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南方集体林区是中国重要林区之一。2000年以来，是中国经济高速发展的时期，也是退耕还林和集体林权改革等政策开始推行和实施的阶段。在经济和政策的双重作用下，南方集体林区的土地利用产生了较为明显的变化，并引起了学界的关注。鲁亚楠等[1]研究了1980−2015年南方10省1市集体林的土地利用动态特征，发现耕地、草地面积减少，城乡建设用地显著增加，林地面积少量增加，而且2000年后土地利用类型变化速率明显加快。李明诗等[2]对浙江余杭地区的集体林进行研究后发现：虽然该地区的森林面积总体变化不大，但是森林破碎化程度一直加剧，可能造成近交衰败、能量传递和物质流动失衡、外来物种入侵加剧等生态后果[3]。可见对于南方集体林，不仅需要关注其森林面积的变化，还需要重视其景观格局的变化，以及这些变化引起的生态功能变化。浙江天目山地区森林覆盖率在80%以上，以集体林为主。随着市场需求的变化，树种类型发生了较大的变化，因此本研究以天目山保护区的国有林为对照，对集体林区近20 a的景观格局变化特征进行研究，以期为集体林社区的经济发展和生态环境建设提供思路。
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研究区为浙江省杭州市临安区天目山镇(30°17′23″~30°24′39″N，119°23′31″~119°30′31″E)境内的保护区国有林(面积约984 hm2)和周边社区的集体林(面积约7 801 hm2)，该区属中亚热带季风气候，年均降水量为1 822 mm，年均气温为8.9~15.8 ℃。保护区内拥有常绿阔叶林和落叶阔叶林等6个保护良好的原生植被类型；社区森林以常绿阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、杉木Cunninghamia lanceolata林、竹林、山核桃Carya cathayensis林等次生林和人工林为主[4]。
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航空和遥感影像数据分别来源于SPOT 5.0(2000年2月，分辨率2.5 m×2.5 m)、QuickBird(2010年12月，分辨率0.6 m×0.6 m)和WorldView(2017年11月，分辨率0.5 m×0.5 m)。森林资源二类调查数据来源于临安区林业局。行政界线及道路分布图来源于杭州市规划和自然资源局临安分局。2018年5−6月通过研究区居民走访和实地考察，对解译结果进行实地验证，并获取其他研究相关资料。
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根据天目山的实际状况以及研究目的，并参照土地利用现状分类国家标准(GB/T 2010−2017)，将研究区划分为10种景观类型。具体分类情况见表1。使用ArcGIS 10.1软件将遥感影像、森林资源二类调查数据及行政边界统一投影到CGCS2000坐标系，再根据遥感影像进行人工目视解译，最后根据实地调查数据对解译结果进行修正。
表 1 景观类型划分
Table 1. Standard for classification of landscape types
景观类型 描述与说明 生态林 经济林以外的，以发挥生态效益为主的各类天然或人工起源的乔木林 竹林 毛竹Phyllostachys edulis、早竹Phyllostachys praecox等 山核桃林 以山核桃Carya cathayensis等为主的经济林 香榧林 以香榧Torreya grandis ‘Merrillii’ 等为主的经济林 茶园 以茶树Camellia sinensis等 为主的经济林 建筑用地 居民房屋、生活基础设施、保护区和景区相关用地等 道路 宽度在3 m以上可以行车的道路 耕地 农业用地 水域 河流、湖泊、水库、坑塘、沟渠等 裸地 没有植被或者建筑覆盖的土地 -
在ArcGIS 10.1软件中将相邻时段的遥感解译结果进行空间叠加和统计分析，即可得到2000−2010年和2010−2017年这2个时段研究区景观类型面积转移状况[5]。景观格局分析选取景观边缘密度、景观形状指数、蔓延度、香农多样性指数、香农均匀度指数、斑块密度、最大斑块指数、平均边缘面积比和斑块结合度等指标，使用Fragstats 4.0软件进行计算。
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在景观形成过程中，人类活动具有很大的影响。本研究主要从政策、市场和道路3方面对研究区的土地利用和景观格局的变化进行分析。
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生态林是保护区的主体景观，竹林次之，山核桃林是面积最小的森林类型。其他景观类型面积占比均非常低。2000−2010年，保护区生态林面积减少了10.95 hm2，道路面积增加了5.12 hm2，建筑用地面积增长了3.44 hm2。2010−2017年，生态林面积增加了83.36 hm2，竹林和山核桃林面积分别减少了34.87和50.35 hm2，建筑用地等面积变化较小(图1和表2)。社区生态林面积比例比保护区面积低12%~20%；竹林面积比例约20%；山核桃林排名第3位，但是面积逐年增加。2000−2010年，生态林面积减少了242.98 hm2，竹林、山核桃林面积分别增加了47.37和275.67 hm2，建筑用地和道路面积分别增加了24.86和36.50 hm2。2010−2017年，生态林面积减少了127.89 hm2，竹林和茶园面积分别减少了125.74和38.05 hm2，山核桃林和香榧林面积分别增加了189.88和16.63 hm2，建筑用地和道路面积分别增加了50.55和9.03 hm2。
图 1 2000−2017年研究区景观格局时空变化示意图
Figure 1. Spatial and temporal changes of landscape pattern from 2000 to 2017
表 2 保护区和社区景观类型面积比例变化
Table 2. Area propration change of landscape types in reserve and communities
景观类型 保护区面积比例/% 社区面积比例/% 2000年 2010年 2017年 2000年 2010年 2017年 生态林 85.42 84.31 92.77 73.00 69.88 68.24 竹林 8.83 9.02 5.48 20.39 21.00 19.39 山核桃林 5.09 5.11 0.00 1.60 5.14 7.57 香榧林 − − − 0.04 0.10 0.31 茶园 − − − 0.54 0.57 0.08 建筑用地 0.50 0.85 0.78 0.87 1.08 1.73 道路 0.03 0.55 0.52 0.44 0.60 0.71 耕地 0.11 0.14 0.42 2.16 0.70 1.05 水域 0.03 0.02 0.03 0.82 0.83 0.82 裸地 − − − 0.14 0.12 0.10 说明：“−”表示研究区没有该景观类型 -
生态林占据了保护区的绝大部分区域，竹林主要集中在海拔350~900 m的游步道附近，建筑等主要分布在低海拔的景区服务中心一带。社区中竹林等经济林以各种形状和组合方式镶嵌在生态林中。竹林大部分集中分布于研究区的南部，呈块状分布，结合度非常高。山核桃林也主要分布于道路两侧。建筑和耕地主要沿着道路呈线状分布。
