)

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