下载:
-
毛竹Phyllostachys edulis不仅具有重要的经济价值[1]，而且具有极强的固碳能力[2-3]，被广泛栽植。浙江省毛竹林面积达100多万hm2。然而随着经济社会发展，劳动力成本升高，毛竹价值下降，许多地方毛竹林已无人管理，毛竹林的蔓延正越来越不受控制[4-5]。因毛竹生长迅速，出笋后，即使在没有林隙的情况下，50~60 d内也可完成高生长，到达林冠层。这些特征反映毛竹具有强大的入侵性，对周边植被构成了潜在的威胁，特别是在自然保护区内，不允许人为采伐干扰，毛竹林能够迅速扩张，形成单优群落，导致区内生物多样性下降。天目山国家级自然保护区是中国中亚热带与北亚热带过渡区，气候地形独特，分布着大量原始植被和珍稀濒危动物物种，但在毛竹林的快速蔓延扩张下天目山常绿阔叶林以及常绿阔叶混交林等地带性自然植被正遭到逐年蚕食。据1956年天目山森林资源调查记载，当时的毛竹林面积为55.10 hm2，2015年调查的毛竹林面积为105.38 hm2，增长了近1倍。近年来，毛竹林扩张速度明显加快，区内毛竹林面积以平均4.47 hm2·a−1的增长速度迅速蔓延，对保护区的生物多样性造成严重影响[6]。经批准，于2015年开始对保护区内部分毛竹林进行皆伐作业，旨在促进天目山国家级自然保护区的生物多样性保护与恢复。本研究利用天目山国家级自然保护区内毛竹林皆伐后自然更新群落的监测数据，探讨毛竹纯林皆伐后自然更新形成群落类型、生物多样性特点和影响因素，为今后大面积毛竹林更新提供借鉴和指导。
-
浙江天目山国家级自然保护区位于浙江省西北部杭州市临安区境内的西天目山(30°18′30″~30°24′55″N，119°23′47″~119°28′27″E)，总面积为1 050 hm2，主峰海拔为1 506 m。年平均气温为8.8~14.8 ℃，年积温为2 500~5 100 ℃，年降水量为1 390~1 870 mm，相对湿度为76%~81%[7]。自然保护区受海洋暖湿气候影响较深，森林植被十分茂盛。由于区内地势较为陡峭，海拔上升快，气候差异大，植被的分布有着明显的垂直界限，自山麓到山顶垂直带谱为：海拔870 m以下为常绿阔叶林；870~1 100 m为常绿、落叶阔叶混交林；1 100~1 380 m为落叶阔叶林；1 380~1 506 m为落叶矮林[8]。自然保护区中的毛竹林主要分布于海拔350~900 m其他森林类型之中，毛竹林下植被稀少，有少量的豹皮樟Litsea coreana var. sinensis、短尾柯Lithocarpus brevicaudatus、微毛柃Eurya hebeclados、细叶青冈Cyclobalanopsis myrsinaefolia、连蕊茶Camellia fraterna、马银花Rhododendron ovatum和牛鼻栓Fortunearia sinensis等常绿树种[9]。
-
2018年11−12月，在浙江天目山国家级自然保护区内2015年底的毛竹林皆伐试验区内全面踏查的基础上，采用样方法，设置11个20 m × 20 m群落样地，在每个群落样方四角及中间位置分别设置1个5 m × 5 m木本层样方及草本样方，共55个木本层样方和55个草本样方。
-
对样方内的木本植物进行每木调查，记录每个植株的物种名、胸径、树高、冠幅等并挂牌以便长期监测。记录每个草本样方内草本层植物的物种名、多度、盖度、平均高度、平均基径。并用全球定位系统(GPS)和罗盘仪测量每个样方的经度、纬度、海拔、坡度、坡向等环境因子(表1)。
表 1 调查样地基本情况
Table 1. General conditions of sampling transects
样地号 样方 海拔高度/m 坡度/(°) 坡向/(°) 1 1~5 535~545 31.0 东122 2 6~10 537~547 30.0 南167 3 11~15 569~578 33.5 东南148 4 16~20 552~559 32.0 南196 5 21~25 559~569 33.0 南187 6 26~30 581~591 31.0 东南130 7 31~35 527~538 38.0 西255 8 36~40 428~437 15.0 东90 9 41~45 866~876 35.0 南162 10 46~50 832~842 30.0 南168 11 51~55 814~825 35.0 西南213 -
物种重要值是表示物种在群落中优势度的一个指标，可以表示不同物种在群落中的功能地位[10]。分别计算每块样地的重要值，计算公式为[11-12]：IV灌=(相对高度+相对盖度+相对密度)/3；IV草=(相对高度+相对盖度+相对密度)/3；相对密度=(某个种的个体数/全部种的个体数)×100；相对高度=(某个种的平均高度/所有种平均高度之和)×100；相对盖度=(某个种的盖度/所有种盖度之和)×100。
-
利用R语言Vegan包中的diversity函数计算各层次α多样性指数，公式如下：
Shannon-Wiener 指数H[13]：H = −
$\sum\limits_{i = 1}^S {} $ Pi ln Pi；Simpson 多样性指数D[14]：D = 1−$\sum\limits_{i = 1}^S {} $ Pi2；Gleason 丰富度指数R：R=S/lnA；基于Shannon-Wiener 指数的Pielou 均匀度指数：E=H/lnS。其中，S为样方内物种数，Pi为种i的相对重要值，A为样方面积。采用R3.5.3软件中的Vegan包计算各个样方α多样性，采用Excel 2003软件对多样性数据进行统计处理，采用SPSS 25统计分析软件中的one-way ANOVA(单因素方差分析) 分析不同群落之间的α多样性的差异，差异程度用Ducan的多重比较SSR(P＜0.05)。 -
TWINSPAN分类运用计算机软件TWINSPAN for Windows V2.3完成[15]。为了消除稀有种对分类结果的影响，在对天目山毛竹林皆伐后次生群落进行TWINSPAN分类时将物种在样方内出现次数≤4且所在样方重要值小于等于0.1的物种排除。最终用于TWINSPAN分类的物种数由318种删减至116种，最后将这116种植物的重要值数据与55个样方共同组成植被矩阵进行分类。
-
多样性指数排序使用R3.5.3软件中的Vegan包完成，排序图绘制使用ggplot2包完成。在排序前需要将测得的0~360°的罗盘仪测量值使用TRASP法转换为0~1的值。转换公式如下[16]：TRASP={1−cos[(π/180)(aspect−30)]}/2。其中：TRASP为坡向转换值；aspect为坡向方位角角度。经过转换后坡向转换值的范围为0~1，转换后的值越大代表的样方生境越向阳。选择排序方法前首先对多样性数据矩阵进行去趋势对应分析(DCA)，如果DCA排序前4个轴中最大值超过4，选择单峰模型更合适。如果介于3~4，单峰模型和线性模型都可行。如果是小于3，则选择线性模型。经计算在DCA分析中木本层和草本层的最长排序轴长度分别为0.435 49和0.660 27，结果均小于3因此选择线性模型中的冗余分析(RDA)比较合适。因此，本研究采用RDA排序的方法将选取的地形因子作为解释变量以各多样性指数作为响应变量进行分析。
-
将毛竹林皆伐自然更新形成的55个样方进行TWINSPAN分类，命名原则参照《中国植被》[17]中的群落命名原则，结合样方的实际情况，将划分的样方适当进行调整，最终划分了11个群落类型(图1)。
图 1 天目山毛竹林皆伐后自然恢复群落TWINSPAN分类树状图
Figure 1. Two-way indicator tree classification of natural restoration community after clear cutting of Moso bamboo forest in Mount Tianmu
臭椿Ailanthus altissima+掌叶复盆子Rubus chingii-栗褐薹草Carex brunnea+金星蕨Parathelypteris glanduligera群丛(Ⅰ)，包括样方46、47、48、49、50，分布于海拔829~849 m处。木本层优势种臭椿平均高度为1.8 m，盖度15%~35%；掌叶复盆子平均高度为1.8 m，盖度2%~16%；主要伴生种为檫木Sassafras tzumu、朵花椒Zanthoxylum molle、蓬蘽Rubus hirsutus等。草本层优势种栗褐薹草平均高度为0.3 m，盖度10%~20%；金星蕨平均高度为0.3 m，盖度1%~5%；主要伴生种为五节芒Miscanthus floridulus、博落回Macleaya cordata、显子草Phaenosperma globosa等。
棘茎楤木Aralia echinocaulis+朵花椒-栗褐薹草+显子草群丛(Ⅱ)，包括样方51、52、53、54、55，分布于海拔849~855 m处。木本层优势种棘茎楤木平均高度为2.2 m，盖度6%~28%；朵花椒平均高度为2.8 m，盖度15%~28%；主要伴生种为山鸡椒Litsea cubeba、檫木、掌叶复盆子等。草本层优势种栗褐薹草平均高度为0.3 m，盖度3%~8%；显子草平均高度为0.7 m，盖度5%~8%；其中栗褐薹草处于主要地位，主要伴生种为博落回、求米草Oplismenus undulatifolius、密叶薹草Carex maubertiana等。
朵花椒-博落回+显子草群丛(Ⅲ)，包括样方21、25、31、32、33、34、35，分布于海拔527~570 m处。木本层优势种朵花椒平均高度为3.4 m，盖度10%~43%；主要伴生种有臭辣树Evodia fargesii、白背叶Mallotus apelta、醉鱼草Buddleja lindleyana等。草本层优势种博落回平均高度为2.0 m，盖度3%~10%；显子草平均高度为0.6 m，盖度2%~10%；主要伴生种有栗褐薹草、庐山香科科Teucrium pernyi等。
朵花椒+白背叶-栗褐薹草群丛(Ⅳ)，包括样方22、26、27、28、29、30、37，分布于海拔430~435 m、559~596 m处。木本层优势种朵花椒平均高度为4.2 m，盖度10%~22%；白背叶平均高度为2.5 m，盖度4%~43%；主要伴生种为臭辣树以及少量掌叶复盆子、苎麻Boehmeria nivea等。草本层优势种栗褐薹草平均高度为0.4 m，盖度3%~21%。主要伴生种为显子草和博落回等。
