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在全球气候变暖的背景下，干旱事件愈渐频发。干旱影响植物的生长代谢，随着干旱强度的增加，轻度干旱导致植物根系活力下降，呼吸作用降低，叶片细胞体积变小，膜系统受到破坏，光合作用受影响[1−3]；重度干旱引发活性氧过度积累，产生氧化应激反应，对植物造成永久性伤害[4−5]。因此，干旱被预测为未来农业中最重要的环境压力之一[6]。植物为了减轻干旱造成的损伤，通过一系列的生理生化反应来应对，如产生大量的渗透调节物质以提高渗透电位和增强根细胞的吸水能力[7−8]，激活抗氧化防御系统并刺激一些重要的细胞信号过程，如钙信号、植物激素等[9−10]。
香榧Torreya grandis ‘Merrillii’是红豆杉科Taxaceae榧属Torreya常绿乔木，雌雄异株，为第三纪孑遗植物，是榧树Torreya grandis中唯一优良栽培类型，也是中国特有的珍稀木本油料树种，具有较高的营养价值和经济价值[11−13]。随着温室效应的加剧，全球气温不断升高，夏季极端酷热天气使得高温和干旱胁迫极易发生。加之香榧种植区域多位于野外山坡，极端天气不仅限制了香榧苗木的生长发育，甚至会造成其脱水死亡，严重影响其产业发展。
雌雄异株植物是一种特殊的植物类群，在维持生态系统的稳定性和可持续性方面发挥重要作用[14]。研究表明：长期的生物进化过程和性别的特异性表达以及繁殖成本的不同[15−16]，使得雌雄异株植物在逆境胁迫下表现出显著的性别差异。因此在全球干旱日益严重的背景下，研究香榧雌雄植株对干旱的生理响应差异，不仅对实际生产具有指导意义，对丰富雌雄异株植物逆境胁迫响应机制也具有重要的科学价值。因此，本研究采取不同生长阶段的香榧雌雄株枝条进行扦插处理，以获得的香榧扦插苗为研究材料，探讨干旱胁迫对香榧雌雄株膜脂过氧化程度、渗透调节物质、活性氧质量摩尔浓度和抗氧化酶活性等方面的影响。
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于2022年6—12月，在浙江农林大学东湖校区竹子研究院驯化室进行试验，室内恒定温度为21~25 ℃。首先于2022年6、7、8月对香榧雌雄株插穗进行扦插繁殖，获得香榧雌雄株插穗的最佳扦插时间。之后通过聚乙二醇(PEG)模拟干旱处理，测定生理指标，进一步探究香榧雌雄株的抗旱差异性。
基质按V(泥炭)∶V(蛭石)∶V(珍珠岩)＝1∶1∶1的比例混合后高压锅内灭菌，冷却后加入适量清水静置过夜，后装入4 cm×10 cm的无纺布袋，整齐摆入30 cm×45 cm的育苗盆中待用。
在浙江农林大学潘母岗基地，分别随机挑选5株10~12年生香榧雌雄株作为采样母树，按雌雄分组并标号。选取生长健壮、长势相对一致，且无病虫害和机械损伤的当年生枝条为插穗进行试验。先对插穗进行消毒，将其浸泡在质量分数为0.125%的多菌灵(25%有效含量)溶液中，消毒2 min；然后用去离子水冲洗3遍，用消毒过的剪刀平口剪去基部(剪去的长度为总长度的1/5，使插穗的长度为5~6 cm)的茎段、顶部的分枝(剪去的长度为分叉枝条长度的1/2)和底部1/3的叶片；再用100 mg·L−1的萘乙酸(NAA)处理20 min。扦插时，将插穗垂直插入基质内，长度约为整个茎段长的1/3，然后轻轻把插穗周围的基质压实，再浇清水以触摸基质有湿润感为宜。
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对不同月份的香榧枝条分别在扦插3、4、5个月后，随机选取相同月份香榧雌雄株幼苗各35株，拍照并记录每株香榧的根系形态指标，包括成活率、生根率、侧根数、侧根长和根的直径。然后将香榧幼苗小心移栽进8 cm×8 cm×11 cm的方形育苗盆中，同时对过长的根部进行适当修剪。
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在已生根5~7个月的香榧雌雄株幼苗中，挑选长势一致的香榧雌雄株幼苗各50株，各平均分成5组，并分别按照如下处理：第1组用纯净水培养8 d (干旱胁迫0 d)；第2组先用纯净水培养6 d，再用PEG 6000配置质量分数为30%的PEG溶液处理2 d (干旱胁迫2 d)；第3组先用纯净水培养4 d，再用质量分数为30%的PEG溶液处理4 d (干旱胁迫4 d)；第4组先用纯净水培养2 d，再用质量分数为30%的PEG溶液处理6 d (干旱胁迫6 d)；第5组用质量分数为30%的PEG溶液处理8 d (干旱胁迫8 d)。试验时将香榧放入一次性纸杯中，PEG溶液没过香榧根系但不超过香榧叶片，于恒温培养室培养，并每日更换培养液。以上处理组均在第8天拍照记录，随后立即将处理的香榧清洗擦干，将每株所有的叶片取下并在液氮中研磨成粉末，然后取0.1 g的叶片粉末装入2 mL 离心管中，放入液氮中速冻后转移至−80 ℃冰箱备用。
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超氧化歧物酶(SOD)活性采用WST-8法测定，过氧化物酶(POD)活性采用可见分光光度法测定，过氧化氢酶(CAT)活性采用钼酸铵比色法测定，过氧化氢(H2O2)采用可见分光光度法测定，超氧阴离子(O2−)采用可见分光光度法测定，丙二醛(MDA)采用可见分光光度法测定，脯氨酸(Pro)采用可见分光光度法测定。上述试剂均使用苏州科铭生物技术有限公司生产的试剂盒，具体实验步骤参照对应说明书进行，每个生理指标测定重复4次。
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采用Excel 2019对所测数据进行整理，用 GraphPad Prism 8进行图表绘制，用 SPSS 25.0对数据进行方差分析，利用最小显著差异法(LSD)进行多重比较。
