植物区系是某一地区或者某一时期，某一分类群、某类植被等所有植物种类的总称，是在特定的自然历史条件下形成的^[1]。研究植物区系有助于认识植物区系的来源和演化过程，为开展生物多样性保护与利用提供科学依据^[2-4]。祁连山位于青藏高原东北部，地跨甘肃、青海两省，是中国西部重要生态安全屏障和重要水源产流地，也是中国重点生态功能区和生物多样性保护优先区域。祁连山国家公园是中国10个国家公园体制试点之一^[5]。在植物区系分区上，青海片区属于东亚植物区的青藏高原亚区、唐古特地区的祁连山亚地区^[6]；植物种类较丰富、区系来源复杂，具有较高的生态、经济及科学价值。从20世纪50年代起，中国就对祁连山区进行过各种考察和采集。20世纪90年代实施的国家重大项目“中国植物区系研究”，将唐古特地区列为重点研究区域之一，对祁连山地区的植物进行了较为深入的研究，发表了较多的研究成果^[7-9]。这些成果或多或少涉及了祁连山地区的植物区系研究，但针对祁连山国家公园青海片区植物区系的系统研究尚未见报道。本研究是在已有研究的基础上，对该片区野生种子植物资源和植物区系特征进行系统分析，旨在为该片区植物资源保护提供第一手资料，进而为该片区生物多样性保护与利用提供依据。

1.   材料与方法

1.1   研究区概况

祁连山国家公园地处甘肃、青海两省交界处，位于青藏高原东北部，总面积 5.02万 km²，分为甘肃片区和青海片区，其中甘肃片区 3.44 万 km²，占总面积的 68.5%；青海片区 1.58 万 km²，占总面积的 31.5%。青海片区位于37°03′~39°12′N，96°49′~102°41′E，其东北部与甘肃省酒泉、张掖、武威地区相接，西部与青海省海西蒙古族藏族自治州的乌兰县毗连，南部与海北藏族自治州的海晏、刚察县为邻，东部与海东地区的互助土族自治县、西宁市的大通回族土族自治县接壤。行政区域包括海北藏族自治州的祁连县、门源县和海西蒙古族藏族自治州的德令哈市和天峻县部分区域，辖12个乡(镇) 48个村(牧委会)。祁连山国家公园青海片区为青藏高原东北部边缘的祁连山山地，南北两侧和东部相对起伏较大，平均海拔为4 000~5 000 m，年平均气温为−1.4~9.6 ℃，年平均降水量为150~680 mm，属大陆性高寒半湿润山地气候。

1.2   研究方法

2018—2019年采用线路调查并结合样地调查的方法，对研究区重点区域主要群落进行全面调查记录。通过采集标本，参考《中国植物志》、Flora of China网站(http://www.iplant.cn/frps、http://www.iplant.cn/foc)，以及植物区系相关文献，系统整理祁连山国家公园青海片区野生种子植物名录，对科、属、种进行统计分析，并对科、属的物种数量进行等级划分^[10-19]。根据该区植物区系的实际情况确定优势类群；依据科、属的区系重要值，并参考李仁伟^[20]的观点确定表征类群。根据李锡文^[21]、吴征镒等^[22]对中国种子植物科、属的分布区类型的划分方法，对祁连山国家公园青海片区野生种子植物科、属的分布区类型进行划分。

2.   结果与分析

2.1   种子植物区系分类群组成

2.1.1   种子植物种类组成

调查结果(表1)表明：祁连山国家公园青海片区共有野生种子植物1058种(含种下等级)，隶属于71科340属，占青海省种子植物科、属、种总数的75.53%、61.04%、42.37%。其中，裸子植物3科5属10种，被子植物68科335属1 048种(双子叶植物58科262属789种，单子叶植物10科73属259种)。

表 1  祁连山国家公园青海片区种子植物分类群与青海省数量比较

Table 1  Quantitative comparison of seed plants in Qinghai area of Qilian Mountain National Park and Qinghai Province

分类群	青海省				祁连山国家公园青海片区
	科数	属数	种数		科数	占全省比例/%	属数	占全省比例/%	种数	占全省比例/%
裸子植物	3	7	32		3	100.00	5	71.43	10	31.25
被子植物	91	550	2 465		68	74.73	335	60.91	1 048	42.52
合计	94	557	2 497		71	75.53	340	61.04	1 058	42.37
说明：青海省科、属、种数数据源自参考文献[8]