白背叶-显子草+五节芒群丛(Ⅴ)，包括样方1、2、3、4、5，分布于海拔535~545 m处。木本层优势种白背叶平均高度2.4 m，盖度15%~27%。主要伴生种为老鸦糊Callicarpa giraldii、朵花椒、掌叶复盆子等。草本层优势种显子草平均高度0.8 m，盖度5%~15%；五节芒平均高度1.2 m，盖度3%~10%；主要伴生种有博落回、栗褐薹草、山莓Rubus corchorifolius等。
白背叶-苦竹Pleioblastus amarus+三穗薹草Carex tristachya群丛(Ⅵ)，包括样方11、12、13、14、15，分布于海拔568~578 m处。木本层优势种白背叶平均高度2.5 m，盖度15%~45%。主要伴生种为老鸦糊、浙江柿Diospyros glaucifolia等。草本层优势种为苦竹平均高度0.9 m，盖度5%~15%；三穗薹草平均高度0.4 m，盖度2%~6%；主要伴生种为栗褐薹草等。
朵花椒-青绿薹草Carex breviculmis群丛(Ⅶ)，包括样方23、24、42、44，分布于海拔559~569 m、866~876 m处。木本层优势种朵花椒平均高为4.0 m，盖度13%~58%。主要伴生种为蓬蘽等。草本层青绿薹草为绝对优势种，平均高度0.4 m，盖度5%~35%。主要伴生种为显子草、密叶薹草等。
蓬蘽+臭椿-显子草+蕨Pteridium aquilinum群丛(Ⅷ)，包括样方6、9、41、43、45，分布于海拔538~547 m、866~874 m处。木本层优势种蓬蘽平均高0.34 m，盖度4%~37%；臭椿平均高1.9 m，盖度1%~26%；主要伴生种为臭辣树、苎麻等。草本层优势种显子草平均高度为0.6 m，盖度3%~8%；蕨平均高度为0.7 m，盖度2%~12%；主要伴生种为密叶薹草、三穗薹草等。
糙叶树Aphananthe aspera+白背叶-三穗薹草+博落回群丛(Ⅸ)，包括样方36、38、39、40，分布于海拔430~435 m处。木本层优势种糙叶树平均树高4.3 m，盖度32%~52%；白背叶平均树高3.2 m，盖度5%~35%；主要伴生种为茶Camellia sinensis、高粱泡Rubus lambertianus等。草本层优势种三穗薹草平均高度为0.2 m，盖度3%~35%；博落回平均高度为2.0 m，盖度1%~10%；主要伴生种为青绿薹草、显子草等。
蓬蘽-皱叶狗尾草Setaria plicata群丛(X)，包括样方16、17、18、19、20，分布于海拔545~550 m处。木本层优势种蓬蘽平均高为0.5 m，盖度2%~52%。主要伴生种为山莓、小构树Broussonetia kazinoki。草本层优势种皱叶狗尾草平均高度0.6 m，盖度23%~37%，并伴生少量求米草、黑足鳞毛蕨Dryopteris fuscipes等。
紫麻Oreocnide frutescens+牛鼻栓Fortunearia sinensis-野茼蒿Crassocephalum crepidioides+显子草群丛(Ⅸ)，包括样方7、8、10，分布于海拔538~547 m处。木本层优势种紫麻平均高度为1.5 m，盖度58%；牛鼻栓平均高度3.6 m，盖度40%；主要伴生种为小齿钻地风Schizophragma integrifolium、木莓Rubus swinhoei等。草本层优势种野茼蒿平均高度0.5 m，盖度2%~12%；显子草平均高度0.7 m，盖度4%~8%；主要伴生种为金灯藤Cuscuta japonica等。
通过TWINSPAN分析将55个样方分成了11类群丛，其中群丛Ⅰ、Ⅱ、Ⅴ、Ⅵ、Ⅹ分类结果与样地分布一致，其他群丛在分类时出现了同属一个样地而分类结果不同的情况。TWINSPAN分析是基于群落各物种重要值的大小而进行的，因此同属一个样地但样方内植被分布不同是造成这种情况的根本原因。地形上的异质生境会对植被的分布格局产生影响[18]，地形通过形态(起伏等)变化、经过不同地貌过程(堆积、搬运等)影响了光、热、水和土壤理化性质等因素在空间上的再分配，形成异质生境[19]。地形单位又可以进一步划分为上部坡面和下部坡面两部分，上下部坡面又可以划分为顶坡、上部边坡、谷头凹地、麓坡、泛滥性阶地、等微地形单位[20]。各微地形单元之间受不同地貌过程、水文、土壤形成过程、水分等环境因子存在明显差异[21]，加上不同类型、程度干扰在微地形上形成具有不同优势种的植被分异格局[22]。此外，除了微地形单元对生境的影响外样地中还有其他未被砍伐的高大乔木随机分布，经统计，样地内DBH≥10 cm的乔木数量为27株，其中样方内13株。这些高大乔木会影响样方内的光照、水分等条件，导致同一样地内小尺度上生境的不同，在一定程度上影响植被的分异。
-
由表2可以看出：在毛竹林皆伐后自然恢复形成的不同群落之间α多样性具有显著差异。群落Ⅶ、Ⅹ、Ⅺ之间木本层的Shannon-Wiener多样性指数差异不显著，但显著低于其他群落；群落Ⅰ、Ⅱ、Ⅶ、Ⅹ、Ⅺ之间草本层Shannon-Wiener多样性差异不显著，但显著低于其他群落。木本层Simpson多样性指数与Shannon-Wiener多样性指数结果类似，表现为群落Ⅶ、Ⅹ、XI显著低于其他群落，但群落VII与其他群落差异不显著；草本层Simpson多样性指数表现为群落Ⅱ、Ⅶ、Ⅹ显著低于其他群落。木本层Pielou均匀度最大值为群落Ⅰ，其值为0.888，最低为群落Ⅺ，其值为0.676；草本层Pielou均匀度最大值为群落Ⅲ，其值为0.856。群落Ⅶ的值最低。木本层和草本层的Pielou均匀度指数并无显著关联，如群落Ⅺ木本层Pielou均匀度最低但草本层Pielou均匀度最高，群落Ⅶ木本层和草本层均为最低，可能是由于群落Ⅶ的朵花椒和青绿薹草作为优势种长势较好，最终影响了其他物种的生长而导致的。木本层Gleason丰富度指数最大为群落III其值为11.406，其次是群落Ⅵ和群落Ⅴ，群落Ⅺ的Pielou均匀度指数其值为4.453。草本层Gleason丰富度最大为群落Ⅵ其值为5.033，其次是群落VIII和群落Ⅹ，群落Ⅺ的Gleason丰富度指数最低，其值为2.175。
表 2 不同群落类型α多样性
Table 2. α diversity of different community types
层 群落类型 Shannon-Wiener多样性指数 Simpson多样性指数 Pielou均匀度 Gleason丰富度 木本层 Ⅰ 2.503±0.260 abc 0.892±0.035 ab 0.888±0.0416a 5.281±0.942 cd Ⅱ 2.632±0.046 ab 0.897±0.009 ab 0.841±0.027ab 7.145±0.621 bcd Ⅲ 3.037±0.291 a 0.913±0.043 a 0.846±0.058 ab 11.406±1.935 a Ⅳ 2.802±0.223 ab 0.905±0.037 a 0.855±0.060 ab 8.432±1.656 abc Ⅴ 2.936±0.222 ab 0.919±0.022 a 0.864±0.035 ab 9.320±1.243 ab Ⅵ 3.074±0.204 a 0.932±0.017 a 0.883±0.027 a 10.252±2.089 ab Ⅶ 2.292±0.401 bcd 0.784±0.091 abc 0.733±0.085 bc 7.223±1.869 bcd Ⅷ 2.498±0.525 abc 0.852±0.089 ab 0.804±0.081 abc 7.456±2.960 bcd Ⅸ 2.502±0.357 abc 0.857±0.053 ab 0.803±0.052 abc 7.145±7.877 bcd Ⅹ 1.950±0.715 cd 0.744±0.193 bc 0.787±0.162 abc 8.800±3.773 ab Ⅺ 1.795±0.775 d 0.671±0.252 c 0.676±0.213 c 4.453±2.157 d 草本层 Ⅰ 1.753±0.340 bcdef 0.766±0.061 ab 0.810±0.047 a 2.858±1.028 bc Ⅱ 1.467±0.450 def 0.670±0.118 bc 0.742±0.089 ab 2.299±0.725 c Ⅲ 2.271±0.309 ab 0.857±0.046 a 0.856±0.046 a 4.571±1.283 ab Ⅳ 1.991±0.358 abcd 0.807±0.068 a 0.820±0.056 a 3.772±1.214 abc Ⅴ 2.348±0.301 a 0.861±0.049 a 0.852±0.040 a 5.033±1.152 a Ⅵ 1.944±0.168 abcd 0.812±0.026 a 0.819±0.046 a 3.541±0.994 abc Ⅶ 1.310±0.143 f 0.588±0.026 c 0.628±0.038 b 2.641±0.836 c Ⅷ 2.131±0.452 abc 0.806±0.096 a 0.784±0.085 a 4.909±1.794 a Ⅸ 1.877±0.438 abcde 0.740±0.176 ab 0.750±0.197 ab 3.961±0.597 abc Ⅹ 1.363±0.208 ef 0.663±0.067 bc 0.722±0.085 ab 4.905±1.060 a Ⅺ 1.632±0.309 cdef 0.752±0.077 ab 0.854±0.039 a 2.175±0.671 c 说明：数据为每个群落类型各样地的平均值。同列不同小写字母表示不同类型差异显著(P＜0.05) 各群落之间不同层次之间的差异性可以看出各个群落之间的α多样性有较大差别，这可能是由于不同群落之间不同的环境因子所导致的，如群落Ⅰ、Ⅱ的海拔较高但是各层次的α多样性较低，显示了海拔对群落α多样性的影响。
-
对木本层和草本层α多样性进行RDA排序结果显示木本层中3个排序轴对多样性变化的总解释率为38.61%，其中排序轴1的解释率为38.2%，草本层中3个排序轴对多样性变化的总解释率为17.43%，其中排序轴1的解释率为17.02%，在木本层和草本层中排序轴1的解释率比较大，因此主要对排序轴1进行分析。采用permutest函数对RDA分析结果进行蒙特卡罗置换检验(Monte Carlo permutation test)置换循环999次后显示地形因子对木本层和草本层的α多样性分布的解释量具有显著性(P＜0.05)说明了排序效果理想。用envfit函数检验每个地形因子的显著性以及地形因子与排序轴的相关性结果见表3。