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由表1可知：6月处理的香榧雌株成活率高于7和8月；8月处理的香榧雄株成活率高于6和7月，成活率和生根率最高可达100%。香榧雌雄株扦插生根的直径、侧根数和侧根长随扦插时长的增加而增加。对香榧雌株来说，6月扦插生根的侧根数最多，为(4.45±1.37)条，7月扦插生根的直径和侧根长最大，分别为(2.29±0.53) mm和(3.76±2.43) cm。对香榧雄株而言，6月扦插生根的侧根长最大，为(4.21±2.30) cm，7月扦插生根的直径最大，为(2.45±0.67) mm，8月扦插生根的侧根数最多，为(4.22±1.57)条。
表 1 嫩枝扦插结果分析
Table 1. Analysis of softwood cutting results
香榧性别 扦插月份 扦插时长/月 成活率/% 生根率/% 直径/mm 侧根数/条 侧根长/cm 雌株 6月 3 80.00 53.57 1.71±0.36 ef 3.67±1.44 bcdefg 2.20±0.95 cd 4 80.00 92.86 1.49±0.40 f 5.30±1.12 a 3.49±1.51 c 5 40.00 76.47 2.00±0.53 cdef 4.38±1.61 abcd 3.32±1.40 c 7月 3 68.57 66.67 2.28±0.40 abcde 2.44±0.81 ghi 2.12±1.70 cd 4 74.29 42.31 2.48±0.48 abcd 2.18±0.92 hi 2.28±1.78 cd 5 45.71 62.50 2.11±0.70 bcde 2.60±1.65 efghi 6.88±3.82 a 8月 3 71.43 28.00 2.27±0.42 abcde 1.43±0.71 i 1.47±1.21 d 4 48.57 47.06 2.13±0.66 bcde 4.00±1.41 abcd 2.64±1.80 cd 5 37.14 46.15 2.29±0.54 abcde 5.00±1.09 ab 6.68±5.13 a 雄株 6月 3 97.14 79.41 1.72±0.26 ef 3.30±1.54 defgh 3.31±1.82 c 4 82.86 82.76 1.96±0.38 cdef 3.83±1.43 bcdef 3.43±1.45 c 5 85.71 100.00 2.82±0.73 a 3.87±1.46 bcde 5.89±3.73 ab 7月 3 94.29 87.88 2.20±0.70 bcde 2.48±1.30 fghi 1.74±1.29 cd 4 94.29 100.00 2.53±0.73 abcd 3.73±1.56 bcdefg 5.07±2.46 b 5 77.14 92.59 2.63±0.57 ab 3.4±1.35 defgh 5.76±2.41 ab 8月 3 100.00 85.71 2.22±0.95 abcde 4.23±1.52 abcd 3.26±1.94 c 4 97.14 100.00 2.56±0.75 abc 3.59±1.58 cdefgh 3.29±1.89 c 5 88.57 100.00 1.92±0.59 def 4.84±1.61 abc 5.18±3.92 b 说明：直径、侧根数、侧根长为平均值±标准差，同列不同小写字母表示不同时长间差异显著(P＜0.05)。 -
如图1所示：PEG处理香榧8 d后，雄株叶片明显发黄卷曲，表现缺水，而雌株干旱前后叶片无明显变化，说明雌株的抗旱性较强。这意味着在相同的干旱条件下，雌株的外观表现优于雄株。
图 1 干旱胁迫下香榧雌雄株的表型变化
Figure 1. Changes in the appearance of male and female T. grandis ‘Merrillii’ under drought stress
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从图2可以看出：干旱胁迫显著影响香榧雌雄株扦插幼苗叶片的MDA质量摩尔浓度。随着干旱胁迫时间的延长，雌雄株MDA质量摩尔浓度呈上升趋势。处理0~2 d，香榧雌雄株MDA质量摩尔浓度无显著差异，处理4~8 d，香榧雌雄株叶片中的MDA质量摩尔浓度表现出上升趋势；干旱8 d时，雄株MDA质量摩尔浓度显著高于雌株(P＜0.05)。干旱0~8 d，雌株MDA质量摩尔浓度的变化趋势较小，上升了60.36%，而雄株MDA质量摩尔浓度上升了148.65%。
图 2 干旱胁迫下雌雄株香榧叶片MDA质量摩尔浓度的变化
Figure 2. Variation in MDA contents in leaves in male and female T. grandis ‘Merrillii’ under drought stress
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如图3A所示：干旱胁迫引起香榧雌雄株扦插幼苗叶片的SOD活性发生明显变化，不同处理时间下雌株的SOD活性均高于雄株，随着干旱胁迫时间延长呈现先升高后降低的趋势。胁迫4 d时，香榧雌雄株叶片的SOD活性达到最高值，与0 d相比分别增加了152.7%和239.72%；随后雌雄株SOD活性开始下降，胁迫8 d时，雌株SOD活性差异显著高于雄株(P＜0.05)，雌株SOD活性较0 d增加了65.23%，而雄株SOD活性与0 d差异不显著。
图 3 干旱胁迫下香榧雌雄叶片抗氧化酶活性的变化