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由表3可知：2000−2010年，保护区的景观类型变化特征为生态林向竹林、建筑用地和道路转化，转化面积分别为1.84、3.55和4.89 hm2；竹林向道路转化，转化面积分别为0.23 hm2。由表4可知：2010−2017年，保护区的景观类型变化特征为竹林、山核桃林、建筑用地向生态林转化，转化面积分别为31.87、50.35和0.53 hm2。
表 3 2000−2010年保护区景观类型面积转移矩阵
Table 3. Area transfer matrix in reserve from 2000 to 2010
景观类型 转移面积/hm2 生态林 竹林 山核桃林 建筑用地 道路 耕地 水域 2000年 生态林 830.16 1.84 0.21 3.55 4.89 840.65 竹林 86.98 0.23 87.21 山核桃林 50.13 50.13 建筑用地 4.94 4.94 道路 0.26 0.26 耕地 1.04 1.04 水域 0.03 0.24 0.27 2010年 830.16 88.82 50.34 8.49 5.38 1.07 0.24 984.71 表 4 2010−2017年保护区景观类型面积转移矩阵
Table 4. Area transfer matrix in reserve from 2010 to 2017
景观类型 转移面积/hm2 生态林 竹林 山核桃林 建筑用地 道路 耕地 水域 2010年 生态林 830.16 830.16 竹林 31.87 53.95 3.01 88.83 山核桃林 50.35 50.35 建筑用地 0.53 7.69 8.22 道路 0.23 5.15 5.38 耕地 1.10 0.03 1.13 水域 0.24 0.24 2017年 913.14 53.95 0.00 7.69 5.15 4.11 0.27 984.71 2000−2010年社区的景观类型变化特征为生态林向竹林、山核桃林、建筑用地和道路转化；竹林景观向山核桃林、香榧林、茶园、建筑用地和道路转化；耕地向竹林、山核桃、建筑用地和道路转化(表5)。2010−2017年的景观类型变化特征为生态林向竹林、山核桃林、香榧林和道路转化；竹林景观向山核桃林、香榧林、建筑用地、道路和耕地转化；茶园向竹林、山核桃林和道路转化；一部分耕地向建筑用地转化(表6)。
表 5 2000−2010年社区景观类型面积转移矩阵
Table 5. Area transfer matrix in communities from 2000 to 2010
景观类型 转移面积/hm2 生态林 竹林 山核桃林 香榧林 茶园 建筑用地 道路 耕地 水域 裸地 2000年 生态林 5 452.09 112.36 121.32 3.53 5.77 5 695.07 竹林 1 452.15 129.20 1.21 2.29 4.41 2.19 1 591.44 山核桃林 122.20 2.80 125.00 香榧林 2.77 2.77 茶园 41.97 41.97 建筑用地 67.73 67.73 道路 34.22 34.22 耕地 73.67 27.95 7.69 4.72 54.73 168.76 水域 63.97 63.97 裸地 0.71 1.21 9.06 10.98 2010年 5 452.09 1 638.18 400.67 7.49 44.26 84.57 46.9 54.73 63.97 9.06 7 801.92 表 6 2010−2017年社区景观类型面积转移矩阵
Table 6. Area transfer matrix in communities from 2010 to 2017
景观类型 转移面积/hm2 生态林 竹林 山核桃林 香榧林 茶园 建筑用地 道路 耕地 水域 裸地 2010年 生态林 5 324.19 79.45 38.47 6.36 3.61 5 452.08 竹林 1 416.02 131.98 10.27 34.20 3.44 42.29 1 638.20 山核桃林 400.67 400.67 香榧林 7.49 7.49 茶园 16.97 19.10 6.11 1.98 44.16 建筑用地 84.57 84.57 道路 46.71 46.71 耕地 15.23 39.49 54.72 水域 63.68 63.68 裸地 1.12 7.94 9.06 2017年 5 324.19 1 512.44 590.22 24.12 6.11 135.12 55.74 81.78 63.68 7.94 7 801.92 -
保护区近20 a的景观格局整体变化不大，社区的景观破碎化程度则一直加剧(表7)。社区生态林的优势地位一直在下降，与保护区的演化趋势相反。社区各景观类型斑块密度均显著高于保护区，而且生态林、竹林、山核桃、香榧的斑块密度逐步增长。生态林、竹林的最大斑块指数逐步下降，山核桃林、香榧的最大斑块指数逐步上升。除了茶园以外，几乎所有景观类型的平均边缘面积比都呈上升趋势。生态林和竹林的斑块结合度呈下降趋势，山核桃和建筑用地呈上升趋势。
表 7 2000−2017年研究区类型水平景观格局特征
Table 7. Evolution of landscape patterns in class level from 2000 to 2017
年份 景观类型 斑块密度/(个·hm−2) 最大斑块指数/% 平均边缘面积比 斑块结合度/% 保护区 社区 保护区 社区 保护区 社区 保护区 社区 2000 生态林 0.20 0.55 4.35 90.82 465 1 269 99.99 99.69 竹林 1.02 3.86 0.10 51.35 1 005 1 392 99.48 99.44 山核桃林 0.30 1.54 1.98 5.57 591 968 96.22 97.22 香榧林 − 0.02 − 0.22 − 568 − 97.30 茶园 − 0.59 − 3.01 − 1 107 − 96.69 建筑用地 0.61 1.38 0.33 11.54 1 178 1 727 97.34 96.15 耕地 0.10 1.45 0.11 12.13 734 1 935 97.15 97.79 水域 0.10 0.59 0.03 1.88 866 2 771 94.32 98.12 裸地 − 0.42 − 0.42 − 1 476 − 94.20 2010 生态林 0.61 0.99 4.86 80.00 923 1 995 99.99 99.55 竹林 0.81 4.87 0.10 46.73 1 149 2 186 95.55 99.40 山核桃林 1.02 3.94 2.05 14.31 1 968 1 442 99.51 97.72 香榧林 − 0.09 − 0.34 − 660 − 97.34 茶园 − 1.72 − 3.44 − 1 231 − 96.71 建筑用地 1.02 3.26 0.32 8.70 1 245 2 484 96.66 96.47 耕地 0.10 3.24 0.14 2.57 786 2 176 97.52 95.87 水域 0.10 0.81 0.02 1.82 995 3 013 93.98 97.78 裸地 − 0.12 − 2.74 − 1 409 − 96.32 2017 生态林 0.41 4.22 5.06 59.13 996 2 119 99.99 99.51 竹林 0.51 7.86 0.10 41.83 1 492 4 872 92.84 99.18 山核桃林 − 6.32 − 15.57 − 2 906 − 97.96 香榧林 − 0.27 − 3.03 − 2 744 − 96.37 茶园 − 0.06 − 1.68 − 830 − 96.42 建筑用地 0.91 3.15 0.32 14.11 995 3 030 96.89 97.42 耕地 0.30 2.56 0.14 8.95 707 3 928 97.68 97.24 水域 0.10 1.19 0.02 1.90 961 3 635 94.36 97.42 裸地 − 0.35 − 0.44 − 1 600 − 95.33 说明：“−”表示研究区域没有该景观类型 -
