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森林是地球上最庞大最重要的陆地生态系统，物种多样性及其保护问题一直是生态学领域的研究热点[1]。虽然草本层生物量仅占整个森林生物量的约1%，但其包含的物种数量却高达林内总量的90%以上[2]，且其多样性在保持水土平衡、促进养分循环和维持生物多样性等方面具有重要意义[3]。然而，确定林下植物群落物种多样性的关键驱动因素是森林生态学研究领域的一大挑战[4]。尽管已有研究表明[5−8]：林分结构和土壤养分均与林下草本层植物的多样性密切相关，然而考虑到众多的影响因子以及森林作为一个复杂生态系统的特点，目前仍未能明确揭示出主导天然次生白桦Betula platyphylla林下草本植物多样性的关键因素，因此，这一领域的科学研究仍需进一步深入展开。
近年来，许多学者已经开展了林下草本植物的多样性研究。闫玮明等[9]发现：粤北阔叶人工林和次生林植物多样性主要受土壤氮、磷影响；王景玺等[10]研究了辽宁章古台樟子松Pinus sylvestris var. Mongolica人工林死亡率、树高、胸径、冠幅和密度对林下草本多样性的影响；邓婷婷等[11]探究了不同地形因子和林分结构对暖温带落叶阔叶林草本植物物种多样性的影响；邹星晨等[12]采用冗余分析研究了生物因子和非生物因子对青海云杉Picea crassifolia不同演替阶段林下草本多样性的影响。然而，以往研究多侧重于郁闭度、林分密度、林龄等林分非空间结构因子和海拔、坡度等环境因子方面，难以全面揭示对草本植物多样性影响的真实机理。林分空间结构是林分结构重要的组成部分，不仅决定林分的内部竞争态势以及各物种空间生态位，而且在森林结构中相对易于调控[13]，在分析和调整林分结构与其功能之间的关系上起到至关重要的作用[14]。
地处黄土高原和青藏高原交界地带的青海省大通县宝库林场，生态环境相当敏感，森林资源迫切需要针对性的管理。白桦是该地区现存天然次生林中的先锋树种，但由于树种单一，导致林下草本多样性低，森林生态系统脆弱、生态功能低下，不利于持续发挥其生态效益[15]。基于此，本研究以天然次生白桦林为研究对象，调查和分析其林分的空间结构、非空间结构、土壤养分状况以及草本植物多样性等指标，运用冗余分析方法试图揭示影响天然次生白桦林下草本植物多样性的主要驱动因素，以期为该区域次生林空间结构调控、草本多样性改善以及生态效益最大化提供科学依据。
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研究区位于青海省大通县宝库林场， 36°55′~37°32′N， 100°52′~101°56′E，海拔为2 660~4 600 m，地势西北高东南低。该区属高原大陆性气候，在垂直方向上变化显著，冷暖干湿随海拔高度的不同而有很大差异。年平均气温为4.9 ℃，≥5 ℃的年积温为1 908 ℃，无霜期为60~130 d，年平均降水量为549.9 mm。该地区的土壤以黄土母质上形成的山地棕褐土和栗钙土为主，土层厚实。森林平均覆盖率为79.0%。研究区主要针叶树种为青海云杉Picea crassifolia、祁连圆柏Juniperus przewalskii、油松Pinus tabuliformis等；落叶阔叶树种有白桦、山杨Populus davidiana、青杨Populus cathayana等；灌木树种有峨眉蔷薇Rosa omeiensis、锦鸡儿Caragana sinica、金露梅Potentilla fruticosa等。白桦林主要分布在宝库河、东峡河和黑林河中上游的大部分区域，具有复杂的立地结构，树种相对单一，但亦与青海云杉、华北落叶松Larix gmelinii var. principis-rupprechtii、青杨等树种形成混交林。
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2023年6—7月，在宝库林场现存天然次生白桦林中选取林龄约80 a，坡向为阴坡，立地条件基本一致的20个24 m×24 m标准地，设置宽为2 m的缓冲区以消除边缘效应。详细记录各样地的坡位、坡向、海拔和植被类型等信息，并对胸径＞5 cm的林木进行逐一检尺，包括树高、胸径、冠幅、枝下高以及郁闭度等关键林分指标。同时，在各样地四角和中心位置，设置5个1 m×1 m的草本小样方，并调查和记录草本植物的种类、数量、高度以及覆盖度(表1)。
表 1 样地基本信息
Table 1. Basic information table of sample plots
样地编号 海拔/m 纬度(N) 经度(E) 林分密度/(株·hm−2) 郁闭度 平均胸径/cm 平均树高/m 1 2783 37°13′50″ 101°56′17″ 295 0.59 30.52 12.92 2 2936 37°14′47″ 101°62′43″ 312 0.59 14.46 6.54 3 2888 37°12′73″ 101°59′93″ 329 0.67 17.68 8.90 4 2881 37°11′86″ 101°51′20″ 381 0.62 29.50 14.88 5 2894 37°11′83″ 101°51′35″ 399 0.55 32.93 16.91 6 2884 37°14′74″ 101°62′69″ 399 0.61 9.30 9.87 7 2788 37°13′53″ 101°56′05″ 416 0.65 23.94 15.90 8 2847 37°11′90″ 101°51′37″ 434 0.61 28.59 15.93 9 2803 37°12′03″ 101°50′95″ 434 0.6 23.72 12.44 10 2801 37°13′47″ 101°56′17″ 468 0.64 23.36 13.88 11 2855 37°11′90″ 101°51′08″ 503 0.68 28.75 14.27 12 2940 37°14′46″ 101°62′39″ 538 0.69 9.64 6.46 13 2850 37°11′92″ 101°51′20″ 572 0.57 28.22 14.64 14 2940 37°14′69″ 101°62′75″ 572 0.64 17.27 15.92 15 2773 37°13′51″ 101°56′24″ 736 0.63 21.11 13.48 16 2793 37°13′02″ 101°59′50″ 850 0.74 9.53 8.41 17 2946 37°14′47″ 101°62′41″ 850 0.76 8.16 6.01 18 2965 37°14′78″ 101°62′67″ 896 0.78 9.83 13.18 19 2853 37°12′85″ 101°59′60″ 873 0.68 11.21 15.29 20 2868 37°12′78″ 101°59′72″ 638 0.69 10.62 11.19 -
为全面评估林分的结构特征，选取了角尺度、大小比数、Hegyi竞争指数和开敞度等指标来表征林分的空间结构；林分非空间结构则通过测量林分密度、郁闭度、平均树高以及平均胸径等参数来全面描述。应用Voronoi图确定样地林木空间结构单元，参考惠刚盈等[16]计算空间结构参数的方法，计算不同林木的角尺度、大小比数、Hegyi竞争指数、开敞度等林分空间结构参数。通过统计单位面积林地上林木株数计算得出林分密度；使用鱼眼相机(WinSCANOPYTM 2010a)获取冠层照片，运用XLScanopy软件处理照片，计算得出郁闭度；分别使用胸径尺和测高仪测定[16] 林分平均胸径和平均树高。