Figure 3. Variation in antioxidant enzyme activities in leaves in male and female T. grandis ‘Merrillii’ under drought stress
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由图3B可知：香榧雌雄株扦插幼苗叶片中的POD活性随着干旱胁迫时间的延长呈现先增强后减弱的趋势。胁迫4 d时，雄株POD活性达到最高值，与0 d相比增加了61.49%；胁迫6 d时，雌株POD活性达到最高值，与0 d相比增加了101.88%；胁迫 8 d时，香榧雌株叶片中的POD活性显著高于雄株(P＜0.05)，较0 d相比，雌株增加了74.51%，而雄株POD活性与0 d相比差异不显著。
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从图3C可以看出：随着干旱胁迫时间的延长，香榧雌雄株扦插幼苗叶片中的CAT活性呈先升高后降低的趋势。胁迫4 d时，雄株CAT活性达到最高值，与0 d相比增加了47.97%；胁迫6 d时，雌株CAT活性达到最高值，与0 d相比增加了140.3%；胁迫8 d时，香榧雌株叶片中的CAT活性显著高于雄株(P＜0.05)，雌株CAT活性与 0 d相比差异不显著，雄株较0 d降低了92.62%。
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由图4可知：香榧雌雄株扦插幼苗叶片中的O2−和H2O2质量摩尔浓度随着干旱胁迫时间的延长，总体呈上升趋势。干旱胁迫0~2 d，香榧雌雄株O2−质量摩尔浓度无明显差异，干旱胁迫4~6 d，香榧雌雄株叶片中的O2−质量摩尔浓度逐渐升高；干旱胁迫8 d时，香榧雄株叶片的O2−质量摩尔浓度显著高于雌株(P＜0.05)，较0 d相比，雌株增加了102.83%，雄株增加了166.2%。香榧雌雄未遭受干旱胁迫时，叶片中O2−质量摩尔浓度几乎一致，干旱胁迫0~4 d时，香榧雄株H2O2质量摩尔浓度无明显变化，而雌株呈上升趋势；干旱胁迫4~8 d时，香榧雌株H2O2质量摩尔浓度趋于稳定，雄株明显升高；干旱胁迫8 d时，香榧雄株叶片的H2O2质量摩尔浓度显著高于雌株(P＜0.05)，较0 d相比，雄株增加了124.87%，雌株增加了96.61%。
图 4 干旱胁迫下香榧雌雄株叶片活性氧和脯氨酸质量摩尔浓度的变化
Figure 4. Variation in reactive oxygen and proline contents in leaves in male and female T. grandis ‘Merrillii’ under drought stress
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干旱胁迫显著增加了香榧雌雄扦插幼苗叶片中脯氨酸(Pro)质量摩尔浓度，香榧雌雄叶片中Pro质量摩尔浓度随胁迫时间的延长呈增加趋势，但不同处理时间下雄株的Pro质量摩尔浓度均高于雌株（图4）。胁迫8 d时，香榧雌雄叶片中Pro质量摩尔浓度达最大值，雄株的Pro质量摩尔浓度显著高于雌株(P＜0.05)，与0 d相比，香榧雌雄叶片中Pro质量摩尔浓度分别增加了462.00%和433.38%。
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本研究表明：夏季扦插繁殖的香榧雌株成活率较低，可能是雌雄异株之间不同的生理特性和生长习性差异所致[17]。雌雄株在生殖特性上存在差异，雌株的无性繁殖能力相对较弱，扦插时容易受到环境条件的影响。其次，雌雄株的生长习性与也存在差异，雄株在生长过程中能够更快地获取养分和水分资源，并能更好地抵抗一些外界压力，例如干旱[18]和盐碱胁迫[19]。这些特点使得雄株植物在一定程度上具备更高的成活率。本研究发现：6月扦插的香榧雌株生根率高于7和8月，而8月扦插的香榧雄株生根率高于6和7月。香榧雌雄株扦插相同天数时，雄株的成活率、生根率和侧根数均优于雌株，这与华中东青Ilex centrochinensis的扦插结果相似[20]。香榧雌雄株在不同月份的扦插效果不同，可能与不同月份的光照强度、日照时间、温度和湿度不同有关。
雌雄异株植物对环境胁迫表现出性别响应差异。有研究发现：镉胁迫对雄株南方四季杨Populus deltoides × nigra ‘Chile’负面影响更大[21]，蒙古柳Salix linearistipularis雌株的耐盐碱能力强于雄株[22]。本研究结果显示：香榧雌雄叶片的SOD、POD、CAT活性和MDA质量摩尔浓度在干旱胁迫下表现出显著差异，这表明性别调节了雌雄植株对干旱胁迫的抗氧化酶响应特征。香榧雌雄株抗氧化酶活性在干旱过程中呈先上升后下降趋势，且不同处理天数之间差异显著，表明干旱胁迫下香榧抗氧化酶均能正常发挥作用。香榧雌株的SOD、POD和CAT活性在干旱处理8 d时高于雄株，而MDA质量摩尔浓度较雄株低，说明干旱胁迫中雌株表现出更好的抗氧化酶活性和膜稳定性。这与苟蓉[23]的研究结果一致。通过提高防御酶活性抵抗和适应一定程度的干旱胁迫来维持活性氧产生与清除之间的平衡[24]，细胞膜的稳定对植物的生命活动起着重要的作用。
已有研究表明：干旱胁迫下植株的活性氧水平与MDA质量摩尔浓度呈极显著正相关[25]。本研究发现：持续干旱胁迫使得香榧幼苗叶片的H2O2、O2−和MDA质量摩尔浓度显著升高，且香榧雄株的H2O2、O2−和MDA质量摩尔浓度明显高于雌株。表明在干旱胁迫下，香榧雄株叶片膜系统比雌株更容易受损，雌株对干旱胁迫具有更强的适应性，这与刘牧野等[26]的研究结果一致，干旱胁迫下，野牛草Buchloe dactyloides雌株抗旱性强于雄株。