近20 a保护区整体呈现生态林优势地位上升的趋势，而社区则整体呈现形状趋于复杂，景观异质性程度升高，生态林聚集度和优势度下降，各景观类型的分布趋于匀质化的趋势，具体表现为社区景观边缘密度、景观形状指数、香农多样性指数和均匀度指数均逐渐上升，而蔓延度逐渐下降(表8)。
表 8 2000−2017年研究区景观水平景观格局特征
Table 8. Evolution of landscape patterns in landscape level from 2000 to 2017
年份 景观边缘密度/(m·hm−2) 景观形状指数 蔓延度/% 香农多样性指数 香农均匀度指数 保护区 社区 保护区 社区 保护区 社区 保护区 社区 保护区 社区 2000 24.72 120.86 4.05 6.93 87.45 73.96 0.50 0.96 0.24 0.47 2010 40.66 162.71 5.30 8.85 86.02 71.00 0.54 1.03 0.26 0.52 2017 35.34 176.12 4.88 9.67 87.32 68.26 0.49 1.15 0.24 0.56 -
保护区内的生态林受到严格保护，基础设施建设也有严格的限制，这是其景观格局变化远低于社区的政策因素。而且2010年以来，保护区对毛竹林进行了有规划的采伐和抚育，竹林面积显著下降，采伐迹地逐渐演替为生态林。而社区因为没有严格的保护政策，景观格局受到较强的人为影响。
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社区的景观格局变化主要由经济林的扩张和经济林树种的变化引起。竹林、山核桃林、香榧林的扩张导致了生态林面积的逐年下降，竹林向山核桃林和香榧林转化导致了景观破碎度和异质性的增加。根据统计年鉴和实地走访可知，竹产品笋干价格走低，销售困难，山核桃和香榧干果的需求上升且收益可观，是引起了经济林树种和面积变化的重要原因。
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生态林与经济林之间的转化主要发生在道路两侧。这是因为研究区地形多为丘陵地带，没有便利的交通就难以运输生产物资和林产品，所以道路也是社区经济林面积扩张的重要因素之一。
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随着社会经济水平的提高，人们对森林生态和社会文化功能的需求不断增加。但是在实际的生产和实践过程中，森林的生态、经济和社会价值之间往往存在着此消彼长的权衡关系。人为活动引起的土地利用变化是生态系统服务功能变化的最主要因素。城镇和道路的建设有助于经济效益的提升，但是这两者的扩张会导致生态效益的降低。已有研究表明：土地利用强度的提升会通过增加景观破碎度导致水土和养分的过量流失，提高生态系统的敏感性和脆弱性[6-8]。例如柳冬青等[9]对陇中黄土丘陵区的研究表明：随着土地利用强度的增加，该区域生态系统供给服务比例升高，但是调节和支持服务比例逐步降低。生态完整性好、景观破碎度的区域生态效益更高[10-11]。
本研究发现：近20 a来天目山集体林区的生态林不断向经济林转移，同时经济林种类也因为市场需求的变化而变化，从毛竹转向山核桃再转向香榧，因此土地利用的强度也较高。同时社区的建筑用地和道路面积占比虽然较低，但也在不断升高。土地利用的变化引起了社区生态林景观优势地位的不断下降，整个林区的景观破碎度、多样性和均匀性逐步升高。当地居民的经济需求是导致这一现象产生的主要原因，道路的扩张是促进这一现象的重要因素。社区土地利用的转变以及景观格局的变化很有可能会导致水土流失、生物多样性下降等一系列的生态问题[12-14]，这不利于社区长期的经济发展和生态安全，为此有必要探索生态效益与社会经济效益协同发展的集体林经营机制和措施。
依据森林生态系统经营理念，结合本研究的结果，初步提出以下对策：首先需要明确森林经营的目的是实现人与自然的和谐共处，既满足当代人的需求又不损害后代人的利益[15]；其次将经营水平从林分尺度转变为景观水平，将社区的居民区、农田、道路和森林作为一个整体进行经营，优化利用景观资源、权衡和协同多种生态系统的服务功能，这可以减少森林生态系统及其与之紧密相连的社区环境和经济的风险，提升自然资源供给、食物安全和社会发展的长期稳定性，同时还可以提高景观的文化价值[16-17]。在明确了这2个前提的基础上，通过政策限制经济林面积、提高经济林单位面积效益、退竹换阔等措施实现森林的可持续经营目标。对比保护区可以发现：严格的保护政策是保护区景观格局破碎度远低于社区的重要原因。因此，在社区也可以出台相应制度以控制经济林面积的扩张，避免生态林继续转化为经济林。需要注意的是：①由于集体林土地权属的问题，政策制定时还应考虑其特殊性和可行性。②政府通过技术支持和引导等手段提高经济林单位面积效益，例如开展林下经济、或结合当地的旅游产业开展森林采摘等体验式旅游形式，以缓解居民为追求经济收入一味扩大经济林面积的现象。③本研究还发现：由于自身较强的扩张能力，竹林在人为干扰较少区域仍在继续自行扩张侵占生态林，因此还需要对这些区域的竹林进行监测，必要时可进行人为砍伐。④道路是促进经济林扩张的重要条件，但也是人们享受森林生态系统服务的廊道，因此在研究区道路建设过程中，对生态系统影响较大的大型公路修建需要谨慎考虑，建议修建一些特色绿道。
Forests landscape pattern changes and driving forces in Mount Tianmu
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摘要:
目的 研究南方集体林区的景观格局变化特征及驱动因素，可为森林可持续经营提供科学依据。 方法 采用景观类型面积转移矩阵和景观格局指数分析方法，对比研究了浙江天目山自然保护区国有林和周边社区集体林2000、2010和2017年的景观格局变化特征。 结果 生态林是保护区和社区的优势景观。保护区整体呈生态林面积增加，经济林面积减少趋势，而社区生态林面积逐年减少，经济林面积不断增加；保护区的竹林和山核桃Carya cathayensis林向生态林转化，社区呈现生态林向经济林、建筑、道路转化，经济林之间相互转化，经济林和耕地相互转化的特征。保护区的景观格局变化不大，社区景观的破碎度、异质性和均匀性逐年上升，生态林的优势地位逐年下降。政策因素、市场需求变化和道路是导致保护区和社区森林景观格局变化差异的主要驱动因素。 结论 社区景观格局的变化会影响森林的生态和文化功能，可以从政策、旅游业发展和道路建设等方面制定相关措施。