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毛竹Phyllostachys edulis不仅具有重要的经济价值[1]，而且具有极强的固碳能力[2-3]，被广泛栽植。浙江省毛竹林面积达100多万hm2。然而随着经济社会发展，劳动力成本升高，毛竹价值下降，许多地方毛竹林已无人管理，毛竹林的蔓延正越来越不受控制[4-5]。因毛竹生长迅速，出笋后，即使在没有林隙的情况下，50~60 d内也可完成高生长，到达林冠层。这些特征反映毛竹具有强大的入侵性，对周边植被构成了潜在的威胁，特别是在自然保护区内，不允许人为采伐干扰，毛竹林能够迅速扩张，形成单优群落，导致区内生物多样性下降。天目山国家级自然保护区是中国中亚热带与北亚热带过渡区，气候地形独特，分布着大量原始植被和珍稀濒危动物物种，但在毛竹林的快速蔓延扩张下天目山常绿阔叶林以及常绿阔叶混交林等地带性自然植被正遭到逐年蚕食。据1956年天目山森林资源调查记载，当时的毛竹林面积为55.10 hm2，2015年调查的毛竹林面积为105.38 hm2，增长了近1倍。近年来，毛竹林扩张速度明显加快，区内毛竹林面积以平均4.47 hm2·a−1的增长速度迅速蔓延，对保护区的生物多样性造成严重影响[6]。经批准，于2015年开始对保护区内部分毛竹林进行皆伐作业，旨在促进天目山国家级自然保护区的生物多样性保护与恢复。本研究利用天目山国家级自然保护区内毛竹林皆伐后自然更新群落的监测数据，探讨毛竹纯林皆伐后自然更新形成群落类型、生物多样性特点和影响因素，为今后大面积毛竹林更新提供借鉴和指导。
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浙江天目山国家级自然保护区位于浙江省西北部杭州市临安区境内的西天目山(30°18′30″~30°24′55″N，119°23′47″~119°28′27″E)，总面积为1 050 hm2，主峰海拔为1 506 m。年平均气温为8.8~14.8 ℃，年积温为2 500~5 100 ℃，年降水量为1 390~1 870 mm，相对湿度为76%~81%[7]。自然保护区受海洋暖湿气候影响较深，森林植被十分茂盛。由于区内地势较为陡峭，海拔上升快，气候差异大，植被的分布有着明显的垂直界限，自山麓到山顶垂直带谱为：海拔870 m以下为常绿阔叶林；870~1 100 m为常绿、落叶阔叶混交林；1 100~1 380 m为落叶阔叶林；1 380~1 506 m为落叶矮林[8]。自然保护区中的毛竹林主要分布于海拔350~900 m其他森林类型之中，毛竹林下植被稀少，有少量的豹皮樟Litsea coreana var. sinensis、短尾柯Lithocarpus brevicaudatus、微毛柃Eurya hebeclados、细叶青冈Cyclobalanopsis myrsinaefolia、连蕊茶Camellia fraterna、马银花Rhododendron ovatum和牛鼻栓Fortunearia sinensis等常绿树种[9]。
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2018年11−12月，在浙江天目山国家级自然保护区内2015年底的毛竹林皆伐试验区内全面踏查的基础上，采用样方法，设置11个20 m × 20 m群落样地，在每个群落样方四角及中间位置分别设置1个5 m × 5 m木本层样方及草本样方，共55个木本层样方和55个草本样方。
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对样方内的木本植物进行每木调查，记录每个植株的物种名、胸径、树高、冠幅等并挂牌以便长期监测。记录每个草本样方内草本层植物的物种名、多度、盖度、平均高度、平均基径。并用全球定位系统(GPS)和罗盘仪测量每个样方的经度、纬度、海拔、坡度、坡向等环境因子(表1)。
表 1 调查样地基本情况
Table 1. General conditions of sampling transects
样地号 样方 海拔高度/m 坡度/(°) 坡向/(°) 1 1~5 535~545 31.0 东122 2 6~10 537~547 30.0 南167 3 11~15 569~578 33.5 东南148 4 16~20 552~559 32.0 南196 5 21~25 559~569 33.0 南187 6 26~30 581~591 31.0 东南130 7 31~35 527~538 38.0 西255 8 36~40 428~437 15.0 东90 9 41~45 866~876 35.0 南162 10 46~50 832~842 30.0 南168 11 51~55 814~825 35.0 西南213 -
物种重要值是表示物种在群落中优势度的一个指标，可以表示不同物种在群落中的功能地位[10]。分别计算每块样地的重要值，计算公式为[11-12]：IV灌=(相对高度+相对盖度+相对密度)/3；IV草=(相对高度+相对盖度+相对密度)/3；相对密度=(某个种的个体数/全部种的个体数)×100；相对高度=(某个种的平均高度/所有种平均高度之和)×100；相对盖度=(某个种的盖度/所有种盖度之和)×100。
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利用R语言Vegan包中的diversity函数计算各层次α多样性指数，公式如下：
Shannon-Wiener 指数H[13]：H = −
$\sum\limits_{i = 1}^S {} $ Pi ln Pi；Simpson 多样性指数D[14]：D = 1−$\sum\limits_{i = 1}^S {} $ Pi2；Gleason 丰富度指数R：R=S/lnA；基于Shannon-Wiener 指数的Pielou 均匀度指数：E=H/lnS。其中，S为样方内物种数，Pi为种i的相对重要值，A为样方面积。采用R3.5.3软件中的Vegan包计算各个样方α多样性，采用Excel 2003软件对多样性数据进行统计处理，采用SPSS 25统计分析软件中的one-way ANOVA(单因素方差分析) 分析不同群落之间的α多样性的差异，差异程度用Ducan的多重比较SSR(P＜0.05)。 -
TWINSPAN分类运用计算机软件TWINSPAN for Windows V2.3完成[15]。为了消除稀有种对分类结果的影响，在对天目山毛竹林皆伐后次生群落进行TWINSPAN分类时将物种在样方内出现次数≤4且所在样方重要值小于等于0.1的物种排除。最终用于TWINSPAN分类的物种数由318种删减至116种，最后将这116种植物的重要值数据与55个样方共同组成植被矩阵进行分类。
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多样性指数排序使用R3.5.3软件中的Vegan包完成，排序图绘制使用ggplot2包完成。在排序前需要将测得的0~360°的罗盘仪测量值使用TRASP法转换为0~1的值。转换公式如下[16]：TRASP={1−cos[(π/180)(aspect−30)]}/2。其中：TRASP为坡向转换值；aspect为坡向方位角角度。经过转换后坡向转换值的范围为0~1，转换后的值越大代表的样方生境越向阳。选择排序方法前首先对多样性数据矩阵进行去趋势对应分析(DCA)，如果DCA排序前4个轴中最大值超过4，选择单峰模型更合适。如果介于3~4，单峰模型和线性模型都可行。如果是小于3，则选择线性模型。经计算在DCA分析中木本层和草本层的最长排序轴长度分别为0.435 49和0.660 27，结果均小于3因此选择线性模型中的冗余分析(RDA)比较合适。因此，本研究采用RDA排序的方法将选取的地形因子作为解释变量以各多样性指数作为响应变量进行分析。
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将毛竹林皆伐自然更新形成的55个样方进行TWINSPAN分类，命名原则参照《中国植被》[17]中的群落命名原则，结合样方的实际情况，将划分的样方适当进行调整，最终划分了11个群落类型(图1)。