渗透调节是植物抵抗逆境的方式之一，Pro等作为重要的渗透调节物质，会在水分亏缺时主动积累以适应干旱逆境[27]。本研究发现：干旱胁迫处理后香榧Pro质量摩尔浓度随时间的延长而升高，干旱处理8 d时表现出显著的性别响应差异，且雌株Pro质量摩尔浓度高于雄株，说明香榧雄株在相同干旱胁迫下比雌株更易遭受损伤。这与马少薇等[28]的研究结果相同，干旱胁迫下黄柳Salix gordejevii雌株叶片Pro质量摩尔浓度显著低于雄株，雌株叶片保水能力较强，对水分短缺不敏感。
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本研究表明：香榧雌株选择6月扦插，雄株选择8月扦插，可以获得较为理想的扦插效果。在干旱胁迫下，香榧雌株通过调节抗氧化酶的活性来增强抗氧化能力，降低其活性氧的积累。此外，香榧雌株在干旱胁迫下还表现出更好的细胞膜稳定性，使得香榧雌株比雄株具有更高的抗旱性。
Physiological differences in rooting and response to drought in shoots of female and male Torreya grandis‘Merrillii’
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摘要:
目的 探究香榧Torreya grandis ‘Merrillii’雌雄植株的生根差异和响应干旱胁迫的生理差异，为香榧抗干旱种质资源的培育提供科学依据。 方法 以香榧新生雌雄株枝条为材料，比较两者夏季扦插生根差异，对生根状况较一致的香榧雌雄株施加聚乙二醇(PEG)模拟干旱处理，比较不同时间下香榧雌雄株幼苗的抗氧化酶活性、渗透调节物质、膜脂过氧化和活性氧质量摩尔浓度的变化。 结果 夏季扦插的香榧雄株成活率普遍高于雌株，雌雄株扦插的最佳时间不同，与7和8月相比，6月扦插的香榧雌株成活率和生根率更高，侧根数更多，而8月扦插的香榧雄株较6和7月的成活率和生根率更高，侧根数更多。在扦插相同时间下，雄株的成活率和生根率均高于雌株。干旱胁迫引起香榧叶片抗氧化酶活性发生显著变化，并扰乱其渗透调节功能和活性氧代谢平衡。在干旱胁迫下，与雄株相比，雌株具有更高的超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)活性，以及较低的丙二醛(MDA)、脯氨酸(Pro)、超氧阴离子(O2−)和过氧化氢(H2O2)质量摩尔浓度。 结论 夏季扦插的香榧雄株比雌株具有更高的扦插成活率。干旱胁迫下，香榧雌株能够更好地利用抗氧化系统来减少干旱胁迫引起的活性氧积累和细胞损伤，从而使香榧雌株比雄株更耐干旱。图4表1参28 Abstract:Objective This study, with an exploration of the rooting differences and the physiological differences in response to drought stress between male and female Torreya grandis ‘Merrillii’, is aimed to provide a scientific basis for the cultivation of drought-resistant germplasm resources of T. grandis ‘Merrillii’. Method First, with the shoots of newborn male and female T. grandis ‘Merrillii’ selected as materials, a comparison is conducted of the differences in rooting of summer cuttings between them. Then, PEG solution was applied to male and female T. grandis ‘Merrillii’ with consistent rooting status for simulated drought treatment after which the changes of antioxidant enzyme activity, osmomodulating substances, membrane lipid peroxidation and reactive oxygen species content of male and female seedlings were compared and analyzed under different treatment times. Result The survival rate of male T. grandis ‘Merrillii’ of summer cuttings was generally higher than female and the best time for cuttings was different for male and female T. grandis ‘Merrillii’. Cuttings for the female in June had higher survival, rooting rates and a higher number of lateral roots than those in July and August whereas the survival rate and rooting rate of male cuttings in August were higher than those in June and July, and the number of lateral