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种群结构是种群生态学的重要研究内容，其中年龄结构[1]、静态生命表和存活曲线是反映种群现状及存活、死亡过程的重要特征指标[2]。辽东栎Quercus wutaishanica是中国暖温带地带性植被和常见的落叶阔叶优势树种，分布范围较广，具有耐严寒、耐干旱、耐贫瘠的特点，主要分布在中国华北地区，其中，辽东栎天然次生林是六盘山区的顶级群落，辽东栎作为群落主要树种或优势树种，其生长状况和种群结构特征等可以帮助识别当地自然环境特征，因此，以往关于辽东栎的研究主要集中在辽东栎种群结构和空间分布格局等方面[3-8]。伊力塔等[3]通过分析不同群落类型下辽东栎的点格局发现：在辽东栎种群不断成长过程中，其分布特征由聚集分布变为随机分布。张育新等[4]研究表明：分析种群空间格局分布有助于准确认识种群生物学及生态学特性。MASAKI等[5]对群落中优势种的种群结构及空间分布进行了研究。胡尔查等[6]分析了乌拉山白桦Betula platyphylla的种群结构，认为在生存环境相似时，自身生物学和生态学特性是影响分布格局的最主要因素。王道亮等[7]通过研究黄龙山林区辽东栎天然次生林发现：格局分布与尺度大小密切相关。研究种群空间结构能够反映群落的生境条件和种群本身生物学特性之间的相互影响，同时揭示森林的天然更新机制以及发展方向[6]。以往只有对六盘山辽东栎林的空间分布特征、林分结构、生长发育以及天然更新情况有研究[8]，缺少对六盘山辽东栎天然林种群结构以及种内各龄级之间的关系研究。鉴于此，本研究对六盘山区辽东栎天然林的径级结构以及不同径级阶段个体的空间分布以及相关性进行分析，研究其动态特征和影响因素，有助于掌握六盘山辽东栎的生长发育现状并深入认识其群落发展过程，为维护六盘山及周边地区辽东栎林的稳定空间分布格局提供理论基础。
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研究区位于宁夏六盘山南部的香水河小流域(35°27′22.5″~35°33′29.7″N，106°12′10.6″~106°16′30.5″E)，该区处于暖温带半湿润区向半干旱区过渡带，土壤以灰褐土为主，水分条件较好。小流域森林覆盖率高达82.91%，天然次生林占小流域面积的58.51%，主要树种有华山松Pinus armandii、辽东栎和白杨Populus alba等；人工林占小流域面积的24.00%，主要树种有华北落叶松Larix principis-rupprechtii等；灌木林占小流域面积的12.01%，灌木主要有峨眉蔷薇Rosa omeiensis、虎榛子Ostryopsis davidiana、野李子Prunus salicina等；草地零星分布在沟底，草本主要有狼针茅Stipa baicalensis、早熟禾Poa annua、艾蒿Artemisia argyi等；草甸占小流域面积的4.64%，草甸组成植物主要有蕨Pteridium和紫苞风毛菊Sanssurea iodostegia等[9]。从表1可见：辽东栎林分布在海拔1 900~2 280 m的山坡上，分布坡向主要为半阴坡、半阳坡和阴坡；坡度主要为陡坡；坡位上、中、下均有分布，常伴生有少量山杨Populus davidiana等。
表 1 六盘山辽东栎样地信息
Table 1. Location factors of Q. wutaishanica in Liupan Mountain
样地编号 样地位置 株数/株 林分密度/(株·hm−2) 郁闭度 海拔/m 坡度/(°) 坡位 坡向 林型 优势种 其他树种 1 秋千架林场 43 717 0.50 1 910 30 上 东北 阔叶纯林 辽东栎 无 2 挂马沟林场 27 450 0.35 2 170 35 下 东北 阔叶纯林 辽东栎 山杨 3 卧羊川林场 74 1 230 0.60 2 024 34 下 西 阔叶纯林 辽东栎 杨树、杏 4 卧羊川林场 62 1 030 0.58 1 944 35 上 西北 阔叶纯林 辽东栎 白桦等 5 卧羊川林场 71 1 180 0.60 1 959 28 中 西 阔叶纯林 辽东栎 山杨等 6 秋千架林场 64 1 067 0.58 1 900 32 中 东南 阔叶纯林 辽东栎 榆树、丁香 7 卧羊川林场 108 1 800 0.75 2 185 27 上 西北 阔叶纯林 辽东栎 山杨 8 秋千架林场 69 1 150 0.59 2 100 35 中 东 阔叶纯林 辽东栎 山杨、山楂、白桦 9 东山坡林场 70 1 167 0.62 2 184 25 下 东北 阔叶纯林 辽东栎 山杨、椴树 10 秋千架林场 66 1 100 0.57 2 180 30 上 东北 阔叶纯林 辽东栎 白桦、山杨 11 秋千架林场 64 1 067 0.55 2 040 33 中 西北 阔叶纯林 辽东栎 其他硬阔类 12 西峡林场 58 967 0.50 2 280 38 上 东南 阔叶纯林 辽东栎 山杨、椴树 说明：杏Armeniaca vulgaris；榆树Ulmus pumila；丁香Syringa oblata；山楂Crataegus pinnatifida；椴树Tilia tuan -
本研究采用2015年调查的12块样地，面积为24 m×24 m。调查样地内辽东栎及其他树种胸径DBH≥5 cm的树高、胸径、冠幅及枝下高、郁闭度、林分密度、坐标位置等指标，样地内辽东栎多有丛生，株数按1丛为1株，并从基部往上数确定枝条数。标准地的边界使用罗盘仪测角、皮尺量距，用布鲁莱斯测高仪测得树高，用胸径尺测量胸径，用测距仪确定每株树的坐标位置，并用手持全球定位系统(GPS)记下每个样地的经纬度、海拔等，林分密度通过株数除以样地面积得出，郁闭度采用步测法[10]。
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根据样地调查及文献[11-12]，确定起测胸径为5 cm，径级划分为：Ⅰ级(5 cm≤DBH＜10 cm)、Ⅱ级(10 cm≤DBH＜15 cm)、Ⅲ级(15 cm≤DBH＜20 cm)、Ⅳ级(20 cm≤DBH＜25 cm)、Ⅴ级(25 cm≤DBH＜30 cm)、Ⅵ级(30 cm≤DBH＜35 cm)、Ⅶ级(35 cm≤DBH＜40 cm)、Ⅷ级(DBH≥40 cm)。并以径级为横坐标，各径级内个体所占比例为纵坐标，绘制辽东栎径级结构图。
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统计各径级内辽东栎个体数，根据函数关系式计算各函数值，绘制六盘山辽东栎种群的静态生命表。然后，根据静态生命表，以径级为横坐标，绘制辽东栎种群的存活系数(
