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土壤水分作为植被生长的重要限制因素[1]，对生态系统和水文过程起着重要作用。黄土高原地区覆盖的广袤而深厚的土层，为降水转化为土壤水提供了有利的条件。退耕还林(草)措施实施后，黄土区植被覆盖得到了极大改善，覆盖度由31.6%增加到59.6%[2]，但该措施同时也加快了土壤的干燥化速度，使得植被缺水问题日益严峻[3]。因此，土壤水分的变化规律和影响因素成为了近些年黄土高原地区的研究热点问题。土壤在接受降水补给的同时，也因植被生长而消耗水分。已有研究表明：黄土高原地区人工植被下的土壤存在不同程度的水分亏缺现象[4]。不同水文年降水量及季节雨水分配的差异，使得不同时段土壤活跃层存在差异[5]。土壤储水能力受植被类型、地形和土壤理化性质等多因素的制约，这些环境因子通过交互作用直接或间接发挥着作用[6]。目前，关于黄土区土壤水分时空动态变化的研究成果较为丰富[7-10]，但是大多数研究集中在某年的特定时间段，缺乏代表性，且侧重变化规律或单一影响因素的研究。本研究针对晋西黄土区具有代表性的人工刺槐Robinia pseudoacacia林、天然三角槭Acer buergerianum林和野艾蒿Artemisia lavandulaefolia草地，探究严重干旱年、平水年和中等湿润年的土壤水分变化规律、水分盈亏状况及环境因素对不同土层储水量的影响，为探索有利于区域土壤水分储存的植被类型提供理论依据。
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研究区位于山西省临汾市吉县蔡家川流域(36°14′~36°18′N，110°40′~110°48′E)，地貌属于黄土高原残塬沟壑，海拔904~1 592 m，平均海拔1 168 m。该地属暖温带大陆性季风气候，多年平均降水量为571.0 mm，4−10月降水量占全年的90.5%左右，年平均气温10.0 ℃，潜在蒸发量1 729.0 mm。土壤类型为褐土。研究区内分布着近190余种木本植被，常见天然植被如辽东栎Quercus liaotungensis、山杨Populus davidiana、白桦Betula platyphylla、侧柏Platycladus orientalis、白皮松Pinus bungeana、黄刺梅Rosa xanthina林等；人工植被主要是刺槐、油松Pinus tabuliformis、侧柏林等。研究区地理位置见图1。
图 1 研究区地理位置示意图
Figure 1. Geographical location of studied area
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本研究在蔡家川流域内的嵌套小流域进行，以3种典型植被(人工刺槐林、天然三角槭林和野艾蒿草地)为研究对象，乔木林地采用20 m×20 m的样方，草地采用1 m×1 m的样方。样地基本情况见表1。
表 1 样地基本情况
Table 1. Basic information of experimental sample plots
样地类型 海拔/m 坡度/(°) 坡向/(°) 覆盖度/% 林分密度/(株·hm−2) 平均树高/m 人工刺槐林 1 003~1 069 23.7 203 72 2 000 7.9 天然三角槭林 1 030~1 093 21.8 103 65 416 5.7 野艾蒿草地 980~1 047 20.2 333 86 -
在群落调查的基础上，随机选择3个样地样点，采用土钻法对0~400 cm土层以20 cm为间隔采集土壤样品。将获得的土壤样品一份装入铝盒带回实验室，烘箱设定恒温105 ℃，烘干24 h，放置室温后测定土壤含水量，另一份用于测定土壤其他理化性质。采用环刀法对0~100 cm土层以10 cm为间隔测定土壤容重。采用MalvernSizer 2000超声波粒度分析仪对土壤粒径进行分析，采用重铬酸钾氧化-外加热法测定土壤有机质质量分数，采取环刀法测定0~100 cm土层土壤孔隙度，以上指标均设置3个重复。研究期内降水气象资料由观测点附近的气象站获得。土壤水分监测时间为2016、2017和2019年3 a的生长季初期(5月)、中期(7月)和末期(10月)。
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标准化降水指数(ISP)为MCKEE等[11]提出的评价旱涝程度的指数，其优点在于化解了降水时空分布差异大，难以直接相互比较的问题。标准化降水指数可以基于特定时间尺度计算降水量之和，基于降水量的Γ分布，并通过正态标准化得到[12]。假设某一时段的降水量为x (mm)，则其Γ分布的概率密度函数为：
$$ g\left( x \right) = \frac{1}{{{\beta ^\alpha }\varGamma \left( \alpha \right)}}{x^{\alpha - 1}}{{\rm{e}}^{ - x /\beta }}\text{。} $$ (1) 式(1)中：Γ指的是Gamma函数。
$$ \varGamma \left( \alpha \right) = \int_0^\infty {{x^{\alpha - 1}}{{\rm{e}}^{ - x}}} {\rm{d}}x\text{。} $$ (2) 式(2)中：α、β分别代表形状参数和尺度参数(α＞0，β＞0)。用最大似然法估算α和β的最佳值。即：
$$ {\rm{\hat \alpha = }}\frac{1}{{4A}}\left( {1 + \sqrt {1 + \frac{{4A}}{3}} } \right); $$ (3) $$ {\rm{\hat \beta = }}\frac{\bar x}{{{\rm{\hat \alpha }}}}; $$ (4) $$ A = \ln {\bar x} - \frac{{\displaystyle\sum\limits^{n}_{i=1} {\ln x_i } }}{n}\text{。} $$ (5) 式(3)~(5)中：n为计算序列的长度，
$\bar x $ 为多年平均降水量。A代表观测点的数量。根据ISP数值，MCKEE等[11]将水文年划分为7个大类，分别是ISP≤−2.00为极端干旱年，−2.00＜ISP＜−1.50为严重干旱年，−1.50≤ISP＜−1.00为中度干旱年，−1.00≤ISP＜1.00为平水年，1.00≤ISP＜1.50为中度湿润年，1.50≤ISP＜2.00为非常湿润年，ISP≥2.00为极端湿润年。
土壤储水量(SWS)的计算公式为：