roots was higher. When the male and female T. grandis ‘Merrillii’ were cut for the same number of days, the survival rate and rooting rate of male plants were higher than the female ones. Drought stress caused significant changes in antioxidant enzyme activity in fragrant leaves, and disturbed its osmoregulatory function and reactive oxygen species metabolism balance. Under drought stress, female plants had higher superoxide dismutase (SOD) activity, peroxidase (POD) activity and catalase (CAT) activity, as well as lower malondialdehyde (MDA), proline (Pro), superoxide anion (O2−) and hydrogen peroxide (H2O2) than male strains. Conclusion The male T. grandis ‘Merrillii’ of summer cuttings have a higher survival rate of cuttings than female, and under drought stress, the female T. grandis ‘Merrillii’ can better use the antioxidant system to reduce the accumulation of reactive oxygen species and cell damage caused by drought stress. Thus, the female T. grandis ‘Merrillii’ are more drought-tolerant than male ones. [Ch, 4 fig. 1 tab. 28 ref.] -
Key words:
- Torreya grandis ‘Merrillii’ /
- dioecious plant /
- drought stress /
- plant physiology
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过去20 a间，全球气候发生了巨大变化，对生态系统的结构和功能产生了深远影响[1]。气候改变会导致植物体内非结构性碳水化合物(NSC)的变化。有研究表明：气候变暖显著降低了陆地植被的NSC、可溶性糖和淀粉质量分数[2]。NSC主要由可溶性糖和淀粉组成，参与植物细胞在逆境下的渗透调节过程[3]。NSC在植物体内的累积量一定程度上可以反映植物体内碳的供需平衡关系，对维持植物体渗透调节、水力传输和生长发育，缓冲树木在年际、季节和器官间碳供需关系至关重要[4]。NSC质量分数是反映植物生存策略的重要指标[5−7]，在改善植物对干旱环境的适应性、保持植物不利条件下的生长和提高植物存活率方面发挥着关键作用[8]。
降水格局变化是全球气候变化的研究热点[9]，深刻影响着区域干旱[10−11]、地表径流[12−14]、河流水量[14−15]等，同时也间接作用于生态系统的弹性与安全[16]。降水是植物获取水分的重要来源，是植物生长的关键因素[17]。降水量减少会导致树木死亡，严重损害森林生态系统的固碳能力[18−19]。目前，有关降水格局变化对植物NSC的影响仅在少数植物，如红砂Reaumuria soongarica[20]和马尾松Pinus massoniana[21]等上有研究。其中，红砂幼苗NSC质量分数在干旱胁迫下随胁迫时间的增加而增加[20]，持续隔离降水导致马尾松针叶NSC质量分数先显著增加后减少[21]。这说明不同树种在面临干旱条件时可能会采取不同方式调节各器官的NSC质量分数来适应干旱，但是目前对南方造林面积最大的树种杉木Cunninghamia lanceolata鲜有报道。因此，研究中国亚热带地区降水格局变化下先锋树种杉木的生理生态特性，对预测未来气候条件下基于碳水化合物调节的杉木适应降水变化的生理机制极具价值。
杉木作为一种重要的速生针叶木材种类，以其迅速的生长速度、笔直的干形和上乘的材料而著称[22]，在中国人工林木材资源中占比很大[23−24]。但是，季节性干旱事件的频繁发生，对杉木人工林生产能力带来的负面影响逐渐加剧。杉木的树高与胸径比值较高，使其更容易受到极端气候的影响[25]。然而关于杉木幼苗不同器官NSC及其相关组分对降水格局变化的响应策略以及在降水格局变化时杉木人工林应制定的管理策略尚不清楚。本研究通过分析杉木幼苗不同器官NSC及其相关组分(可溶性糖、淀粉)在不同降水量和不同降水间隔的变化与分配情况，旨在全面和深入掌握杉木生长季中不同器官NSC对不同降水格局变化的响应，为亚热带地区杉木人工林的科学抚育管理提供理论指导和科学依据。
1. 研究方法
1.1 研究区概况
研究区位于江西省南昌市(28°10′~29°11′N，115°27′~116°35′E)，属亚热带湿润季风气候，极高温为40.9 ℃，极低温为−15.2 ℃，年平均气温为17.0 ℃，年平均降水量为1 600.0~1 700.0 mm，年平均相对湿度为78.5%。森林覆盖率为21.3%，主要植被类型为常绿阔叶林，主要土壤类型为红壤[26]。