图 1 天目山毛竹林皆伐后自然恢复群落TWINSPAN分类树状图
Figure 1. Two-way indicator tree classification of natural restoration community after clear cutting of Moso bamboo forest in Mount Tianmu
臭椿Ailanthus altissima+掌叶复盆子Rubus chingii-栗褐薹草Carex brunnea+金星蕨Parathelypteris glanduligera群丛(Ⅰ)，包括样方46、47、48、49、50，分布于海拔829~849 m处。木本层优势种臭椿平均高度为1.8 m，盖度15%~35%；掌叶复盆子平均高度为1.8 m，盖度2%~16%；主要伴生种为檫木Sassafras tzumu、朵花椒Zanthoxylum molle、蓬蘽Rubus hirsutus等。草本层优势种栗褐薹草平均高度为0.3 m，盖度10%~20%；金星蕨平均高度为0.3 m，盖度1%~5%；主要伴生种为五节芒Miscanthus floridulus、博落回Macleaya cordata、显子草Phaenosperma globosa等。
棘茎楤木Aralia echinocaulis+朵花椒-栗褐薹草+显子草群丛(Ⅱ)，包括样方51、52、53、54、55，分布于海拔849~855 m处。木本层优势种棘茎楤木平均高度为2.2 m，盖度6%~28%；朵花椒平均高度为2.8 m，盖度15%~28%；主要伴生种为山鸡椒Litsea cubeba、檫木、掌叶复盆子等。草本层优势种栗褐薹草平均高度为0.3 m，盖度3%~8%；显子草平均高度为0.7 m，盖度5%~8%；其中栗褐薹草处于主要地位，主要伴生种为博落回、求米草Oplismenus undulatifolius、密叶薹草Carex maubertiana等。
朵花椒-博落回+显子草群丛(Ⅲ)，包括样方21、25、31、32、33、34、35，分布于海拔527~570 m处。木本层优势种朵花椒平均高度为3.4 m，盖度10%~43%；主要伴生种有臭辣树Evodia fargesii、白背叶Mallotus apelta、醉鱼草Buddleja lindleyana等。草本层优势种博落回平均高度为2.0 m，盖度3%~10%；显子草平均高度为0.6 m，盖度2%~10%；主要伴生种有栗褐薹草、庐山香科科Teucrium pernyi等。
朵花椒+白背叶-栗褐薹草群丛(Ⅳ)，包括样方22、26、27、28、29、30、37，分布于海拔430~435 m、559~596 m处。木本层优势种朵花椒平均高度为4.2 m，盖度10%~22%；白背叶平均高度为2.5 m，盖度4%~43%；主要伴生种为臭辣树以及少量掌叶复盆子、苎麻Boehmeria nivea等。草本层优势种栗褐薹草平均高度为0.4 m，盖度3%~21%。主要伴生种为显子草和博落回等。
白背叶-显子草+五节芒群丛(Ⅴ)，包括样方1、2、3、4、5，分布于海拔535~545 m处。木本层优势种白背叶平均高度2.4 m，盖度15%~27%。主要伴生种为老鸦糊Callicarpa giraldii、朵花椒、掌叶复盆子等。草本层优势种显子草平均高度0.8 m，盖度5%~15%；五节芒平均高度1.2 m，盖度3%~10%；主要伴生种有博落回、栗褐薹草、山莓Rubus corchorifolius等。
白背叶-苦竹Pleioblastus amarus+三穗薹草Carex tristachya群丛(Ⅵ)，包括样方11、12、13、14、15，分布于海拔568~578 m处。木本层优势种白背叶平均高度2.5 m，盖度15%~45%。主要伴生种为老鸦糊、浙江柿Diospyros glaucifolia等。草本层优势种为苦竹平均高度0.9 m，盖度5%~15%；三穗薹草平均高度0.4 m，盖度2%~6%；主要伴生种为栗褐薹草等。
朵花椒-青绿薹草Carex breviculmis群丛(Ⅶ)，包括样方23、24、42、44，分布于海拔559~569 m、866~876 m处。木本层优势种朵花椒平均高为4.0 m，盖度13%~58%。主要伴生种为蓬蘽等。草本层青绿薹草为绝对优势种，平均高度0.4 m，盖度5%~35%。主要伴生种为显子草、密叶薹草等。
蓬蘽+臭椿-显子草+蕨Pteridium aquilinum群丛(Ⅷ)，包括样方6、9、41、43、45，分布于海拔538~547 m、866~874 m处。木本层优势种蓬蘽平均高0.34 m，盖度4%~37%；臭椿平均高1.9 m，盖度1%~26%；主要伴生种为臭辣树、苎麻等。草本层优势种显子草平均高度为0.6 m，盖度3%~8%；蕨平均高度为0.7 m，盖度2%~12%；主要伴生种为密叶薹草、三穗薹草等。
糙叶树Aphananthe aspera+白背叶-三穗薹草+博落回群丛(Ⅸ)，包括样方36、38、39、40，分布于海拔430~435 m处。木本层优势种糙叶树平均树高4.3 m，盖度32%~52%；白背叶平均树高3.2 m，盖度5%~35%；主要伴生种为茶Camellia sinensis、高粱泡Rubus lambertianus等。草本层优势种三穗薹草平均高度为0.2 m，盖度3%~35%；博落回平均高度为2.0 m，盖度1%~10%；主要伴生种为青绿薹草、显子草等。
蓬蘽-皱叶狗尾草Setaria plicata群丛(X)，包括样方16、17、18、19、20，分布于海拔545~550 m处。木本层优势种蓬蘽平均高为0.5 m，盖度2%~52%。主要伴生种为山莓、小构树Broussonetia kazinoki。草本层优势种皱叶狗尾草平均高度0.6 m，盖度23%~37%，并伴生少量求米草、黑足鳞毛蕨Dryopteris fuscipes等。
紫麻Oreocnide frutescens+牛鼻栓Fortunearia sinensis-野茼蒿Crassocephalum crepidioides+显子草群丛(Ⅸ)，包括样方7、8、10，分布于海拔538~547 m处。木本层优势种紫麻平均高度为1.5 m，盖度58%；牛鼻栓平均高度3.6 m，盖度40%；主要伴生种为小齿钻地风Schizophragma integrifolium、木莓Rubus swinhoei等。草本层优势种野茼蒿平均高度0.5 m，盖度2%~12%；显子草平均高度0.7 m，盖度4%~8%；主要伴生种为金灯藤Cuscuta japonica等。
通过TWINSPAN分析将55个样方分成了11类群丛，其中群丛Ⅰ、Ⅱ、Ⅴ、Ⅵ、Ⅹ分类结果与样地分布一致，其他群丛在分类时出现了同属一个样地而分类结果不同的情况。TWINSPAN分析是基于群落各物种重要值的大小而进行的，因此同属一个样地但样方内植被分布不同是造成这种情况的根本原因。地形上的异质生境会对植被的分布格局产生影响[18]，地形通过形态(起伏等)变化、经过不同地貌过程(堆积、搬运等)影响了光、热、水和土壤理化性质等因素在空间上的再分配，形成异质生境[19]。地形单位又可以进一步划分为上部坡面和下部坡面两部分，上下部坡面又可以划分为顶坡、上部边坡、谷头凹地、麓坡、泛滥性阶地、等微地形单位[20]。各微地形单元之间受不同地貌过程、水文、土壤形成过程、水分等环境因子存在明显差异[21]，加上不同类型、程度干扰在微地形上形成具有不同优势种的植被分异格局[22]。此外，除了微地形单元对生境的影响外样地中还有其他未被砍伐的高大乔木随机分布，经统计，样地内DBH≥10 cm的乔木数量为27株，其中样方内13株。这些高大乔木会影响样方内的光照、水分等条件，导致同一样地内小尺度上生境的不同，在一定程度上影响植被的分异。