$$ S_{\rm{ws}} = \sum\limits_{i = 1}^n {\left( {{\theta _i} {h_i}} \right)} \text{。} $$ (6) 式(6)中：θi为第i层体积含水量(cm3·cm−3)，hi为土层厚度(mm)。
土壤含水量标准差(DS)能够反映不同土层土壤水分变化情况。为了研究不同水文年活动层变化特征，采用土壤含水量标准差，将土壤剖面水分分布划分为3层，分别为土壤水分活跃层(DS≥1.5)，土壤水分次活跃层(1.0≤DS＜1.5)和土壤水分相对稳定层(DS＜1.0)[13]。
为分析环境因子对土壤储水量的影响程度，通过冗余分析(RDA)探究环境因子对不同土层(0~100、100~200、200~300和300~400 cm)土壤储水量的影响，环境因子包括植被类型、不同水文年旱涝程度、坡度、坡向、土壤有机碳质量分数、黏粒含量、粉粒含量、砂粒含量、容重和毛管孔隙度。采用前向选择剔除部分冗余变量，并通过蒙特卡洛检验分析筛选出的环境因子与土壤储水量是否存在显著相关性。
本研究中方差分析、LSD多重比较采用SPSS 18.0，冗余分析(RDA)采用CANOCO 4.5，其他基础数据处理和绘图采用Excel和Origin。
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根据ISP对研究期内各时间段的干旱程度进行划分显示：2016、2017及2019年ISP分别为−0.33(平水年)、1.41(中等湿润年)以及−1.57(严重干旱年)。人工刺槐林、天然三角槭林和野艾蒿草地平均土壤含水量分别为8.36%~9.63%、10.01%~13.19%、15.43%~19.17%(表2)。3种植被类型0~100 cm土层土壤含水量差异显著(P＜0.05)，100 cm以下土层含水量差异不显著(P＞0.05)。野艾蒿草地土壤含水量较高，天然林次之，而人工刺槐林最低。人工刺槐林冠层较高，地面灌草植被覆盖程度大于天然三角槭林，相应耗水量较大，导致人工林表层土壤水分含量较低。0~100 cm人工刺槐林、天然三角槭林和野艾蒿草地土壤含水量标准差分别为2.12、1.43和1.68，人工刺槐林变异程度最高，野艾蒿草地次之，天然三角槭林变异程度最低，100~400 cm土壤变异程度减小。不同植被类型土壤表层水分波动较大，而深层变幅平缓。该结论与汪星等[14]和徐志尧等[15]在对黄土高原半干旱区土壤水分动态变化研究结论一致，土壤含水量随着深度变化发生浮动，后趋于恒定。土壤表层受地表风力、辐射和降水的影响，容易产生波动，而深层干扰较小[16]。
表 2 不同植被类型平均土壤含水量多重比较
Table 2. Multiple comparisons of average soil water contents of different vegetation types
土层深度/cm 土壤含水量/% 人工刺槐林 天然三角槭林 野艾蒿草地 范围 平均值±标准差 范围 平均值±标准差 范围 平均值±标准差 0~100 6.90~17.40 9.63±2.12 c 9.46~19.56 13.19±1.43 b 13.67~22.51 15.43±1.68 a 100~200 6.71~11.20 8.71±1.21 b 8.47~14.56 10.72±0.87 b 16.16~20.36 17.58±0.83 a 200~300 8.08~10.46 8.54±0.39 b 8.56~13.66 10.20±0.77 b 18.28~20.80 19.17±0.62 a 300~400 7.85~8.89 8.36±0.21 b 8.89~11.77 10.09±0.69 b 17.78~18.47 18.52±0.33 a 说明：同行不同字母表示同一土层不同植被类型土壤含水量差异显著(P＜0.05) -
土壤水分垂直分布特征如图2
所示。可以看出：生长季内，人工刺槐林和天然三角槭林的土壤含水量随着土层深度的增加而减小，而野艾蒿草地则相反。土壤活跃层变化更直观地反映土壤垂直剖面的年际差异。不同水文年0~400 cm活动程度划分结果见表3。对于严重干旱年，人工刺槐林、天然三角槭林和野艾蒿草地活跃层下边界分别为60、80、40 cm。而在平水年人工刺槐林及野艾蒿草地水分活跃层深度均不足50 cm，但天然三角槭林可达120 cm。在中等湿润年，人工刺槐林、天然三角槭林和野艾蒿草地水分活跃层分别可达140、180和140 cm。在所研究的水文年，天然三角槭林的土壤水分活跃层始终较深，而土壤活跃层反映了土壤受降水和蒸发等因素的影响程度[17]。这表明天然三角槭林土壤受外界因素干扰较强。人工刺槐林、天然三角槭林和野艾蒿草地活跃层深度从大到小均表现为中等湿润年、严重干旱年、平水年。次活跃层非普遍存在，天然三角槭林和野艾蒿草地次活跃层均出现在水分较为匮乏的干旱年，而人工刺槐林的次活跃层出现在平水年和中等湿润年。 
图 2 土壤剖面含水量变化
Figure 2. Change of soil water contents with soil depth
表 3 样地土壤水分活动层划分
Table 3. Division of soil water active layers in sample plots
植被类型 年份 活跃层 次活跃层 相对稳定层 标准差/cm 范围/cm 标准差/cm 范围/cm 标准差/cm 范围/cm 人工刺槐林 严重干旱年 1.51~1.62 20~60 − − 0.27~1.00 60~400 平水年 1.38~2.83 20~40 1.00~1.07 40 0.21~0.75 40~400 中等湿润年 1.50~4.69 20~140 1.48 140~160 0.18~0.61 160~400 天然三角槭林 严重干旱年 1.99~2.01 20~80 1.00~1.26 80~120 0.27~0.98 120~400 平水年 1.64~2.48 20~120 − − 0.06~0.99 120~400 中等湿润年 1.63~4.79 20~180 − − 0.49~0.95 180~400 野艾蒿草地 严重干旱年 1.55~2.09 20~40 1.15 40~60 0.21~1.00 60~400 平水年 2.00~2.75 20~40 − − 0.08~0.99 40~400 中等湿润年 3.67~5.00 20~140 − − 0.25~0.84 140~400 说明：−表示该年份不存在相应活动层 黄土高原地区降水对土壤补给的深度主要集中在100~300 cm，土壤水分活跃层主要集中在100 cm左右。随植被恢复年限的增加，活跃层深度也有所增加[18]。本研究表明：土壤活跃层深度最深可达200 cm左右。野艾蒿草地活跃层深度较浅，人工刺槐林和天然三角槭林活跃层较深，这主要是由于林地如刺槐等具有发达的根系，由主根和多层侧根构成，侧根丰富而发达[19]，且随着林龄增长，根系生物量逐年增加，根系具有感知水分梯度的能力，其吸水作用将土壤水分向下牵引，而草地的根系分布较浅，对深层土壤水分难以起到作用。土壤水分活跃层深度在干旱年和湿润年大于平水年。这主要是由于黄土丘陵区干旱年生长季降水量缺乏，旱季和雨季降水的分布存在明显差异，导致了土壤水分和根系分布的季节性差异[20]。同时湿润年土壤水分在生长季整体性增加，雨季大量降水补充了植物生长消耗的水分，水分下渗程度也较高，生长季前后水分差异较大，从而使得湿润年土壤活跃层最深[21]。