1.2 试验设计
试验开展于江西农业大学中药园。2021年4月，将2年生杉木幼苗置于40 cm×40 cm×50 cm的长方体花盆中开始缓苗，8月开始控制试验，7:00—8:00对幼苗进行降水，其余生态因子均保持一致，2022年1月结束试验。杉木幼苗胸径为1.5 cm，树高为1.0~1.3 m。以南昌1955—2018年旱季的月平均降水量(69.12 mm)为对照组(ck)，分别设置减少30%、50%、80%降水量的处理组(W-30%、W-50%、W-80%)。在此基础上，参考南昌1955—2018年实测降水间隔数据，设置降水间隔5和10 d (T5和T10) 2个处理。因此，降水格局共8个处理组，每处理5次重复，共40盆。
1.3 测定指标和方法
样品收集过程中，先从盆里完整地取出杉木幼苗，再用保鲜膜包裹根系，确保根系完整性的同时防止水分流失，并迅速将样品带回实验室。将杉木幼苗分为叶、枝条、枝干、运输根、吸收根5个部分，因幼苗较小，枝干为地上部分最粗壮的主干，枝条为除去主干后的其余地上分支[27]。放入105 ℃的烘箱中烘烤30 min，然后在60 ℃下烘干至恒量，研磨粉碎过0.25 mm筛，测定NSC及其相关组分质量分数。可溶性糖质量分数采用蒽酮比色法测定，淀粉质量分数采用稀酸水解法测定，NSC质量分数为可溶性糖和淀粉质量分数的总和[28−29]。其中，根系按照欧阳园丽等[30]的根序级别划分方式分级。
1.4 数据处理与分析
所有数值以平均值±标准差表示。数据分析和绘图采用R 4.3.0进行。采用线性混合模型分析降水格局对杉木幼苗不同器官NSC及其相关组分的影响；单因素方差(one-way ANOVA)分析不同降水量同一降水间隔不同器官NSC及其相关组分的差异。
2. 结果与分析
2.1 不同降水格局下杉木幼苗各器官可溶性糖质量分数变化
降水量对杉木幼苗不同器官可溶性糖质量分数具有极显著影响(P＜0.01)，降水间隔则整体无显著影响(表1)。由图1可知：降水间隔对运输根和叶的可溶性糖质量分数有显著影响(P＜0.05)，对吸收根、枝干和枝条无显著影响。T5处理下，随着降水量的减少，可溶性糖质量分数在吸收根、叶和枝条中呈先增加后减少的趋势，其中，枝条可溶性糖质量分数在W-80%处理下最小，显著低于ck (P＜0.05)，比ck降低了71.9%；可溶性糖质量分数在运输根和枝干中表现为持续减少，均在W-80%处理下最小，显著低于ck (P＜0.05)，分别降低了72.8%和63.1%。T10处理下，随着降水量减少，可溶性糖质量分数在吸收根、叶和枝条中呈先增加后减少的趋势，其中，吸收根的可溶性糖质量分数在W-30%处理下最大，显著高于ck (P＜0.05)，为ck的9.6倍；在运输根和枝干中可溶性糖质量分数表现为先减少后增加再减少，均在W-80%处理下最小，显著低于ck (P＜0.05)，分别降低了87.9%和65.8%。
表 1 降水格局对杉木幼苗不同器官可溶性糖、淀粉、NSC质量分数影响的线性混合模型分析Table 1 Effect of precipitation patterns on soluble sugar, starch and NSC content of different organs of C. lanceolata seedlings based on analysis of linear mixed-effects models影响因素 可溶性糖 淀粉 NSC F P F P F P W 29.06 ＜0.001 87.72 ＜0.001 129.55 ＜0.001 T 0.98 0.320 0.20 0.660 2.73 0.100 G 66.30 ＜0.001 119.74 ＜0.001 98.46 ＜0.001 W×T 2.56 ＜0.100 2.18 ＜0.100 9.28 ＜0.001 W×G 5.42 ＜0.001 11.79 ＜0.001 20.13 ＜0.001 T×G 3.83 ＜0.010 0.38 0.820 3.98 ＜0.010 W×T×G 0.96 0.490 4.57 ＜0.001 4.03 ＜0.001 说明：W. 不同降水量处理；T. 不同降水间隔处理；G. 杉木幼苗不同器官；×表示交互作用。P＜0.01表示差异极显著。 
图 1 不同降水量和降水间隔对杉木幼苗各器官可溶性糖质量分数的影响Figure 1 Effects of different precipitation amount and intervals on soluble sugar content in different organs of C. lanceolata seedlings2.2 不同降水格局下杉木幼苗各器官淀粉质量分数变化
降水量对杉木幼苗不同器官淀粉质量分数具有极显著影响(P＜0.01)，降水间隔则整体无显著影响(表1)。由图2可知：T5处理下，随着降水量的减少，淀粉质量分数在吸收根、运输根和叶中呈先增加后减少的趋势，其中，运输根和叶的淀粉质量分数在W-30%处理下最大，均显著高于ck (P＜0.05)，分别为ck的2.6和1.9倍。T10处理下，随着降水量的减少，淀粉质量分数在吸收根、运输根、叶、枝干和枝条中均呈先增加后减少的趋势，其中，运输根的淀粉质量分数在W-80%处理下最小，显著低于ck (P＜0.05)，比ck降低了78.0%；叶的淀粉质量分数在W-30%处理下最大，显著高于ck (P＜0.05)，为ck的2.5倍；枝干的淀粉质量分数在W-50%处理下最大，显著高于ck (P＜0.05)，为ck的1.8倍。
图 2 不同降水量和降水间隔对杉木幼苗各器官淀粉质量分数的影响Figure 2 Effects of different precipitation amount and intervals on starch content in different organs of C. lanceolata seedlings2.3 不同降水格局下杉木幼苗各器官NSC质量分数变化