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由表2可以看出：在毛竹林皆伐后自然恢复形成的不同群落之间α多样性具有显著差异。群落Ⅶ、Ⅹ、Ⅺ之间木本层的Shannon-Wiener多样性指数差异不显著，但显著低于其他群落；群落Ⅰ、Ⅱ、Ⅶ、Ⅹ、Ⅺ之间草本层Shannon-Wiener多样性差异不显著，但显著低于其他群落。木本层Simpson多样性指数与Shannon-Wiener多样性指数结果类似，表现为群落Ⅶ、Ⅹ、XI显著低于其他群落，但群落VII与其他群落差异不显著；草本层Simpson多样性指数表现为群落Ⅱ、Ⅶ、Ⅹ显著低于其他群落。木本层Pielou均匀度最大值为群落Ⅰ，其值为0.888，最低为群落Ⅺ，其值为0.676；草本层Pielou均匀度最大值为群落Ⅲ，其值为0.856。群落Ⅶ的值最低。木本层和草本层的Pielou均匀度指数并无显著关联，如群落Ⅺ木本层Pielou均匀度最低但草本层Pielou均匀度最高，群落Ⅶ木本层和草本层均为最低，可能是由于群落Ⅶ的朵花椒和青绿薹草作为优势种长势较好，最终影响了其他物种的生长而导致的。木本层Gleason丰富度指数最大为群落III其值为11.406，其次是群落Ⅵ和群落Ⅴ，群落Ⅺ的Pielou均匀度指数其值为4.453。草本层Gleason丰富度最大为群落Ⅵ其值为5.033，其次是群落VIII和群落Ⅹ，群落Ⅺ的Gleason丰富度指数最低，其值为2.175。
表 2 不同群落类型α多样性
Table 2. α diversity of different community types
层 群落类型 Shannon-Wiener多样性指数 Simpson多样性指数 Pielou均匀度 Gleason丰富度 木本层 Ⅰ 2.503±0.260 abc 0.892±0.035 ab 0.888±0.0416a 5.281±0.942 cd Ⅱ 2.632±0.046 ab 0.897±0.009 ab 0.841±0.027ab 7.145±0.621 bcd Ⅲ 3.037±0.291 a 0.913±0.043 a 0.846±0.058 ab 11.406±1.935 a Ⅳ 2.802±0.223 ab 0.905±0.037 a 0.855±0.060 ab 8.432±1.656 abc Ⅴ 2.936±0.222 ab 0.919±0.022 a 0.864±0.035 ab 9.320±1.243 ab Ⅵ 3.074±0.204 a 0.932±0.017 a 0.883±0.027 a 10.252±2.089 ab Ⅶ 2.292±0.401 bcd 0.784±0.091 abc 0.733±0.085 bc 7.223±1.869 bcd Ⅷ 2.498±0.525 abc 0.852±0.089 ab 0.804±0.081 abc 7.456±2.960 bcd Ⅸ 2.502±0.357 abc 0.857±0.053 ab 0.803±0.052 abc 7.145±7.877 bcd Ⅹ 1.950±0.715 cd 0.744±0.193 bc 0.787±0.162 abc 8.800±3.773 ab Ⅺ 1.795±0.775 d 0.671±0.252 c 0.676±0.213 c 4.453±2.157 d 草本层 Ⅰ 1.753±0.340 bcdef 0.766±0.061 ab 0.810±0.047 a 2.858±1.028 bc Ⅱ 1.467±0.450 def 0.670±0.118 bc 0.742±0.089 ab 2.299±0.725 c Ⅲ 2.271±0.309 ab 0.857±0.046 a 0.856±0.046 a 4.571±1.283 ab Ⅳ 1.991±0.358 abcd 0.807±0.068 a 0.820±0.056 a 3.772±1.214 abc Ⅴ 2.348±0.301 a 0.861±0.049 a 0.852±0.040 a 5.033±1.152 a Ⅵ 1.944±0.168 abcd 0.812±0.026 a 0.819±0.046 a 3.541±0.994 abc Ⅶ 1.310±0.143 f 0.588±0.026 c 0.628±0.038 b 2.641±0.836 c Ⅷ 2.131±0.452 abc 0.806±0.096 a 0.784±0.085 a 4.909±1.794 a Ⅸ 1.877±0.438 abcde 0.740±0.176 ab 0.750±0.197 ab 3.961±0.597 abc Ⅹ 1.363±0.208 ef 0.663±0.067 bc 0.722±0.085 ab 4.905±1.060 a Ⅺ 1.632±0.309 cdef 0.752±0.077 ab 0.854±0.039 a 2.175±0.671 c 说明：数据为每个群落类型各样地的平均值。同列不同小写字母表示不同类型差异显著(P＜0.05) 各群落之间不同层次之间的差异性可以看出各个群落之间的α多样性有较大差别，这可能是由于不同群落之间不同的环境因子所导致的，如群落Ⅰ、Ⅱ的海拔较高但是各层次的α多样性较低，显示了海拔对群落α多样性的影响。
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对木本层和草本层α多样性进行RDA排序结果显示木本层中3个排序轴对多样性变化的总解释率为38.61%，其中排序轴1的解释率为38.2%，草本层中3个排序轴对多样性变化的总解释率为17.43%，其中排序轴1的解释率为17.02%，在木本层和草本层中排序轴1的解释率比较大，因此主要对排序轴1进行分析。采用permutest函数对RDA分析结果进行蒙特卡罗置换检验(Monte Carlo permutation test)置换循环999次后显示地形因子对木本层和草本层的α多样性分布的解释量具有显著性(P＜0.05)说明了排序效果理想。用envfit函数检验每个地形因子的显著性以及地形因子与排序轴的相关性结果见表3。
表 3 地形因子与排序轴的相关关系
Table 3. Correlation between terrain factor and ordering axis
地形因子 木本层 草本层 排序轴1 排序轴2 r2 Pr 排序轴1 排序轴2 r2 Pr 海拔 0.937 59 0.347 75 0.163 3 0.003** 0.991 66 −0.128 85 0.137 5 0.022* 坡向 −0.310 44 −0.950 59 0.061 4 0.171 0.862 74 −0.505 64 0.042 8 0.316 坡度 −0.944 73 −0.327 85 0.057 8 0.196 0.993 96 0.109 76 0.000 3 0.989 说明：**表示极显著相关(P＜0.01)，*表示显著相关(P＜0.05) 在表3中地形因子与2条排序轴对应的值代表地形因子与不同排序轴的相关性，可以看出木本层的排序轴1主要与海拔呈极显著正相关(P＜0.01)，与坡向和坡度呈不显著负相关。说明沿着排序轴1自左向右海拔越高坡度越小坡向由阳坡转为阴坡。草本层的排序轴1与海拔呈显著正相关(P＜0.05)、与坡向、坡度均呈正相关，说明沿着排序轴1向右海拔越高、坡向由阴坡转为阳坡、坡度升高。r2表示该地形因子对α多样性分布的决定系数，r2越小则代表该地形因子对多样性分布的影响越小。Pr代表显著性检验，可以看出海拔对木本层和草本层的α多样性分布有着显著影响(P＜0.05)。
由图2可得：在3个地形因子中代表海拔的线段最长，代表坡度的线段最短。说明在地形因子中海拔对木本层α多样性分布影响较大而坡度的影响最小。海拔箭头方向与排序轴1方向呈锐角，说明海拔与排序轴呈正相关，这与表3的结果相同。α多样性中Shannon-Wiener多样性指数、Simpson多样性指数、Pielou均匀度箭头在第2象限，且与排序轴1呈钝角，说明这3个指标与海拔呈负相关而与坡度呈正相关，即随着海拔的升高和坡度的降低木本层多样性降低，物种分布也越加不均匀。Gleason丰富度箭头所在位置为第3象限箭头方向，与排序轴方向呈钝角为负相关，说明木本层Gleason丰富度指数与海拔呈负相关，而与坡度呈正相关，木本层Gleason丰富度高的区域往往海拔低且坡度大。