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生长季前后土壤储水量差值的大小变化反映了年内土壤水分补给或消耗特征。人工刺槐林、天然三角槭林和野艾蒿草地生长季表层土壤储水量变化范围较深层土壤大，深层储水量变化接近于0(图3)。严重干旱年，生长季土壤储水量降低，表明由于降水量有限，不足以补充蒸散，不同植被类型均出现土壤水分亏缺的现象。人工刺槐林100~300 cm土壤水分亏缺程度较浅层(0~100 cm)和深层(300~400 cm)更为严重，天然三角槭林在0~200 cm水分亏缺最为严重，而在深层部分土壤得到了补给。对于野艾蒿草地，0~100 cm土层亏缺程度最高，随深度增加，亏缺程度减弱。人工刺槐林和天然三角槭林的浅层土壤水分损失量大于野艾蒿草地。平水年生长季，土壤水分的输入和输出达到平衡，各植被类型土壤储水量差异较小。中等湿润年生长季，各植被类型均表现出降水补给土壤水的现象。在0~100 cm土层中，野艾蒿草地的土壤水分补给量最高；在100~200 cm的土层中，天然三角槭林的土壤水补给量最高；在深层土层(200~400 cm)中，各植被类型土壤水分补给量较小，接近于0。
图 3 不同植被类型土壤水分盈亏状况
Figure 3. Status of soil water in different vegetation types
黄土高原土壤的蓄水能力受到土壤性质的影响，其入渗深度一般较浅，降水无法到达土壤深层，使得土壤蓄水能力在浅层和深层存在较大的差异[22]。本研究中，人工刺槐林中等湿润年的土壤水分补给量较小，严重干旱年水分亏缺情况较严重，且水分亏缺土层与天然三角槭林和野艾蒿草地不同，说明了人工刺槐林地的耗水模式与天然三角槭林和野艾蒿草地的耗水模式存在差异。这主要是因为人工刺槐林扎根较深，对深层水分的吸收大于其他林地，其深根系的分布，更是改变了土壤理化性质。水分的过度消耗极有可能会导致土壤出现干层，从而阻碍降水的垂直入渗进而导致该地区的地下水无法得到补给[23]。降水特征、气象因子、冠层结构和这些因素的相互作用影响了林冠降水的再分配[24]。与人工刺槐林相比，天然三角槭林枝叶茂盛，林冠结构更为扁平致密，该结构不利于穿透雨的形成[25]。野艾蒿草地深层土壤较难得到补给的原因是根系主要分布在浅层[26]，表层土壤吸收了大部分降水，从而使得深层土壤水分很难通过降水入渗得到补给。
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土壤储水能力与植被类型、地形、土壤理化性质、降水等因素息息相关。由图4可以看出：0~100 cm土壤有机碳质量分数和砂粒含量较高，随土层深度增加降低，黏粒含量和粉粒含量变化趋势相反，以上性质在100 cm以下土层相对稳定。因此将土壤有机碳、黏粒、粉粒和砂粒分为0~100 cm和100~400 cm等2个部分与土壤储水量进行分析。冗余分析(RDA)结果表明：环境因子解释了前4轴土壤储水量变化的93.6%，其中环境因子解释了前2轴土壤储水量变化的89.4%，因此前2轴很好地说明了环境因子对土壤储水量的影响。单个环境因子与前2轴的土壤储水量变化的相关系数见表4，环境因子与第1轴的相关系数更大，坡度、植被类型、100~400 cm黏粒含量、容重以及毛管孔隙度与第1轴均表现为极显著相关(P＜0.01)。
图 4 土壤理化性质
Figure 4. Physical and chemical properties of soil
表 4 环境因子与前2轴相关系数
Table 4. Correlation coefficients between environmental factors and the first two axes
环境因子 冗余分析排序轴 第1轴 第2轴 坡向 0.461 6* −0.144 0 坡度 −0.649 7** 0.676 4** 植被类型 0.950 4** −0.051 0 0~100 cm有机碳质量分数 −0.212 5 −0.633 3** 100~400 cm有机碳质量分数 −0.237 1 −0.677 8** 0~100 cm黏粒含量 −0.293 3 −0.328 8 0~100 cm粉粒含量 0.121 4 −0.478 4* 0~100 cm砂粒含量 −0.029 3 0.477 0* 100~400 cm黏粒含量 −0.610 1** 0.316 9 100~40 cm粉粒含量 −0.287 3 −0.133 8 100~400 cm砂粒含量 0.357 8 0.033 4 容重 0.749 4** −0.151 6 毛管孔隙度 −0.732 1** 0.387 9 不同水文年旱涝程度 0.109 9 0.019 4 说明：**表示极显著相关(P＜0.01)，*表示显著相关 (P＜0.05) RDA排序图展示了不同土层深度土壤储水量与环境因子之间的关系(图5)。图5显示：植被类型、容重和坡向是影响0~100 cm土层土壤储水量的主要环境因子，容重和坡向是影响100~200 cm土层土壤储水量的主要环境因子，不同水文年旱涝程度和粉粒含量是影响200~300 cm土层土壤储水量的主要环境因子，300~400 cm土层土壤储水量主要是由土壤黏粒含量和毛管孔隙度控制。对影响土壤储水量的环境因子进行前向选择和蒙特卡洛检验结果显示(表5)：主导土壤储水量的环境因子为植被类型、坡度、不同水文年旱涝程度以及土壤表层的黏粒含量(0~100 cm)，其中植被类型、坡度与土壤储水量极显著相关(P＜0.01)，它们分别解释了土壤储水量66.4%和14.2%，而不同水文年旱涝程度和土壤表层粉粒含量与土壤储水量显著相关(P＜0.05)，它们分别解释了土壤储水量的3.3%和2.4%。
图 5 土壤储水量与环境变量的冗余分析排序图