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在各个标准地中，用土钻分别在5个草本小样方的0~20 cm深度范围内进行土壤采样。为确保土样的代表性，将同层土壤样本混匀为1个综合土样，带回实验室在自然条件下风干，筛除颗粒较大的砂粒和根系后进行土壤样品测定。碱解氮采用靛酚蓝比色法测定；速效钾采用火焰光度法测定；有机质采用重铬酸钾容量法-消煮法测定；全氮采用凯氏定氮法测定；全磷和速效磷通过钼锑抗显色紫外分光光度法测定[17−18]。
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本研究中，采用物种重要值作为衡量物种重要性的标准，并利用物种丰富度、Shannon-Wiener多样性指数、Simpson多样性指数和Pielou均匀度指数对草本植物的多样性水平进行全面评估[19]。
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利用Excel 2019和SPSS 22.0进行数据整理和统计分析，采用Pearson相关系数分析林下草本多样性与影响因子的相关性。应用CANOCO 5.0中的冗余分析(RDA)排序，探讨影响草本多样性变化的主要因素。采用Origin 2021绘图。
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由表2可知：研究区白桦林下草本植物共47种，分属24科41属。伞形科在白桦林下的草本层中属于优势科， 6属7种，占总种数的14.89%；其次为毛茛科含5属5种，占总种数的10.64%；菊科含3属4种，占总种数的8.51%；茜草科含2属4种，占总种数的8.51%；蔷薇科含3属3种，占总种数的6.38%；蓼科含2属3种，占总种数的6.38%；紫草科含2属2种、禾本科含2属2种、石竹科含1属2种，分别占总种数的4.26%；其余16科为单属单种。其中，白桦林下草本植物以黑麦草Lolium perenne、野草莓Fragaria vesca、珠芽蓼Polygonum viviparum、四叶葎Galium bungei、老鹳草Geranium wilfordii为优势种，其重要值均值分别为19.52%、18.91%、10.53%、6.95%、5.27%。
表 2 林下草本植物科内种的组成
Table 2. Composition of species within the understory herb family
种数 科数 科名(属数/种数) ≥7 1 伞形科Apiaceae (6/7) 4~5 3 茜草科Rubiaceae (2/4)、菊科Asteraceae (3/4)、毛茛科Ranunculaceae (5/5) 2~3 5 石竹科Caryophyllaceae (1/2)、紫草科Boraginaceae (2/2)、禾本科Gramineae (2/2)、蓼科(2/3) Polygonaceae、蔷薇科Rosaceae (3/3) 1 16 牻牛儿苗科Geraniaceae (1/1)、瓶尔小草科Ophioglossaceae (1/1)、豆科Fabaceae (1/1)、木贼科Equisetaceae (1/1)、五福花科Adoxaceae (1/1)、唇形科Lamiaceae (1/1)、堇菜科Violaceae (1/1)、芍药科Paeoniaceae (1/1)、玄参科Scrophulariaceae (1/1)、天门冬科Asparagaceae (1/1)、真藓科Bryaceae (1/1)、报春花科Primulaceae (1/1)、十字花科Brassicaceae (1/1)、桔梗科Campanulaceae (1/1)、莎草科Cyperaceae (1/1) -
由表3可知：研究区林分大小比数均值为0.50，说明林分整体呈中庸状态；林分角尺度均值为0.48，属于理想的随机分布状态；林分竞争指数均值为3.25，说明林木竞争程度较弱；林分开敞度均值为0.37，表明林内透光基本充足。其中，物种丰富度的变异系数为24.89%，Pielou均匀度指数的变异系数为15.17%，这2个指数的变异系数相对较低；Simpson多样性指数和Shannon-Wiener多样性指数的变异系数则相对较高，分别为39.54%、33.48%。数据显示各样地林下草本植物水平的差异性，同时进一步表明各样地乔木在林分结构和土壤特性上存在明显不同。
表 3 样地各变量基本特征
Table 3. Basic characteristics of the variables in the sample plots
项目 非空间结构 空间结构 土壤养分 林分密度
(株·hm−2)郁闭度 平均胸
径/cm平均树
高/m大小比 角尺度 竞争
指数开敞度 pH 有机质/
(g·kg−1)均值 516.15 0.57 16.97 12.50 0.50 0.48 3.25 0.37 7.65 149.78 标准差 250.54 0.07 5.98 2.80 0.07 0.04 0.83 0.12 0.21 13.86 变异系数/% 43.99 12.93 35.22 22.36 13.29 8.26 25.51 31.75 3.19 9.26 项目 土壤养分 草本多样性 速效钾/
(mg·kg−1)速效磷/
(mg·kg−1)碱解氮/
(mg·kg−1)全磷/
(mg·kg−1)全氮/
(mg·kg−1)物种丰
富度Simpson多样性
指数(D)Shannon-Wiener
多样性指数(H)Pielou均匀度
指数(J)均值 246.56 12.04 0.80 0.68 5.83 12.60 0.96 2.01 0.77 标准差 76.74 9.12 0.09 0.11 1.11 3.14 0.38 0.67 0.12 变异系数/% 31.13 75.74 11.69 15.67 18.98 24.89 39.54 33.48 15.17 -
如图1所示：物种丰富度与平均树高、平均胸径呈显著负相关(P＜0.05)，与开敞度、速效钾、全磷、速效磷、碱解氮和全氮存在显著正相关(P＜0.05)；Simpson多样性指数与林分密度、郁闭度、平均树高、大小比数、竞争指数呈显著负相关(P＜0.05)，与开敞度、有机质、速效钾、碱解氮存在显著正相关(P＜0.05)；Shannon-Wiener多样性指数与郁闭度、平均胸径、平均树高、大小比数呈显著负相关(P＜0.05)，与开敞度、速效钾、碱解氮、有机质、速效磷呈显著相关(P＜0.05)；Pielou均匀度指数与林分密度、大小比数、竞争指数呈显著正相关(P＜0.05)，与开敞度、有机质质量分数存在显著负相关(P＜0.05)。角尺度和土壤pH与4个草本多样性指标均无显著相关性。
图 1 林分结构因子和土壤养分因子与多样性指数的相关性
Figure 1. Correlations between forest structure factors and soil nutrient factors and diversity index