图 2 木本层α多样性RDA排序分析
Figure 2. RDA sequencing of woody layer α diversity
由图3可以看出：海拔的箭头处于第1象限且线段长度最长，说明海拔是影响草本层α多样性分布的主要因子，海拔的箭头方向与排序轴1方向为锐角，说明呈海拔与排序轴1呈正相关；坡向的箭头处于第4象限且与排序轴1呈锐角，说明坡向也与排序轴1呈正相关；坡度的箭头位于第1象限但是线段很短几乎看不见，说明坡度对草本层α多样性分布影响极小。草本层总体分布情况与木本层类似，Shannon-Wiener多样性指数、Simpson多样性指数、Pielou均匀度的箭头处于第2象限且与排序轴呈钝角，说明随着海拔的升高和坡向由阴转阳，草本层的Shannon-Wiener多样性指数、Simpson多样性指数和Pielou均匀度均下降，即草本层的多样性下降，物种分布均匀程度下降。Gleason丰富度的箭头处于第3象限且与排序轴1方向呈钝角，说明随着海拔的增加和坡向转阳草本层的Gleason丰富度也呈下降趋势。
图 3 草本层α多样性RDA排序分析
Figure 3. RDA sequencing of herbaceous layer α diversity
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运用TWINSPAN方法分析结合野外调查结果及保护区中不同植物群落特征，将天目山毛竹林皆伐后自然更新形成的次生群落通过55个样方数据划分为11个群落类型，推测由于样地内微地形不同和原有高大乔木分布的不均匀形成的异质生境导致植被分类的分异。毛竹林皆伐后自然恢复形成的不同群落之间α多样性具有显著差异，具体表现为：木本层Shannon-Wiener多样性群落Ⅶ、Ⅹ、Ⅺ之间差异不显著但显著低于其他群落，草本层Shannon-Wiener多样性群落Ⅰ、Ⅱ、Ⅶ、Ⅹ、Ⅺ之间差异不显著但显著低于其他群落，这可能是由于样地之间海拔的梯度差异导致了α多样性的差异。通过分析也可以看出：海拔是影响α多样性的主要因子并与其呈负相关。
群落构建规则认为：环境筛选和生物相互作用在不同尺度上决定了群落结构、组成和多样性[23-24]。植物群落的有序更替过程被称为演替，它以优势种的更替作为表征，环境的演变为基础，通常是一个植物群落代替另一个植物群落的过程[25]。在演替过程中，与前期演替出现的物种相比，后期演替出现的物种具有低增长率、长寿命和耐荫等特征[26]。本研究的群落属于演替初期，在样地内木本层共调查到落叶树种4 639株，常绿树种2 684株，木本层常绿树种占比为36.65%，且大多为蓬蘽、茶、寒莓Rubus buergeri等灌木，少部分能够在未来形成乔木层的常绿树种有小叶青冈Cyclobalanopsis myrsinifolia、杉木Cunninghamia lanceolata等，但是这部分树种占比不高，所以预计在几年后乔木层出现后会形成一个落叶阔叶林，优势种为白背叶、朵花椒一类的阳性物种。演替早期的物种大多具备种子质量小，依靠风力或鸟类传播，具有长距离扩散的能力，也可以在土壤中长期休眠，遇到地表扰动则大量萌发[27-28]。目前，很少有对于花椒种子传播方式以及是否具有休眠特性的研究，国内对与朵花椒同属植物椿叶花椒Zanthoxylum ailanthoides的种子研究显示：椿叶花椒种子具有生理休眠的特征[29]，而白背叶在荒地经常作为先锋树种。推测由于皆伐造成的地表扰动导致了生境的变化，使得白背叶和朵花椒可以快速占据优势位得到快速发展。在演替过程中常绿树种分布于木本层下层，在足够长的时间之后形成天目山自然保护区在这个海拔高度的地带性常绿阔叶林。
环境因子与生物多样性格局的关系一直以来都是生态学家感兴趣的领域[30]。本研究把海拔、坡度、坡向3个地形因子作为解释变量，将自然更新群落各层次的α多样性作为响应变量，通过冗余分析(RDA)探究这两者之间的关系。经蒙特卡罗置换检验后，解释变量对木本层和草本层的α多样性相应变量都具有显著影响(P＜0.05)，因此结果可信。海拔是特殊的环境因子，反映了温度、光照和水分的综合情况[31]。本研究通过排序轴与环境因子的关系可以看出：海拔与木本层α多样性呈极显著负相关(P＜0.01)，与草本层呈显著负相关(P＜0.05)，坡向和坡度与α多样性的各类测度指数的相关性均不显著。本研究显示更新的次生群落的木本层和草本层的α多样性都随着海拔的升高而降低这与大多数研究的结果一致[32-33]。也有研究显示：随着海拔的升高α多样性先升高后减小[34]或者随着海拔升高而增大[35]。木本层排序轴解释率高于草本层的解释率的原因可能是由于草本层α多样性与土壤有机质、土壤碱解氮大气温度等微域或局部环境性状关系密切[36]，而对地形因子变化响应不明显导致的。群落的多样性是由许多环境因子共同作用的，如pH、有机质和全氮含量[37]等。目前，群落环境因子对多样性影响的解释率不够高，说明仍有许多环境因子没有被发掘，而在不同森林恢复阶段驱动物种多样性的环境因子也是不同的[38]，因此，未来将进一步探索更多的环境因子对群落不同恢复阶段各层次多样性的影响。
综上所述，本研究以天目山国家级自然保护区毛竹林皆伐后自然更新群落为研究对象，采用TWINSPAN分类结合RDA排序的研究方法，取得了良好的分类结果，并揭示了演替初期群落与环境因子的分布格局。可为天目山国家级自然保护区植被恢复过程研究提供理论依据。
Types and diversity of natural regeneration community after clear cutting of Phyllostachys edulis forests in Mount Tianmu, China
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摘要:
目的 毛竹Phyllostachys edulis林是中国亚热带区域近30 a来不断扩展的森林群落类型之一，物种多样性单一、生态功能不强。近年来，毛竹林蔓延和入侵越来越严重，已威胁到竹林周边植被，势必要进行更新改造。本研究旨在探讨毛竹纯林皆伐后自然更新形成群落类型、生物多样性特点和影响因素。 方法 基于天目山毛竹林皆伐自然更新后形成的次生群落的监测数据，利用TWINSPAN分析方法对自然更新群落进行了分类，比较了不同群落之间α多样性之间的差异性，用冗余分析法分析环境因素的影响。 结果 毛竹林皆伐后自然更新群落物种和类型多样，可分成11个不同的群落，不同群落之间α多样性存在显著差异。冗余分析发现：在海拔、坡向、坡度3个地形因子中海拔是决定自然更新群落木本层以及草本层α多样性大小的主要因子，且与其呈显著负相关关系(P＜0.05)。 结论 揭示了毛竹林皆伐后演替初期群落与环境因子的分布格局，为天目山自然保护区内植被恢复提供理论依据。图3表3参38 Abstract:Objective Phyllostachys edulis(Moso bamboo) forest is one of the forest community types that have been expanding in the subtropical region of China in recent 30 years. The spread and invasion of Ph. edulis forests are becoming more and more serious, threatening the vegetation around the Moso bamboo forest. It has become an important problem of forestry ecological construction at present and in the future. The study aim is to know the type and species diversity of natural regeneration community, and their influencing