$\ln {l_x}$ )、死亡率(${q_x}$ )和消失率(${K_x}$ )图[13]。$${l_x} = ({a_x}/{a_1}) \times 1\;000;$$ (1) $${d_x} = {l_x} - {l_{x + 1}};$$ (2) $${q_x} = ({d_x}/{l_x}) \times 100\% ;$$ (3) $${L_x} = ({l_x} + {l_{x + 1}})/2;$$ (4) $${T} = \sum\limits_{x = 1}^8 {{L_x}} ;$$ (5) $${E_x} = {T}/{l_x};$$ (6) $${K_x} = \ln {l_x} - \ln {l_{x + 1}}\text{。}$$ (7) 式(1)~(7)中：x为径级，取值1、2、
$\cdots $ 、8；${l_x}$ 为标准化存活个体数；${a_x}$ 为辽东栎存活株数；$ a_{1} $ 为辽东栎第1径级存活株数；${d_x}$ 为径级间隔期内的标准化死亡数；${q_x}$ 为径级间隔期内的死亡率；${L_x}$ 为区间寿命；${T}$ 为总寿命；${E_x}$ 为期望寿命[14]，${K_x}$ 为消失率。 -
以径级为横坐标，分别绘制辽东栎种群存活率
${S_{(x)}}$ 和积累死亡率${F_{(x)}}$ 、死亡密度${f_{(x)}}$ 和危险率${\lambda _{(x)}}$ 图[15]。$${S_{(x)}} = {S_1} \; {S_2} \; {S_3} \; \cdots \; {S_x};$$ (8) $${F_{(x)}} = 1 - {S_{(x)}};$$ (9) $${f_{(x)}} = (2{S_x} - 1)/{h_x};$$ (10) $${\lambda _{(x)}} = 2(1 - {S_x})/\left[ {{h_x}(1 + {S_{x}})} \right]\text{。}$$ (11) 式(8)~(11)中：x为径级；
${S_{x}}$ 为存活率；${h_x}$ 为径级宽度。 -
对辽东栎纯林的空间格局，使用成对相关函数
$g(r)$ 进行描述，用尺度$r$ 作为横坐标，上下包迹线作为纵坐标，进行绘图。即：$$g(r) = {{{{\left( {2{\text{π}} r} \right)}^{ - 1}}{\rm{d}} K(r)}/{{\rm{d}} r}}\text{。}$$ (12) 式(12)中：函数
$K(r)$ 是从种群内随机抽取的个体落在以定点为圆心、$r$ 为半径的圆内期望值；$g(r)$ 函数是基于成对个体间距离的关联性函数，用种群实际分布数据计算不同研究尺度下的$g(r)$ 值，若在上下包迹线之间，符合随机分布；若在上包迹线以外，则呈聚集分布；若在下包迹线以外，则呈均匀分布[16]。采用先决条件零假设模型，进行双变量空间关联分析，依据Monte Carlo模拟结果，如$g(r)$ 在上下包迹线之间，表明两者空间上相互独立；如${\rm{g}}(r)$ 在上包迹线以上，则两者空间上为正相关；如在下包迹线以下，则两者空间上负相关。数据分析使用Programita软件完成，通过99次Monte Carlo模拟，得到99%的置信区间。数据处理采用Excel以及Origin软件完成。
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由图1表明：从第Ⅰ径级到第Ⅷ径级，辽东栎各径级所占比例逐渐减小，依次为46.48%、24.12%、13.91%、10.92%、3.36%、0.88%、0.18%、0.18%，从第Ⅲ到第Ⅵ径级所占比例减少，速度减慢。种群径级结构分布比例整体上为倒J型。
图 1 辽东栎径级结构的分布
Figure 1. Distribution of diameter class structure of Q. wutaishanica
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从表2可见：辽东栎种群的个体数量随径级增大而减少，同时标准化存活个体数(
${l_x}$ )也随径级增大而减少。辽东栎种群期望寿命(${E_x}$ )在第Ⅱ径级最高，为1.72；而在第Ⅰ径级个体数量最大，在第Ⅵ到第Ⅶ径级，${E_x}$ 又开始增大至1.50。在第Ⅷ径级，${E_x}$ 突然降到0.50，说明这时辽东栎种群已进入衰退阶段。辽东栎种群的存活率(${S_x}$ )在第Ⅲ径级达到最高，而在第Ⅶ径级又达到存活高峰。表 2 辽东栎种群静态生命表
Table 2. Static life table of Q. wutaishanica population
径级 胸径(DBH)/cm ${a_x}$/株 ${l_x}$ ${d_x}$ ${q_x}$ ${L_x}$ ${T}$ ${E_x}$ $\ln {l_x}$ ${K_x}$ ${S_{x} }$ Ⅰ 5≤DBH＜10 264 1 000.00 481.06 0.48 759.47 1 651.52 1.65 6.91 0.66 0.52 Ⅱ 10≤DBH＜15 137 518.94 219.70 0.42 409.09 892.05 1.72 6.25 0.55 0.58 Ⅲ 15≤DBH＜20 79 299.24 64.39 0.22 267.05 482.95 1.61 5.70 0.24 0.78 Ⅳ 20≤DBH＜25 62 234.85 162.88 0.69 153.41 215.91 0.92 5.46 1.18 0.31 Ⅴ 25≤DBH＜30 19 71.97 53.03 0.74 45.45 62.50 0.87 4.28 1.34 0.26 Ⅵ 30≤DBH＜35 5 18.94 15.15 0.80 11.36 17.05 0.90 2.94 1.61 0.20 Ⅶ 35≤DBH＜40 1 3.79 0 0 3.79 5.68 1.50 1.33 0 1.00 Ⅷ DBH≥40 1 3.79 3.79 1.00 1.89 1.89 0.50 1.33 1.33 0 -
根据Deevey的划分，存活曲线被分为3种类型：Deevey-Ⅰ型、Deevey-Ⅱ型、Deevey-Ⅲ型[17]。从图2可看出：六盘山辽东栎存活趋势线趋于Deevey-Ⅱ型(斜线型)，因第Ⅰ到第Ⅳ径级的存活系数逐渐下降，第Ⅳ第Ⅶ径级的存活系数近似相等，所以辽东栎种群存活趋势线在径级Ⅶ前大致呈直线。在第Ⅶ径级，存活系数突然下降，仅有33.36%的第Ⅵ径级的辽东栎个体可通过此筛选进入第Ⅶ径级。
图 2 各径级辽东栎的存活系数(ln lx)
Figure 2. Survival coefficient (ln lx) of Q. wutaishanica under different diameter classes
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由图3可看出：种群的死亡率和消失率总体上均随径级增加先减后增，变化趋势一致，两者仅在第Ⅲ和Ⅶ径级出现波动，呈下降趋势，第Ⅶ径级死亡率和消失率突然降至为0。均出现了2个最大值，第1个最大值在第Ⅵ径级，这时死亡率为0.80，由于此阶段种内竞争加剧，环境压力下消失率达到顶峰，为1.61；第2个最大值出现在第Ⅷ径级。