表 3 地形因子与排序轴的相关关系
Table 3. Correlation between terrain factor and ordering axis
地形因子 木本层 草本层 排序轴1 排序轴2 r2 Pr 排序轴1 排序轴2 r2 Pr 海拔 0.937 59 0.347 75 0.163 3 0.003** 0.991 66 −0.128 85 0.137 5 0.022* 坡向 −0.310 44 −0.950 59 0.061 4 0.171 0.862 74 −0.505 64 0.042 8 0.316 坡度 −0.944 73 −0.327 85 0.057 8 0.196 0.993 96 0.109 76 0.000 3 0.989 说明：**表示极显著相关(P＜0.01)，*表示显著相关(P＜0.05) 在表3中地形因子与2条排序轴对应的值代表地形因子与不同排序轴的相关性，可以看出木本层的排序轴1主要与海拔呈极显著正相关(P＜0.01)，与坡向和坡度呈不显著负相关。说明沿着排序轴1自左向右海拔越高坡度越小坡向由阳坡转为阴坡。草本层的排序轴1与海拔呈显著正相关(P＜0.05)、与坡向、坡度均呈正相关，说明沿着排序轴1向右海拔越高、坡向由阴坡转为阳坡、坡度升高。r2表示该地形因子对α多样性分布的决定系数，r2越小则代表该地形因子对多样性分布的影响越小。Pr代表显著性检验，可以看出海拔对木本层和草本层的α多样性分布有着显著影响(P＜0.05)。
由图2可得：在3个地形因子中代表海拔的线段最长，代表坡度的线段最短。说明在地形因子中海拔对木本层α多样性分布影响较大而坡度的影响最小。海拔箭头方向与排序轴1方向呈锐角，说明海拔与排序轴呈正相关，这与表3的结果相同。α多样性中Shannon-Wiener多样性指数、Simpson多样性指数、Pielou均匀度箭头在第2象限，且与排序轴1呈钝角，说明这3个指标与海拔呈负相关而与坡度呈正相关，即随着海拔的升高和坡度的降低木本层多样性降低，物种分布也越加不均匀。Gleason丰富度箭头所在位置为第3象限箭头方向，与排序轴方向呈钝角为负相关，说明木本层Gleason丰富度指数与海拔呈负相关，而与坡度呈正相关，木本层Gleason丰富度高的区域往往海拔低且坡度大。
图 2 木本层α多样性RDA排序分析
Figure 2. RDA sequencing of woody layer α diversity
由图3可以看出：海拔的箭头处于第1象限且线段长度最长，说明海拔是影响草本层α多样性分布的主要因子，海拔的箭头方向与排序轴1方向为锐角，说明呈海拔与排序轴1呈正相关；坡向的箭头处于第4象限且与排序轴1呈锐角，说明坡向也与排序轴1呈正相关；坡度的箭头位于第1象限但是线段很短几乎看不见，说明坡度对草本层α多样性分布影响极小。草本层总体分布情况与木本层类似，Shannon-Wiener多样性指数、Simpson多样性指数、Pielou均匀度的箭头处于第2象限且与排序轴呈钝角，说明随着海拔的升高和坡向由阴转阳，草本层的Shannon-Wiener多样性指数、Simpson多样性指数和Pielou均匀度均下降，即草本层的多样性下降，物种分布均匀程度下降。Gleason丰富度的箭头处于第3象限且与排序轴1方向呈钝角，说明随着海拔的增加和坡向转阳草本层的Gleason丰富度也呈下降趋势。
图 3 草本层α多样性RDA排序分析
Figure 3. RDA sequencing of herbaceous layer α diversity
-
运用TWINSPAN方法分析结合野外调查结果及保护区中不同植物群落特征，将天目山毛竹林皆伐后自然更新形成的次生群落通过55个样方数据划分为11个群落类型，推测由于样地内微地形不同和原有高大乔木分布的不均匀形成的异质生境导致植被分类的分异。毛竹林皆伐后自然恢复形成的不同群落之间α多样性具有显著差异，具体表现为：木本层Shannon-Wiener多样性群落Ⅶ、Ⅹ、Ⅺ之间差异不显著但显著低于其他群落，草本层Shannon-Wiener多样性群落Ⅰ、Ⅱ、Ⅶ、Ⅹ、Ⅺ之间差异不显著但显著低于其他群落，这可能是由于样地之间海拔的梯度差异导致了α多样性的差异。通过分析也可以看出：海拔是影响α多样性的主要因子并与其呈负相关。
群落构建规则认为：环境筛选和生物相互作用在不同尺度上决定了群落结构、组成和多样性[23-24]。植物群落的有序更替过程被称为演替，它以优势种的更替作为表征，环境的演变为基础，通常是一个植物群落代替另一个植物群落的过程[25]。在演替过程中，与前期演替出现的物种相比，后期演替出现的物种具有低增长率、长寿命和耐荫等特征[26]。本研究的群落属于演替初期，在样地内木本层共调查到落叶树种4 639株，常绿树种2 684株，木本层常绿树种占比为36.65%，且大多为蓬蘽、茶、寒莓Rubus buergeri等灌木，少部分能够在未来形成乔木层的常绿树种有小叶青冈Cyclobalanopsis myrsinifolia、杉木Cunninghamia lanceolata等，但是这部分树种占比不高，所以预计在几年后乔木层出现后会形成一个落叶阔叶林，优势种为白背叶、朵花椒一类的阳性物种。演替早期的物种大多具备种子质量小，依靠风力或鸟类传播，具有长距离扩散的能力，也可以在土壤中长期休眠，遇到地表扰动则大量萌发[27-28]。目前，很少有对于花椒种子传播方式以及是否具有休眠特性的研究，国内对与朵花椒同属植物椿叶花椒Zanthoxylum ailanthoides的种子研究显示：椿叶花椒种子具有生理休眠的特征[29]，而白背叶在荒地经常作为先锋树种。推测由于皆伐造成的地表扰动导致了生境的变化，使得白背叶和朵花椒可以快速占据优势位得到快速发展。在演替过程中常绿树种分布于木本层下层，在足够长的时间之后形成天目山自然保护区在这个海拔高度的地带性常绿阔叶林。
环境因子与生物多样性格局的关系一直以来都是生态学家感兴趣的领域[30]。本研究把海拔、坡度、坡向3个地形因子作为解释变量，将自然更新群落各层次的α多样性作为响应变量，通过冗余分析(RDA)探究这两者之间的关系。经蒙特卡罗置换检验后，解释变量对木本层和草本层的α多样性相应变量都具有显著影响(P＜0.05)，因此结果可信。海拔是特殊的环境因子，反映了温度、光照和水分的综合情况[31]。本研究通过排序轴与环境因子的关系可以看出：海拔与木本层α多样性呈极显著负相关(P＜0.01)，与草本层呈显著负相关(P＜0.05)，坡向和坡度与α多样性的各类测度指数的相关性均不显著。本研究显示更新的次生群落的木本层和草本层的α多样性都随着海拔的升高而降低这与大多数研究的结果一致[32-33]。也有研究显示：随着海拔的升高α多样性先升高后减小[34]或者随着海拔升高而增大[35]。木本层排序轴解释率高于草本层的解释率的原因可能是由于草本层α多样性与土壤有机质、土壤碱解氮大气温度等微域或局部环境性状关系密切[36]，而对地形因子变化响应不明显导致的。群落的多样性是由许多环境因子共同作用的，如pH、有机质和全氮含量[37]等。目前，群落环境因子对多样性影响的解释率不够高，说明仍有许多环境因子没有被发掘，而在不同森林恢复阶段驱动物种多样性的环境因子也是不同的[38]，因此，未来将进一步探索更多的环境因子对群落不同恢复阶段各层次多样性的影响。
综上所述，本研究以天目山国家级自然保护区毛竹林皆伐后自然更新群落为研究对象，采用TWINSPAN分类结合RDA排序的研究方法，取得了良好的分类结果，并揭示了演替初期群落与环境因子的分布格局。可为天目山国家级自然保护区植被恢复过程研究提供理论依据。
Types and diversity of natural regeneration community after clear cutting of Phyllostachys edulis forests in Mount Tianmu, China
-
摘要:
目的 毛竹Phyllostachys edulis林是中国亚热带区域近30 a来不断扩展的森林群落类型之一，物种多样性单一、生态功能不强。近年来，毛竹林蔓延和入侵越来越严重，已威胁到竹林周边植被，势必要进行更新改造。本研究旨在探讨毛竹纯林皆伐后自然更新形成群落类型、生物多样性特点和影响因素。 方法 基于天目山毛竹林皆伐自然更新后形成的次生群落的监测数据，利用TWINSPAN分析方法对自然更新群落进行了分类，比较了不同群落之间α多样性之间的差异性，用冗余分析法分析环境因素的影响。 结果 毛竹林皆伐后自然更新群落物种和类型多样，可分成11个不同的群落，不同群落之间α多样性存在显著差异。冗余分析发现：在海拔、坡向、坡度3个地形因子中海拔是决定自然更新群落木本层以及草本层α多样性大小的主要因子，且与其呈显著负相关关系(P＜0.05)。 结论 揭示了毛竹林皆伐后演替初期群落与环境因子的分布格局，为天目山自然保护区内植被恢复提供理论依据。图3表3参38 Abstract:Objective Phyllostachys edulis(Moso bamboo) forest is one of the forest community types that have been expanding in the subtropical region of China in recent 30 years. The spread and invasion of Ph. edulis forests are becoming more and more serious, threatening the vegetation around the Moso bamboo forest. It has become an important problem of forestry ecological construction at present and in the future. The study aim is to know the type and species diversity of natural regeneration community, and their influencing factors after clear cutting of Moso bamboo forest. Method This paper is based on the monitoring data of secondary communities formed by natural regeneration after clear cutting of Moso bamboo forest in Mount