factors after clear cutting of Moso bamboo forest. Method This paper is based on the monitoring data of secondary communities formed by natural regeneration after clear cutting of Moso bamboo forest in Mount Tianmu, TWINSPAN analysis was used to classify the natural regeneration communities, The differences of α diversity among different communities were compared, the influence of environmental factors was analyzed by redundancy analysis. Result (1)Species and types of natural regeneration community are varied after clear-cutting of Moso bamboo forest, can be divided into 11 different communities. There were significant differences in alpha diversity among different communities. (2) Through redundancy analysis, it was found that among the three topographic factors of elevation, slope direction and slope, elevation was the main factor that determined the alpha diversity of woody layer and herbaceous layer of natural regeneration community and was significant negatively correlated with it(P＜0.05). Conclusion This paper reveals the distribution pattern of community and environmental factors in the early stage of succession and provides theoretical basis for vegetation restoration in the protected area. [Ch, 3 fig. 3 tab. 38 ref.] -
第9次全国森林资源清查数据显示：全国森林覆盖率为22.96%，森林面积达到2.2亿hm2，森林蓄积量超过175.6亿m3[1]。大部分森林碳以活生物量和土壤有机质形式存在，约占生态系统碳密度的89%[2]，因此，森林及其土壤碳库在调节全球碳平衡的过程中起着至关重要的作用。基于此，研究森林生物量和碳密度的分配特征及其主要影响因素成为了国内外学者关注的热点问题[3]。
造林年限是决定森林碳密度的重要因素[4]。随着造林年限的增加，森林植被组成和群落结构随之产生变化，进而通过改变林分密度、凋落物量、土壤养分等来影响森林碳库[5]。有研究表明：生物量碳密度随造林年限显著增加，但土壤有机碳(SOC)密度随造林年限的变化存在争议[6−8]。此外，造林年限与林分碳密度之间存在显著正相关性，在森林(包括乔木层、灌木层、草本层和土壤)碳分配中发挥着重要作用[9−11]。土壤有机碳库是陆地生态系统最大的碳库，其碳储量超过了大气和植被中碳储量的总和，对于维持碳平衡[12]至关重要。同时，土壤有机碳是土壤质量、土壤肥力、土壤持水能力和土壤生产力评价[13−14]的重要指标，可直接影响森林的生物量及其固碳潜力[9−11]。相反陆地生态系统的组成、结构和功能也会影响土壤碳库[15]，其中造林年限通过改变林分结构，进一步影响土壤养分分配格局。土壤碳库的微小变化都会影响土壤性质、全球碳循环和气候变化[16−17]，因此准确估算区域碳分配和碳密度有利于更好地理解森林碳库。
人工林在减缓温室效应和应对气候变化中发挥着重要作用[18]。在中国，马尾松Pinus massoniana因生长迅速且适应性强，常常作为先锋树种被广泛用于植树造林[19]。多时段、分批量地种植马尾松会产生不同龄级的人工林，对后续有效管理马尾松林造成阻碍，但同时也为研究不同造林年限马尾松林碳密度变化规律提供条件。量化马尾松人工林碳密度的变异性和分配模式可以更好地预测未来森林固碳能力[20]。目前还缺乏关于马尾松人工林在不同造林年限下土壤、凋落物和植被碳密度的差异研究。本研究选取造林年限为8、12、22、38 a的马尾松林地为研究对象，系统研究影响土壤和植被之间不同碳分配特征的因素，以期为马尾松人工林系统优化和森林碳汇潜力提供科学依据。
1. 材料与方法
1.1 研究区概况
研究区位于浙江省杭州市淳安县千岛湖镇姥山林场(29°33′30″N，119°02′55″E)。该研究区属于亚热带季风气候区，总体呈现夏季高温多雨，冬季寒冷少雨的特征。年平均气温为17.1 ℃，≥10 ℃的年积温为5 410.0 ℃，年平均日照时数为1 951.0 h，年降水量为1 430.0 mm。平均海拔为150 m，坡度为20°~30°。土壤类型为黄红壤亚类。本研究选择姥山林场中，造林年限分别为8、12、22、38 a的马尾松林。这些样地最初种植密度相同，后续差异来源于马尾松在生长过程中的自然生长和死亡。样地基本概况见表1。
表 1 样地基本概况Table 1 General situation of the sampling plots样地代号 造林年限/a 海拔/m 坡度/(°) 坡向 平均胸径/cm 平均树高/m 密度/(株·hm−2) 2016-1 8 146 10.4 西北 13.3 12.6 1 800 2016-2 8 145 0.5 北坡 14.8 13.5 1 600 2016-3 8 141 16.5 北坡 14.3 13.6 1 700 2012-1 12 139 4.3 东南 14.5 14.8 2 400 2012-2 12 158 2.6 东南 12.0 15.6 2 500 2012-3 12 148 14.7 东南 13.5 9.8 2 200 2002-1 22 148 6.6 西南 19.2 30.9 2 300 2002-2 22 141 11.3 西北 25.2 23.9 2 000 2002-3 22 129 0.5 西北 29.9 25.4 1 900 1986-1 38 139 7.1 东南 33.9 29.0 1 800 1986-2 38 144 6.8 西北 26.5 28.6 1 900 1986-3 38 150 6.1 东北 26.1 23.8 1 800 1.2 试验设计
采用“空间替代时间”的方法[21]，选取该区域地形条件相似的4个马尾松人工林造林年限组：幼龄林(8 a)、中龄林(12 a)、近熟林(22 a)、成熟林(38 a)。每个造林年限设3个重复样地，大小为400 m2 (20 m×20 m)，共计12个样地。对胸径≥3 cm的马尾松胸径、树高、冠幅等进行每木调查，统计样地内的马尾松株数用于计算植被密度。草本调查样方为2.5 m×2.5 m，记录样方的出现物种的物种名、高度、盖度等数据。选择各样地中胸径与平均胸径相同的马尾松作为标准木，采集标准木上、中、下部位的叶、枝等器官，混合后取500 g带回实验室分析。在样地中挖取土壤剖面，采集0~10和10~30 cm的土样，剔除其中的石块后取500 g带回实验室分析，并用环刀法测定容重。样地理化性质如表2。