Figure 5. RDA ranking chart of soil water storage and environmental variables
表 5 环境因子的前向选择和蒙特卡洛检验
Table 5. Forward selection and Monte Carlo test of environmental factors
环境因子 P F 贡献率/% 坡向 − − − 坡度 0.002** 17.6 15.1 植被类型 0.002** 49.4 70.4 0~100 cm有机碳质量分数 − − − 100~400 cm有机碳质量分数 − − − 0~100 cm黏粒含量 0.156 1.9 1.1 0~100 cm粉粒含量 0.034* 4.1 2.4 0~100 cm砂粒含量 − − − 100~400 cm黏粒含量 0.196 1.6 1.2 100~400 cm粉粒含量 0.276 1.4 1.0 100~400 cm砂粒含量 0.276 1.4 1.0 容重 0.052 3.5 1.6 毛管孔隙度 0.100 3.5 1.3 不同水文年旱涝程度 0.014* 4.5 3.3 说明：−表示该环境因子已被剔除，*表示显著相关(P＜0.05)， **表示极显著相关(P＜0.01) 不同植被类型的林冠层结构、凋落物以及根系等的差异影响了植被截留、蒸发和吸水，这些因素在不同时间尺度上影响着土壤水分的分布[27]。传统观点认为：旱季土壤理化性质主导了土壤水分的空间分布，雨季则主要受地形因素的影响[28]。土壤水分的主控因素在不同季节表现差异较大[29]。本研究区非生长季，坡向极大地影响着融雪程度[30]，而在干旱生长季，研究区盛行西北风，坡向对浅层土壤储水量的影响极大[31]。黄土高原地区降水对土壤水分的补给程度可达1.6~2.3 m[32]。当出现低强度连续性降水时，深层土壤水可以得到一定程度的补给，可见在水分条件较好时段，降水可以补给2.0 m以下较深土层，因此不同水文年的旱涝程度(降水量分布情况)对200~400 cm土层储水量的影响作用不可轻视。土壤物理性质是土壤其他性质的结构性基础，对土壤入渗能力及持水量有极大影响[33]，同时，深层土壤受蒸发等作用扰动较小，因而土壤粉粒含量、黏粒含量对200~400 cm土层储水量影响也极为显著。
结合以上分析认为：今后黄土高原地区的造林工程，不仅要考虑树种耐旱能力，更应充分调查恢复区的地形、土质条件及生长季降水的分配情况，采取因地制宜的原则，使生态环境得到可持续发展。
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人工刺槐林、天然三角槭林和野艾蒿草地0~400 cm土层土壤水分平均变化范围分别为8.36%~9.63%、10.01%~13.19%、15.43%~19.17%，野艾蒿草地0~100 cm土壤含水量显著高于人工刺槐林和天然三角槭林(P＜0.05)，100~400 cm土壤含水量差异不显著。
不同植被类型和不同水文年的土壤水分活跃层均有差异，严重干旱年人工刺槐林、天然三角槭林和野艾蒿草地土壤水分活跃层下边界分别为60、80、40 cm。在平水年人工刺槐林及野艾蒿草地土壤水分活跃层深度均不足50 cm，但天然三角槭林可达120 cm。在中等湿润年，人工刺槐林、天然林和野艾蒿草地土壤水分活跃层分别可达140、180和140 cm。
土壤盈亏状况年际差异较大：严重干旱年，人工刺槐林、天然三角槭林和野艾蒿草地土壤水分亏缺程度严重土层分别为100~300、0~200和0~100 cm；平水年土壤水分的输入和输出达到平衡；中等湿润年，人工刺槐林、天然三角槭林和野艾蒿草地分别在0~100、100~180和0~100 cm土层土壤水分补给量最高，而在深层土层(200~400 cm)中，各植被类型下补给量较小，接近于0。
不同深度土层土壤储水量变化受不同环境因子主导：0~100 cm土层主要受植被类型和土壤容重控制；100~200 cm土层主要受容重和坡向控制；区域干湿状况、土壤黏粒和粉粒含量是200~400 cm深土层的主导因子。今后，黄土高原地区的造林工程，不仅要考虑树种的耐旱能力，更应充分考虑地形、土质及生长季降水分配的影响。
Characteristics of soil moisture and its main influencing factors in different hydrological years in western Shanxi loess region
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摘要:
目的 晋西黄土区生态环境脆弱，土壤水分是制约植被生长的重要因子。为深入了解该区域土壤水分年际变化，明确制约该区域土壤储水量的关键因子，探讨晋西黄土区不同植被类型在生长季节内土壤含水量的变化。 方法 以定位观测法为主，对人工刺槐Robinia pseudoacacia林、天然三角槭Acer buergerianum林和野艾蒿Artemisia lavandu-laefolia草地生长季(5−10月)内0~400 cm土壤含水量进行监测；在此基础上，根据含水量标准差对土壤进行活跃层划分，并通过生长季前后储水量的对比探究年际土壤储水量盈亏状况；测定了典型样地的土壤性质，并结合地形、不同水文年旱涝特征对土壤储水量的影响因子进行冗余分析。 结果 ①人工刺槐林、天然三角槭林和野艾蒿草地平均土壤含水量分别为8.36%~9.63%、10.01%~13.19%和15.43%~19.17%，野艾蒿草地表层土壤含水量显著高于人工刺槐林和天然三角槭林(P＜0.05)。②天然三角槭林土壤水分活跃层最深可达180 cm，人工刺槐林和野艾蒿草地土壤水分活跃层较浅；中等湿润年土壤水分活跃层最深，严重干旱年土壤水分活跃层次之，平水年土壤水分活跃层最浅。③严重干旱年，人工刺槐林、天然三角槭林和野艾蒿草地土壤水分亏缺土层深度分别为100~300、0~200和0~100 cm；平水年土壤水分的输入和输出达到平衡；中等湿润年0~200 cm土层水分得到不同程度补给，而200~400 cm土层的水分补给量接近于0。④不同深度土层土壤储水量受不同环境因子影响，其中植被类型和土壤容重是0~100 cm土层水分的主导因素，100~200 cm土层水分主要受容重和坡向控制，而不同水文年旱涝程度、土壤黏粒和粉粒含量是200~400 cm土层水分的主导因素。 结论 干旱水文年土壤水分亏缺严重，平水年及湿润年亏缺现象有所缓解，植被类型对土壤储水量影响最大。今后黄土高原地区的造林，不仅要考虑树种的耐旱能力，更应充分考虑地形、土质及生长季降水的分配情况带来的影响。