降水量对杉木幼苗不同器官NSC质量分数具有极显著影响(P＜0.01)，降水量和降水间隔的共同作用对NSC质量分数整体有极显著影响(P＜0.01)，降水间隔则整体无显著影响(表1)。T5处理下，随着降水量的减少，NSC质量分数在吸收根、运输根、叶和枝条中呈先增加后减少的趋势(图3)，其中，吸收根和叶的NSC质量分数在W-50%处理下最大，均显著高于ck (P＜0.05)，分别为ck的3.6和2.2倍；运输根和枝条的NSC质量分数在W-80%处理下最小，均显著低于ck (P＜0.05)，分别降低了79.5%和63.3%；NSC质量分数在枝干中表现为持续减少，在W-80%处理下最小，显著低于ck (P＜0.05)，比ck降低了53.9%。T10处理下，随着降水量的减少，NSC质量分数在吸收根、叶和枝条中呈先增加后减少的趋势，且吸收根、叶和枝条的NSC质量分数均在W-50%处理下最大，显著高于ck (P＜0.05)，分别为ck的5.3、3.0和1.7倍；NSC质量分数在运输根中表现为先减少后增加再减少，在枝干中表现为持续减少，均在W-80%处理下最小，显著低于ck (P＜0.05)，分别降低了88.7%和61.5%。
图 3 不同降水量和降水间隔对杉木幼苗各器官NSC质量分数的影响Figure 3 Effects of different precipitation amount and intervals on NSC content in different organs of C. lanceolata seedlings3. 讨论
3.1 降水量的改变对杉木幼苗不同器官NSC的影响
NSC在树木生长和新陈代谢过程中发挥着重要作用，其质量分数和分布可用于推断植物碳储量状况以及对不同环境的生长适应性[31−32]。本研究发现：杉木幼苗不同器官可溶性糖、淀粉和NSC质量分数对降水量变化具有显著响应。植物体内NSC积累可减少基本代谢活动，延长存活时间[31]；可溶性糖的增加可降低植物水势，维持细胞膨胀压力，增加植物的吸水量[33]；淀粉的增加可促进植物抗性的提高，在逆境条件下为植物提供更多的能量[34]。当降水量减少时，杉木幼苗可溶性糖主要分布于叶、枝条和枝干等地上部分，这可能是因为树干、枝条、叶中的淀粉水解转化为可溶性糖，有利于提高渗透势，促进植物吸水，最终增强植物光合固碳的过程并促进植物生长[35]，且树干和枝条中更多的NSC也有利于提高杉木幼苗的抗逆性[36]。这说明可溶性糖直接参与植物的生理活动，其渗透调节功能是植物应对干旱胁迫的重要方式[37]，而叶、枝条和枝干是树木的碳源器官[38]，树木代谢活动的中间产物暂时储存在叶片中，降水量减少情况下需要大量的可溶性糖来帮助其维持正常的细胞张力[39]。植物体内可溶性糖和淀粉成分的比例和动态变化，即NSC的储存和转化机制，在缺水条件下可以维持植物生长、呼吸、繁殖等功能[40]。一定程度的干旱会促进植物体淀粉转化为可溶性糖，维持细胞膨压、抵御并适应干旱环境[41]。而淀粉作为植物体内重要的能量储存物质，其质量分数高低代表了植物耐受力的强弱。当降水量减少到一定程度时(W-30%、W-50%)，淀粉主要存在于运输根和枝干等运输器官中。植物具有固碳能力，杉木幼苗通过存储更多的淀粉来应对缺水环境，以保持其新陈代谢的稳定[42]；但降水量过少时(W-80%)，树木会加快分解淀粉[43]，导致淀粉质量分数先增后降。因此，降水量减少到一定程度时，会促进杉木幼苗的生长，导致NSC及其组分在植物体内形成和积累；杉木幼苗对降水量变化的响应是增加运输根、吸收根、叶和枝条的可溶性糖和淀粉，同时将吸收根中的淀粉水解为可溶性糖，以调节细胞内的水势，从而应对降水格局的变化。当降水量过少时，杉木幼苗通过减少运输根、枝干和枝条的NSC来应对降水格局的变化，各器官内的可溶性糖和淀粉质量分数并未发生转化，这是因为降水量过少时杉木会消耗体内的NSC及其组分，优先供给吸收根的生存需求。这与云南松Pinus yunnanensis[44]及樟子松Pinus sylvestris var. mongolica[45]的研究结果相似。
3.2 降水间隔的改变对杉木幼苗不同器官非结构性碳的影响
降水的频率是影响植物生存、生长、物种组成及结构的重要因素[46]，降水间隔的变化会影响植物遭受干旱的持续时间，而植物正常的生理代谢活动如生长、光合作用、呼吸作用等会受到干旱胁迫的影响，破坏植物体内碳供需的平衡，碳的转化和储存之间的关系也会随之改变，此时植物会调动储存在机体内的NSC，使其发生转移或转化，引起不同干旱时间下NSC的动态变化[47]。本研究发现：降水间隔和杉木幼苗不同器官之间的交互作用显著影响可溶性糖和NSC质量分数。随着降水间隔的增加，杉木幼苗各器官NSC及其组分质量分数呈波动性变化，运输根和叶的可溶性糖有显著差异，与T5处理相比，T10处理下叶的可溶性糖质量分数显著下降，运输根的可溶性糖质量分数显著上升；运输根和叶的NSC质量分数有显著差异，与T5处理相比，延长降水间隔导致叶和运输根的NSC质量分数显著上升。可能是因为延长降水间隔时，杉木新吸收的碳水化合物主要流向运输根，以维持资源供应；可溶性糖在叶片中转化为淀粉，增加细胞膨胀压力，提高杉木的抗旱能力。在延长降水间隔的条件下，杉木选择将生物量更多地分配给能够获取资源的器官(根和叶)，而非主要起运输和支持作用的器官(茎)，尽可能增大叶片面积来增加叶片碳水化合物的供应，从而维持自身的光合和生长过程，这与郭旭曼等[48]在桢楠Phoebe zhennan上的研究相似。杉木幼苗各器官的NSC并没有全部随着时间的推移而减少，这可能是由于在长期无降水的情况下，植物体内储存的碳未被充分利用或碳储量的利用率有限，因此即使植物死亡也不会发生碳耗竭[49−50]。由于杉木林深层土壤含水量较低，干旱下幼苗可通过降低生长，将NSC及其相关组分供给根系等获取水分的器官，但仍需根据当地气候条件来调整浇水间隔，高降水量条件下适当延长降水间隔更有利于植物利用地表和深层土壤水分[51]，使幼苗更好地成长。建议维持土壤含水量不低于当地多年旱季月平均降水量的50%，以保证杉木林中萌发的幼苗能够存活，完成天然更新。在经济条件较好的地区，可以实行定期喷灌的管理，保持土壤含水量在当地多年旱季月平均降水量的70%以上，同时根据当地气候条件可以适当延长浇水间隔，提高杉木幼苗存活率。