表 2 不同造林年限马尾松林地土壤理化性质Table 2 Basic physical and chemical properties of soil at different afforestation ages of P. massoniana造林年限/a 容重/(g·cm−3) 含水率/% pH 碱解氮/(mg·kg−1) 有效磷/(mg·kg−1) 速效钾/(mg·kg−1) 8 1.07±0.16 bc 31.71±7.94 ab 4.96±0.08 b 74.42±25.67 a 53.00±5.07 a 72.17±28.56 ab 12 1.23±0.12 ab 28.67±1.02 c 5.11±0.09 a 65.75±13.28 a 49.53±6.23 a 92.83±21.93 a 22 1.25±0.10 a 30.00±3.76 ab 4.79±0.08 c 63.33±14.42 a 50.48±2.31 a 54.50±8.80 b 38 1.05±0.07 c 36.71±5.50 a 4.93±0.13 b 75.25±9.84 a 51.54±4.83 a 73.50±12.60 ab 说明：数据为平均值±标准差。根据GB/T 26424—2010 《森林资源规划设计调查技术规程》划分造林年限，马尾松1~10 a为幼龄林，11~20 a为中龄林，21~30 a为近熟林，31~50 a为成熟林，≥51 a为过熟林。不同小写字母表示相同理化性质不同造林年限间差异显著(P＜0.05)。 1.3 样品分析
采回的植物样品用去离子水洗净后，在烘箱内105 ℃杀青30 min，随后在烘箱内80 ℃烘干至恒量。将烘干后的马尾松样品粉碎，过100目筛后装入塑封袋备用。植物碳质量分数用重铬酸钾-外加热硫酸氧化法进行测定；植物氮、磷、钾采用H2SO4-H2O2消煮法提取，提取液用于进一步测定。氮质量分数用半微量凯氏定氮法测定；磷质量分数用钼锑抗比色法测定，钾质量分数用火焰光度计法测定。
采回的土壤样品置于常温下风干，风干后进一步磨碎，分别过10和100目筛后，用于pH、容重、碱解氮、速效磷、速效钾、全氮、全钾、全磷、有机质等土壤常规性质测定。土壤有机质用重铬酸钾-外加热硫酸氧化法测定；土壤pH用电位法测定，水土质量比为2.5∶1.0；土壤全氮、全磷、全钾采用H2SO4-H2O2、HClO4-H2SO4消煮提取并进一步测定。
1.4 生物量及碳密度估算
1.4.1 生物量模型
采用收获法和建立各器官生物量模型的方法估测生物量[22]。根据马尾松胸径、树高实测结果，选择适合的马尾松生物量方程进行估算[23]。模型最终取值如表3所示。
表 3 马尾松生物量估测方程Table 3 Estimation equation of P. massoniana biomass组分 模型形式 a b r2 枝 W1=a(D2H)b 0.012 7 0.788 6 0.984 8 叶 W2= a(D2H)b 0.028 3 0.601 2 0.919 2 整树 W3= a(D2H)b 0.105 6 0.824 7 0.998 8 说明：W1、W2、W3分别为马尾松树枝、树叶、整株生物量(kg)；D为马尾松胸径(cm)；H为马尾松树高(m)；a、b均为估测模型的参数。 草本层模型与马尾松模型不同，模型如下：
$$ {W}_{\mathrm{h}}=0.054 \;920{{H}^{0.803 \;0}G}^{1.087\; 7} 。 $$ (1) 式(1)中：Wh为单位面积总生物量(kg·m−2)；H为草本层平均高(cm)；G为草本层盖度。
1.4.2 碳密度模型
植被层各组分(包括乔木、草本和凋落物)碳密度由各自碳质量分数与干生物量质量之积计算所得[24]。土壤碳密度根据式(2)计算[25]：
$$ {S}_{i}={10}^{-2}\times {D}_{\mathrm{S}\mathrm{B}i}{C}_{i}\times {H}_{i} 。 $$ (2) 式(2)中：Si为土壤某一层次内单位面积的土壤碳密度(t·hm−2)； DSBi为第i层土壤的容重(g·cm−3)；Ci为第i层土壤的含碳率(%)；Hi为第i层土壤的土层厚度(cm)。马尾松林碳密度根据植被层各组分与土壤各层碳密度之和计算。
1.5 多元统计方法
采用冗余分析(RDA)探究马尾松林碳密度与各类影响因子之间的相关关系，用结构方程模型(SEM)进一步判断各因子之间的关系强度，解释自变量对因变量的直接效应、间接效应和总效应。
1.6 数据处理
使用Excel 2016和SPSS 21进行数据整理和统计分析；用Duncan新复极差法检验不同造林年限之间的差异显著性，显著性水平设定为0.05；用Pearson相关分析法对马尾松林的碳密度、生物量、基础理化性质进行相关分析；利用Origin 2021软件绘图，利用Canoco 5绘制冗余分析图。
2. 结果与分析
2.1 造林年限对马尾松林生长及生物量的影响
2.1.1 造林年限对马尾松林生长的影响
随着造林年限的增加，胸径(图1A)和树高(图1B)整体呈增加趋势，并在达到成熟阶段之后趋于稳定。造林年限与胸径和树高的决定系数(R2)分别为0.819和0.896。总体来看，造林年限作为影响马尾松林生长状况的主要因素，对提升马尾松林碳密度也至关重要。
图 1 造林年限对马尾松林生长情况的影响Figure 1 Influence of afforestation duration on the growth dynamics of P. massoniana2.1.2 不同造林年限马尾松林生物量
不同造林年限的马尾松林乔木层生物量呈现显著差异(P＜0.05)，乔木层生物量随着造林年限的增大而增大，在38 a (成熟林)时达到最大值，为352.02 t·hm−2 (表4)。枝和叶的生物量呈现先增加后减少的趋势，在造林年限为38 a (成熟林)时达到最大值，分别为64.57和49.79 t·hm−2。总生物量在22 a (近熟林)时达到最大值，显著大于中幼林的生物量(P＜0.05)，说明马尾松近熟林的生长状况最好。草本层和凋落物层生物量在造林年限为22 a时达到最大值，分别为13.74和5.24 t·hm−2。总体来看，乔木层生物量显著大于草本层、凋落物层的生物量。此外，不同组分和不同造林年限间的生物量差异揭示马尾松在近熟林时生长状态最好，具有较强的固碳能力。
表 4 不同造林年限马尾松林各组分生物量Table 4 Biomass of each component of P. massoniana forests at different afforestation ages造林年限/a 乔木层生物量/(t·hm−2) 草本层生物量/(t·hm−2) 凋落物层生物量/(t·hm−2) 总生物量/(t·hm−2) 枝 叶 整树 8 5.48±0.90 Cc 3.10±0.22 Cc 38.18±13.32 Bb 9.09±1.62 Cc 2.97±1.96 Cab 50.24±14.10 Ab 12 12.61±5.56 Cb 8.35±4.07 Cc 93.06±27.71 Bb 11.50±0.19 Cb 2.45±0.33 Cb 108.00±26.51 Ab 22 64.57±5.54 Ca 49.79±1.70 Ca 310.87±17.88 Ba 13.74±0.36 Da 5.24±2.11 Da 329.84±18.78 Aa 38 6.57±0.79 Bbc 35.55±8.04 Bb 352.02±100.13 Aa 12.74±1.12 Bab 3.74±0.90 Bab 368.51±99.85 Aa 说明：数据为平均值±标准差。不同小写字母表示相同组分不同造林年限间生物量差异显著(P＜0.05)；不同大写字母表示相同造林年限不同组分间生物量差异显著(P＜0.05)。 2.2 不同造林年限马尾松林碳密度情况
由图2可知：乔木层碳密度随造林年限增加而增加，在38 a (成熟林)时达到最大值176.36 t·hm−2，近熟林碳密度显著高于幼龄林和中龄林碳密度(P＜0.05)。草本层的碳密度在38 a (成熟林)时达到最大值，为30.10 t·hm−2，显著大于其他造林年限草本层的碳密度(P＜0.05)。0~10 cm土层中，不同造林年限马尾松林的土壤碳密度存在显著差异(P＜0.05)，总体呈现为38 a (成熟林)时达到最大值，为38.60 t·hm−2。10~30 cm土层中，碳密度在38 a (成熟林)时达到最大值，为57.13 t·hm−2。总体上植被和土壤碳密度均在成熟林时达到最大值。这说明随着造林年限的增加，虽然马尾松的生长速度减慢，但是马尾松林的碳密度仍在积累。