图1表8参17 Abstract:Objective This research studied the characteristics and driving forces of landscape pattern change in southern collective forest area to provide scientific basis for sustainable forest management. Method Landscape pattern change characteristics of state-owned forest in Zhejiang Tianmu Mount nature reserve and collective forest in surrounding community of the reserve in 2000, 2010 and 2017 were compared and studied by using landscape type area transfer matrix and landscape pattern index analysis method. Result Ecological forest was the dominant landscape in the reserve and communities. The area of ecological forest increased in the reserve and decreased in the communities, while the area of economic forest changed in an opposite way. The bamboo forest and hickory forest transformed to ecological forest in the reserve, while ecological forest transformed to economic forest, buildings and roads, then mutual transformation between different kinds of economic forest or mutual transformation between economic forest and cultivated land in the communities. The landscape pattern in the reserve changed little, but landscape fragmentation, heterogeneity and uniformity in the communities increased year by year, and the ascendancy of ecological forest had been on the decline. Policy factors, market demand changes and roads were the main driving forces behind the changes of forest landscape patterns. Conclusion Changes of landscape patterns in community may affect ecological and cultural functions of forest. Measures, such as policy making, tourism development and road construction can be taken. [Ch, 1 fig. 8 tab. 17 ref.] -
Key words:
- forest management /
- Mount Tianmu /
- collective forest /
- landscape pattern /
- driving force /
- community
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植物功能性状是指对植物个体生存与发展有着一定影响的植物特征，与植物自身的生存策略密切相关[1-2]。植物的生物学特性间接反映植物各功能性状间的权衡方式，影响着植物在群落中的生存与发展。在植物的各种器官间，小枝和叶片是植物器官分支系统中最敏感的部分，在植物的不同发育阶段，小枝和叶性状是植物与环境相互作用的结果[3]。植物如何通过调整小枝内各构件之间的生长关系，来适应不断变化的环境，是研究植物生态策略的重要内容[4]。作为植物光合作用重要的器官，叶片能够将光能转化为自身发育所需要的物质，其大小直接影响着植物个体的发育模式以及对光能的捕获和转化能力[5]。小枝是植物叶片直接着生的器官，它能够传输茎运输过来的养分及叶光合作用产生的同化物质，与植物在空间上的开展情况密切相关，并决定着叶片的投资方式[6]。小枝与叶片之间的关系是植物个体在不同发育阶段的生态策略体现[7]。不同物种对环境的适应情况不同，因此生存策略方式也不同，即快速高效策略和慢速高质量策略[8-10]。物种内存在不同发育阶段的植物个体，它们在环境中获得的资源情况不同。为了提高对环境的适应性，植物枝叶可能会在不同发育阶段有着不同的投资方式。植物小枝与叶片对环境变化的敏感性强，植物个体在不同发育阶段的生态策略容易在其性状上表现出来[10]。种群空间格局指种群个体在空间上的分布情况，是与外界环境相互作用的结果，在一定程度上反映种群的生态策略方式[11]。目前，关于种群空间格局的研究主要集中在不同物种间、物种内不同发育阶段等方面[11-12]，在植物性状间空间格局的分析较少。地统计学作为研究植物空间格局的重要方法，可以真实反映植物的空间变化[13]。SIEFERT[14]采用半方差变异函数对农田植物叶功能性状的空间格局进行了研究，发现叶功能性状具有中等空间自相关性，植物功能性状在空间上是连续变化的，进而能够预测植物性状的空间变化情况。探究植物枝叶性状的空间变化有助于理解植物对环境的适应策略。峨眉含笑Michelia wilsonii是多年生常绿乔木，主要生长于气候湿润，海拔600~2 000 m的常绿阔叶林中。虽然峨眉含笑的结实量较多，但其自然更新困难，分布区域较小，现已濒临灭绝，为国家Ⅱ级保护树种。目前，对于峨眉含笑的研究主要集中在群落结构、凋落物特征等方面[15-16]，对其生态策略方式还不清楚。因此，本研究以四川省雅安周公山峨眉含笑优势阔叶林为基础，选取种群内不同发育阶段个体为研究对象，分析枝叶性状在空间上的自相关性，以期为了解峨眉含笑枝叶性状之间的资源权衡方式和生态策略方式提供依据。
1. 研究地区与研究方法
1.1 研究区概况
研究区位于四川省雅安周公山国家森林公园内(29°58′09″N，103°02′58″E)。该区属亚热带季风性湿润气候，降水量大，年均降水量为1 774.3 mm；湿度大，年平均相对湿度79%；气温较低，年平均气温14.0 ℃，海拔900~1 180 m；土壤类型以山地黄壤为主。研究区内植被丰富，以常绿阔叶林为主，除峨眉含笑优势树种外，伴生有杉木Cunninghamia lanceolata、华中樱桃Cerasus conradinae、栗Castanea mollissima、日本杜英Elaeocarpus japonicus、刺楸Kalopanax septemlobus、灯台Bothrocaryum controversum、南酸枣Choerospondias axillaris等乔木树种，林分郁闭度为0.8~0.9；林下主要有水竹Phyllostachys heteroclada、姬蕨Hypolepis punctata及一些禾草等植物，盖度达80%以上[15]。
1.2 样地设置
在峨眉含笑种群分布较多的地区，建立1块200 m×200 m的固定样地，并将样地划分为100个20 m×20 m的样方。逐一对样方内所有胸径≥5 cm的峨眉含笑个体进行挂牌登记，并记录胸径、树高等信息，以便进行后期采样工作。
1.3 枝叶采集