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冗余分析排序结果(图2)显示：前2个排序轴累计包含了草本植物多样性指数与林分结构因子和土壤养分因子关系91.54%的解释率，其中第1主轴和第2主轴解释变量分别为86.00%和5.54%。实心箭头代表草本植物多样性指标，空心箭头代表林分结构因子和土壤养分因子。箭头长度反映的是各因子与多样性指数之间变化关系的强弱，箭头连线和排序轴夹角揭示某一因子与排序轴的相关性。夹角越小相关性越强，夹角小于90°表示正相关，夹角大于90°则表示负相关[20]。林分空间结构因子中开敞度与大小比数贡献度较大，贡献率分别为47.2%和9.6%；非空间结构因子中平均胸径贡献度最大，为17.4%；且开敞度与草本植物多样性变化呈极显著正相关(P=0.002，F=14.8)；平均胸径和大小比数与草本植物多样性变化呈显著负相关(P=0.010，F=7.8；P=0.042，F=4.2)。土壤养分因子中碱解氮和速效钾与草本植物多样性指数夹角均为锐角且连线长度较长，较其他土壤养分因子贡献度较大，分别为10.1%和8.1%，均与草本植物多样性变化呈显著正相关(表4，P=0.036，F=5.4；P=0.05，F=4.8)。
图 2 林分结构因子、土壤因子与草本植物多样性RDA分析结果
Figure 2. RDA analysis results of stand structure factors, soil factors and herbaceous plant diversity
表 4 林分结构因子、 土壤养分因子解释度与蒙特卡洛检验
Table 4. Explanatory degree of stand structure factors and soil nutrient factors and Monte Carlo test
影响因素 解释度/% 贡献率/% F检验 P 影响因素 解释度/% 贡献率/% F检验 P 开敞度 44.1 47.2 14.8 0.002 有机质 2.1 2.3 0.7 0.462 平均胸径 16.8 17.4 7.8 0.010 全氮 1.5 1.6 0.5 0.496 碱解氮 7.9 10.1 5.4 0.036 全磷 0.6 0.7 0.6 0.590 大小比数 8.2 9.6 4.2 0.042 林分密度 0.5 0.6 0.4 0.596 速效钾 7.6 8.1 4.8 0.050 平均树高 0.3 0.3 0.2 0.726 郁闭度 1.1 1.2 1.1 0.322 竞争指数 0.1 0.1 0.1 0.988 速效磷 0.7 0.8 0.6 0.454 -
研究结果表明：白桦林下草本植物较少，以单科单种、单属单种为主，分布较不均匀，草本多样性存在差异，其中黑麦草、野草莓、珠芽蓼等植物是林下主要优势种，这可能与它们独特的生物学特性有关。具体表现为：黑麦草具有快速分蘖的能力、高度的逆境抗性以及较强的再生能力[21]；野草莓具细长匍匐茎，当接触湿润土壤后，可在节点生根形成分株，其繁殖速度快且繁殖能力强[22]；珠芽蓼是典型高山草甸植物，耐寒性强，对异质性生境具有较强的适应能力[23]。优势种大多为喜光植物，这可能是白桦自身的喜光习性及白桦林的林冠层较为开放，阳光可以穿透林冠层照射到地面，为其提供光照导致的[24]。
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本研究表明：开敞度和大小比数是影响林下草本多样性变化的主要空间结构因子，这与刘红民等[25]和马刘乐等[26]研究结果相似。开敞度能直接决定林下的有效光强度。光照被认为是限制林下草本多样性的主要因素[27]，在一定程度上影响了林下的耐荫草本植物、高光需求的非耐荫植物以及普通草本植物的存活率，进而影响林下植物多样性[28]。此外，在高开敞度林分中，草本植物之间竞争较小，有更多的生长空间扩展其根系和繁殖器官，从而优化林分竞争态势，提高林下草本植物多样性。大小比数反映树木的大小分化程度。本研究发现：大小比数与草本植物多样性之间存在显著负相关关系。在林木大小分化明显的林分中，大型乔木冠层盖度增加，且其根系也更加发达，可能会导致草本层在光照、养分和水分的获取上受到一定限制，进而影响草本层植物的生存、繁衍和物种组成[29]。相反，在林木分化较小的林分中，林下光照条件更为优越，有利于草本植物的生长和繁衍。此外，研究表明乔木的平均胸径与草本植物多样性之间存在显著负相关关系。这可能是因为乔木树高和胸径越大，其冠幅也越大，抑制了林下草本植物对光照的吸收能力，导致喜阳草本植物的数量逐渐减少[30]。另外，乔木对土壤养分的充分吸收加剧了林下草本植物生态位竞争[31]，进而影响林下物种丰富度和多样性。
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本研究表明：土壤因子中的碱解氮质量分数与林下物种丰富度及草本植物多样性指数呈显著正相关。这可能是碱解氮作为植物可以直接吸收和利用的土壤养分，在林地生态系统中发挥着重要作用。林地内的家畜粪便和动植物残体通过自然分解增加了土壤中的碱解氮。这些氮素被草本植物直接吸收利用，进而促进了其生长和发育。因此，在碱解氮质量分数较高的林地中，不仅草本植物的数量显著增加，还使得草本层各物种的数量分布也变得更加均匀，从而提高林下物种的丰富度和整体的草本多样性[32]。速效钾是土壤中易被植物吸收利用的钾素形态，主要经过土壤中的微生物和植物代谢作用转化而来，对植物的根系生长和根毛发育具有显著促进作用。这不仅扩大了植物的吸收面积，还增加了吸收深度，从而提高植物对其他养分的吸收能力[33]。本研究发现：速效钾对林下草本多样性有显著正向影响，高速效钾质量分数的土壤能够满足草本植物对钾元素的需求，促进植物体内酶的活化，增强光合作用，从而提高草本植物的生长速度和生长量[34]。此外，速效钾可提高植物抗逆性，使植物能够更好地适应不利环境条件。因此，速效钾质量分数高的样地中草本植物多样性显著提高[35]。王树梅等[36]认为：林下植被多样性受磷元素显著影响，但本研究显示：速效磷质量分数对草本物种多样性的影响相对较小。一方面可能是由于研究区土壤磷元素质量分数低[13]，未能展现出明显差异性；另一方面可能是研究区的大部分优势种对磷的需求量较小，导致整体上对草本多样性的影响有限[37]。
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林分空间结构、林分非空间结构和土壤养分对林下草本多样性均有显著影响，林分结构因子中开敞度、平均胸径、大小比数解释度较高，是影响草本植物多样性的主导林分因子；土壤养分因子中碱解氮和速效钾解释度较高，是主要的土壤养分特征。因此，对林下草本植物多样性低下的天然次生白桦林可适当调整其林分开敞度和大小比数，科学优化林分空间结构，提升土壤肥力，以维持和提高林下草本多样性整体水平，促进生态系统的稳定和可持续发展。
Impact of stand structure and soil nutrients on herbaceous diversity in natural secondary Betula platyphylla forests in eastern Qinghai Province
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摘要:
目的 探究林分结构和土壤养分对天然次生白桦Betula platyphylla林下草本多样性影响的主导因子，旨在为青海天然次生白桦林林分结构优化与提高草本多样性提供理论依据。 方法 以青海省大通县宝库林场天然次生白桦林为研究对象，通过典型取样法在该研究区内选取20个24 m×24 m的标准样地，利用相关性分析和冗余分析法探究多重因素(林分空间结构、林分非空间结构、土壤养分)对草本多样性的影响。 结果 ①白桦林下共发现草本植物24科41属47种，其中黑麦草Lolium perenne、野草莓Fragaria vesca、珠芽蓼Polygonum viviparum、四叶葎Galium bungei、老鹳草Geranium wilfordii为优势种，其重要值均值分别为19.52%、18.91%、10.53%、6.95%、5.27%。②冗余分析结果显示：开敞度、平均胸径、大小比数分别可解释44.1%、16.8%、8.2%的草本植物多样性变化格局，是影响草本多样性的主要林分因子；碱解氮和速效钾分别可解释7.9%和7.6%的草本植物多样性变化格局，是主要的土壤养分因子。 结论 林分结构和土壤养分均显著影响林下草本多样性。可通过调整林分空间结构、优化林分竞争态势和提升土壤肥力等方式提高林下草本多样性整体水平。图2表4参37 Abstract:Objective This study is to explore the dominant factors in stand structure and soil nutrients that affect the understory herbaceous diversity of natural secondary Betula platyphylla forest, so as to provide theoretical basis for optimizing the stand structure and improving herbaceous diversity of natural secondary B. platyphylla forest in Qinghai Province. Method Taking the natural secondary B. platyphylla forest in Baoku Forest Farm of Datong County, Qinghai Province as the research object, 20 standard plots (24 m×24 m) were selected by typical sampling method. The effects of multiple factors (stand spatial structure, stand non-spatial structure, and soil nutrient) on herbaceous diversity were investigated by correlation analysis and redundancy analysis. Result (1) A total of 47 species of herbaceous plants belonging to 41 genera and 24 families were found under the B. platyphylla forest, among which Lolium perenne, Fragaria vesca, Polygonum viviparum, Galium bungei and Geranium wilfordii were the dominant species, with mean important values of 19.52%, 18.91%, 10.53%, 6.95% and 5.27%, respectively. (2) Redundancy analysis showed that openness, mean DBH, and size ratio could explain 44.1%, 16.8% and 8.2% of the variation patterns in herbaceous diversity, respectively, and were the main stand factors affecting herbaceous diversity. Alkali-hydrolyzed nitrogen and available potassium could explain 7.9% and 7.6% of herbaceous diversity pattern, respectively, and were the main soil nutrient factors. Conclusion Both stand structure and soil nutrients significantly affect understory herbaceous diversity. The overall level of understory herbaceous diversity can be improved by adjusting stand spatial structure, optimizing stand competition and improving soil fertility. [Ch, 2 fig. 4 tab. 37 ref.] -
Key words:
- Betula platyphylla /
- herbaceous diversity /
- stand structure /
- soil nutrients /
- redundancy analysis
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地表植被覆盖度及其变化信息对了解植物群落在气候、水文和地球化学循环中的作用至关重要，对分析地表空间变化规律、评价区域生态系统及生态环境变化有重大作用，直接关系到区域生态环境的稳定性和安全性[1-2]。监测植被覆盖度的方式一般包括实测法和遥感测量法，与实测法相比，遥感测量法因投入成本低、观测面积大等优点而广泛运用。遥感测量法一般有植被指数法、光谱梯度差模型法、像元分解模型等。植被指数法是依据植被光谱特征和植被覆盖度的相关关系，构造植被指数模型进行估测的方法，精度较高，但限制条件较多；光谱梯度差模型法中，有关角度特征对植被覆盖度的影响有待改进[3]；像元分解模型主要通过解析光谱波段和植被指数信息进行遥感提取，是国内外研究的重要方法。其中像元二分法是像元分解模型法中运用较广泛的植被覆盖度评估方法，主要选取归一化植被指数(NDVI)进行估测，该指数对监测植被生长状态和植被覆盖等信息非常灵敏，涵盖了90%以上的植被信息，是借助遥感技术探究不同时期、特定区域植被覆盖度的重要指标之一[4-5]，AMIRI等[6]研究发现：相比其他植被指数，基于NDVI提取的植被覆盖度精度最高。ZHANG等[7]采取NDVI的像元二分法监测植被覆盖度，并结合实测数据展开检验，其相关系数达86%。李亚刚等[8]基于不同实测盖度对像元二分法盖度提取结果进行了精度评价，平均误差为11.86%。徐凯健等[9]采取NDVI的像元二分法估测了福建省长汀县植被覆盖度，系统误差表明该模型的反演精度大于95%。