图 2 马尾松林土壤和植被碳密度在时间序列上的变异性Figure 2 Temporal variability of soil and vegetation carbon density in P. massoniana forests2.3 不同造林年限马尾松林植被和土壤碳密度的分配特征
表5显示：马尾松林植被和土壤的碳密度随造林年限的增加存在一定的起伏。随着造林年限的增加，植被和土壤碳密度总体呈现增加的趋势，在38 a (成熟林)中达到最大值。此外植被和土壤碳密度的比值逐渐增大，在22 a造林年限时达到最大值，在马尾松林到达成熟阶段之后，其植被和土壤碳密度达到稳定。由此说明马尾松成熟林阶段，其固碳能力最强。
表 5 马尾松林碳密度及其比值Table 5 Carbon storage and its ratio of P. massoniana forests造林年
限/a马尾松林碳密度/(t·hm−2) 碳密度占比/% 植被 土壤 植被 土壤 8 36.37±17.54 b 87.11±18.27 ab 20.12 79.88 12 57.23±11.89 b 47.84±5.72 d 50.28 49.72 22 167.67±12.87 a 72.98±8.16 bc 68.44 31.56 38 207.15±53.56 a 95.72±11.43 a 65.29 34.71 说明：数据为平均值±标准差。不同小写字母表示同一指标不同造林年限间差异显著(P＜0.05)。 2.4 马尾松林碳密度的影响因素
2.4.1 马尾松林碳密度的冗余分析
由冗余分析(图3)可知：轴1和轴2分别解释了总方差的81.46%和2.93%，总解释度为84.39%。土壤有效氮、土壤有效磷、土壤全氮与土壤碳密度呈正相关；土壤容重、坡度、植被密度、土壤全钾、植被覆盖度等与土壤碳密度呈负相关。分析数据显示：土壤全钾、土壤速效钾、坡向为主要贡献因子，分别解释了土壤碳密度的28.70%、27.00%、9.90%。0~10 cm土壤碳密度与土壤容重、植被密度和郁闭度呈显著负相关(P＜0.05)；0~10 cm土壤碳密度和10~30 cm土壤碳密度与土壤有机碳呈极显著正相关(P＜0.001)。植被碳密度总体上与土壤总氮、土壤总磷和土壤速效钾呈负相关；土壤碳密度与植被覆盖度、土壤速效氮成正相关，与土壤全磷、土壤容重、植被密度等呈负相关。从以上分析可知：马尾松林环境因子和土壤氮、土壤钾质量分数对土壤和植被碳密度具有重要影响。
图 3 土壤性质与马尾松林碳密度的冗余分析Figure 3 RDA analysis diagram of soil properties and and carbon density in P. massoniana forests2.4.2 马尾松林碳密度的结构方程分析
马尾松植被碳密度模型的适配度检验结果显示(图4A)：R2为0.915，χ2为33.681，自由度(df)为10，拟合优度指数(GFI)为0.829，近似误差均方根(RMSEA)为0.411，表明本研究模型和数据的适配度较高，拟合情况理想，可以满足研究和分析的要求。马尾松植被碳密度与影响因素的结构方程模型路径图如图4A所示。马尾松植被碳密度影响因素中土壤容重和土壤速效钾对碳密度有极显著的影响，其中土壤容重对植被碳密度有显著正影响(P＜0.05)；土壤速效钾对植被碳密度有极显著负影响(P＜0.05)。由图4B可知：容重和全钾的标准化总效应高于其他因子，标准化总效应对植被碳密度的影响大于直接效应。马尾松林土壤碳密度模型的适配度检验结果显示(图4C)：R2为0.999，χ2为97.787，df为26，GFI为0.702，RMSEA为0.444，表明本研究中模型和数据的适配度较高、拟合情况理想，可以满足研究和分析的要求。土壤碳密度与影响因素的结构方程模型路径图如图4C所示。植被覆盖率对土壤碳密度均有极显著的正向影响(P＜0.05)，冠幅、土壤全磷、土壤有机碳、容重等对土壤碳密度有极显著正影响(P＜0.01)，植被密度、土壤全氮、土壤全钾对土壤碳密度有极显著负影响(P＜0.001)。由图4D可知：土壤碱解氮和郁闭度对土壤碳密度的直接效应高于其他因子，标准直接效应对土壤碳密度的影响大于标准总效应。该模型进一步表明，土壤有机碳以及速效养分对土壤碳密度的直接影响大于植被碳密度，植被碳密度的标准间接效应高于直接效应。
图 4 马尾松林碳密度和影响因素的结构方程模型路径图Figure 4 Structural equation model path diagram of carbon density and influencing factors of P. massoniana forests3. 讨论
3.1 造林年限对马尾松林生长和生物量的影响
生物量是马尾松林生长的重要属性，受胸径、树高、树种组成等林分特征，坡度、海拔等环境因素以及造林年限等人为因素的影响[26]。已有研究表明，系统掌握树木胸径、树高的生长过程，是评价马尾松林生长状况最直接有效的方法[27]。本研究发现：随着造林年限的增加，马尾松的胸径和树高呈现增长趋势，且生物量在成熟林阶段最高。这与谢伊等[28]的研究结果相同，不同造林年限下林木的生长具有显著差异，造林年限越长，径级越大，生长量越大。究其原因可能是林木的生长多取决于自身个体的大小，随着造林年限的增加，林木个体逐渐增大，导致胸径和树高随之增加，进而提升马尾松生物量。这说明造林年限作为影响马尾松生长状况的关键因素，对提升马尾松林碳密度至关重要。
3.2 造林年限对马尾松林碳密度的分配影响
本研究结果表明：马尾松林碳密度随造林年限增长而显著增加，马尾松林碳密度从大到小依次为成熟林(302.88 t·hm−2)、近熟林(240.66 t·hm−2)、幼龄林(123.49 t·hm−2)、中龄林(105.08 t·hm−2)。中龄林的碳密度比幼龄林小的可能原因有多个：一方面幼龄林生长迅速，新陈代谢旺盛，对养分的需求量大，通过吸收土壤养分来增加其生物量，进而提高植被部分的碳密度[29]；另一方面，幼龄林林冠稀疏，光照充足，光合作用效率较高，且生长竞争较小，有利于植被层碳密度的积累[30]。成熟林阶段碳密度最高主要是因为在森林演替过程中，乔木生物量持续增加，最终导致植被碳密度大幅提升，这与郭丽玲等[31]的研究结果一致。
本研究中，马尾松幼龄林的植被碳密度和土壤碳密度分别占马尾松林碳密度的29.45%和70.55%，随造林年限增长植被碳密度的占比逐渐增加，说明植被碳密度对马尾松林碳密度的影响逐渐增加。这与前人研究结果相似，随着造林年限的增加植被碳密度也呈现增加趋势，出现植被碳密度占比更大的可能原因为：植被大量吸收有机质矿化产生的养分导致土壤碳密度降低[32]。此外本研究结果表明：乔木层碳密度在所有地上部分碳库中所占比例最高，其次是草本层，凋落物层碳密度最低。这与前人的研究结果不同，HE等[33]认为：植被生长过程中不断产生的凋落物成为地表重要的碳库，凋落物层的碳密度比草本层的碳密度更大[34]。产生不同的结果可能是由多个因素共同作用导致的：目前对凋落物的组成成分研究较多的是凋落叶，很少有关枝、球果、树皮等的研究[35−37]，这可能会导致结果差异；此外气象条件(大风、雪)、林分密度、造林年限等都是影响凋落物碳密度的因素[38]。本研究所处季节并非枝叶脱落季节，且林分密度适度，故出现凋落物碳密度较小的结果。
本研究发现土壤碳密度主要集中于0~10 cm的表层中，且随着造林年限增加土壤碳密度逐渐增加，并在成熟林阶段达到最大值。这与大部分研究结果相似，植物群落会通过各种形式，如凋落物分解，促进土壤碳的积累[39]。随造林年限的增加，凋落物的分解作用和植物呼吸作用等相应增强，植被覆盖度等环境因子随之改变，导致土壤碳密度逐渐增加[40]。
3.3 植被-土壤系统碳密度的控制因素