图5表5参33 Abstract:Objective This study aims to investigate soil moisture variation of different vegetation types during the growing season in the loess region of western Shanxi Province, where the eco-environment is fragile and soil moisture is an important factor restricting the vegetation restoration. Method The soil moisture content of 0−400 cm soil layer in the growing season (May to October) in artificial forestland (Robinia pseudoacacia), natural forestland (Acer buergerianum) and grassland (Artemisia lavandulaefolia) was monitored by location observation method. On this basis, the soil active layer was divided according to the standard deviation of moisture content, and the annual soil water storage profit and loss were explored by comparing the water storage before and after the growing season. The soil properties of typical sample plots were measured, and the redundancy analysis of the factors affecting soil water storage capacity was carried out in combination with topography and characteristics of drought and flood in different hydrological years. Result (1) The soil moisture of the artificial forestland, the natural forestland, and the grassland ranged from 8.36% to 9.63%, 10.01% to 3.19% and 15.43% to 19.17%, respectively, and the surface soil moisture content of the grassland was significantly higher than that of the forestlands (P＜0.05). (2) The depth of soil water active layer in the natural forestland reached 180 cm, deeper than that of the artificial forestland and the grassland. The soil water active layer was the deepest in moderate humid years, shallower in severe drought years, and the shallowest in normal years. (3) In severe drought years, the depth of soil water deficit of the three types was 100−300, 0−200 and 0−100 cm, respectively. The input and output of soil moisture could keep balance in normal years. In moderate humid years, the moisture content in 0−200 cm soil layer was replenished to different degrees, while the moisture content in 200−400 cm soil layer was close to 0. (4) The soil moisture storage of different soil layers was affected by different environmental factors among which vegetation types and bulk density were the dominant factors of soil moisture in 0−100 cm soil layer, and the water content of 100−200 cm soil layer was mainly controlled by bulk density and slope aspect, while the degree of drought and flood in different hydrological years, the content of soil clay and silt were the dominant factors of soil moisture in 200−400 cm soil layer. Conclusion The soil water deficit is severe in drought years, and is alleviated in normal or wet years. Vegetation types have the greatest impact on soil moisture storage. In the future restoration of vegetation in the Loess Plateau, we should not only consider the drought tolerance of tree species, but also the impact of topography, soil properties, and precipitation distribution during the growing season. [Ch, 5 fig. 5 tab. 33 ref.] -