Tianmu, TWINSPAN analysis was used to classify the natural regeneration communities, The differences of α diversity among different communities were compared, the influence of environmental factors was analyzed by redundancy analysis. Result (1)Species and types of natural regeneration community are varied after clear-cutting of Moso bamboo forest, can be divided into 11 different communities. There were significant differences in alpha diversity among different communities. (2) Through redundancy analysis, it was found that among the three topographic factors of elevation, slope direction and slope, elevation was the main factor that determined the alpha diversity of woody layer and herbaceous layer of natural regeneration community and was significant negatively correlated with it(P＜0.05). Conclusion This paper reveals the distribution pattern of community and environmental factors in the early stage of succession and provides theoretical basis for vegetation restoration in the protected area. [Ch, 3 fig. 3 tab. 38 ref.] -
植物种群的空间分布格局是指种群在水平空间上的配置和分布状况[1]，除了种群自身特性和环境条件因素与其形成密切相关外[2]，种间关系也是促使其形成的主要动力之一[3]，在判断植物种间关系时，生态学家们通常会运用种间联结性分析来探究物种之间的内在联系[4]。此外，生态位的重叠程度在一定程度上能够反映物种联结关系以及空间配置关系[5-6]。对植物种间关系及空间分布格局的研究，有助于认识种群与生境的相互关系、空间资源获取能力与生态适应对策，预测群落消长动态，是深入了解维持树木物种共存机制，并了解产生空间格局的过程的重要手段[7-9]，对于正确认识群落的组成、功能及演替规律具有重要意义。次生林是中国森林资源的主体，它既保持着原始森林的物种组成成分与生境，又与原始森林在结构组成、林木生长、生产力、林分环境和生态功能等诸多方面有着显著的不同，原始林退化导致的次生林面积扩大将引起森林生态系统中生物多样性的下降[10]。如何恢复和保护次生林群落的物种多样性成为生态学家面临的重要问题。而对森林木本植物的空间分布格局及种间关系的研究有助于揭示群落结构的形成机制与潜在的生态学过程，对次生林的经营抚育具有一定指导意义[11]。以松林、松阔混交林和常绿阔叶林中幼龄林为主体的天然次生林是浙江省建德市的森林资源主体，主要由被过度干扰破坏的天然林地逐渐恢复、演替而来[12]。次生林中仍保有原始森林的部分物种，但不同类型次生林在群落结构、林木年龄组成、植物生产力及生境等方面都存在显著差异[13]。本研究对浙江建德的次生林群落进行每木调查，分析主要树种间的相互关系及空间分布格局特征，以增强对该区域次生林群落结构特征和空间分布格局的认识，促进区域生物多样性保护与木本植物资源的可持续利用，预测群落的演替方向并探索其驱动力来源，进而为该区域次生林群落的恢复、改造及抚育经营提供依据，更好发挥其生态社会效益。
1. 研究区概况
研究区位于浙江省建德市新安江林场(29°29′N，119°16′E)，属亚热带北缘季风气候，温暖湿润，四季分明，年平均气温为16.9 ℃，最冷月平均气温为4.7 ℃，最热月平均气温为29.2 ℃，年均降水量为1 504.0 mm。据《中国植被》区划，该地区森林植被属亚热带常绿阔叶林北部亚地带，地带性植被为常绿阔叶林。主要森林植被类型有常绿阔叶林、落叶阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、针阔混交林等[14]。
2. 研究方法
2.1 样地设置及调查
在实地踏查的基础上，在浙江建德典型常绿阔叶林、松阔混交林和松林群落中分别设置面积为100 m×100 m的样地(表1)，用木桩、塑料带进行围封标记。将每块样地划分为25小块(20 m×20 m)，并以此为基本单位对乔木层进行每木调查。记录样地群落类型、海拔、坡度、坡向、土壤等环境因子；记录样方中胸径≥5 cm的木本植物的基础数据，包括种名、树高、胸径、冠幅及其相对应的坐标[15-16]。
表 1 样地基本信息Table 1 Basic information of sample plots样地类型 海拔/m 纬度(N) 经度(E) 坡度/(°) 坡向 土壤类型 地点 常绿阔叶林 172 29°40′ 119°23′ 44 西 红壤 杨村桥镇徐坑村 松阔混交林 165 29°28′ 119°12′ 38 南 红壤 新安江林场朱家埠林区 松林 90 29°21′ 119°09′ 33 东 红壤 新安江林场朱家埠林区 2.2 重要值
重要值(IV)计算[17]：IV=(相对多度+相对显著度+相对频度)/3×100%。
2.3 生态位重叠
采用Pianka重叠指数计算物种间的生态位重叠系数，公式[18]如下：
$${O_{ik}}{\rm{ = }}\mathop \sum \limits_{j = 1}^w \left( {{P_{i\!j}}{P_{k\!j}}} \right) \div \sqrt {{{\left( {\mathop \sum \limits_{j = 1}^w {P_{i\!j}}} \right)}^2}{{\left( {\mathop \sum \limits_{j = 1}^w {P_{k\!j}}} \right)}^2}} \text{。}$$ 其中：Oik为种i和种k的生态位重叠系数[1]；w为划分的资源位总数；Pij和Pkj分别是种i和种k在资源位j中的重要值占该物种在整个资源中总重要值的比例。Oik的值域为[0，1]，当2个种对群落中所有的资源都不存在共享状态时，该种对之间生态位完全不重叠，其值为0；当2个种对群落中所有资源利用完全重叠时，该种对的生态位重叠程度为1，达到最大状态。
2.4 空间分布格局
2.4.1 种内空间分布格局
Ripley’s K(r)函数是进行种内空间分布格局分析的基础函数，公式如下[19]：
$$ K\left( r \right) = \frac{A}{{{n^2}}}\sum\limits_{p = 1}^n {\sum\limits_q^n {e_{pq}^{ - 1}} } {I_r}{\rm{(}}{u_{pq}}{\rm{)}}\text{。} $$ 其中：r为分析的空间尺度(m)，A为样方面积(m2)，n为植物种个体数，upq表示点p和点q之间的距离(m)；Ir(upq)为指示函数，当upq≤r时，Ir(upq)=1，当upq＞r时，Ir(upq)=0；epq为权重值，用于边缘校正。为了更直观地解释实际的空间格局，通常用Ripley’s L(r)函数表示：
$$L\left( r \right) = \sqrt {\frac{{K\left( r \right)}}{\text{π} }} {\rm{ - }}r\text{。}$$ 当L(r)=0，种群分布类型为随机分布，对种群的聚集分布研究基于随机分布的基础，以样地中的任意一点为圆心，r为半径画圆，如果在圆中出现的个体数多于随机状态下的个体数，那么表示该种群呈现聚集分布；当圆中出现的个体数少于随机分布状态下的个体数时，该种群呈现均匀分布[20-22]。采用Monte-Carlo模拟99%置信区间，进行结果偏离随机状态的显著性检验。若L(r)值位于置信区间之上，种群呈聚集分布，L(r)值位于置信区间之下，种群呈均匀分布，L(r)值位于置信区间之内，种群呈随机分布[23]。
2.4.2 种间空间分布格局
种间空间分布格局基础函数计算公式[24]如下：
$${K_{12}}\left( r \right) = \frac{A}{{{n_1}{n_2}}}\sum\limits_{g = 1}^n {\sum\limits_f^n {w_{gf}^{ - 1}} } {I_r}({u_{gf}})\text{。}$$ 其中：n1和n2分别为种1和种2的个体数，f和g分别代表种1和种2的个体。同样，用L12(r)取代K12(r)，公式为：
$${L_{12}}\left( r \right) = \sqrt {\frac{{{K_{12}}\left( r \right)}}{\text{π} }} {\rm{ - }}r\text{。}$$ 当L12(r)=0，表明2个种在r尺度下无关联；当L12(r)＞0，表明两者为空间正关联；当L12(r)＜0，表明两者为空间负相关。采用Monte-Carlo模拟99%置信区间，进行结果偏离随机状态的显著性检验。当L12(r)值位于置信区间之上，2个变量显著正相关；L12(r)值位于置信区间之下，2个变量显著负相关；L12(r)值位于置信区间之内，2个变量相互独立[23]。本研究根据实际样地面积，在参考同类研究及毗邻地区森林群落空间格局研究的基础上[25-26]，将格局分析的尺度限定为0~25.0 m。
2.5 种间联结
2.5.1 总体联结性检验
采用方差比率法来测定各类型次生林群落中主要树种间的总体联结性，并利用统计量W来检验总体联结是否显著，计算公式[27]如下：
$${V_{\rm{R}}} = \frac{{\dfrac{1}{N}\displaystyle\sum\limits_{z = 1}^N {{{({T_z} - t)}^2}} }}{{\displaystyle\sum\limits_{i = 1}^S {(1 - {P_i})} }}\text{。}$$ 其中：VR为方差比率，N为样方总数，