探讨植被和土壤碳密度的主要影响因素，有助于确定影响马尾松林固碳的主控因子，进一步提高马尾松林固碳能力。本研究发现土壤容重和土壤速效钾对地上植被碳密度有直接影响；所选择的环境因子对土壤碳密度均有显著影响，其中植被覆盖率有最显著的直接正向影响。这与已有的研究结果相似：土壤理化因子(氮、钾等元素)可以通过影响土壤结构和植被生长进而影响林木碳密度[41]。出现该结果的主要原因可能是土壤养分状况好的条件下，凋落物分解快，而土壤养分状况作为森林碳密度的主要影响因素，进一步促进马尾松林碳积累[42]。此外本研究冗余分析和结构方程模型结果表明：植被碳密度与土壤碳密度呈负相关，可能是因为植被通过根系生长等途径从土壤中获取生长所需养分，并分泌特殊物质加速有机质分解[43]。此外，植被也会向土壤输送碳，包括植物残体和根系分泌物，进而促进土壤有机质的分解[44]。
4. 结论
不同造林年限马尾松林植被碳密度和土壤碳密度具有明显的动态变化特征，总体上植被碳密度和土壤碳密度随造林年限增加呈现逐渐增加的趋势，其中成熟阶段马尾松林的固碳能力最强，马尾松林生物量和碳密度在成熟林阶段达到峰值。土壤容重、植被密度、土壤全磷、土壤全钾质量分数及坡度通过植物和土壤系统碳密度之间的平衡来调节生态系统碳密度，其中植被密度和全钾质量分数对马尾松林碳密度影响最大。为提升马尾松林固碳能力以及维持最大生产力，可进行未成熟林补植或过熟林砍伐合理控制马尾松生长状况，通过对中龄林阶段合理施肥提升土壤碳密度、控制马尾松林植被密度等手段促进林木生长，提升马尾松林质量。
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图 1 天目山毛竹林皆伐后自然恢复群落TWINSPAN分类树状图
D：分类等级；1~55：样方编号；Ⅰ~Ⅺ：群落编号；括号内为样方数
Figure 1 Two-way indicator tree classification of natural restoration community after clear cutting of Moso bamboo forest in Mount Tianmu
表 1 调查样地基本情况
Table 1. General conditions of sampling transects
样地号 样方 海拔高度/m 坡度/(°) 坡向/(°) 1 1~5 535~545 31.0 东122 2 6~10 537~547 30.0 南167 3 11~15 569~578 33.5 东南148 4 16~20 552~559 32.0 南196 5 21~25 559~569 33.0 南187 6 26~30 581~591 31.0 东南130 7 31~35 527~538 38.0 西255 8 36~40 428~437 15.0 东90 9 41~45 866~876 35.0 南162 10 46~50 832~842 30.0 南168 11 51~55 814~825 35.0 西南213 
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表 2 不同群落类型α多样性
Table 2. α diversity of different community types
层 群落类型 Shannon-Wiener多样性指数 Simpson多样性指数 Pielou均匀度 Gleason丰富度 木本层 Ⅰ 2.503±0.260 abc 0.892±0.035 ab 0.888±0.0416a 5.281±0.942 cd Ⅱ 2.632±0.046 ab 0.897±0.009 ab 0.841±0.027ab 7.145±0.621 bcd Ⅲ 3.037±0.291 a 0.913±0.043 a 0.846±0.058 ab 11.406±1.935 a Ⅳ 2.802±0.223 ab 0.905±0.037 a 0.855±0.060 ab 8.432±1.656 abc Ⅴ 2.936±0.222 ab 0.919±0.022 a 0.864±0.035 ab 9.320±1.243 ab Ⅵ 3.074±0.204 a 0.932±0.017 a 0.883±0.027 a 10.252±2.089 ab Ⅶ 2.292±0.401 bcd 0.784±0.091 abc 0.733±0.085 bc 7.223±1.869 bcd Ⅷ 2.498±0.525 abc 0.852±0.089 ab 0.804±0.081 abc 7.456±2.960 bcd Ⅸ 2.502±0.357 abc 0.857±0.053 ab 0.803±0.052 abc 7.145±7.877 bcd Ⅹ 1.950±0.715 cd 0.744±0.193 bc 0.787±0.162 abc 8.800±3.773 ab Ⅺ 1.795±0.775 d 0.671±0.252 c 0.676±0.213 c 4.453±2.157 d 草本层 Ⅰ 1.753±0.340 bcdef 0.766±0.061 ab 0.810±0.047 a 2.858±1.028 bc Ⅱ 1.467±0.450 def 0.670±0.118 bc 0.742±0.089 ab 2.299±0.725 c Ⅲ 2.271±0.309 ab 0.857±0.046 a 0.856±0.046 a 4.571±1.283 ab Ⅳ 1.991±0.358 abcd 0.807±0.068 a 0.820±0.056 a 3.772±1.214 abc Ⅴ 2.348±0.301 a 0.861±0.049 a 0.852±0.040 a 5.033±1.152 a Ⅵ 1.944±0.168 abcd 0.812±0.026 a 0.819±0.046 a 3.541±0.994 abc Ⅶ 1.310±0.143 f 0.588±0.026 c 0.628±0.038 b 2.641±0.836 c Ⅷ 2.131±0.452 abc 0.806±0.096 a 0.784±0.085 a 4.909±1.794 a Ⅸ 1.877±0.438 abcde 0.740±0.176 ab 0.750±0.197 ab 3.961±0.597 abc Ⅹ 1.363±0.208 ef 0.663±0.067 bc 0.722±0.085 ab 4.905±1.060 a Ⅺ 1.632±0.309 cdef 0.752±0.077 ab 0.854±0.039 a 2.175±0.671 c 说明：数据为每个群落类型各样地的平均值。同列不同小写字母表示不同类型差异显著(P＜0.05)
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表 3 地形因子与排序轴的相关关系
Table 3. Correlation between terrain factor and ordering axis
地形因子 木本层 草本层 排序轴1 排序轴2 r2 Pr 排序轴1 排序轴2 r2 Pr 海拔 0.937 59 0.347 75 0.163 3 0.003** 0.991 66 −0.128 85 0.137 5 0.022* 坡向 −0.310 44 −0.950 59 0.061 4 0.171 0.862 74 −0.505 64 0.042 8 0.316 坡度 −0.944 73 −0.327 85 0.057 8 0.196 0.993 96 0.109 76 0.000 3 0.989 说明：**表示极显著相关(P＜0.01)，*表示显著相关(P＜0.05)
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https://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.20190472
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