图 3 各径级辽东栎的死亡率(qx)和消失率(Kx)
Figure 3. Mortality (qx) and disappearance rate (Kx) of Q. wutaishanica under different diameter classes
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由图4可看出：在第Ⅰ到第Ⅵ径级阶段，随龄级增大，辽东栎种群的生存率逐渐减小，而积累死亡率逐步增大；在第Ⅵ到第Ⅷ径级阶段，生存率与积累死亡率呈平稳状态。
图 4 辽东栎种群的生存率[S(x)]与积累死亡率[F(x)]
Figure 4. Survival [S(x)] and accumulated mortality [F(x)] of Q. wutaishanica population
由图5可看出：辽东栎种群的死亡密度在第Ⅲ径级出现第1个峰值，在第Ⅶ到第Ⅷ径级阶段，死亡密度达到最高并不再变化。辽东栎种群的危险率在第Ⅷ径级达到最大值，此时的死亡密度也最大。
图 5 辽东栎种群的死亡密度[f(x)]和危险率[λ(x)]
Figure 5. Death density [f(x)] and risk rate [λ(x)] of Q. wutaishanica population
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从12个样地中选择有代表意义的3个典型样地(第9、10、11号样地)，把辽东栎分为4个生长阶段：幼龄阶段(5 cm≤DBH＜10 cm)、中龄阶段(10 cm≤DBH＜20 cm)、近熟龄阶段(20 cm≤DBH＜30 cm)、成过熟龄阶段(DBH≥30 cm)。因为样地中辽东栎处于成过熟龄阶段的个体数特别少，因此本研究只考虑前3个生长阶段，从图6可以看出：典型样地9的辽东栎个体数从大到小依次为幼龄树、近熟龄树、中龄树，多为聚集分布；典型样地10的个体数从大到小依次为幼龄树、中龄树、近熟龄树，各生长阶段个体分布均匀；典型样地11的中龄树最多，个体呈随机分布。
图 6 典型样地位置空间分布图
Figure 6. Location and spatial distribution of typical plots
取尺度r的间隔为1~14 m，对3个典型样地的幼龄、中龄、近熟龄辽东栎生长阶段的点格局进行了分析。由图7看出：典型样地9中，幼龄阶段在0~1 m和9~10 m尺度上为聚集分布，在其他尺度上为随机分布；中龄、近熟龄个体大致都为随机分布。典型样地10的幼龄和中龄个体在小尺度上为聚集分布，随着尺度变大，幼龄个体呈随机性聚集分布；近熟龄阶段在小尺度上出现均匀分布趋向，中龄个体在尺度14 m以内为随机分布。样地9和10内胸径大于20 cm的近熟龄个体，在尺度1~14 m都为随机分布。典型样地11内所有个体在1~14 m都为随机分布，在0~10 m上都呈聚集分布。
图 7 典型样地各龄级点格局
Figure 7. Patterns of point at each age level of typical plots
对各典型样地各年龄阶段进行双因素分析(图8)表明：典型样地9的幼龄与中龄个体间在小尺度上呈正相关，幼龄与近熟龄个体在尺度5~10 m呈负相关，中龄和近熟龄个体在0~14 m相关不显著。典型样地10的幼龄与中龄个体在2~6 m尺度上呈正相关，幼龄与近熟龄个体在0~14 m尺度上无相关，中龄和近熟龄个体之间无相关。典型样地11的辽东栎各生长阶段之间在0~2 m尺度上呈负相关，随尺度增大的相关性越来越不明显，呈相互独立状态。
图 8 典型样地各龄级间空间关联性
Figure 8. Spatial correlation among age levels of typical plots
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种群结构是物种自身生物学特征、环境因素及植物种内和种间关系综合作用的结果[11]。静态生命表和生存分析可准确地反映种群在特定时间和空间范围内的动态规律[12]。种群的分布格局是由植物自身的生物学特性和环境因子共同决定的，可表明种群变化特征和群落的发展走向[18-19]。以往的辽东栎种群点格局研究[17, 20]认为：辽东栎种群中幼树主要呈聚集分布，随生长发育趋向于随机分布。
本研究得出：辽东栎种群在前期时，死亡率随龄级增加而减小，这是因为种群顺利度过了幼苗到幼树的瓶颈期，使辽东栎个体对环境的适应能力不断加强；在中期时，死亡率随龄级增加而升高，并趋于稳定，辽东栎种群的期望寿命在第Ⅱ径级达到最高，而第Ⅰ径级的个体数量最大；原因可能是第Ⅰ径级的辽东栎种群竞争强度大，个体间竞争增强，产生“自疏”，为第Ⅱ龄级的辽东栎生长提供了更多水热资源[21]，使辽东栎在此期间生长旺盛，种群存活率最高。在第Ⅵ到第Ⅶ径级，期望寿命又开始增大，表明这个阶段辽东栎种群竞争强度逐渐减小。在第Ⅷ径级，期望寿命突然下降，表明辽东栎种群已进入衰退阶段。本研究生存分析发现：辽东栎群落生存曲线基本属于Deevey-Ⅱ型，这是因随径级增大，生存能力逐渐下降。辽东栎是地带性植被，各地的辽东栎并没固定的生存线型，凸线型[22]和凹线型[23]在以往研究中都存在。六盘山地区的辽东栎种群具有前期和中期稳定、后期衰退的生存过程。
本研究表明：在辽东栎种群中，幼龄和中龄个体在小尺度范围内呈聚集分布，随尺度不断增大，由聚集分布转为随机分布，这与伊力塔等[3]、王道亮等[7]的研究结论大致相同。在0~14 m尺度内，辽东栎种群中的幼树在小尺度上主要呈聚集分布，这是因辽东栎常出现幼苗簇生群落，且林内生态环境有利于幼苗发育[24]和辽东栎萌蘖更新、桩蘖更新。中龄树或近熟龄树占辽东栎种群较大比例时呈随机分布，这是因为随着径级增大，种群个体因争夺光照、土壤养分和水分等资源，出现恶性竞争，个体数量减少，聚集程度不断减弱，所以逐渐表现为随机分布格局。对3个典型样地的幼、中、近熟龄个体进行的双因素分析表明：小尺度上，样地9和10的幼龄和中、近熟龄个体都有一定正相关，这是因为在样地9和10的辽东栎个体之间存在良好竞争；大尺度上样地9、10、11的辽东栎个体之间大致都为无明显相关，这与王道亮等[7]的研究结果一致。由于种群空间格局是由个体生物学特性和环境条件相互作用所决定的[6]，研究尺度也会影响研究结果，在未来的研究中可以扩大样地面积范围，进行六盘山辽东栎纯林的种群格局分析。
本研究认为：六盘山辽东栎林乔木种群处于相对稳定状态，更新状态良好，为保持辽东栎纯林结构稳定，应加强人为保护，维持辽东栎林种群更新的稳定环境条件，提高第Ⅱ径级的存活率。同时加强人工正面干预，使种群个体间保持良性竞争。
Population structure and spatial distribution pattern of Quercus wutaishanica in Liupan Mountains