$ T_z $ 为样方$ z $ 内出现的目标物种总数；t为样方中物种的平均数，S为总物种数，Pi为物种i的频度。以VR作为不同类型次生林中主要树种总体联结性指数，在独立性零假设条件下，VR期望值为1，即当VR=1时认为种间无联结；若VR＜1则表示物种间存在正联结；若VR＜1则表示物种间存在负联结。对于VR偏离1的显著程度采用统计量W来验证，W=VRN，若$W{\text{＜}}$ ${\textit{χ}}_{0.95}^2\left( N \right)$ 或$W{\text{＞}}{\textit{χ}} _{0.05}^2\left( N \right)$ 则说明种间总体联结性性显著，若${\textit{χ}} _{0.05}^2\left( N \right) {\text{＞}}W {\text{＞}} {\textit{χ}}_{0.95}^2\left( N \right)$ 则说明种间总体联结性不显著[28]。2.5.2 种间联结性分析
采用经Yates连续校正系数纠正的χ2统计量对种间联结性进行定性研究。公式[18]如下：
$${\textit{χ} ^2} = \frac{{N{{[ad - bc - 0.5N]}^2}}}{{(a + b)(b + d)(a + c)(c + d)}}\text{。}$$ 其中，N为取样总数，
$ a $ 为2物种均出现的样方数，b、c分别为2个种单独出现的样方数，d为2物种均不出现的样方数。当$ ad-bc=0 $ 时，2个种相互独立；$ ad-bc{\text{＞}}0 $ 时，2个种之间呈正联结；$ ad- $ bc＜0时，2个种之间呈负联结。${\textit{χ}}^{2}$ ＜3.841时，表示种间联结性不显著；当3.841＜${\textit{χ}}^{2}$ ＜6.635时，表示种间联结性显著；当${\textit{χ}}^{2}$ ＞6.635时，表示种间联结性极显著[17]。为避免出现分母为0无法计算分析的状况，把a、b、c、d凡是为0的都加权为1[29-30]。2.5.3 种间相关性测定
本研究以多度作为Spearman秩相关系数的数量指标，对种对间的线性关系做定量分析，计算公式[31]如下：
$$r\left( {i,k} \right) = 1 - \frac{{6\displaystyle\sum\limits_{z = 1}^N {{{\left( {{x_{iz}} - {{\bar x}_i}} \right)}^2}} {{\left( {{x_{kz}} - {{\bar x}_k}} \right)}^2}}}{{{N^3} - N}}\text{。}$$ 其中，
$ r\left(i,k\right) $ 是种$ i $ 和种$ k $ 在样方$ z $ 中的Spearman秩相关系数；$ N $ 为样方总数；$ {x}_{iz} $ 和$ {x}_{kz} $ 分别是种$ i $ 和种$ k $ 在样方$ z $ 中的秩；$ {\bar{x}}_{i} $ 和$ {\bar{x}}_{k} $ 分别是种$ i $ 和种$ k $ 在所有样方中多度的平均值。$ r\left(i,\;k\right) $ 的值域为[−1, 1]，正值表示正相关，负值表示负相关。3. 结果与分析
3.1 重要值
根据重要值大于5%选出各植被类型主要树种。常绿阔叶林中主要树种是青冈Cyclobalanopsis glauca、石栎Lithocarpus glaber、苦槠Castanopsis sclerophylla及木荷Schima superba等4种；松阔混交林的主要树种分别是马尾松Pinus massoniana、苦槠、杉木Cunninghamia lanceolata、檵木Loropetalum chinense、石栎等5种；松林的主要树种分别是马尾松、杉木、苦槠、化香Platycarya strobilacea、枫香Liquidambar formosana等5种。
3.2 生态位重叠
从表2可以看出：在常绿阔叶林中，主要树种之间生态位重叠程度最高的是木荷-石栎(0.861 4)、其次是苦槠-青冈(0.615 4)，最低的是苦槠-木荷(0.377 2)；在松阔混交林中，重叠程度最高的是檵木-苦槠(0.801 8)，其次是马尾松-石栎(0.753 1)，最低的是石栎-杉木(0.340 9)；在松林中，重叠程度最高的是枫香-化香(0.757 5)，其次是枫香-苦槠(0.720 1)，最低的是苦槠-马尾松(0.442 7)。
表 2 不同森林类型主要树种生态位重叠数值矩阵Table 2 Niche overlap of dominant tree species of different forest types常绿阔叶林 松阔混交林 松林 树种 苦槠 木荷 青冈 树种 檵木 苦槠 马尾松 石栎 树种 枫香 化香树 苦槠 马尾松 木荷 0.377 2 苦槠 0.801 8 化香 0.757 5 青冈 0.615 4 0.518 2 马尾松 0.631 2 0.632 4 苦槠 0.720 1 0.625 8 石栎 0.421 9 0.861 4 0.473 3 石栎 0.451 3 0.458 4 0.753 1 马尾松 0.676 9 0.567 6 0.442 7 杉木 0.393 7 0.521 8 0.646 2 0.340 9 杉木 0.466 2 0.470 7 0.600 1 0.567 5 3.3 空间分布格局
3.3.1 种内空间分布格局
在所有研究样地中，主要树种在0~25.0 m的尺度内均表现为显著的聚集分布(P＜0.05)(图1~3)。
图 1 常绿阔叶林主要树种空间分布格局Figure 1 Spatial distribution pattern of dominant tree species in evergreen broad-leaved forest
图 2 松阔混交林主要树种空间分布格局Figure 2 Spatial distribution pattern of dominant tree species in mason pine and broad-leaved mixed forest
图 3 松林主要树种空间分布格局Figure 3 Spatial distribution pattern of dominant tree species in mason pine forest3.3.2 种间空间分布格局
常绿阔叶林主要树种空间分布格局特征如下(图4)：青冈-石栎在0~25.0 m尺度上均呈现负相关，其中6.0~10.0 m、15.0~17.0 m尺度上负相关达到显著(P＜0.05)；青冈-木荷在0~25.0 m尺度上均为负相关，其中8.0~14.0 m尺度范围内达到显著(P＜0.05)；石栎-木荷在0~25.0 m尺度上均呈现显著的正相关(P＜0.05)。其他种对的空间关联性则以不显著相关为主。
图 4 常绿阔叶林主要树种间空间分布格局图Figure 4 Spatial distribution pattern of dominant tree species in evergreen broad-leaved forest松阔混交林主要树种空间分布格局特征如下(图5)：马尾松-石栎在0~25.0 m尺度上呈现正相关，10.0~25.0 m尺度内达到显著(P＜0.05)；苦槠-石栎在0~20.0 m尺度范围内为正相关，其中7.0~8.0 m尺度上达到显著(P＜0.05)，而在20.0~25.0 m尺度范围内呈现不显著负相关。其他种对的空间关联性以不显著相关或无关联为主。
图 5 松阔混交林主要树种间空间分布格局图Figure 5 Spatial distribution pattern of dominant tree species in mason pine and broad-leaved mixed forest松林主要树种间空间分布格局特征如下(图6)：马尾松-化香在0~25.0 m尺度上为负相关，其中4.0 m时达到显著(P＜0.05)；杉木-苦槠在0~25.0 m尺度范围内为正相关，其中15.0~25.0 m尺度上达到显著(P＜0.05)；杉木-化香在0~25.0 m尺度范围内为负相关，其中7.5~17.0 m尺度上达到显著(P＜0.05)；化香-枫香在0~25.0 m尺度范围内表现为正相关，其中12.0~13.0 m尺度上达到显著(P＜0.05)。除此之外其他种对的空间关联性表现为不显著相关或无关联。
图 6 松林主要树种间空间分布格局图Figure 6 Spatial distribution pattern of dominant tree species in mason pine forest3.4 种间联结
3.4.1 总体联结性
各类型次生林的方差比率(表3)结果表明：3种类型次生林主要树种的总体关联性均为不显著正关联。
表 3 不同森林类型主要树种的总体关联性Table 3 Overall interspecific associations among dominant tree species of different forest types样地类型 方差比率 W ${\; \textit{χ}^{2}_{0.95}(N)} $，${ \; \textit{χ}^{2}_{0.05}(N)} $ 结果 常绿阔叶林 1.389 34.722 14.611, 37.652 不显著正关联 松阔混交林 1.397 34.930 14.611, 37.652 不显著正关联 松林 1.199 29.966 14.611, 37.652 不显著正关联 3.4.2 种间联结性检验
χ2检验结果表明(表4)：样地中所有类型次生林的主要树种种对均呈不显著的正联结(χ2＜3.841，
$ ad-bc $ ＞0)。表 4 不同森林类型的种间联结χ2统计量矩阵Table 4 Value of χ2 of different forest types常绿阔叶林 松阔混交林 松林 树种 苦槠 木荷 青冈 树种 檵木 苦槠 马尾松 杉木 树种 枫香 化香 马尾松 杉木 木荷 0.001 苦槠 1.223 化香 0.179 青冈 0.230 0.092 马尾松 1.103 1.103 马尾松 0.230 1.103 石栎 0.039 0.001 0.230 杉木 0.001 0.001 0.010 杉木 0.020 0.179 0.230 石栎 0.089 0.089 0.069 0.110 苦槠 2.214 0.069 0.038 0.368 3.4.3 种间相关性分析