于2018年7月采集样地内峨眉含笑个体的叶片和枝条。根据研究区域峨眉含笑种群的年龄结构及数量动态特征[16]，将其划分为小树(胸径5~15 cm)、中树(胸径15~25 cm)和大树(胸径＞25 cm) 3个阶段。定义当年生小枝为1年生小枝，沿着1年生小枝依次向内为2年生、3年生小枝。为了保证每株树采集的1、2年生枝条和叶来自同一个树枝，本研究在树冠南部枝条分叉处直径约1 cm粗的地方剪取1个树枝，从树枝上采集6个能明显区分1、2年生的小枝。采集小枝上成熟的当年生叶片15片，并将1、2年生小枝中均匀生长的部分截断，将其保存在自封袋中，做好标记带回实验室进行后续指标测定。共采集20株小树、59株中树、34株大树的枝叶。
1.4 指标测定
叶片鲜质量使用电子天平(精度0.000 1 g)称量；将称量过后的叶片放入烘箱中，在105 ℃下烘20 min进行杀青，然后在80 ℃下烘48 h，用电子天平称其干质量(精度0.000 1 g)。用叶面积(LI-3100C，LI COR，美国)扫描仪测定叶片后，在PS6中计算叶片面积；用游标卡尺测量叶片厚度(精度0.01 mm)。叶干鲜比=叶片干质量(g)/叶片鲜质量(g)；比叶面积=叶片面积(cm2)/叶片干质量(g)。将所有小枝浸入去离子水中8~12 h，待小枝达到饱和状态后将其取出，用排水法测量小枝体积。将测量完体积的小枝，用吸水纸吸去表面水分后用电子天平称量(精度0.000 1 g)，获得小枝鲜质量，然后将其放入烘箱中80 ℃烘48 h，用电子天平称量(精度0.000 1 g)，获得小枝干质量。小枝干鲜比=小枝干质量(g)/小枝鲜质量(g)；小枝密度=小枝干质量(g)/小枝体积(cm3)。
1.5 数据处理
采用单因素方差分析对峨眉含笑种群不同发育阶段枝叶性状进行差异分析；采用标准化主轴分析计算枝叶性状间的相关性。为了使枝叶性状呈正态分布，对其进行了对数转换(以10为底数)。数据分析在R语言的smatR包中进行。
通过主成分分析获得每株树木第1轴枝叶性状的得分值，然后采用半方差函数法对峨眉含笑种群不同发育阶段枝叶性状主成分得分进行空间格局分析[17-18]。其计算公式为：
$$ \gamma \left(h\right)=\frac{1}{2N\left(h\right)}\sum _{i=1}^{N\left(h\right)}{[Z\left({x}_{i}\right)-Z({x}_{i}+h\left)\right]}^{2} {\text{。}} $$ 式(1)中：γ(h)为林木个体间距为h时的半方差函数值；N(h)为林木个体间距为h时的样本对数；Z(xi)为林木个体i在位置点xi处的实测值；Z(xi+h)为林木个体在位置点xi+h处的实测值。通过半方差值进行模型拟合，绘制半方差函数图。
本研究选取4种模型进行拟合(球状模型、指数模型、高斯模型和线性模型)，选取模型决定系数(R2)最大和残差最小的模型。通过最优模型获得基台值(C0+C)、偏基台值(C)、块金值(C0)和变程(A)，求得结构方差比[C/(C0+C)]来表示研究区变量的最大变异程度。一般认为结构方差＞75%时，空间自相关性强；结构方差位于25%~75%时，空间自相关性中等，结构方差＜25%时，空间自相关弱，此时不宜采用克里格(Kringing)插值进行变量预测。
2. 结果与分析
2.1 峨眉含笑不同发育阶段枝叶性状特征
不同发育阶段叶鲜质量、叶干质量和2年生小枝密度差异显著(P＜0.05)，大树与中树、小树之间叶面积、比叶面积、1年生小枝密度差异显著(P＜0.05)，中树和小树之间叶干鲜比和2年生小枝干鲜比差异显著(P＜0.05)，其余性状差异不显著(P＞0.05)(表1)。叶鲜质量、叶干质量、叶面积、叶厚、1年生小枝干鲜比、1年生小枝密度随着林木胸径的增加呈显著增加(P＜0.05)，比叶面积随着林木胸径的增加显著降低(P＜0.05)(表2)。主成分分析前2轴的解释总方差为56.99%，其中第1轴的解释方差为39.95%，第2轴的解释方差为17.04%(图1)。对枝叶性状进行排序，叶性状与第1排序轴的相关性较高，枝性状与第2排序轴相关性较好。在第1排序轴中，除比叶面积外，从左到右，枝叶性状增加，幼树有着较高的比叶面积值，而大树除比叶面积外，其他枝叶性状较高；在第2排序轴中，从下到上，枝性状逐渐增加，叶性状逐渐减小，幼树有着较低的枝叶性状。这意味着更高发育阶段的个体有着更高的枝叶性状。
表 1 不同发育阶段枝叶性状特征Table 1 Traits of twig and leaf in different development stages发育
阶段叶鲜
质量/g叶干
质量/g叶厚/mm 叶干鲜比 叶面积/cm2 比叶面积/
(cm2·g−1)1年生小枝
干鲜比1年生小枝
密度/(g·cm−3)2年生小枝
干鲜比2年生小枝
密度/(g·cm−3)大树 1.20±0.23 a 0.44±0.09 a 0.21±0.03 a 0.37±0.05 ab 50.52±6.15 a 113.37±18.12 b 0.38±0.02 a 0.45±0.04 a 0.41±0.03 a 0.45±0.04 a 中树 0.96±0.22 b 0.37±0.10 b 0.18±0.03 b 0.38±0.06 a 46.56±7.42 b 130.10±26.26 a 0.37±0.02 a 0.42±0.04 b 0.41±0.02 a 0.43±0.04 b 小树 0.84±0.14 c 0.31±0.07 c 0.18±0.03 b 0.35±0.03 b 43.41±5.79 b 140.67±21.46 a 0.38±0.03 a 0.42±0.03 b 0.39±0.02 b 0.40±0.04 c 说明：不同字母表示不同发育阶段同一性状差异显著(P＜0.05) 
图 1 不同发育阶段枝叶性状主成分排序图Figure 1 PCA ordination of twig and leaf traits at different developmental stages箭头表示枝叶性状表 2 枝叶性状与胸径之间的相关系数Table 2 Correlation coefficient between twig, leaf traits and DBH性状 叶鲜质量 叶干质量 叶厚 叶干鲜比 叶面积 比叶面积 1年生小枝干鲜比 1年生小枝密度 2年生小枝干鲜比 2年生小枝密度 胸径 0.60** 0.52** 0.38** −0.41** −0.01 0.44** 0.22* 0.41** 0.15 0.41** 说明：*P＜0.05；**P＜0.01 2.2 不同发育阶段枝叶性状相互关系
标准化主轴分析发现(表3)：叶性状之间及枝性状之间有着较强的相关关系，叶性状与茎性状之间相关性较弱，仅叶鲜质量和叶干质量与小枝性状具有相关性。主成分分析(PCA)也发现(图1)：叶性状与小枝性状存在正交关系。从表4~6可以看出：不同发育阶段叶性状间相关显著(P＜0.05)，其中，大树和中树阶段叶性状间相关性均比小树阶的段相关性强；不同发育阶段枝性状之间相关性从大到小依次为小树、中树、大树。枝叶性状之间相关性，除了小树阶段叶干质量和1年生小枝密度，大树阶段叶鲜质量和1年生小枝干鲜比、1年生小枝密度，中、小树阶段比叶面积和1年生小枝密度，中树阶段叶厚和1年生小枝密度显著相关外(P＜0.05)，其余均不显著(P＞0.05)。