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摘要:
目的 辽东栎Quercus wutaishanica是组成六盘山森林植被的主要树种，分析六盘山辽东栎种群的空间分布格局和关联性，有助于掌握六盘山辽东栎的生长发育现状及种群发展过程。 方法 基于六盘山12个辽东栎纯林样地，通过静态生命表、种群径级结构、存活系数、死亡率、消失率以及生存分析，对辽东栎种群结构和动态进行了分析；采用点格局分析了六盘山辽东栎林种群空间格局分布规律以及空间关联性。 结果 ①样地内辽东栎种群径级结构分布近似于倒J型，更新状况良好，结构稳定。②辽东栎种群的存活曲线接近于Deevey-Ⅱ型曲线。③辽东栎种群整体呈前期和中期稳定、后期衰退的动态特征。④辽东栎幼龄、中龄级个体在小尺度范围内呈聚集分布，随着尺度增大，由聚集分布变为随机分布；近熟龄个体在小尺度上趋向于均匀分布，在大尺度上呈随机分布。 结论 六盘山辽东栎种群处于相对稳定状态，更新状况良好。辽东栎幼龄、中龄级个体在小尺度呈聚集分布，中龄与近熟龄个体在大尺度上关联性不明显，呈相互独立状态。为保持辽东栎林结构稳定，应加强人为调控，确保辽东栎林种群更新的稳定环境条件。图8表2参24 Abstract:Objective Quercus wutaishanica is the main tree species in Liupan Mountains. This study aims to analyze the spatial distribution pattern and correlation of Q. wutaishanica population in Liupan Mountains, so as to understand the growth and development status and population development process of Q. wutaishanica community in this area. Method Based on 12 pure forest plots of Q. wutaishanica in Liupan Mountains, the population structure and dynamics of Q. wutaishanica were studied by static life table, diameter class structure, survival coefficient, mortality rate, disappearance rate and survival analysis. Point pattern was used to analyze the spatial pattern and spatial correlation of Q. wutaishanica population in Liupan Mountain area. Result (1) The distribution of diameter class structure of Q. wutaishanica in the sample plots was close to the inverted J type, with good renewal status and stable structure. (2) The survival curve of Q. wutaishanica population was close to the deevey-Ⅱcurve. (3) The population of Q. wutaishanica was stable in the early and middle stages and declined in the late stage. (4) The young and middle age individuals of Q. wutaishanica showed aggregation distribution in small scale, which changed from aggregation distribution to random distribution with the increase of scale. Individuals of near maturity tended to distribute evenly on small scale and randomly on large scale. Conclusion The tree population of Q. wutaishanica in Liupan Mountains is relatively stable and in good regeneration condition. The young and middle age individuals of Q. wutaishanica show aggregation distribution in small scale, and the correlation between middle age and near mature individuals is not obvious in large scale, independent of each other. In order to keep the structure of Q. wutaishanica forest stable, human regulation should be strengthened to ensure the stable environmental conditions for population regeneration of Q. wutaishanica forest. [Ch, 8 fig. 2 tab. 24 ref.] -