4. 结论
为适应环境的变化，不同降水格局下杉木幼苗NSC及其相关组分会发生不同的转化和增减。当降水量减少时，杉木幼苗叶、枝条和枝干等地上器官NSC中可溶性糖的转化比例增加，储藏在根系，由运输根转移至吸收根，促进植物生长；延长降水间隔能促使杉木幼苗叶中的NSC转移到根系，提高根系水分获取能力，防止植物因缺水而死亡。为提高杉木人工林在降水格局变化下的存活率，土壤含水量应保持在当地多年旱季月平均降水量的50%以上，降水量较高地区可以适当延长浇水间隔。
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图 1 干旱胁迫下香榧雌雄株的表型变化
Figure 1 Changes in the appearance of male and female T. grandis ‘Merrillii’ under drought stress
图 2 干旱胁迫下雌雄株香榧叶片MDA质量摩尔浓度的变化
Figure 2 Variation in MDA contents in leaves in male and female T. grandis ‘Merrillii’ under drought stress
图 3 干旱胁迫下香榧雌雄叶片抗氧化酶活性的变化
Figure 3 Variation in antioxidant enzyme activities in leaves in male and female T. grandis ‘Merrillii’ under drought stress
图 4 干旱胁迫下香榧雌雄株叶片活性氧和脯氨酸质量摩尔浓度的变化
Figure 4 Variation in reactive oxygen and proline contents in leaves in male and female T. grandis ‘Merrillii’ under drought stress
表 1 嫩枝扦插结果分析
Table 1. Analysis of softwood cutting results
香榧性别 扦插月份 扦插时长/月 成活率/% 生根率/% 直径/mm 侧根数/条 侧根长/cm 雌株 6月 3 80.00 53.57 1.71±0.36 ef 3.67±1.44 bcdefg 2.20±0.95 cd 4 80.00 92.86 1.49±0.40 f 5.30±1.12 a 3.49±1.51 c 5 40.00 76.47 2.00±0.53 cdef 4.38±1.61 abcd 3.32±1.40 c 7月 3 68.57 66.67 2.28±0.40 abcde 2.44±0.81 ghi 2.12±1.70 cd 4 74.29 42.31 2.48±0.48 abcd 2.18±0.92 hi 2.28±1.78 cd 5 45.71 62.50 2.11±0.70 bcde 2.60±1.65 efghi 6.88±3.82 a 8月 3 71.43 28.00 2.27±0.42 abcde 1.43±0.71 i 1.47±1.21 d 4 48.57 47.06 2.13±0.66 bcde 4.00±1.41 abcd 2.64±1.80 cd 5 37.14 46.15 2.29±0.54 abcde 5.00±1.09 ab 6.68±5.13 a 雄株 6月 3 97.14 79.41 1.72±0.26 ef 3.30±1.54 defgh 3.31±1.82 c 4 82.86 82.76 1.96±0.38 cdef 3.83±1.43 bcdef 3.43±1.45 c 5 85.71 100.00 2.82±0.73 a 3.87±1.46 bcde 5.89±3.73 ab 7月 3 94.29 87.88 2.20±0.70 bcde 2.48±1.30 fghi 1.74±1.29 cd 4 94.29 100.00 2.53±0.73 abcd 3.73±1.56 bcdefg 5.07±2.46 b 5 77.14 92.59 2.63±0.57 ab 3.4±1.35 defgh 5.76±2.41 ab 8月 3 100.00 85.71 2.22±0.95 abcde 4.23±1.52 abcd 3.26±1.94 c 4 97.14 100.00 2.56±0.75 abc 3.59±1.58 cdefgh 3.29±1.89 c 5 88.57 100.00 1.92±0.59 def 4.84±1.61 abc 5.18±3.92 b 说明：直径、侧根数、侧根长为平均值±标准差，同列不同小写字母表示不同时长间差异显著(P＜0.05)。 
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https://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.20230471
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