据图7可知：在常绿阔叶林中，呈负相关的种对有苦槠-木荷、木荷-青冈和青冈-石栎等3对，其中木荷-青冈和青冈-石栎种对的负相关达极显著(P＜0.01)；呈正相关的有苦槠-青冈、苦槠-石栎和木荷-石栎等3对，其中木荷-石栎种对的正相关达到极显著(P＜0.01)。在松阔混交林中，呈现负相关的种对有檵木-杉木、檵木-石栎2对；其余8对均呈正相关，其中马尾松-石栎的正相关达极显著(P＜0.01)。在松林中，呈现负相关的种对有枫香-杉木、化香-马尾松、化香-杉木、化香-苦槠和马尾松-苦槠等5对，其中化香-杉木的负相关达显著(P＜0.05)；其余5对呈正相关，其中枫香-苦槠的正相关达显著(P＜0.05)。
图 7 不同森林类型种间Spearman秩相关半矩阵图Figure 7 Semi-matrix of Spearman’s rank correlation coefficients of dominant tree species of different forest types4. 讨论
森林在向顶级群落演替的过程中，植物种内空间分布格局一般会由聚集分布渐渐过渡为随机分布[12]，而在本研究中，0~25.0 m尺度上不同类型次生林的主要树种均呈显著(P＜0.05)聚集分布，这说明样地群落还未进入演替成熟期。物种自身的生物学特性是造成群落演替过程中物种聚集分布的主要原因，即相同物种对环境等条件有着相似的需求[32]。样地群落种间生态位重叠程度也能佐证其所处的演替阶段，顶级群落中树种间的生态位重叠程度一般处在较低的水平，即树种间的竞争并不活跃，这是因为经过长时间演替后，群落趋于稳定，内部树种间达到了一种相对平衡的状态[33-34]，主要树种间的生态位重叠程度仍普遍较高，群落整体呈正关联，正相关种对仍有较高占比。这反映了群落中的主要树种具有相似的环境需求和生态适应性，由此造成了样地中主要树种的聚集分布。此外，种子的扩散限制和生境异质性也被认为是影响物种分布的主要因素[20]，样地中主要树种的种子传播方式以重力传播为主，种子传播距离有限，多聚集在母树周围，离母树越远种子越少，这也导致了树种的聚集分布。在松林中，马尾松和杉木作为建群早期先锋种最先入侵林地，在光竞争中占据优势，对光的有效利用是形成林分空间格局的主要决定因素[35]，因而马尾松和杉木与群落中其他优势树种多呈负空间关联。枫香幼树稍耐荫，所以与群落中其他优势树种多呈正空间关联。在松阔混交林中，主要树种间空间关联显著程度较低，这或许与群落中的针叶树种同群落中其他较晚发育起来的常绿阔叶树种产生了垂直分层现象有关，这种垂直分层现象能够减轻群落内的光竞争，进而影响群落内的树种空间分布格局。马尾松和杉木作为早期先锋树种入侵林地后，逐渐改善了立地条件，为其他树种进入群落创造了条件，使得松林能够向松阔混交林方向演替。随后由于马尾松和杉木生物学特性在垂直结构上与其他树种产生了分层现象，加之密度制约和扩散限制等因素[12]共同作用，群落中的常绿阔叶树种逐渐获得更多的环境资源并对针叶树种和落叶阔叶树种的幼苗更新产生负作用，松阔混交林逐渐向常绿阔叶林演替。这种演替机制与XIANG等[9]的研究结果一致，即在不发生干扰的情况下，次生林群落中的不耐荫落叶树种将逐渐被耐荫的常绿阔叶树种所取代。
通过比较不同森林类型主要树种组成可以发现：3类森林群落的主要树种组成存在差异，落叶阔叶树种枫香和化香仅出现在松林主要树种中，而松阔混交林中已经没有落叶树种，但出现了常绿阔叶树种石栎和檵木。在常绿阔叶林中，主要树种则由木荷及青冈、石栎和苦槠等3种壳斗科Fagaceae树种组成。树种组成的变化是群落演替的结果，森林经营管理可根据此对松林和松阔混交林进行适当抚育，伐除部分针叶树种及清理林内枯立木，改善林分内的光照条件，促进常绿阔叶树种的生长。在常绿阔叶林中，则可通过修枝来改善林内光照条件，也可通过为森林土壤施加养分来改善目标树种的营养状况，通过人为栽种苗木等手段来加快木荷、石栎等目标树种的更新、生长和郁闭，促进森林群落向顶级群落发展并促进生物多样性的恢复。
本研究通过方差比率法、χ2检验和Spearman秩相关系数检验，对不同类型次生林群落种间的联结性和相关性进行了分析。其中，χ2检验结果是由种对的二元数据转换计算而来，反映的是物种能否共存和共存的概率，不能表达低显著度种对的内在相关性情况和强度。Spearman秩相关系数属定量检验方法，能够在一定程度上检验种对数量关系上的变化，对种对间的相关性及其显著性水平更为敏感。Spearman秩相关系数属定量检验与定性的方差比率法、χ2检验结合使用能够更全面地反映物种的种间关系[36]。
5. 结论
通过测度常绿阔叶林、松阔混交林和松林群落中主要树种的生态位重叠程度、空间分布格局和种间联结分析可以发现：本研究各群落乔木层主要树种在空间分布格局中独立性相对较强，物种间虽存在比较相似的环境资源需求，但种间联结关系比较松散，群落演替尚未进入成熟期。此外也可以看出：树种间的空间分布格局、联结性与种群的生态位重叠之间存在密切关联。一般情况下，群落内优势树种种间正联结性越强，其生态位重叠程度越高，种间负联结性越强，生态位重叠程度越低[37]。样地群落的总体关联性检验结果显示：各群落种间总体关联性呈不显著的正相关。χ2检验发现：多数种对都呈不显著的正联结，这与各群落物种生态位重叠程度的分析结果基本吻合。各群落主要树种间的Spearman秩相关分析结果与种间空间关联性结果也有比较一致的表现，这也说明植物种间关系对植物种群空间分布格局的形成有重要意义。本研究可为进一步揭示物种自身生物特性、环境条件及种间关系等综合作用下的种群空间分布格局形成机制提供依据，但群落中植物种间关系及空间分布格局是处在动态变化过程中的，本研究结果仅反映某一特定时间节点的群落状态，有待长期的群落动态监测研究。
-
图 1 天目山毛竹林皆伐后自然恢复群落TWINSPAN分类树状图
D：分类等级；1~55：样方编号；Ⅰ~Ⅺ：群落编号；括号内为样方数
Figure 1 Two-way indicator tree classification of natural restoration community after clear cutting of Moso bamboo forest in Mount Tianmu
表 1 调查样地基本情况
Table 1. General conditions of sampling transects
样地号 样方 海拔高度/m 坡度/(°) 坡向/(°) 1 1~5 535~545 31.0 东122 2 6~10 537~547 30.0 南167 3 11~15 569~578 33.5 东南148 4 16~20 552~559 32.0 南196 5 21~25 559~569 33.0 南187 6 26~30 581~591 31.0 东南130 7 31~35 527~538 38.0 西255 8 36~40 428~437 15.0 东90 9 41~45 866~876 35.0 南162 10 46~50 832~842 30.0 南168 11 51~55 814~825 35.0 西南213 
下载: 导出CSV
表 2 不同群落类型α多样性
Table 2. α diversity of different community types
层 群落类型 Shannon-Wiener多样性指数 Simpson多样性指数 Pielou均匀度 Gleason丰富度 木本层 Ⅰ 2.503±0.260 abc 0.892±0.035 ab 0.888±0.0416a 5.281±0.942 cd Ⅱ 2.632±0.046 ab 0.897±0.009 ab 0.841±0.027ab 7.145±0.621 bcd Ⅲ 3.037±0.291 a 0.913±0.043 a 0.846±0.058 ab 11.406±1.935 a Ⅳ 2.802±0.223 ab 0.905±0.037 a 0.855±0.060 ab 8.432±1.656 abc Ⅴ 2.936±0.222 ab 0.919±0.022 a 0.864±0.035 ab 9.320±1.243 ab Ⅵ 3.074±0.204 a 0.932±0.017 a 0.883±0.027 a 10.252±2.089 ab Ⅶ 2.292±0.401 bcd 0.784±0.091 abc 0.733±0.085 bc 7.223±1.869 bcd Ⅷ 2.498±0.525 abc 0.852±0.089 ab 0.804±0.081 abc 7.456±2.960 bcd Ⅸ 2.502±0.357 abc 0.857±0.053 ab 0.803±0.052 abc 7.145±7.877 bcd Ⅹ 1.950±0.715 cd 0.744±0.193 bc 0.787±0.162 abc 8.800±3.773 ab Ⅺ 1.795±0.775 d 0.671±0.252 c 0.676±0.213 c 4.453±2.157 d 草本层 Ⅰ 1.753±0.340 bcdef 0.766±0.061 ab 0.810±0.047 a 2.858±1.028 bc Ⅱ 1.467±0.450 def 0.670±0.118 bc 0.742±0.089 ab 2.299±0.725 c Ⅲ 2.271±0.309 ab 0.857±0.046 a 0.856±0.046 a 4.571±1.283 ab Ⅳ 1.991±0.358 abcd 0.807±0.068 a 0.820±0.056 a 3.772±1.214 abc Ⅴ 2.348±0.301 a 0.861±0.049 a 0.852±0.040 a 5.033±1.152 a Ⅵ 1.944±0.168 abcd 0.812±0.026 a 0.819±0.046 a 3.541±0.994 abc Ⅶ 1.310±0.143 f 0.588±0.026 c 0.628±0.038 b 2.641±0.836 c Ⅷ 2.131±0.452 abc 0.806±0.096 a 0.784±0.085 a 4.909±1.794 a Ⅸ 1.877±0.438 abcde 0.740±0.176 ab 0.750±0.197 ab 3.961±0.597 abc Ⅹ 1.363±0.208 ef 0.663±0.067 bc 0.722±0.085 ab 4.905±1.060 a Ⅺ 1.632±0.309 cdef 0.752±0.077 ab 0.854±0.039 a 2.175±0.671 c 说明：数据为每个群落类型各样地的平均值。同列不同小写字母表示不同类型差异显著(P＜0.05)