在遗传转化获得抗性植株时，转化体的抗性筛选是遗传转化能否取得成功的关键步骤。通常在选择培养基中加入合适种类和浓度的筛选剂，使其产生一定的筛选压起到抗性筛选的作用。转化体内选择标记基因的表达产物可对特定筛选剂产生抗性，使转化受体材料继续保持正常的生长发育[1]。目前的研究中，卡那霉素、潮霉素等抗生素被普遍作为筛选剂使用[2-3]。但是由于水稻Oryza sativa胚性愈伤组织对抗生素具有生理抗性，以抗生素为选择标记进行抗性筛选，不能起到很好的筛选效果，且经抗生素筛选后的转化体在分化和再生阶段易受抑制或产生白化苗[4-6]。以草甘膦作为筛选剂可以提高选择的灵敏度，消除转化体生理抗性对筛选结果的影响，克服了以往研究中抗生素筛选的局限性。可遗传的草甘膦抗性基因突变率低，并可在后代中稳定表达，因此进行抗草甘膦作物的培育是可行的[7]。籼稻Oryza sativa subsp. indica和粳稻Oryza sativa subsp. japonica是栽培稻的2个亚种，随着水稻遗传转化技术的发展，大部分粳稻品种已经建立了成熟的遗传转化体系，并成功引入抗虫、抗病、生长发育调控等诸多有利基因[8]。而大多数籼稻品种组培特性不佳，愈伤组织诱导率低，继代过程易褐化且分化再生频率低，导致籼稻的遗传转化效率低，有的品种甚至难以转化。尤其是对生产上广泛推广、农艺性状优良的重要品种而言，其改良与育种进程受到严重限制[9]。CHAN等[10]于1992年尝试利用农杆菌Agrobacterium tumefaciens介导法转化籼稻幼根愈伤组织，对转化体进行Southern印记杂交，结果表明：目的基因片段已成功转入转化体细胞中。后经酶活性检测，目的基因可在转化体中稳定表达。1994年，HIEI等[11]为建立高效稳定的农杆菌遗传转化体系，采用了“双超元”载体，并通过在菌液添加乙酰丁香酮(As)活化Vir基因提高转化效率等方法，推进了遗传转化技术在籼稻中的研究应用。目前，虽然已有转抗草甘膦基因的籼稻遗传转化体系的报道，但是转化效率低，还未建立一个高效的转化体系[12]。基于此，本研究选取具有成功再生体系的籼稻‘中恢161’ Oryza sativa subsp. indica ‘Zhonghui 161’为材料，利用农杆菌介导法，转入草甘膦抗性基因(CP4)，探索适合的草甘膦质量浓度用于抗性筛选，并对农杆菌介导的转化过程进行了合理优化，建立‘中恢161’农杆菌介导的转化体系。
1. 材料与方法
1.1 材料
籼稻‘中恢161’成熟胚；农杆菌菌株EHA105；含CP4基因的表达载体p1300-HC。
1.2 方法
1.2.1 成熟胚胚性愈伤组织的诱导和增殖
将成熟种子去壳，进行消毒[13]，接种于诱导培养基R1[NB(N6+B5)+3.0 mg·L−12.4-D+0.5 g·L−1脯氨酸+0.1 g·L−1肌醇+0.3 g·L−1水解酪蛋白+30.0 g·L−1蔗糖+4.0 g·L−1Gelrite]上，接种20 粒·皿−1。放入培养条件为28 ℃，光照16 h/黑暗8 h的组培室中诱导培养。5~7 d后，可观察到幼芽处有淡黄色愈伤组织，统计每皿的出愈数和出愈率。15 d后，剥下色泽鲜黄、结构紧密、生理状态良好的胚性愈伤组织，分散平铺于新鲜配制的胚性愈伤组织增殖培养基R1上进行增殖培养。继代2~4次后，增殖并产生大量的胚性愈伤组织，可用做后期转化的受体材料。
1.2.2 胚性愈伤组织的草甘膦敏感性测试
设置5组草甘膦质量浓度(100、200、300、400和500 mg·L−1)，重复3次，设空白对照，接种20块·皿−1。15 d后，观察胚性愈伤组织的色泽、是否增殖等外观形态，统计胚性愈伤组织褐化率，选出合适的草甘膦质量浓度范围作为筛选压。
1.2.3 胚性愈伤组织的遗传转化和抗性筛选
利用悬浮培养基R2(NB+0.5 g·L−1脯氨酸+0.1 g·L−1肌醇+0.3 g·L−1水解酪蛋白+30 g·L−1蔗糖+100 μmol·L−1乙酰丁香酮)将培养好的含CP4基因表达载体的农杆菌菌株EHA105稀释至D(600)为0.5~0.8，用其侵染胚性愈伤组织[14]。将转化好的胚性愈伤组织用无菌滤纸吸干多余的菌液，适当干燥后，用灭菌镊子夹取愈伤组织分散地平铺在铺有1层无菌滤纸的共培养培养基R3(NB+0.5 g·L−1脯氨酸+0.1 g·L−1肌醇+0.3 g·L−1水解酪蛋白+30.0 g·L−1蔗糖+100 μmol·L−1乙酰丁香酮+4.0 g·L−1Gelrite)上，20 块·皿−1。于25 ℃培养室中暗培养2~3 d。取出共培养后的愈伤组织，用含100 mg·L−1羧苄青霉素的无菌蒸馏水清洗3~4次，直至清洗液澄清透明。适度干燥后，用镊子夹取愈伤组织整齐均匀地平铺在筛选培养基R4(NB+3 mg·L−12.4-D+0.5 g·L−1脯氨酸+0.1 g·L−1肌醇+0.3 g·L−1水解酪蛋白+0.5 g·L−1谷氨酰胺+30.0 g·L−1蔗糖+4.0 g·L−1Gelrite+0.5 g·L−1头孢霉素+不同质量浓度草甘膦)上。抗性筛选培养基中草甘膦质量浓度分别为300、350和400 mg·L−1。
1.2.4 分化、生根、移栽成活
将抗性愈伤组织系移至分化培养基R5(NB+0.5 mg·L−1 NAA+3.0 mg·L−16-BA+0.5 g·L−1脯氨酸+0.1 g·L−1肌醇+0.3 g·L−1水解酪蛋白+0.5 g·L−1谷氨酰胺+30.0 g·L−1蔗糖+4.0 g·L−1Gelrite)上进行分化培养。约15~25 d，部分抗性愈伤组织长出绿点。待绿点进一步分化形成小苗，并长至2 cm左右时将其转移至生根培养基R6(1/2NB+20.0 g·L−1蔗糖+0.1 g·L−1肌醇+8.0 g·L−1琼脂)上生根培养。待幼苗生长出大量的茁壮根系，可将其从生根培养基中取出，小心洗净其根系附着的培养基，置于培养箱中炼苗，增强幼苗对环境的适应性，1周后将健壮的幼苗移至大棚成活。
1.2.5 转基因植株的分子检测和CP4基因试纸条检测蛋白表达
利用TPS法提取转基因植株叶片DNA。利用CP4基因引物(CP4-F: TTCCTTTAGGATTTCAGCATCAGTG, CP4-R: TCCTTCATGTTCGGCGGTCTC)进行CP4基因的PCR扩增，目的片段大小为400 bp。扩增后的产物经质量分数为1%琼脂糖凝胶电泳鉴定，统计阳性率。取阳性植株叶片，利用CP4基因表达检测试纸条进行再生植株抗性检测。
2. 结果和分析
2.1 草甘膦抗性筛选最适质量浓度