表 3 整个发育阶段枝叶性状之间的相关系数Table 3 Correlation coefficient between the twig and leaf traits in the whole development stage性状 LFW LDW LT LDMC LA SLA ABDMC ABTD BBDMC BBTD LFW 1 LDW 0.850** 1 LT 0.585** 0.604** 1 LDMC −0.028 0.304** 0.138 1 LA 0.722** 0.697** 0.408** 0.052 1 SLA −0.588** −0.733** −0.513** −0.496** −0.284** 1 ABDMC 0.310** 0.253** 0.083 0.030 0.065 −0.220** 1 ABTD 0.371** 0.395** 0.295** 0.098 0.151 −0.374** 0.440** 1 BBDMC 0.076 0.133 0.026 0.171 0.031 −0.099 0.255** 0.216** 1 BBTD 0.250** 0.258** 0.149 0.172 0.095 −0.291 0.325** 0.352** 0.507** 1 说明：*P＜0.05；**P＜0.01。LFW. 叶鲜质量；LDW. 叶干质量；LT. 叶厚；LDMC. 叶干鲜比；LA. 叶面积；SLA. 比叶面积； ABDMC. 1年生小枝干鲜比；ABTD. 1年生小枝密度；BBDMC. 2年生小枝干鲜比；BBTD. 2年生小枝密度 表 4 大树阶段枝叶性状之间的相关系数Table 4 Correlation coefficient between the twig and leaf traits in big tree stage性状 LFW LDW LT LDMC LA SLA ABDMC ABTD BBDMC BBTD LFW 1 LDW 0.817** 1 LT 0.623** 0.616** 1 LDMC −0.017 0.183 0.135 1 LA 0.651** 0.638** 0.472* 0.003 1 SLA −0.540** −0.607** −0.433** −0.567* −0.264 1 ABDMC 0.344* 0.170 0.124 0.164 0.108 −0.024 1 ABTD 0.449* 0.305 0.294 −0.026 0.183 0.031 0.547** 1 BBDMC 0.020 −0.077 −0.058 0.226 0.086 −0.056 0.219 0.004 1 BBTD 0.259 0.045 0.244 0.147 0.206 −0.205 0.024 0.176 0.279 1 说明：*P＜0.05；**P＜0.01。LFW. 叶鲜质量；LDW. 叶干质量；LT. 叶厚；LDMC. 叶干鲜比；LA. 叶面积；SLA. 比叶面积； ABDMC. 1年生小枝干鲜比；ABTD. 1年生小枝密度；BBDMC. 2年生小枝干鲜比；BBTD. 2年生小枝密度 表 5 中树阶段枝叶性状之间的相关系数Table 5 Correlation coefficient between the twig and leaf traits in middle tree stage性状 LFW LDW LT LDMC LA SLA ABDMC ABTD BBDMC BBTD LFW 1 LDW 0.831** 1 LT 0.486** 0.573** 1 LDMC −0.043 0.394** 0.248 1 LA 0.732** 0.695** 0.301* 0.125 1 SLA −0.506** −0.718** −0.509** −0.540** −0.212 1 ABDMC 0.228 0.175 −0.033 −0.072 −0.075 −0.248 1 ABTD 0.124 0.236 0.070 0.166 −0.033 −0.348* 0.373* 1 BBDMC −0.047 0.097 −0.044 0.030 −0.086 0.037 0.232 0.187 1 BBTD −0.024 0.066 −0.025 0.118 −0.196 −0.118 0.369* 0.240 0.511** 1 说明：*P＜0.05；**P＜0.01。LFW. 叶鲜质量；LDW. 叶干质量；LT. 叶厚；LDMC. 叶干鲜比；LA. 叶面积；SLA. 比叶面积； ABDMC. 1年生小枝干鲜比；ABTD. 1年生小枝密度；BBDMC. 2年生小枝干鲜比；BBTD. 2年生小枝密度 表 6 小树阶段枝叶性状之间的相关系数Table 6 Correlation coefficient between the twig and leaf traits in small tree stage性状 LFW LDW LT LDMC LA SLA ABDMC ABTD BBDMC BBTD LFW 1 LDW 0.737** 1 LT 0.510* 0.471* 1 LDMC −0.122 0.336 0.105 1 LA 0.438 0.437 0.361 −0.360 1 SLA −0.342 −0.649* −0.246 −0.472* 0.196 1 ABDMC 0.393 0.481* 0.029 0.262 0.219 −0.243 1 ABTD 0.368 0.570* 0.478* 0.315 0.094 −0.645* 0.336 1 BBDMC 0.266 0.346 0.372 0.343 0.007 −0.377 0.413 0.679** 1 BBTD 0.268 0.448 0.126 0.335 0.172 −0.388 0.570* 0.573** 0.775** 1 说明：*P＜0.05；**P＜0.01。LFW. 叶鲜质量；LDW. 叶干质量；LT. 叶厚；LDMC. 叶干鲜比；LA. 叶面积；SLA. 比叶面积； ABDMC. 1年生小枝干鲜比；ABTD. 1年生小枝密度；BBDMC. 2年生小枝干鲜比；BBTD. 2年生小枝密度 2.3 不同发育阶段枝叶性状半方差分析
在不同发育阶段枝叶性状中，选择第1轴的林木个体枝叶性状主成分得分进行半变异函数方差分析(表7和图2)。对整体林分而言，单木整体性状、叶性状和枝性状的结构方差比分别为25.2%、31.8%、0，单木整体性状和叶性状具有中等程度的空间自相关，枝性状空间自相关性弱，拟合最优模型为线性，说明其性状表现呈随机分布。在大树阶段，单木整体、叶性状和枝性状的结构方差比分别为50.5%、50.4%和50.5%，具有中等的空间自相关程度，有效变程分别为75.60、73.70和212.70 m，拟合最优模型分别为球状模型、球状模型和指数模型，呈聚集分布，枝性状的有效变程最大，说明枝性状的空间连续性更大。在中树和小树阶段，模型拟合效果差，且结构方差低，说明小树阶段枝叶性状空间自相关性弱，不宜采用克里格插值(Kringing)空间预测。
表 7 枝叶性状半方差模型及参数Table 7 Isotropic semi-variogram model and parameters of twig and leaf traits发育阶段 变量 模型 块金值C0 基台值C0+C 结构方差比C/(C0+C)/% 有效变程A/m 决定系数R2 残差 整个发育阶段 单木整体性状 线性 0.105 2 0.140 7 25.2 144.95 0.630 0.001 0 叶 线性 0.114 0 0.167 1 31.8 144.95 0.625 0.002 2 枝 线性 0.091 7 0.091 7 0 144.95 0.509 0.004 3 大树 单木整体性状 球状 0.045 9 0.092 8 50.5 75.60 0.382 0.004 6 叶 球状 0.056 1 0.113 2 50.4 73.70 0.328 0.008 9 枝 指数 0.052 1 0.105 2 50.5 212.10 0.370 0.000 3 中树 单木整体性状 高斯 0.009 2 0.083 0 88.9 2.77 0.001 0.001 3 叶 线性 0.113 4 0.113 4 0 78.30 0.039 0.002 2 枝 线性 0.078 9 0.078 9 0 78.30 0.000 0.004 9 小树 单木整体性状 球状 0.015 3 0.085 6 82.1 9.00 0.040 0.020 3 叶 球状 0.003 7 0.059 4 93.8 10.10 0.117 0.008 2 枝 线性 0.144 6 0.144 6 0 82.42 0.449 0.070 9 3. 讨论