植被覆盖空间格局能够充分表现植被的空间结构、空间组成及其动态变化[10]，通过对植被空间格局的分析，有助于了解人类活动对植被空间演变产生的影响。如BOGAERT等[11]研究表明：1981−1999年欧亚大陆植被景观连通性增大且覆盖度增加，北美洲植被景观存在破碎化趋势；吕丹红等[12]基于福建省泉州市2001−2016年Landsat数据对植被覆盖度的景观格局变化趋势进行了研究，发现区域植被生态环境趋好。中国南方长江下游丘陵地区有着丰富的水热资源，植被覆盖较高，但地形、地貌等较为复杂，研究其长时间序列下的植被覆盖格局有利于了解区域生态环境演变特征。江西省兴国县植被破坏程度大、水土流失严重，曾被称为“中国江南沙漠”。20世纪70−90年代初，为恢复植被控制水土流失，兴国县相继开展飞播马尾松Pinus massoniana种子造林活动，同时，经过几十年林业工程项目的实施及社会经济的发展，兴国县植被覆盖度和空间格局发生了较大变化。本研究基于Landsat TM/OLI遥感数据，采用像元二分法，对1988−2019年兴国县植被覆盖度及其空间格局变化进行了研究，为生态环境保护和土地利用研究等提供参考。
1. 研究地区与研究方法
1.1 研究区概况
兴国县(26°03′~26°44′N，115°01′~115°52′E)地处江西省中南部，赣州市北部，面积为3 215 km2。地貌以低山、丘陵为主，土壤类型主要为红壤。属于亚热带东南季风气候，年均气温为18.9 ℃，年均降水量为1 522.3 mm。森林覆盖率达72.2%，地带性植被为亚热带针叶林、常绿阔叶林，其中针叶林主要树种有马尾松、湿地松Pinus elliottii及杉木Cunninghamia lanceolata等，常绿阔叶林的主要树种有木荷Schima superba、枫香Liquidambar formosana等。
1.2 数据源与预处理
研究选用Landsat TM/OLI卫星影像，空间分辨率为30 m。一般来说研究对象为植被时，宜选取6−8月植被最茂盛且云量少的遥感影像，但由于此时期兴国县影像数据极少，且多为高云量，综合考虑影像的质量与获取性，以及考虑到研究区森林植被多为常绿类型，秋季的影像与6−8月的影像在反映植被覆盖情况方面相差不大，因此选取了1988年10月16日、1994年10月1日、2000年9月15日、2006年11月3日、2013年10月5日(由于2012年Landsat 7数据条带丢失，且修复效果较差，因此选择了2013年Landsat 8影像)、2019年9月20日的共6期Landsat TM/OLI遥感影像，其云量均低于5%。
利用ENVI 5.3软件进行预处理，因Landsat TM/OLI卫星影像已经过几何校正，所以只需辐射定标和大气校正处理，以减少因地形阴影、太阳高度角、大气散射等噪声产生的误差。最后根据兴国县矢量数据对预处理后的影像进行裁剪。
1.3 研究方法
1.3.1 植被覆盖度估算
采用像元二分模型评估方法，假定利用遥感传感器所监测的光谱信息可分为2个部分：绿色植被和无植被覆盖(岩石、裸土等)信息[13-14]。归一化植被指数(NDVI)与植被的分布密度有着极好的线性相关关系，且在一定程度上能减少因辐射引起的误差[15]。基于NDVI的像元二分法提取兴国县的植被覆盖度(
$ {\mathit{F}}_{\mathbf{C}} $ )计算公式为：$$ {I}_{\mathrm{N}\mathrm{D}\mathrm{V}}=({\rho }_{\mathrm{N}\mathrm{I}\mathrm{R}}-{\rho }_{\mathrm{R}\mathrm{e}\mathrm{d}})/({\rho }_{\mathrm{N}\mathrm{I}\mathrm{R}}+{\rho }_{\mathrm{R}\mathrm{e}\mathrm{d}}); $$ (1) $$ {F}_{\mathrm{C}}=\left({I}_{\mathrm{N}\mathrm{D}\mathrm{V}}-{I}_{\mathrm{N}\mathrm{D}\mathrm{V}\mathrm{s}\mathrm{o}\mathrm{i}\mathrm{l}}\right)/({I}_{\mathrm{N}\mathrm{D}\mathrm{V}\mathrm{v}\mathrm{e}\mathrm{g}}-{I}_{\mathrm{N}\mathrm{D}\mathrm{V}\mathrm{s}\mathrm{o}\mathrm{i}\mathrm{l}}){\text{。}} $$ (2) 式(1)~(2)中：INDV为归一化植被指数；
$ {\rho }_{\mathrm{N}\mathrm{I}\mathrm{R}} $ 为近红外波段反射率；$ \;{\rho }_{\mathrm{R}\mathrm{e}\mathrm{d}} $ 为可见光红波段反射率；${I}_{\mathrm{N}\mathrm{D}\mathrm{V}\mathrm{s}\mathrm{o}\mathrm{i}\mathrm{l}} $ 为全裸土覆盖的$ {I}_{\mathrm{N}\mathrm{D}\mathrm{V}} $ 值；$ {I}_{\mathrm{N}\mathrm{D}\mathrm{V}\mathrm{v}\mathrm{e}\mathrm{g}} $ 为全绿色植被覆盖的$ {I}_{\mathrm{N}\mathrm{D}\mathrm{V}} $ 值。以1%的置信度取得$ {I}_{\mathrm{N}\mathrm{D}\mathrm{V}\mathrm{s}\mathrm{o}\mathrm{i}\mathrm{l}} $ 与$ {I}_{\mathrm{N}\mathrm{D}\mathrm{V}\mathrm{v}\mathrm{e}\mathrm{g}} $ 。对于植被覆盖度等级的划分不同学者不尽相同，如徐凯健等[9]将植被覆盖度划分为6个等级，一般认为
$ {F}_{\mathrm{C}} $ ≥70%为高植被覆盖度[16]。本研究考虑到兴国县主要以高覆盖度为主，为更好地突出1988−2019年不同等级植被覆盖度的变化情况，将高植被覆盖度进一步划分为2个等级，即植被覆盖度划分成6个等级：极低植被覆盖度(Ⅰ级，0≤$ {F}_{\mathrm{C}} $ ＜10%)，低植被覆盖度(Ⅱ级，10%≤$ {F}_{\mathrm{C}} $ ＜30%)，中植被覆盖度(Ⅲ级，30%≤$ {F}_{\mathrm{C}} $ ＜50%)，中高植被覆盖度(Ⅳ级，50%≤$ {F}_{\mathrm{C}} $ ＜70%)，高植被覆盖度(Ⅴ级，70%≤$ {F}_{\mathrm{C}} $ ＜90%)，极高植被覆盖度(Ⅵ级，90%≤$ {F}_{\mathrm{C}} $ ≤100%)。1988−2019年兴国县的植被覆盖度分级结果见图1。
图 1 1988−2019年兴国县不同等级植被覆盖度空间分布示意图Figure 1 Characteristics of fractional vegetation coverage at different levels in the period from 1988 to 2019 in Xingguo County1.3.2 土地覆盖分类