图1和图2所示：‘中恢161’的胚性愈伤组织在不含草甘膦的培养基中可正常生长且大量增殖，未发生褐化现象；在含100 mg·L−1草甘膦的培养基中，绝大多数胚性愈伤组织可正常生长增殖，褐化率低，仅为5.00%，未起到选择作用；在含200 mg·L−1草甘膦的培养基中褐化率为16.67%，选择效果不明显；在含300 mg·L−1草甘膦的培养基中，褐化率为41.67%，且与200 mg·L−1相比差异显著(P＜0.05)，选择效果好，适合作为筛选压；在含400 mg·L−1草甘膦的培养基中，大部分胚性愈伤组织发生褐化，少部分正常生长，褐化率为65.00%，选择效果明显；在含500 mg·L−1草甘膦的培养基中，胚性愈伤组织基本发生褐化，褐化率为91.67%，显著高于其他质量浓度下的褐化率(P＜0.05)，说明选择压过大。结果表明：草甘膦质量浓度为300~400 mg·L−1时，胚性愈伤组织褐化率约50%，具有很好的筛选效果。
图 1 籼稻‘中恢161’胚性愈伤组织在不同质量浓度草甘膦培养基中培养20 d后的褐化率Figure 1 Browning rate of O.sativa subsp.indica ‘Zhonghui 161’ callus cultured in different concentrations of glyphosate for 20 days
图 2 籼稻‘中恢161’胚性愈伤组织在不同质量浓度草甘膦培养基中培养20 d后的褐化情况Figure 2 Browning rate of O. sativa subsp. indica ‘Zhonghui 161’ callus cultured in different concentrations of glyphosate for 20 days2.2 抗性愈伤组织和转基因植株的分子检测
转化后的胚性愈伤组织在含有300、350和400 mg·L−1草甘膦的选择培养基上进行抗性筛选，分别获得200、113、和84块抗性愈伤组织，提取抗性愈伤组织DNA进行CP4基因的PCR检测，阳性愈伤组织的PCR扩增产物经电泳可获得长度为400 bp的条带，与预期相符，表明CP4基因已成功整合到转化体内。进行3个草甘膦质量浓度抗性筛选后愈伤组织阳性率分别为40.16%、61.72%和84.04%。共获得67株再生植株，提取再生植株叶片DNA进行CP4基因的PCR检测。其中阳性植株43株，再生植株阳性率为64.18%(图3)。
图 3 籼稻‘中恢161’再生植株CP4基因的PCR检测Figure 3 PCR result of CP4 gene from glyphosate-resistance plants2.3 CP4基因试纸条检测蛋白表达
抗性检测结果(图4)表明：检测的43株PCR阳性植株中，有25株表现为CP4基因表达，表达率为58.13%。
2.4 ‘中恢161’成熟胚遗传转化体系的建立
遗传转化再生过程如图5所示：对籼稻‘中恢161’成熟胚进行胚性愈伤组织诱导，约7 d可诱导出胚性愈伤组织(图5A)。胚性愈伤组织进行2~4次继代增殖(图5B)，约40 d后进行遗传转化。转化后的胚性愈伤组织在选择培养基上进行抗性筛选(图5C~D)，一段时间后，抗性愈伤组织系会出现增殖(图5E)。约50 d后，抗性愈伤组织于R5培养基上进行分化培养，约15~25 d，长出绿点(图5F)。1个月左右，长出小苗(图5G)。小心取出转移至R6培养基进行生根培养(图5H)。约15 d，幼苗长出大量的茁壮根系，将其从培养基中移出，小心洗净根部培养基。置于培养箱中炼苗，炼苗1周后可移至大棚成活。对再生植株进行CP4基因的PCR检测，保留阳性植株。从诱导胚性愈伤组织至获得抗草甘膦再生植株的整个过程需要4~6个月。
图 5 CP4基因转化籼稻‘中恢161’胚性愈伤组织的各个阶段Figure 5 Various stages of transforming CP4 gene into embryogenic callus of O.sativa subsp. indica ‘Zhonghui 161’3. 结论与讨论
3.1 草甘膦抗性筛选及其优势
本研究建立了以草甘膦抗性基因CP4为选择标记的‘中恢161’遗传转化体系。非转化体的EPSPS酶活性较低，草甘膦可与S3P形成EPSPS-S3P-草甘膦复合体而竞争性抑制EPSPS酶活性，植物体内蛋白质合成受阻，生长受到抑制，不能正常生长分化[15]。而转化体抗草甘膦基因CP4的表达产物EPSPS酶具有高催化活性和低草甘膦亲和力不易与草甘膦结合，故能够进行正常的生长分化。因此，通过草甘膦筛选可获得转抗草甘膦基因CP4的再生植株。相较于以抗生素抗性基因为选择标记，草甘膦抗性基因不仅能作为筛选标记也能作为目的基因，使受体植物获得除草剂抗性，而且草甘膦比潮霉素等抗生素便宜[7]。不同植物细胞对草甘膦的抗性存在差异，选择合适的草甘膦质量浓度作为抗性筛选的筛选压是影响转化效率的关键因素。本研究将转化后的胚性愈伤组织分别在含有300、350和400 mg·L−1草甘膦的选择培养基上进行抗性筛选，进一步分化、成苗，共获得67株再生植株，进行CP4基因的PCR检测，其中阳性植株43株，再生植株阳性率为64.18%，达到很好的选择效果。
3.2 籼稻遗传转化体系的优化
3.2.1 受体材料的选择及胚性愈伤组织的代龄
能否成功进行遗传转化的重要前提是选择适合的植物材料作为转化受体。水稻幼胚分裂能力强，易形成大量优质胚性愈伤组织，但受季节的影响，水稻幼胚利用不便，且在组织培养过程中易受微生物污染，转化效率不高，因此作为转化体存在一定的困难[16]。成熟胚方便储存与利用，不受季节限制和胚性愈伤组织诱导率较高，通常被作为遗传转化和再生的良好的外源体材料。苏军[17]比较了不同代龄的胚性愈伤组织，发现第4、5代的胚性愈伤组织转化效率较高，并且分化能力也较强。早代愈伤组织不易接受外源遗传物质。但晚代愈伤组织容易出现质地软、水渍化等现象，影响遗传转化成功率。本研究选择胚性愈伤组织代龄为3~4代，可有效减少愈伤组织老化、色泽暗黄、结构松散和褐化率高等问题，有效提高了遗传转化效率。
3.2.2 转化过程的优化
为提高遗传转化效率，本研究采取一系列措施对转化过程进行合理优化。①转化阶段选用色泽鲜黄、外观形态良好、结构紧致的愈伤组织与农杆菌共培养，淘汰外观发白发软发褐的愈伤组织。②在共培养基R2和悬浮培养基R3中加入100 μmol·L−1乙酰丁香酮，可诱导农杆菌Vir基因的活化，从而促进外源基因的整合，极大提高转化效率[18]。③农杆菌菌液经悬浮培养液R3稀释后，D(600)为0.5~0.8。此时为最适菌液浓度，既不会使农杆菌在转化体表面过多繁殖影响其正常生长，又具一定的侵染能力，提高了转化效率。④黑暗条件下共培养2~3 d为适合的共培养时长。共培养时间过短，目的基因不能成功整合至转化体细胞内[19-20]。