植物功能性状是指对植物个体生存与发展有着一定影响的植物特征，与植物自身的生存策略密切相关[1-2]。植物的生物学特性间接反映植物各功能性状间的权衡方式，影响着植物在群落中的生存与发展。在植物的各种器官间，小枝和叶片是植物器官分支系统中最敏感的部分，在植物的不同发育阶段，小枝和叶性状是植物与环境相互作用的结果[3]。植物如何通过调整小枝内各构件之间的生长关系，来适应不断变化的环境，是研究植物生态策略的重要内容[4]。作为植物光合作用重要的器官，叶片能够将光能转化为自身发育所需要的物质，其大小直接影响着植物个体的发育模式以及对光能的捕获和转化能力[5]。小枝是植物叶片直接着生的器官，它能够传输茎运输过来的养分及叶光合作用产生的同化物质，与植物在空间上的开展情况密切相关，并决定着叶片的投资方式[6]。小枝与叶片之间的关系是植物个体在不同发育阶段的生态策略体现[7]。不同物种对环境的适应情况不同，因此生存策略方式也不同，即快速高效策略和慢速高质量策略[8-10]。物种内存在不同发育阶段的植物个体，它们在环境中获得的资源情况不同。为了提高对环境的适应性，植物枝叶可能会在不同发育阶段有着不同的投资方式。植物小枝与叶片对环境变化的敏感性强，植物个体在不同发育阶段的生态策略容易在其性状上表现出来[10]。种群空间格局指种群个体在空间上的分布情况，是与外界环境相互作用的结果，在一定程度上反映种群的生态策略方式[11]。目前，关于种群空间格局的研究主要集中在不同物种间、物种内不同发育阶段等方面[11-12]，在植物性状间空间格局的分析较少。地统计学作为研究植物空间格局的重要方法，可以真实反映植物的空间变化[13]。SIEFERT[14]采用半方差变异函数对农田植物叶功能性状的空间格局进行了研究，发现叶功能性状具有中等空间自相关性，植物功能性状在空间上是连续变化的，进而能够预测植物性状的空间变化情况。探究植物枝叶性状的空间变化有助于理解植物对环境的适应策略。峨眉含笑Michelia wilsonii是多年生常绿乔木，主要生长于气候湿润，海拔600~2 000 m的常绿阔叶林中。虽然峨眉含笑的结实量较多，但其自然更新困难，分布区域较小，现已濒临灭绝，为国家Ⅱ级保护树种。目前，对于峨眉含笑的研究主要集中在群落结构、凋落物特征等方面[15-16]，对其生态策略方式还不清楚。因此，本研究以四川省雅安周公山峨眉含笑优势阔叶林为基础，选取种群内不同发育阶段个体为研究对象，分析枝叶性状在空间上的自相关性，以期为了解峨眉含笑枝叶性状之间的资源权衡方式和生态策略方式提供依据。
1. 研究地区与研究方法
1.1 研究区概况
研究区位于四川省雅安周公山国家森林公园内(29°58′09″N，103°02′58″E)。该区属亚热带季风性湿润气候，降水量大，年均降水量为1 774.3 mm；湿度大，年平均相对湿度79%；气温较低，年平均气温14.0 ℃，海拔900~1 180 m；土壤类型以山地黄壤为主。研究区内植被丰富，以常绿阔叶林为主，除峨眉含笑优势树种外，伴生有杉木Cunninghamia lanceolata、华中樱桃Cerasus conradinae、栗Castanea mollissima、日本杜英Elaeocarpus japonicus、刺楸Kalopanax septemlobus、灯台Bothrocaryum controversum、南酸枣Choerospondias axillaris等乔木树种，林分郁闭度为0.8~0.9；林下主要有水竹Phyllostachys heteroclada、姬蕨Hypolepis punctata及一些禾草等植物，盖度达80%以上[15]。
1.2 样地设置
在峨眉含笑种群分布较多的地区，建立1块200 m×200 m的固定样地，并将样地划分为100个20 m×20 m的样方。逐一对样方内所有胸径≥5 cm的峨眉含笑个体进行挂牌登记，并记录胸径、树高等信息，以便进行后期采样工作。
1.3 枝叶采集
于2018年7月采集样地内峨眉含笑个体的叶片和枝条。根据研究区域峨眉含笑种群的年龄结构及数量动态特征[16]，将其划分为小树(胸径5~15 cm)、中树(胸径15~25 cm)和大树(胸径＞25 cm) 3个阶段。定义当年生小枝为1年生小枝，沿着1年生小枝依次向内为2年生、3年生小枝。为了保证每株树采集的1、2年生枝条和叶来自同一个树枝，本研究在树冠南部枝条分叉处直径约1 cm粗的地方剪取1个树枝，从树枝上采集6个能明显区分1、2年生的小枝。采集小枝上成熟的当年生叶片15片，并将1、2年生小枝中均匀生长的部分截断，将其保存在自封袋中，做好标记带回实验室进行后续指标测定。共采集20株小树、59株中树、34株大树的枝叶。
1.4 指标测定
叶片鲜质量使用电子天平(精度0.000 1 g)称量；将称量过后的叶片放入烘箱中，在105 ℃下烘20 min进行杀青，然后在80 ℃下烘48 h，用电子天平称其干质量(精度0.000 1 g)。用叶面积(LI-3100C，LI COR，美国)扫描仪测定叶片后，在PS6中计算叶片面积；用游标卡尺测量叶片厚度(精度0.01 mm)。叶干鲜比=叶片干质量(g)/叶片鲜质量(g)；比叶面积=叶片面积(cm2)/叶片干质量(g)。将所有小枝浸入去离子水中8~12 h，待小枝达到饱和状态后将其取出，用排水法测量小枝体积。将测量完体积的小枝，用吸水纸吸去表面水分后用电子天平称量(精度0.000 1 g)，获得小枝鲜质量，然后将其放入烘箱中80 ℃烘48 h，用电子天平称量(精度0.000 1 g)，获得小枝干质量。小枝干鲜比=小枝干质量(g)/小枝鲜质量(g)；小枝密度=小枝干质量(g)/小枝体积(cm3)。
1.5 数据处理
采用单因素方差分析对峨眉含笑种群不同发育阶段枝叶性状进行差异分析；采用标准化主轴分析计算枝叶性状间的相关性。为了使枝叶性状呈正态分布，对其进行了对数转换(以10为底数)。数据分析在R语言的smatR包中进行。
通过主成分分析获得每株树木第1轴枝叶性状的得分值，然后采用半方差函数法对峨眉含笑种群不同发育阶段枝叶性状主成分得分进行空间格局分析[17-18]。其计算公式为：
$$ \gamma \left(h\right)=\frac{1}{2N\left(h\right)}\sum _{i=1}^{N\left(h\right)}{[Z\left({x}_{i}\right)-Z({x}_{i}+h\left)\right]}^{2} {\text{。}} $$ 式(1)中：γ(h)为林木个体间距为h时的半方差函数值；N(h)为林木个体间距为h时的样本对数；Z(xi)为林木个体i在位置点xi处的实测值；Z(xi+h)为林木个体在位置点xi+h处的实测值。通过半方差值进行模型拟合，绘制半方差函数图。
本研究选取4种模型进行拟合(球状模型、指数模型、高斯模型和线性模型)，选取模型决定系数(R2)最大和残差最小的模型。通过最优模型获得基台值(C0+C)、偏基台值(C)、块金值(C0)和变程(A)，求得结构方差比[C/(C0+C)]来表示研究区变量的最大变异程度。一般认为结构方差＞75%时，空间自相关性强；结构方差位于25%~75%时，空间自相关性中等，结构方差＜25%时，空间自相关弱，此时不宜采用克里格(Kringing)插值进行变量预测。
2. 结果与分析
2.1 峨眉含笑不同发育阶段枝叶性状特征
不同发育阶段叶鲜质量、叶干质量和2年生小枝密度差异显著(P＜0.05)，大树与中树、小树之间叶面积、比叶面积、1年生小枝密度差异显著(P＜0.05)，中树和小树之间叶干鲜比和2年生小枝干鲜比差异显著(P＜0.05)，其余性状差异不显著(P＞0.05)(表1)。叶鲜质量、叶干质量、叶面积、叶厚、1年生小枝干鲜比、1年生小枝密度随着林木胸径的增加呈显著增加(P＜0.05)，比叶面积随着林木胸径的增加显著降低(P＜0.05)(表2)。主成分分析前2轴的解释总方差为56.99%，其中第1轴的解释方差为39.95%，第2轴的解释方差为17.04%(图1)。对枝叶性状进行排序，叶性状与第1排序轴的相关性较高，枝性状与第2排序轴相关性较好。在第1排序轴中，除比叶面积外，从左到右，枝叶性状增加，幼树有着较高的比叶面积值，而大树除比叶面积外，其他枝叶性状较高；在第2排序轴中，从下到上，枝性状逐渐增加，叶性状逐渐减小，幼树有着较低的枝叶性状。这意味着更高发育阶段的个体有着更高的枝叶性状。