以森林资源二类调查数据与谷歌地球(Google Earth)影像为参考，通过随机选取若干样本，对1988和2019年遥感数据进行土地利用/覆被分类，将其划分为水体、建设用地、林地、农地、草地、其他。并通过分类混淆矩阵和Kappa指数进行精度验证，得到的Kappa指数均在80%以上，满足最低辨别精度0.7的条件[17]。
1.3.3 景观指数选取
参考相关文献[18-20]并结合兴国县的特点，选取主要反映破碎化、形状和异质性特征等方面的相关指数。不同时期植被盖度空间格局分析选取边缘密度、形状指数、平均分维数、香农多样性指数、香农均匀度指数和聚集度指数；不同植被盖度等级的空间格局分析选取边缘密度、最大斑块指数、形状指数、散布与并列指数。
2. 结果与分析
2.1 植被覆盖度变化分析
2.1.1 植被覆盖度总体变化
经计算，1988、1994、2000、2006、2013、2019年的归一化植被指数均值分别为58.09%、65.22%、65.77%、61.32%、68.63%、70.69%，植被覆盖度均值分别为63.89%、71.20%、75.37%、66.91%、78.07%、79.16%，归一化植被指数与植被覆盖度变化趋势相近。兴国县植被覆盖度总体呈上升趋势，仅2006年有所下降，可能与2006年自然灾害严重有关。
将植被覆盖度动态变化值(D)划分为7个等级(图2)，分别为极度增加(0.3＜D≤1.0)，占21.74%；中度增加(0.10＜D≤0.30)，占39.07%；轻微增加(0.05＜D≤0.10)，占11.36%；稳定区(−0.05≤D≤0.05)，占16.52%；极度减少(−1.00≤D＜−0.30)，占2.72%；中度减少(−0.30≤D＜−0.10)，占5.79%；轻微减少(−0.10≤D＜−0.05)，占2.79%。呈极度增加的区域主要是位于南部的龙口镇、杰村乡、社富乡等，这与这些乡镇曾多次进行了飞播马尾松造林有关；呈极度减少的区域主要位于县城所在的潋江镇以及长岗乡，可能因为这2个乡镇的城镇化发展快、经济发达，建筑用地增加等导致植被覆盖度减小；稳定区域主要为水域和边沿地区。植被覆盖度总体呈增加(0.05＜D≤1.00)的面积为2 319.78 km2，占总面积的72.18%；而呈减少(−1.00≤D＜−0.05)的面积为363.13 km2，占总面积的11.30%，表明兴国县植被覆盖度主要呈增加趋势。
图 2 1988与2019年兴国县植被覆盖度动态变化空间分布示意图Figure 2 Change of fractional vegetation coverage from 1988 to 2019 in Xingguo County基于1988与2019年土地利用/覆被栅格图，分别统计研究区植被覆盖度呈增加(0.05＜D≤1.00)、稳定(−0.05≤D≤0.05)、减少(−1.00≤D＜−0.05)变化区域的土地利用面积转移矩阵。结果表明：与1988年相比，2019年植被覆盖度呈增加趋势。一方面是因为水体、建设用地、草地、其他转为林地、农地，从而带来植被覆盖度“质”的变化，即由无覆盖转为有植被覆盖；另一方面是因为林地与农地面积的增加，从而引起植被覆盖度“量”的增加。稳定区各类用地存在不同方向的转移且变化较小，因此植被覆盖度变化不大。植被覆盖度呈减少主要是因为其他土地类型转为建设用地。
2.1.2 不同等级植被覆盖度变化
从图3可见：1988、1994、2000、2006、2013年植被覆盖度均以Ⅴ级为主，分别占研究区总面积的34.53%、47.05%、49.17%、38.99%、40.01%；2019年以Ⅵ级植被为主，占研究区总面积的41.51%。与1988年相比，2019年Ⅰ级、Ⅱ级、Ⅲ级、Ⅳ级、Ⅴ级植被面积都有不同程度的减少，分别减少了0.61%、5.84%、8.06%、14.76%、0.19%，而Ⅵ级植被面积增加了29.44%。1988−2019年各级植被面积变化趋势有所不同，表明各级植被间发生了不同程度的转移。
基于图1计算不同时期不同等级植被覆盖度面积转移矩阵得出：1988−2019年各级植被覆盖度总体表现为从低级向更高级转移，Ⅵ级植被转移量较少，多为向Ⅴ级转移，2000−2006年以Ⅳ级转Ⅲ级、Ⅴ级转Ⅳ级为主，这也是2006年植被覆盖度比2000年小的原因之一。1988−1994年各级植被转出面积从小到大依次为Ⅰ级、Ⅱ级、Ⅲ级、Ⅳ级，1994−2019年各级植被转出面积从小到大依次为Ⅰ级、Ⅱ级、Ⅲ级、Ⅳ级、Ⅴ级；1988−2000年与2006−2013年，Ⅰ级、Ⅱ级、Ⅲ级、Ⅳ级植被转出面积多于转入，Ⅴ级和Ⅵ级植被转入面积多于转出，表明植被覆盖结构逐渐朝高覆盖度发展。
2.1.3 植被覆盖度随海拔变化
在像元尺度上计算植被覆盖度的多年平均值，并结合30 m分辨率的数字高程模型(DEM)数据，分析植被覆盖度在不同海拔的分布状况。将DEM数据以200 m为间隔划分成5个等级(图4)。兴国县80%以上的区域位于海拔500 m以下，中部与南部地势比较低，而东、西、北边缘地带地势较高。
从表1可见：海拔300 m以下及300~500 m的区域，以Ⅳ级和Ⅴ级植被占绝对优势，分别占该区域的75.31%、77.59%；海拔500~700 m及700 m以上的区域，主要以Ⅴ级和Ⅵ级植被为主，分别占该区域的89.82%、93.87%。总的来看，随海拔的升高，Ⅰ级、Ⅱ级、Ⅲ级、Ⅳ级植被面积减少，Ⅴ级、Ⅵ级植被区域面积增加，且以更高等级的植被覆盖度为主。一方面可能是由于随海拔增大，人口密度减小，植被生长受到人类活动的干扰减少，植被覆盖度增加；另一方面可能是因为海拔高度不同，水热分布条件、养分移动堆积等特点不同，影响了植被的生长与分布。
表 1 1988−2019年不同海拔平均植被覆盖度面积变化Table 1 Changes in average vegetation coverage area at different altitudes from 1988 to 2019等级 海拔＜300 m 海拔300~500 m 海拔500~700 m 海拔＞700 m 面积/km2 占比/% 面积/km2 占比/% 面积/km2 占比/% 面积/km2 占比/% Ⅰ 27.80 1.98 1.12 0.09 0.04 0.01 0.01 0.01 Ⅱ 54.60 3.88 8.62 0.70 1.05 0.24 0.09 0.07 Ⅲ 233.93 16.62 54.93 4.48 8.13 1.85 0.98 0.71 Ⅳ 534.65 38.00 230.19 18.76 35.50 8.08 7.35 5.34 Ⅴ 524.99 37.31 722.04 58.84 204.37 46.50 44.09 32.05 Ⅵ 31.13 2.21 210.30 17.14 190.37 43.32 85.06 61.82 2.2 植被空间格局变化分析
2.2.1 植被盖度不同时期下的空间格局
从表2可见：在31 a间，仅聚集度增大，其余各指数都有所减小。边缘密度由1988年的41.13 m·hm−2减小至2019年的36.89 m·hm−2，形状指数由59.96减小至53.98，表明景观边界的分割减少，异质性水平降低，斑块形状朝简单化发展，平均分维数略有减小，也进一步证明景观形状趋向简单，这可能是外界干扰强度增大影响的。香农多样性指数由1988年的1.55减小到2019年的1.34，而香农均匀度指数则由0.87降到0.75，表明区域内各景观要素面积所占比例差距增大，往更不均匀方向发展，优势景观要素更为明显，景观异质性有所降低。与此同时，与1988年相比，2019年聚集度有较明显的增大，说明小斑块开始逐渐形成大斑块，景观斑块的团聚性、连通性增强，趋向聚集分布。