下载: 导出CSV
表 3 地形因子与排序轴的相关关系
Table 3. Correlation between terrain factor and ordering axis
地形因子 木本层 草本层 排序轴1 排序轴2 r2 Pr 排序轴1 排序轴2 r2 Pr 海拔 0.937 59 0.347 75 0.163 3 0.003** 0.991 66 −0.128 85 0.137 5 0.022* 坡向 −0.310 44 −0.950 59 0.061 4 0.171 0.862 74 −0.505 64 0.042 8 0.316 坡度 −0.944 73 −0.327 85 0.057 8 0.196 0.993 96 0.109 76 0.000 3 0.989 说明：**表示极显著相关(P＜0.01)，*表示显著相关(P＜0.05)
下载: 导出CSV
-
[1] 朱锦懋, 黄茂提, 陈由强, 等. 笋材两用毛竹林林分结构数量关系研究[J]. 植物生态学报, 2000, 24(4): 483 − 488. ZHU Jinmao, HUANG Maoti, CHEN Youqiang, et al. The structure of a culm and shoot producing stand of Phyllostachys pubescens [J]. Acta Phytoecol Sin, 2000, 24(4): 483 − 488. [2] RUIZ-PÉREZ M, FU Maoyi, YANG Xiaosheng, et al. Bamboo forestry in China: toward environmentally friendly expansion [J]. J For, 2001, 99(7): 14 − 20. [3] ZHOU Guomo, JIANG Peikun, MO Lufeng. Bamboo: a possible approach to the control of global warming [J]. Int J Nonl Sci Numer Simulat, 2009, 10(4): 547 − 550. [4] ISAGI Y, KAWAHARA T, KAMO K, et al. Net production and carbon cycling in a bamboo Phyllostachys pubescens stand [J]. Plant Ecol, 1997, 130(1): 41 − 52. [5] 蔡亮, 张瑞霖, 李春福, 等. 基于竹鞭状态分析的抑制毛竹林扩散的方法[J]. 东北林业大学学报, 2003, 31(5): 68 − 70. CAI Liang, ZHANG Ruilin, LI Chunfu, et al. A method to inhibit the expansion of Phyllostachys pubescens stands based on the analysis of underground rhizome [J]. J Northeast For Univ, 2003, 31(5): 68 − 70. [6] 李领寰. 天目山自然保护区毛竹群落结构特征和采伐管理措施研究[D]. 杭州: 浙江农林大学, 2015. LI Linghuan. Study on Phyllostachys Pubescens Community Structure and Harvesting Management Measures in Tianmu Mountain National Nature Reserve[D]. Hangzhou: Zhejiang A&F University, 2015. [7] 唐思嘉, 汤孟平, 沈钱勇, 等. 毛竹林空间结构与更替动态的关系[J]. 浙江农林大学学报, 2018, 35(1): 1 − 9. TANG Sijia, TANG Mengping, SHEN Qianyong, et al. Relationship of spatial structure and regeneration dynamics in Phyllostachys edulis [J]. J Zhejiang A&F Univ, 2018, 35(1): 1 − 9. [8] 方国景, 汤孟平. 天目山常绿阔叶林优势种群胸径的空间连续性分析[J]. 浙江农林大学学报, 2014, 31(5): 663 − 667. FANG Guojing, TANG Mengping. Spatial continuity for DBH in dominant populations of an evergreen broadleaved forest in national Nature Reserve of Mount Tianmu, China [J]. J Zhejiang A&F Univ, 2014, 31(5): 663 − 667. [9] 仇建习, 汤孟平, 沈利芬, 等. 天目山近自然毛竹林空间结构与胸径的关系[J]. 生态学报, 2015, 35(12): 4081 − 4088. CHOU Jianxi, TANG Mengping, SHEN Lifen, et al. The relationship between spatial structure and DBH of close-to-naturePhyllostachys edulis stands in Tianmu Mountain [J]. Acta Ecol Sin, 2015, 35(12): 4081 − 4088. [10] 刘秋锋, 康慕谊, 刘全儒. 中条山混沟地区森林乔木种的数量分类与环境解释[J]. 植物生态学报, 2006, 30(3): 383 − 391. LIU Qiufeng, KANG Muyi, LIU Quanru. Quantitative classification and environmental interpretation of forest tree species in Hungou, Zhongtiao Mountain [J]. J Plant Ecol, 2006, 30(3): 383 − 391. [11] 张金屯. 数量生态学[M]. 北京: 科学出版社, 2004: 121 − 242. [12] 孙儒泳, 李庆芬, 牛翠娟, 等. 基础生态学[M]. 北京: 高等教育出版社, 2002. [13] SHANNON C E, WEAVER W. The Mathematical Theory of Communication[M]. Urbana: the University of Illinois Press, 1948: 29 − 125. [14] SIMPSON E H. Measurement of diversity [J]. Nature, 1949, 163(4148): 688. [15] HILL M O, ŠMILAUER P. TWINSPAN for Windows Version 2.3[CP]. Huntingdon & Ceske Budejovice: Centre for Ecology and Hydrology & University of South Bohemia, 2005: 45－59. [16] 徐远杰, 陈亚宁, 李卫红, 等. 伊犁河谷山地植物群落物种多样性分布格局及环境解释[J]. 植物生态学报, 2010, 34(10): 1142 − 1154. XU Yuanjie, CHEN Yaning, LI Weihong, et al. Distribution pattern and environmental interpretation of plant species diversity in the mountainous region of Ili River Valley, Xinjiang, China [J]. Chin J Plant Ecol, 2010, 34(10): 1142 − 1154. [17] 吴征镒. 中国植被[M]. 北京: 中国科学技术出版社, 1980. [18] POULOS H M, CAMP A E. Topographic influences on vegetation mosaics and tree diversity in the Chihuahuan Desert Borderlands [J]. Ecology, 2010, 91(4): 1140 − 1151. [19] NAGAMATSU D, HIRABUKI Y, MOCHIDA Y. Influence of micro-landforms on forest structure, tree death and recruitment in a Japanese temperate mixed forest [J]. Ecol Res, 2003, 18(5): 533 − 547. [20] HARA M, HIRATA K, FUJIHARA M, et al. Vegetation structure in relation to micro-landform in an evergreen broad-leaved forest on Amami Ohshima Island, South-West Japan [J]. Ecol Res, 1996, 11(3): 325 − 337. [21] NAGAMATSU D, MIURA O. Soil disturbance regime in relation to micro-scale landforms and its effects on vegetation structure in a hilly area in Japan [J]. Plant Ecol, 1997, 133(2): 191 − 200. [22] ENOKI T. Microtopography and distribution of