3.1 不同发育阶段枝叶性状的差异
植物之间的生存策略方式会在植物的性状上表现出来。比叶面积与植物的光合利用效率有关[19]，本研究中比叶面积随着林木大小增加显著降低，这与其他不同物种及生境下得到的研究结果一致[20]。耿梦娅等[21]通过对不同发育阶段叶性状的研究发现：发育后期的植物个体有着更大更厚的叶片，且不同的发育阶段叶片性状差异显著，与本研究结果相符。较高的林木在进行长距离水分运输时，必须克服阻力问题，而较高的茎干鲜比将有利于水分的运输[22]。本研究发现：枝干鲜比与林木大小的关系不显著，可能是研究区内湿度高，水资源没有成为限制植物生长的环境因子，这与HE等[23]的研究结果一致。研究还发现：随着林木的发育，小枝密度逐渐增大，高密度的小枝除了能够加强对外界环境的抵抗外，还能够承载更大更多的叶片；较低的小枝密度意味着有更低构造细胞的成本，有利于小树阶段枝条的快速生长[24]。这反映了种群的生态策略方式从小树到大树阶段由快收益向慢收益转变，这是物种的生存策略所决定的。自然界中，无论从单个物种的发育阶段还是不同生活型的物种来看，大部分矮小的林木有着小的叶片，高大的林木个体叶片和枝密度更高[25]，与本研究结果相符。
3.2 枝叶性状间的相关性
本研究发现：在小枝与叶片的10个性状中，叶性状间的相关性强，与FORTUNEL等[26]的研究结果一致。部分性状间在小树阶段相关性较低或不显著，可能是在激烈的竞争环境下，由于生存策略的优化方式，不同器官间的权衡方式在各性状间独立运行的原因[27]。小枝与叶功能性状相关性较弱，仅小枝密度与叶鲜质量和干质量呈正相关，然而MÉNDEZ-ALONZO等[28]研究发现：茎密度与水分传导速率呈显著负相关，本研究结果与其相反，原因是茎的密度远大于小枝密度，足以支持林木生长的需要，因此更应该考虑长距离运输过程中高密度组织细胞带来的水分运输问题，这是茎与小枝不同的功能作用造成的。对茎叶经济谱的研究发现[9, 29]：茎经济谱与叶经济谱呈正交状态，本研究中小枝与叶性状在排序轴呈正交状态，这是造成枝叶性状相关性弱的重要原因。叶片质量与枝密度呈显著正相关，较大的枝密度意味着小枝能够承受更多的质量负荷。对不同发育阶段叶片质量与枝密度之间的相关性分析发现：这种现象在大树阶段表现得更加显著，其原因是小枝密度与叶生物量密切相关[6]，本研究也发现大树有着更大更厚的叶。通过研究4个枝性状之间的关系，两两之间呈正相关，较高的小枝密度需要更多的结构组织，这种现象在不同的发育阶段都有着不同程度的表现，小树阶段小枝性状间相关性更大，这主要是因为小树阶段的生物学特征决定的。关于茎经济谱[9]的研究表明：茎密度与茎干鲜比密切相关，本研究中小枝性状间也出现这种相关性。对于茎经济谱理论，同样也能适用于小枝部分性状的研究。
3.3 不同发育阶段枝叶性状空间特征
在地统计学分析中，整体林分的枝叶性状分布模式以随机分布为主，其空间自相关性为中等，其原因是天然林中阔叶树种的分布方式常以随机分布为主[29]。大树阶段，枝叶性状以聚集分布为主，刘妍妍[30]通过对阔叶林的空间格局分析发现：具有较大叶片的个体通常以聚集形式分布，与本研究相符。叶片和小枝性状是影响植物冠幅大小的重要因素，能够影响成年植物冠层的结构形式及发展状态，进而影响植物对资源的获取能力。大树阶段枝性状主成分得分的有效影响变程均大于整体和叶性状，说明枝条的开展情况比叶的大小更能加剧大树个体之间的影响。中、小树阶段枝叶性状的拟合效果和结构方差比较小，不成连续变化状态，中、小树阶段林木枝叶性状的预测不宜采用克里格(Kringing)插值估算，与SIEFERT[14]的研究不一致，主要原因可能是中、小树阶段的空间格局分布方式为随机分布，林木间的距离较远，空间自相关性弱。若要预测样地整体功能性状的表现，需要测量更多林木个体的功能性状值。
综上所述，不同发育阶段枝叶性状差异显著，大树倾向于高质量的投资策略，小树的投资策略为快速投资；不同发育阶段叶性状间和小枝性状间相关性显著；峨眉含笑种群大树阶段枝叶性状具有空间自相关性。
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图 1 2000−2017年研究区景观格局时空变化示意图
Figure 1 Spatial and temporal changes of landscape pattern from 2000 to 2017
表 1 景观类型划分
Table 1. Standard for classification of landscape types
景观类型 描述与说明 生态林 经济林以外的，以发挥生态效益为主的各类天然或人工起源的乔木林 竹林 毛竹Phyllostachys edulis、早竹Phyllostachys praecox等 山核桃林 以山核桃Carya cathayensis等为主的经济林 香榧林 以香榧Torreya grandis ‘Merrillii’ 等为主的经济林 茶园 以茶树Camellia sinensis等 为主的经济林 建筑用地 居民房屋、生活基础设施、保护区和景区相关用地等 道路 宽度在3 m以上可以行车的道路 耕地 农业用地 水域 河流、湖泊、水库、坑塘、沟渠等 裸地 没有植被或者建筑覆盖的土地 
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表 2 保护区和社区景观类型面积比例变化
Table 2. Area propration change of landscape types in reserve and communities
景观类型 保护区面积比例/% 社区面积比例/% 2000年 2010年 2017年 2000年 2010年 2017年 生态林 85.42 84.31 92.77 73.00 69.88 68.24 竹林 8.83 9.02 5.48 20.39 21.00 19.39 山核桃林 5.09 5.11 0.00 1.60 5.14 7.57 香榧林 − − − 0.04 0.10 0.31 茶园 − − − 0.54 0.57 0.08 建筑用地 0.50 0.85 0.78 0.87 1.08 1.73 道路 0.03 0.55 0.52 0.44 0.60 0.71 耕地 0.11 0.14 0.42 2.16 0.70 1.05 水域 0.03 0.02 0.03 0.82 0.83 0.82 裸地 − − − 0.14 0.12 0.10 说明：“−”表示研究区没有该景观类型
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表 3 2000−2010年保护区景观类型面积转移矩阵
Table 3. Area transfer matrix in reserve from 2000 to 2010
景观类型 转移面积/hm2 生态林 竹林 山核桃林 建筑用地 道路 耕地 水域 2000年 生态林 830.16 1.84 0.21 3.55 4.89 840.65 竹林 86.98 0.23 87.21 山核桃林 50.13 50.13 建筑用地 4.94 4.94 道路 0.26 0.26 耕地 1.04 1.04 水域 0.03 0.24 0.27 2010年 830.16 88.82 50.34 8.49 5.38 1.07 0.24 984.71