表 2 不同时期下的景观指数变化Table 2 Changes in landscape index in different periods年份 边缘密度/(m·hm−2) 形状指数 平均分维数 香农多样性指数 香农均匀度指数 聚集度/% 1988 41.13 59.96 1.03 1.55 0.87 40.50 1994 40.16 58.59 1.03 1.42 0.79 41.86 2000 39.16 57.18 1.03 1.33 0.74 43.28 2006 39.54 57.70 1.03 1.52 0.85 42.20 2013 36.65 53.63 1.02 1.34 0.75 46.93 2019 36.89 53.98 1.02 1.34 0.75 46.56 2.2.2 不同植被盖度等级下的空间格局
从图5可见：1988−2019年，边缘密度从大到小依次为Ⅴ级、Ⅳ级、Ⅲ级、Ⅱ级、Ⅰ级，其中Ⅰ级植被变化较小，而Ⅱ级、Ⅲ级、Ⅳ级植被主要呈减小趋势，表明这些等级的植被破碎化程度减小，异质性水平降低；Ⅴ和Ⅵ级植被边缘密度增大，表明斑块边界的分割加强，异质性增大。
图 5 不同植被盖度下的景观指数变化Figure 5 Changes of landscape index under different vegetations’ coverage最大斑块指数在研究区的优势植被类型(Ⅴ和Ⅵ级)中变化较大。其中Ⅴ级植被在2000年达到最大，为43.62%，而Ⅵ级植被在2019年达到最大，为31.14%。尤其自2013年以后，Ⅵ级植被最大斑块指数有较大程度的增大，说明周边小斑块区域植被覆盖度从低等级进一步向极高等级转化，成为新的优势植被景观类型。其余植被类型中，最大斑块指数较小且变化不大。
形状指数变化幅度较小，与1988年相比，2019年Ⅰ级、Ⅱ级、Ⅲ级、Ⅳ级植被的形状指数呈减小趋势，表明在人为有目的的经营活动下，这些等级植被的形状趋于简单化。而Ⅴ和Ⅵ级植被形状指数有所增大，表明其形状趋于复杂，植被由较低级向较高级演替，这可能与较少的人类活动有关。
散布与并列指数从大到小依次为Ⅰ级、Ⅱ级、Ⅲ级、Ⅳ级，Ⅴ与Ⅳ级植被的散布与并列指数较为接近，Ⅵ级植被的数值最小。1988−2019年，Ⅰ级、Ⅱ级、Ⅲ级植被的散布与并列指数均呈增大—减小—增大变化趋势，表明各斑块与其他各植被景观有较好的等量相邻，各斑块交替出现规律明显；Ⅳ和Ⅴ级植被散布与并列指数虽较大，但波动较小；Ⅵ级植被则明显小于其他植被景观，表明与其相邻的植被景观较少，主要以较为集中的连片形式分布。
3. 结论与讨论
植被覆盖度是进行区域生态系统评估的重要定量指标，采取归一化植被指数的像元二分法监测植被覆盖度，削弱了各种环境因子产生的干扰，该方法操作简单，相关参数易获取，可用于不同植被类型的植被覆盖度监测[21]。但关于全裸土覆盖的NDVI和全绿色植被覆盖的NDVI取值，不同研究采取的置信度水平存在差异[22-23]，由此可能造成结果不同。本研究利用NDVI的像元二分法，对兴国县1988−2019年不同时期植被覆盖度进行了估算，发现植被覆盖度由1988年的63.89%增至到2019年的79.16%，虽然在2006年有所降低，但总体植被覆盖度呈增大趋势，这与刘琪璟等[24]、李恒凯等[16]的研究结论一致，也表明利用NDVI的像元二分法是可行的。
一般把植被从低等级朝高等级的转移视为进化演变，相反则视为退化演变。本研究表明：虽然研究区在1988−2019年不同时期各等级植被覆盖度区域的面积表现出不同的增减变化，但极低、低、中、中高、高植被覆盖主要朝更高级覆盖转移，其植被覆盖已转变成极高植被覆盖度为主的结构，总体上，研究区的植被为进化演变。这可能主要是由森林植被变化所导致的，在31 a间，研究区经过林业上的“灭荒”工程、林业产权制度改革调动造林的积极性以及一系列林业工程项目等的实施，提高了森林植被覆盖及其质量。同时，本研究表明：研究区的植被覆盖度的高低总体上与海拔高低较为吻合，中部、南部海拔较低，其植被覆盖度也相对较低，而东、西、北边海拔相对较高，其植被覆盖度则以高、极高等级为主，表明海拔影响植被生长[25-26]。除此之外，31 a间，植被覆盖度极度增加区域主要集中在南部的龙口镇、杰村乡、社富乡等，极度减少区域主要在中部县城所在的潋江镇和长岗乡，表明植被覆盖的变化可能还与人口密度、土地利用类型结构等有关[27-28]。
本研究表明：兴国县的植被覆盖度存在破碎化、异质性及多样性降低、空间分布向不均匀变化的趋势，而聚集度呈增大趋势。景观聚集性增大表明斑块空间连通性增强，这有利于促进生态系统的稳定性，景观异质性水平的减小和聚集度的增加在某种程度上象征着区域景观受人类活动影响程度的减小[18]，表现出景观类型构成和空间格局向自然演替发展的趋势。不同植被盖度等级下的斑块形状在人为干预下趋于简单化，与其他斑块有着较好的等量相邻，这有助于保持良好的整体生态系统[29]；研究区高、极高植被覆盖增大，且其形状指数有所增大，极高植被覆盖主要以较为集中的连片形式分布，表明人类干扰程度减弱，自然恢复植被逐渐起主导作用，高、极高植被覆盖对整个研究区的控制作用加大，主导着区域的整体功能、结构及生态过程，31 a间研究区植被空间格局总体上向良性方向发展，有利于区域的可持续发展。
中国植被覆盖度整体上呈逐渐绿化的趋势[30]，江西省植被覆盖度整体上呈改善增加的趋势[31]。政策等因素对植被覆盖度及景观格局变化有着重要影响，如曾广林 [32]研究表明：赣州市1999年后的退耕还林、绿化造林与森林生态植被保护等政策促使了林地面积大幅增长，其中高植被覆盖度与极高植被覆盖度的面积增大；王柯等[33]对赣州市生态保护与修复试点工程的实施效果进行了评估，表明2015−2018年赣州市森林、农田生态系统面积增加，且有超过40%的草地生态系统转变为森林生态系统，其归一化植被指数稳定在0.7以上并呈增长趋势。兴国县植被覆盖度及空间格局变化除受海拔等自然因素影响外，实施的一系列绿化工程等政策因素以及人们生态保护意识的提高也对其产生重要影响，如在20世纪70−90年代先后对21个乡镇进行了大面积马尾松飞播造林活动[34]，1989年启动的“消灭荒山”和跨世纪绿色工程、长江防护林、珠江防护林等造林绿化工程的推动，极大地促进了兴国县植被覆盖的提高及生态环境的改善；同时，2003−2015年实施了61.85 km2的退耕还林工程以及2016年开始实施了180.98 km2的天然林保护工程，在一定程度也增加了研究区的植被覆盖，促进了植被覆盖度向更高级转变。除此之外，自20世纪80年代初，兴国县全面施行水土保持重点防治工程，1988年以后的水土流失面积逐年降低[35]，也有利于植被生长，植被覆盖质量提高。
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图 1 林分结构因子和土壤养分因子与多样性指数的相关性
Figure 1 Correlations between forest structure factors and soil nutrient factors and diversity index
图 2 林分结构因子、土壤因子与草本植物多样性RDA分析结果