表 1 不同发育阶段枝叶性状特征Table 1 Traits of twig and leaf in different development stages发育
阶段叶鲜
质量/g叶干
质量/g叶厚/mm 叶干鲜比 叶面积/cm2 比叶面积/
(cm2·g−1)1年生小枝
干鲜比1年生小枝
密度/(g·cm−3)2年生小枝
干鲜比2年生小枝
密度/(g·cm−3)大树 1.20±0.23 a 0.44±0.09 a 0.21±0.03 a 0.37±0.05 ab 50.52±6.15 a 113.37±18.12 b 0.38±0.02 a 0.45±0.04 a 0.41±0.03 a 0.45±0.04 a 中树 0.96±0.22 b 0.37±0.10 b 0.18±0.03 b 0.38±0.06 a 46.56±7.42 b 130.10±26.26 a 0.37±0.02 a 0.42±0.04 b 0.41±0.02 a 0.43±0.04 b 小树 0.84±0.14 c 0.31±0.07 c 0.18±0.03 b 0.35±0.03 b 43.41±5.79 b 140.67±21.46 a 0.38±0.03 a 0.42±0.03 b 0.39±0.02 b 0.40±0.04 c 说明：不同字母表示不同发育阶段同一性状差异显著(P＜0.05) 
图 1 不同发育阶段枝叶性状主成分排序图Figure 1 PCA ordination of twig and leaf traits at different developmental stages箭头表示枝叶性状表 2 枝叶性状与胸径之间的相关系数Table 2 Correlation coefficient between twig, leaf traits and DBH性状 叶鲜质量 叶干质量 叶厚 叶干鲜比 叶面积 比叶面积 1年生小枝干鲜比 1年生小枝密度 2年生小枝干鲜比 2年生小枝密度 胸径 0.60** 0.52** 0.38** −0.41** −0.01 0.44** 0.22* 0.41** 0.15 0.41** 说明：*P＜0.05；**P＜0.01 2.2 不同发育阶段枝叶性状相互关系
标准化主轴分析发现(表3)：叶性状之间及枝性状之间有着较强的相关关系，叶性状与茎性状之间相关性较弱，仅叶鲜质量和叶干质量与小枝性状具有相关性。主成分分析(PCA)也发现(图1)：叶性状与小枝性状存在正交关系。从表4~6可以看出：不同发育阶段叶性状间相关显著(P＜0.05)，其中，大树和中树阶段叶性状间相关性均比小树阶的段相关性强；不同发育阶段枝性状之间相关性从大到小依次为小树、中树、大树。枝叶性状之间相关性，除了小树阶段叶干质量和1年生小枝密度，大树阶段叶鲜质量和1年生小枝干鲜比、1年生小枝密度，中、小树阶段比叶面积和1年生小枝密度，中树阶段叶厚和1年生小枝密度显著相关外(P＜0.05)，其余均不显著(P＞0.05)。
表 3 整个发育阶段枝叶性状之间的相关系数Table 3 Correlation coefficient between the twig and leaf traits in the whole development stage性状 LFW LDW LT LDMC LA SLA ABDMC ABTD BBDMC BBTD LFW 1 LDW 0.850** 1 LT 0.585** 0.604** 1 LDMC −0.028 0.304** 0.138 1 LA 0.722** 0.697** 0.408** 0.052 1 SLA −0.588** −0.733** −0.513** −0.496** −0.284** 1 ABDMC 0.310** 0.253** 0.083 0.030 0.065 −0.220** 1 ABTD 0.371** 0.395** 0.295** 0.098 0.151 −0.374** 0.440** 1 BBDMC 0.076 0.133 0.026 0.171 0.031 −0.099 0.255** 0.216** 1 BBTD 0.250** 0.258** 0.149 0.172 0.095 −0.291 0.325** 0.352** 0.507** 1 说明：*P＜0.05；**P＜0.01。LFW. 叶鲜质量；LDW. 叶干质量；LT. 叶厚；LDMC. 叶干鲜比；LA. 叶面积；SLA. 比叶面积； ABDMC. 1年生小枝干鲜比；ABTD. 1年生小枝密度；BBDMC. 2年生小枝干鲜比；BBTD. 2年生小枝密度 表 4 大树阶段枝叶性状之间的相关系数Table 4 Correlation coefficient between the twig and leaf traits in big tree stage性状 LFW LDW LT LDMC LA SLA ABDMC ABTD BBDMC BBTD LFW 1 LDW 0.817** 1 LT 0.623** 0.616** 1 LDMC −0.017 0.183 0.135 1 LA 0.651** 0.638** 0.472* 0.003 1 SLA −0.540** −0.607** −0.433** −0.567* −0.264 1 ABDMC 0.344* 0.170 0.124 0.164 0.108 −0.024 1 ABTD 0.449* 0.305 0.294 −0.026 0.183 0.031 0.547** 1 BBDMC 0.020 −0.077 −0.058 0.226 0.086 −0.056 0.219 0.004 1 BBTD 0.259 0.045 0.244 0.147 0.206 −0.205 0.024 0.176 0.279 1 说明：*P＜0.05；**P＜0.01。LFW. 叶鲜质量；LDW. 叶干质量；LT. 叶厚；LDMC. 叶干鲜比；LA. 叶面积；SLA. 比叶面积； ABDMC. 1年生小枝干鲜比；ABTD. 1年生小枝密度；BBDMC. 2年生小枝干鲜比；BBTD. 2年生小枝密度 表 5 中树阶段枝叶性状之间的相关系数Table 5 Correlation coefficient between the twig and leaf traits in middle tree stage性状 LFW LDW LT LDMC LA SLA ABDMC ABTD BBDMC BBTD LFW 1 LDW 0.831** 1 LT 0.486** 0.573** 1 LDMC −0.043 0.394** 0.248 1 LA 0.732** 0.695** 0.301* 0.125 1 SLA −0.506** −0.718** −0.509** −0.540** −0.212 1 ABDMC 0.228 0.175 −0.033 −0.072 −0.075 −0.248 1 ABTD 0.124 0.236 0.070 0.166 −0.033 −0.348* 0.373* 1 BBDMC −0.047 0.097 −0.044 0.030 −0.086 0.037 0.232 0.187 1 BBTD −0.024 0.066 −0.025 0.118 −0.196 −0.118 0.369* 0.240 0.511** 1 说明：*P＜0.05；**P＜0.01。