canopy trees in a subtropical evergreen broad-leaved forest in the northern part of Okinawa Island, Japan [J]. Ecol Res, 2003, 18(2): 103 − 113. [23] KEDDY P A. Assembly and response rules: two goals for predictive community ecology [J]. J Vegetat Sci, 1992, 3(2): 157 − 164. [24] MOUQUET N, MUNGUIA P, KNEITEL J M, et al. Community assembly time and the relationship between local and regional species richness [J]. Oikos, 2003, 103(3): 618 − 626. [25] CHAPMAN J L, REISS J L. Ecology: Principles and Applications[M]. Cambridge: Cambridge University Press, 2001. [26] ZAVALA M A, ESPELTA J M, CASPERSEN J, et al. Interspecific differences in sapling performance with respect to light and aridity gradients in Mediterranean pine-oak forests: implications for species coexistence [J]. Can J For Res, 2011, 41(7): 1432 − 1444. [27] CHUST G, PEREZ-HAASE A, CHAVE J, et al. Floristic patterns and plant traits of Mediterranean communities in fragmented habitats [J]. J Biogeogr, 2006, 33(7): 1235 − 1245. [28] NATHAN R, SCHURR F M, SPIEGEL O, et al. Mechanisms of long-distance seed dispersal [J]. Trends Ecol Evol, 2008, 23(11): 638 − 647. [29] 刘鲲. 乡土树种椿叶花椒种子习性及生长特性研究[D]. 长沙: 中南林学院, 2005. LIU Kun. The Research on Zanthoxylum Ailanthoides Sied. et Zucc. Characteristics of the Seed and Vegetative Character[D]. Changsha: Central South Forestry University, 2005. [30] 张昌顺, 谢高地, 包维楷, 等. 地形对澜沧江源区高寒草甸植物丰富度及其分布格局的影响[J]. 生态学杂志, 2012, 31(11): 2767 − 2774. ZHANG Changshun, XIE Gaodi, BAO Weikai, et al. Effects of topographic factors on the plant species richness and distribution pattern of alpine meadow in source region of Lancang River, Southwest China [J]. Chin J Ecol, 2012, 31(11): 2767 − 2774. [31] 郑江坤, 魏天兴, 郑路坤, 等. 坡面尺度上地貌对α生物多样性的影响[J]. 生态环境学报, 2009, 18(6): 2254 − 2259. ZHENG Jiangkun, WEI Tianxing, ZHENG Lukun, et al. Effects of landforms on α biodiversity in slope scale [J]. Ecol Environ Sci, 2009, 18(6): 2254 − 2259. [32] 段文军, 王金叶. 猫儿山自然保护区森林群落垂直格局与主导因素分析[J]. 生态环境学报, 2013, 22(4): 563 − 566. DUAN Wenjun, WANG Jinye. Vertical distribution pattern and determinant analysis of forest community in Maoer Mountain National Nature Reserve [J]. Ecol Environ Sci, 2013, 22(4): 563 − 566. [33] 沈泽昊, 方精云, 刘增力, 等. 贡嘎山东坡植被垂直带谱的物种多样性格局分析[J]. 植物生态学报, 2001, 25(6): 721 − 732. SHEN Zehao, FANG Jingyun, LIU Zengli, et al. Patterns of biodiversity along the vertical vegetation spectrum of the east aspect of Gongga Mountain [J]. Acta Phytoecol Sin, 2001, 25(6): 721 − 732. [34] 沈泽昊, 张新时, 金义兴. 三峡大老岭森林物种多样性的空间格局分析及其地形解释[J]. 植物学报, 2000, 42(6): 620 − 627. SHEN Zehao, ZHANG Xinshi, JIN Yixing. Spatial pattern analysis and topographical interpretation of species diversity in the forests of Dalaoilng in the region of the Three Gorges [J]. Acta Bot Sin, 2000, 42(6): 620 − 627. [35] 翁昌露, 张田田, 巫东豪, 等. 古田山10种主要森林群落类型的α和β多样性格局及影响因素[J]. 生物多样性, 2019, 27(1): 33 − 41. WENG Changlu, ZHANG Tiantian, WU Donghao, et al. Drivers and patterns of α-and β-diversity in ten main forest community types in Gutianshan, eastern China [J]. Biodiversity Sci, 2019, 27(1): 33 − 41. [36] 许传阳, 陈志超, 郝成元, 等. 暖温带和北亚热带过渡区白云山植物物种多样性与环境因子相关性[J]. 生态环境学报, 2014, 23(3): 371 − 376. XU Chuanyang, CHEN Zhichao, HAO Chengyuan, et al. Research on the correlation between plant species diversity and its main environmental factors of Mt. Baiyunshan in the transitional region from warm temperate zone to subtropical zone [J]. Ecol Environ Sci, 2014, 23(3): 371 − 376. [37] 杨丽霞, 陈少锋, 安娟娟, 等. 陕北黄土丘陵区不同植被类型群落多样性与土壤有机质、全氮关系研究[J]. 草地学报, 2014, 22(2): 291 − 298. YANG Lixia, CHEN Shaofeng, AN Juanjuan, et al. Relationships among community diversity and soil organic matter, total nitrogen under different vegetation types in the gully region of Loess Region [J]. Acta Agrest Sin, 2014, 22(2): 291 − 298. [38] 徐涵, 李意德, 骆士寿, 等. 海南尖峰岭不同热带雨林类型与物种多样性变化关联的环境因子[J]. 植物生态学报, 2013, 37(1): 26 − 36. XU Han, LI Yide, LUO Shishou, et al. Environmental factors correlated with species diversity in different tropical rain forest types in Jianfengling, Hainan Island, China [J]. Chin J Plant Ecol, 2013, 37(1): 26 − 36. 期刊类型引用(4)
1. 张泽宇，朱明喜，陈昊泽，刘明源，张紫微，郑威. 龙眼DlFNS蛋白的生物信息学分析. 分子植物育种. 2024(01): 61-67 . 
百度学术2. 杨欣蓉，于旭东，吴繁花，蔡泽坪，罗佳佳，曹佩娜. 菠萝蜜BRI1家族成员生物信息学的预测与对比. 分子植物育种. 2021(01): 100-110 . 百度学术3. 宋丽娟，陈冬丽，李留振. 探究几种核桃花芽分化规律及分化时间. 天津农林科技. 2019(02): 37-38 . 百度学术4. 张云婷，江雷雨，叶云天，冯琛，孙勃，王小蓉，汤浩茹. 草莓FaCOP1的克隆及其表达特异性分析. 园艺学报. 2017(03): 547-556 . 百度学术其他类型引用(1)
-
-
链接本文:
https://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.20190472
点击查看大图
计量
- 文章访问数: 3519
- HTML全文浏览量: 729
- PDF下载量: 464
- 被引次数: 5