Figure 2 RDA analysis results of stand structure factors, soil factors and herbaceous plant diversity
表 1 样地基本信息
Table 1. Basic information table of sample plots
样地编号 海拔/m 纬度(N) 经度(E) 林分密度/(株·hm−2) 郁闭度 平均胸径/cm 平均树高/m 1 2783 37°13′50″ 101°56′17″ 295 0.59 30.52 12.92 2 2936 37°14′47″ 101°62′43″ 312 0.59 14.46 6.54 3 2888 37°12′73″ 101°59′93″ 329 0.67 17.68 8.90 4 2881 37°11′86″ 101°51′20″ 381 0.62 29.50 14.88 5 2894 37°11′83″ 101°51′35″ 399 0.55 32.93 16.91 6 2884 37°14′74″ 101°62′69″ 399 0.61 9.30 9.87 7 2788 37°13′53″ 101°56′05″ 416 0.65 23.94 15.90 8 2847 37°11′90″ 101°51′37″ 434 0.61 28.59 15.93 9 2803 37°12′03″ 101°50′95″ 434 0.6 23.72 12.44 10 2801 37°13′47″ 101°56′17″ 468 0.64 23.36 13.88 11 2855 37°11′90″ 101°51′08″ 503 0.68 28.75 14.27 12 2940 37°14′46″ 101°62′39″ 538 0.69 9.64 6.46 13 2850 37°11′92″ 101°51′20″ 572 0.57 28.22 14.64 14 2940 37°14′69″ 101°62′75″ 572 0.64 17.27 15.92 15 2773 37°13′51″ 101°56′24″ 736 0.63 21.11 13.48 16 2793 37°13′02″ 101°59′50″ 850 0.74 9.53 8.41 17 2946 37°14′47″ 101°62′41″ 850 0.76 8.16 6.01 18 2965 37°14′78″ 101°62′67″ 896 0.78 9.83 13.18 19 2853 37°12′85″ 101°59′60″ 873 0.68 11.21 15.29 20 2868 37°12′78″ 101°59′72″ 638 0.69 10.62 11.19 
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表 2 林下草本植物科内种的组成
Table 2. Composition of species within the understory herb family
种数 科数 科名(属数/种数) ≥7 1 伞形科Apiaceae (6/7) 4~5 3 茜草科Rubiaceae (2/4)、菊科Asteraceae (3/4)、毛茛科Ranunculaceae (5/5) 2~3 5 石竹科Caryophyllaceae (1/2)、紫草科Boraginaceae (2/2)、禾本科Gramineae (2/2)、蓼科(2/3) Polygonaceae、蔷薇科Rosaceae (3/3) 1 16 牻牛儿苗科Geraniaceae (1/1)、瓶尔小草科Ophioglossaceae (1/1)、豆科Fabaceae (1/1)、木贼科Equisetaceae (1/1)、五福花科Adoxaceae (1/1)、唇形科Lamiaceae (1/1)、堇菜科Violaceae (1/1)、芍药科Paeoniaceae (1/1)、玄参科Scrophulariaceae (1/1)、天门冬科Asparagaceae (1/1)、真藓科Bryaceae (1/1)、报春花科Primulaceae (1/1)、十字花科Brassicaceae (1/1)、桔梗科Campanulaceae (1/1)、莎草科Cyperaceae (1/1)
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表 3 样地各变量基本特征
Table 3. Basic characteristics of the variables in the sample plots
项目 非空间结构 空间结构 土壤养分 林分密度
(株·hm−2)郁闭度 平均胸
径/cm平均树
高/m大小比 角尺度 竞争
指数开敞度 pH 有机质/
(g·kg−1)均值 516.15 0.57 16.97 12.50 0.50 0.48 3.25 0.37 7.65 149.78 标准差 250.54 0.07 5.98 2.80 0.07 0.04 0.83 0.12 0.21 13.86 变异系数/% 43.99 12.93 35.22 22.36 13.29 8.26 25.51 31.75 3.19 9.26
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项目 土壤养分 草本多样性 速效钾/
(mg·kg−1)速效磷/
(mg·kg−1)碱解氮/
(mg·kg−1)全磷/
(mg·kg−1)全氮/
(mg·kg−1)物种丰
富度Simpson多样性
指数(D)Shannon-Wiener
多样性指数(H)Pielou均匀度
指数(J)均值 246.56 12.04 0.80 0.68 5.83 12.60 0.96 2.01 0.77 标准差 76.74 9.12 0.09 0.11 1.11 3.14 0.38 0.67 0.12 变异系数/% 31.13 75.74 11.69 15.67 18.98 24.89 39.54 33.48 15.17
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表 4 林分结构因子、 土壤养分因子解释度与蒙特卡洛检验
Table 4. Explanatory degree of stand structure factors and soil nutrient factors and Monte Carlo test
影响因素 解释度/% 贡献率/% F检验 P 影响因素 解释度/% 贡献率/% F检验 P 开敞度 44.1 47.2 14.8 0.002 有机质 2.1 2.3 0.7 0.462 平均胸径 16.8 17.4 7.8 0.010 全氮 1.5 1.6 0.5 0.496 碱解氮 7.9 10.1 5.4 0.036 全磷 0.6 0.7 0.6 0.590 大小比数 8.2 9.6 4.2 0.042 林分密度 0.5 0.6 0.4 0.596 速效钾 7.6 8.1 4.8 0.050 平均树高 0.3 0.3 0.2 0.726 郁闭度 1.1 1.2 1.1 0.322 竞争指数 0.1 0.1 0.1 0.988 速效磷 0.7 0.8 0.6 0.454
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