LFW. 叶鲜质量；LDW. 叶干质量；LT. 叶厚；LDMC. 叶干鲜比；LA. 叶面积；SLA. 比叶面积； ABDMC. 1年生小枝干鲜比；ABTD. 1年生小枝密度；BBDMC. 2年生小枝干鲜比；BBTD. 2年生小枝密度 表 6 小树阶段枝叶性状之间的相关系数Table 6 Correlation coefficient between the twig and leaf traits in small tree stage性状 LFW LDW LT LDMC LA SLA ABDMC ABTD BBDMC BBTD LFW 1 LDW 0.737** 1 LT 0.510* 0.471* 1 LDMC −0.122 0.336 0.105 1 LA 0.438 0.437 0.361 −0.360 1 SLA −0.342 −0.649* −0.246 −0.472* 0.196 1 ABDMC 0.393 0.481* 0.029 0.262 0.219 −0.243 1 ABTD 0.368 0.570* 0.478* 0.315 0.094 −0.645* 0.336 1 BBDMC 0.266 0.346 0.372 0.343 0.007 −0.377 0.413 0.679** 1 BBTD 0.268 0.448 0.126 0.335 0.172 −0.388 0.570* 0.573** 0.775** 1 说明：*P＜0.05；**P＜0.01。LFW. 叶鲜质量；LDW. 叶干质量；LT. 叶厚；LDMC. 叶干鲜比；LA. 叶面积；SLA. 比叶面积； ABDMC. 1年生小枝干鲜比；ABTD. 1年生小枝密度；BBDMC. 2年生小枝干鲜比；BBTD. 2年生小枝密度 2.3 不同发育阶段枝叶性状半方差分析
在不同发育阶段枝叶性状中，选择第1轴的林木个体枝叶性状主成分得分进行半变异函数方差分析(表7和图2)。对整体林分而言，单木整体性状、叶性状和枝性状的结构方差比分别为25.2%、31.8%、0，单木整体性状和叶性状具有中等程度的空间自相关，枝性状空间自相关性弱，拟合最优模型为线性，说明其性状表现呈随机分布。在大树阶段，单木整体、叶性状和枝性状的结构方差比分别为50.5%、50.4%和50.5%，具有中等的空间自相关程度，有效变程分别为75.60、73.70和212.70 m，拟合最优模型分别为球状模型、球状模型和指数模型，呈聚集分布，枝性状的有效变程最大，说明枝性状的空间连续性更大。在中树和小树阶段，模型拟合效果差，且结构方差低，说明小树阶段枝叶性状空间自相关性弱，不宜采用克里格插值(Kringing)空间预测。
表 7 枝叶性状半方差模型及参数Table 7 Isotropic semi-variogram model and parameters of twig and leaf traits发育阶段 变量 模型 块金值C0 基台值C0+C 结构方差比C/(C0+C)/% 有效变程A/m 决定系数R2 残差 整个发育阶段 单木整体性状 线性 0.105 2 0.140 7 25.2 144.95 0.630 0.001 0 叶 线性 0.114 0 0.167 1 31.8 144.95 0.625 0.002 2 枝 线性 0.091 7 0.091 7 0 144.95 0.509 0.004 3 大树 单木整体性状 球状 0.045 9 0.092 8 50.5 75.60 0.382 0.004 6 叶 球状 0.056 1 0.113 2 50.4 73.70 0.328 0.008 9 枝 指数 0.052 1 0.105 2 50.5 212.10 0.370 0.000 3 中树 单木整体性状 高斯 0.009 2 0.083 0 88.9 2.77 0.001 0.001 3 叶 线性 0.113 4 0.113 4 0 78.30 0.039 0.002 2 枝 线性 0.078 9 0.078 9 0 78.30 0.000 0.004 9 小树 单木整体性状 球状 0.015 3 0.085 6 82.1 9.00 0.040 0.020 3 叶 球状 0.003 7 0.059 4 93.8 10.10 0.117 0.008 2 枝 线性 0.144 6 0.144 6 0 82.42 0.449 0.070 9 3. 讨论
3.1 不同发育阶段枝叶性状的差异
植物之间的生存策略方式会在植物的性状上表现出来。比叶面积与植物的光合利用效率有关[19]，本研究中比叶面积随着林木大小增加显著降低，这与其他不同物种及生境下得到的研究结果一致[20]。耿梦娅等[21]通过对不同发育阶段叶性状的研究发现：发育后期的植物个体有着更大更厚的叶片，且不同的发育阶段叶片性状差异显著，与本研究结果相符。较高的林木在进行长距离水分运输时，必须克服阻力问题，而较高的茎干鲜比将有利于水分的运输[22]。本研究发现：枝干鲜比与林木大小的关系不显著，可能是研究区内湿度高，水资源没有成为限制植物生长的环境因子，这与HE等[23]的研究结果一致。研究还发现：随着林木的发育，小枝密度逐渐增大，高密度的小枝除了能够加强对外界环境的抵抗外，还能够承载更大更多的叶片；较低的小枝密度意味着有更低构造细胞的成本，有利于小树阶段枝条的快速生长[24]。这反映了种群的生态策略方式从小树到大树阶段由快收益向慢收益转变，这是物种的生存策略所决定的。自然界中，无论从单个物种的发育阶段还是不同生活型的物种来看，大部分矮小的林木有着小的叶片，高大的林木个体叶片和枝密度更高[25]，与本研究结果相符。
3.2 枝叶性状间的相关性