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表 4 2010−2017年保护区景观类型面积转移矩阵
Table 4. Area transfer matrix in reserve from 2010 to 2017
景观类型 转移面积/hm2 生态林 竹林 山核桃林 建筑用地 道路 耕地 水域 2010年 生态林 830.16 830.16 竹林 31.87 53.95 3.01 88.83 山核桃林 50.35 50.35 建筑用地 0.53 7.69 8.22 道路 0.23 5.15 5.38 耕地 1.10 0.03 1.13 水域 0.24 0.24 2017年 913.14 53.95 0.00 7.69 5.15 4.11 0.27 984.71
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表 5 2000−2010年社区景观类型面积转移矩阵
Table 5. Area transfer matrix in communities from 2000 to 2010
景观类型 转移面积/hm2 生态林 竹林 山核桃林 香榧林 茶园 建筑用地 道路 耕地 水域 裸地 2000年 生态林 5 452.09 112.36 121.32 3.53 5.77 5 695.07 竹林 1 452.15 129.20 1.21 2.29 4.41 2.19 1 591.44 山核桃林 122.20 2.80 125.00 香榧林 2.77 2.77 茶园 41.97 41.97 建筑用地 67.73 67.73 道路 34.22 34.22 耕地 73.67 27.95 7.69 4.72 54.73 168.76 水域 63.97 63.97 裸地 0.71 1.21 9.06 10.98 2010年 5 452.09 1 638.18 400.67 7.49 44.26 84.57 46.9 54.73 63.97 9.06 7 801.92
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表 6 2010−2017年社区景观类型面积转移矩阵
Table 6. Area transfer matrix in communities from 2010 to 2017
景观类型 转移面积/hm2 生态林 竹林 山核桃林 香榧林 茶园 建筑用地 道路 耕地 水域 裸地 2010年 生态林 5 324.19 79.45 38.47 6.36 3.61 5 452.08 竹林 1 416.02 131.98 10.27 34.20 3.44 42.29 1 638.20 山核桃林 400.67 400.67 香榧林 7.49 7.49 茶园 16.97 19.10 6.11 1.98 44.16 建筑用地 84.57 84.57 道路 46.71 46.71 耕地 15.23 39.49 54.72 水域 63.68 63.68 裸地 1.12 7.94 9.06 2017年 5 324.19 1 512.44 590.22 24.12 6.11 135.12 55.74 81.78 63.68 7.94 7 801.92
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表 7 2000−2017年研究区类型水平景观格局特征
Table 7. Evolution of landscape patterns in class level from 2000 to 2017
年份 景观类型 斑块密度/(个·hm−2) 最大斑块指数/% 平均边缘面积比 斑块结合度/% 保护区 社区 保护区 社区 保护区 社区 保护区 社区 2000 生态林 0.20 0.55 4.35 90.82 465 1 269 99.99 99.69 竹林 1.02 3.86 0.10 51.35 1 005 1 392 99.48 99.44 山核桃林 0.30 1.54 1.98 5.57 591 968 96.22 97.22 香榧林 − 0.02 − 0.22 − 568 − 97.30 茶园 − 0.59 − 3.01 − 1 107 − 96.69 建筑用地 0.61 1.38 0.33 11.54 1 178 1 727 97.34 96.15 耕地 0.10 1.45 0.11 12.13 734 1 935 97.15 97.79 水域 0.10 0.59 0.03 1.88 866 2 771 94.32 98.12 裸地 − 0.42 − 0.42 − 1 476 − 94.20 2010 生态林 0.61 0.99 4.86 80.00 923 1 995 99.99 99.55 竹林 0.81 4.87 0.10 46.73 1 149 2 186 95.55 99.40 山核桃林 1.02 3.94 2.05 14.31 1 968 1 442 99.51 97.72 香榧林 − 0.09 − 0.34 − 660 − 97.34 茶园 − 1.72 − 3.44 − 1 231 − 96.71 建筑用地 1.02 3.26 0.32 8.70 1 245 2 484 96.66 96.47 耕地 0.10 3.24 0.14 2.57 786 2 176 97.52 95.87 水域 0.10 0.81 0.02 1.82 995 3 013 93.98 97.78 裸地 − 0.12 − 2.74 − 1 409 − 96.32 2017 生态林 0.41 4.22 5.06 59.13 996 2 119 99.99 99.51 竹林 0.51 7.86 0.10 41.83 1 492 4 872 92.84 99.18 山核桃林 − 6.32 − 15.57 − 2 906 − 97.96 香榧林 − 0.27 − 3.03 − 2 744 − 96.37 茶园 − 0.06 − 1.68 − 830 − 96.42 建筑用地 0.91 3.15 0.32 14.11 995 3 030 96.89 97.42 耕地 0.30 2.56 0.14 8.95 707 3 928 97.68 97.24 水域 0.10 1.19 0.02 1.90 961 3 635 94.36 97.42 裸地 − 0.35 − 0.44 − 1 600 − 95.33 说明：“−”表示研究区域没有该景观类型
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表 8 2000−2017年研究区景观水平景观格局特征
Table 8. Evolution of landscape patterns in landscape level from 2000 to 2017
年份 景观边缘密度/(m·hm−2) 景观形状指数 蔓延度/% 香农多样性指数 香农均匀度指数 保护区 社区 保护区 社区 保护区 社区 保护区 社区 保护区 社区 2000 24.72 120.86 4.05 6.93 87.45 73.96 0.50 0.96 0.24 0.47 2010 40.66 162.71 5.30 8.85 86.02 71.00 0.54 1.03 0.26 0.52 2017 35.34 176.12 4.88 9.67 87.32 68.26 0.49 1.15 0.24 0.56
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