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图 5 土壤储水量与环境变量的冗余分析排序图
Figure 5 RDA ranking chart of soil water storage and environmental variables
表 1 样地基本情况
Table 1. Basic information of experimental sample plots
样地类型 海拔/m 坡度/(°) 坡向/(°) 覆盖度/% 林分密度/(株·hm−2) 平均树高/m 人工刺槐林 1 003~1 069 23.7 203 72 2 000 7.9 天然三角槭林 1 030~1 093 21.8 103 65 416 5.7 野艾蒿草地 980~1 047 20.2 333 86 
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表 2 不同植被类型平均土壤含水量多重比较
Table 2. Multiple comparisons of average soil water contents of different vegetation types
土层深度/cm 土壤含水量/% 人工刺槐林 天然三角槭林 野艾蒿草地 范围 平均值±标准差 范围 平均值±标准差 范围 平均值±标准差 0~100 6.90~17.40 9.63±2.12 c 9.46~19.56 13.19±1.43 b 13.67~22.51 15.43±1.68 a 100~200 6.71~11.20 8.71±1.21 b 8.47~14.56 10.72±0.87 b 16.16~20.36 17.58±0.83 a 200~300 8.08~10.46 8.54±0.39 b 8.56~13.66 10.20±0.77 b 18.28~20.80 19.17±0.62 a 300~400 7.85~8.89 8.36±0.21 b 8.89~11.77 10.09±0.69 b 17.78~18.47 18.52±0.33 a 说明：同行不同字母表示同一土层不同植被类型土壤含水量差异显著(P＜0.05)
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表 3 样地土壤水分活动层划分
Table 3. Division of soil water active layers in sample plots
植被类型 年份 活跃层 次活跃层 相对稳定层 标准差/cm 范围/cm 标准差/cm 范围/cm 标准差/cm 范围/cm 人工刺槐林 严重干旱年 1.51~1.62 20~60 − − 0.27~1.00 60~400 平水年 1.38~2.83 20~40 1.00~1.07 40 0.21~0.75 40~400 中等湿润年 1.50~4.69 20~140 1.48 140~160 0.18~0.61 160~400 天然三角槭林 严重干旱年 1.99~2.01 20~80 1.00~1.26 80~120 0.27~0.98 120~400 平水年 1.64~2.48 20~120 − − 0.06~0.99 120~400 中等湿润年 1.63~4.79 20~180 − − 0.49~0.95 180~400 野艾蒿草地 严重干旱年 1.55~2.09 20~40 1.15 40~60 0.21~1.00 60~400 平水年 2.00~2.75 20~40 − − 0.08~0.99 40~400 中等湿润年 3.67~5.00 20~140 − − 0.25~0.84 140~400 说明：−表示该年份不存在相应活动层
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表 4 环境因子与前2轴相关系数
Table 4. Correlation coefficients between environmental factors and the first two axes
环境因子 冗余分析排序轴 第1轴 第2轴 坡向 0.461 6* −0.144 0 坡度 −0.649 7** 0.676 4** 植被类型 0.950 4** −0.051 0 0~100 cm有机碳质量分数 −0.212 5 −0.633 3** 100~400 cm有机碳质量分数 −0.237 1 −0.677 8** 0~100 cm黏粒含量 −0.293 3 −0.328 8 0~100 cm粉粒含量 0.121 4 −0.478 4* 0~100 cm砂粒含量 −0.029 3 0.477 0* 100~400 cm黏粒含量 −0.610 1** 0.316 9 100~40 cm粉粒含量 −0.287 3 −0.133 8 100~400 cm砂粒含量 0.357 8 0.033 4 容重 0.749 4** −0.151 6 毛管孔隙度 −0.732 1** 0.387 9 不同水文年旱涝程度 0.109 9 0.019 4 说明：**表示极显著相关(P＜0.01)，*表示显著相关 (P＜0.05)
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表 5 环境因子的前向选择和蒙特卡洛检验
Table 5. Forward selection and Monte Carlo test of environmental factors
环境因子 P F 贡献率/% 坡向 − − − 坡度 0.002** 17.6 15.1 植被类型 0.002** 49.4 70.4 0~100 cm有机碳质量分数 − − − 100~400 cm有机碳质量分数 − − − 0~100 cm黏粒含量 0.156 1.9 1.1 0~100 cm粉粒含量 0.034* 4.1 2.4 0~100 cm砂粒含量 − − − 100~400 cm黏粒含量 0.196 1.6 1.2 100~400 cm粉粒含量 0.276 1.4 1.0 100~400 cm砂粒含量 0.276 1.4 1.0 容重 0.052 3.5 1.6 毛管孔隙度 0.100 3.5 1.3 不同水文年旱涝程度 0.014* 4.5 3.3 说明：−表示该环境因子已被剔除，*表示显著相关(P＜0.05)， **表示极显著相关(P＜0.01)
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