本研究发现：在小枝与叶片的10个性状中，叶性状间的相关性强，与FORTUNEL等[26]的研究结果一致。部分性状间在小树阶段相关性较低或不显著，可能是在激烈的竞争环境下，由于生存策略的优化方式，不同器官间的权衡方式在各性状间独立运行的原因[27]。小枝与叶功能性状相关性较弱，仅小枝密度与叶鲜质量和干质量呈正相关，然而MÉNDEZ-ALONZO等[28]研究发现：茎密度与水分传导速率呈显著负相关，本研究结果与其相反，原因是茎的密度远大于小枝密度，足以支持林木生长的需要，因此更应该考虑长距离运输过程中高密度组织细胞带来的水分运输问题，这是茎与小枝不同的功能作用造成的。对茎叶经济谱的研究发现[9, 29]：茎经济谱与叶经济谱呈正交状态，本研究中小枝与叶性状在排序轴呈正交状态，这是造成枝叶性状相关性弱的重要原因。叶片质量与枝密度呈显著正相关，较大的枝密度意味着小枝能够承受更多的质量负荷。对不同发育阶段叶片质量与枝密度之间的相关性分析发现：这种现象在大树阶段表现得更加显著，其原因是小枝密度与叶生物量密切相关[6]，本研究也发现大树有着更大更厚的叶。通过研究4个枝性状之间的关系，两两之间呈正相关，较高的小枝密度需要更多的结构组织，这种现象在不同的发育阶段都有着不同程度的表现，小树阶段小枝性状间相关性更大，这主要是因为小树阶段的生物学特征决定的。关于茎经济谱[9]的研究表明：茎密度与茎干鲜比密切相关，本研究中小枝性状间也出现这种相关性。对于茎经济谱理论，同样也能适用于小枝部分性状的研究。
3.3 不同发育阶段枝叶性状空间特征
在地统计学分析中，整体林分的枝叶性状分布模式以随机分布为主，其空间自相关性为中等，其原因是天然林中阔叶树种的分布方式常以随机分布为主[29]。大树阶段，枝叶性状以聚集分布为主，刘妍妍[30]通过对阔叶林的空间格局分析发现：具有较大叶片的个体通常以聚集形式分布，与本研究相符。叶片和小枝性状是影响植物冠幅大小的重要因素，能够影响成年植物冠层的结构形式及发展状态，进而影响植物对资源的获取能力。大树阶段枝性状主成分得分的有效影响变程均大于整体和叶性状，说明枝条的开展情况比叶的大小更能加剧大树个体之间的影响。中、小树阶段枝叶性状的拟合效果和结构方差比较小，不成连续变化状态，中、小树阶段林木枝叶性状的预测不宜采用克里格(Kringing)插值估算，与SIEFERT[14]的研究不一致，主要原因可能是中、小树阶段的空间格局分布方式为随机分布，林木间的距离较远，空间自相关性弱。若要预测样地整体功能性状的表现，需要测量更多林木个体的功能性状值。
综上所述，不同发育阶段枝叶性状差异显著，大树倾向于高质量的投资策略，小树的投资策略为快速投资；不同发育阶段叶性状间和小枝性状间相关性显著；峨眉含笑种群大树阶段枝叶性状具有空间自相关性。
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图 2 各径级辽东栎的存活系数(ln lx)
Figure 2 Survival coefficient (ln lx) of Q. wutaishanica under different diameter classes
图 3 各径级辽东栎的死亡率(qx)和消失率(Kx)
Figure 3 Mortality (qx) and disappearance rate (Kx) of Q. wutaishanica under different diameter classes
图 4 辽东栎种群的生存率[S(x)]与积累死亡率[F(x)]
Figure 4 Survival [S(x)] and accumulated mortality [F(x)] of Q. wutaishanica population
图 5 辽东栎种群的死亡密度[f(x)]和危险率[λ(x)]
Figure 5 Death density [f(x)] and risk rate [λ(x)] of Q. wutaishanica population
表 1 六盘山辽东栎样地信息
Table 1. Location factors of Q. wutaishanica in Liupan Mountain
样地编号 样地位置 株数/株 林分密度/(株·hm−2) 郁闭度 海拔/m 坡度/(°) 坡位 坡向 林型 优势种 其他树种 1 秋千架林场 43 717 0.50 1 910 30 上 东北 阔叶纯林 辽东栎 无 2 挂马沟林场 27 450 0.35 2 170 35 下 东北 阔叶纯林 辽东栎 山杨 3 卧羊川林场 74 1 230 0.60 2 024 34 下 西 阔叶纯林 辽东栎 杨树、杏 4 卧羊川林场 62 1 030 0.58 1 944 35 上 西北 阔叶纯林 辽东栎 白桦等 5 卧羊川林场 71 1 180 0.60 1 959 28 中 西 阔叶纯林 辽东栎 山杨等 6 秋千架林场 64 1 067 0.58 1 900 32 中 东南 阔叶纯林 辽东栎 榆树、丁香 7 卧羊川林场 108 1 800 0.75 2 185 27 上 西北 阔叶纯林 辽东栎 山杨 8 秋千架林场 69 1 150 0.59 2 100 35 中 东 阔叶纯林 辽东栎 山杨、山楂、白桦 9 东山坡林场 70 1 167 0.62 2 184 25 下 东北 阔叶纯林 辽东栎 山杨、椴树 10 秋千架林场 66 1 100 0.57 2 180 30 上 东北 阔叶纯林 辽东栎 白桦、山杨 11 秋千架林场 64 1 067 0.55 2 040 33 中 西北 阔叶纯林 辽东栎 其他硬阔类 12 西峡林场 58 967 0.50 2 280 38 上 东南 阔叶纯林 辽东栎 山杨、椴树 说明：杏Armeniaca vulgaris；榆树Ulmus pumila；丁香Syringa oblata；山楂Crataegus pinnatifida；椴树Tilia tuan 
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表 2 辽东栎种群静态生命表
Table 2. Static life table of Q. wutaishanica population
径级 胸径(DBH)/cm ${a_x}$/株 ${l_x}$ ${d_x}$ ${q_x}$ ${L_x}$ ${T}$ ${E_x}$ $\ln {l_x}$ ${K_x}$ ${S_{x} }$ Ⅰ 5≤DBH＜10 264 1 000.00 481.06 0.48 759.47 1 651.52 1.65 6.91 0.66 0.52 Ⅱ 10≤DBH＜15 137 518.94 219.70 0.42 409.09 892.05 1.72 6.25 0.55 0.58 Ⅲ 15≤DBH＜20 79 299.24 64.39 0.22 267.05 482.95 1.61 5.70 0.24 0.78 Ⅳ 20≤DBH＜25 62 234.85 162.88 0.69 153.41 215.91 0.92 5.46 1.18 0.31 Ⅴ 25≤DBH＜30 19 71.97 53.03 0.74 45.45 62.50 0.87 4.28 1.34 0.26 Ⅵ 30≤DBH＜35 5 18.94 15.15 0.80 11.36 17.05 0.90 2.94 1.61 0.20 Ⅶ 35≤DBH＜40 1 3.79 0 0 3.79 5.68 1.50 1.33 0 1.00 Ⅷ DBH≥40 1 3.79 3.79 1.00 1.89 1.89 0.50 1.33 1.33 0
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