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2.1.2   种子植物科、属组成

祁连山国家公园青海片区种子植物科的大小可划分为大科(≥100种)、较大科(30~99种)、中等科(10~29种)、小科(2~9种)、单种科(1种)5个等级(表2)。含100种及以上的大科仅有菊科Asteraceae和禾本科Poaceae，共含有76属281种。这2科仅占该区种子植物总科数的2.82%，但占片该区种子植物总属数的22.35%、总种数的26.56%，显然菊科和禾本科在该片区种子植物区系中占有重要的地位。较大科有毛茛科Ranunculaceae、蔷薇科Rosaceae、豆科Fabaceae、莎草科Cyperaceae、龙胆科Gentianaceae、十字花科Brassicaceae、玄参科Scrophulariaceae和石竹科Caryophyllaceae等8科，共含101属382种，占该区种子植物总属数的29.71%、总种数的36.11%，表明这8科在该片区种子植物区系中占有重要地位。中等科有杨柳科Salicaceae、虎耳草科Saxifragaceae、蓼科Polygonaceae、藜科Chenopodiaceae、景天科Crassulaceae、伞形科Apiaceae、兰科Orchidaceae和百合科Liliaceae等15科，共含97属164种，占该片区种子植物总科数的21.13%、总属数的28.53%、总种数的24.95%。小科有松科Pinaceae、柏科Cupressaceae、杜鹃花科Ericaceae、茜草科Rubiaceae、鸢尾科Iridaceae和香蒲科Typhaceae等 31科，共含51属116种，占该片区种子植物总科数的43.66%、总属数的15.00%、总种数的10.96%。单种科有檀香科Santalaceae、槲寄生科Viscaceae、芍药科Paeoniaceae、星叶草科Circaeasteraceae、花荵科Polemoniaceae、马鞭草科Verbenaceae和五福花科Adoxaceae等15科，共含15属15种，占该片区种子植物总科数的21.13%、总属数的4.41%、总种数的1.42%。

表 2  祁连山国家公园青海片区种子植物科的组成

Table 2  Species and genera compositions of families of seed plants in Qinghai area of Qilian Mountain National Park

类别	科			属			种
	数量	比例/%		数量	比例/%		数量	比例/%
大科(≥100种)	2	2.82		76	22.35		281	26.56
较大科(30~99种)	8	11.27		101	29.71		382	36.11
中等科(10~29种)	15	21.13		97	28.53		264	24.95
小科(2~9种)	31	43.66		51	15.00		116	10.96
单种科(1种)	15	21.13		15	4.41		15	1.42
合计	71	100.00		340	100.00		1 058	100.00

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祁连山国家公园青海片区种子植物属的大小可划分为较大属(15~29种)、中等属(5~14种)、小属(2~4种)、单种属(1种)4个等级，无30种及以上的大属(表3)。较大属有风毛菊属Saussurea、马先蒿属Pedicularis、早熟禾属Poa、薹草属Carex、柳属Salix、委陵菜属Potentilla、黄耆属Astragalus、龙胆属Gentiana和蒿属Artemisia等9属，共含204种，占该片区种子植物总属数的2.65%、总种数的19.28%。由此表明：这些属在该片区种子植物区系中占有重要的地位。中等属有棘豆属Oxytropis、蓼属Polygonum、披碱草属Elymus、嵩草属Kobresia、忍冬属Lonicera、报春花属Primula、微孔草属Microula、栒子属Cotoneaster、锦鸡儿属Caragana、蔷薇属Rosa和芨芨草属Achnatherum等50属，占该片区总属数的14.71%，共含393种，占总种数的37.15%，表明这些属在该区种子植物区系中也占有重要地位。小属有圆柏属Sabina、麻黄属Ephedra、桦木属Betula、绣线菊属Spiraea、沙棘属Hippophae、水柏枝属Myricaria、金莲花属Trollius、驼绒藜属Krascheninnikovia、绿绒蒿属Meconopsis、野决明属Thermopsis、蓟属Cirsium、扁蕾属Gentianopsis、青兰属Dracocephalum、碱茅属Puccinellia、发草属Deschampsia、野青茅属Deyeuxia、鸟巢兰属Neottia、赖草属Leymus、鼠尾草属Salvia和蟹甲草属Parasenecio等110属，占该片区总属数的32.35%，共含290种，占总种数的27.41%。单种属有松属Pinus、刺柏属Juniperus、虎榛子属Ostryopsis、盐生草属Halogeton、囊种草属Thylacospermum、芍药属Paeonia、当归属Angelica、狼毒属Stellera、桃儿七属Sinopodophyllum、沼委陵菜属Comarum、羽叶点地梅属Pomatosace、山莨菪属Anisodus、兔耳草属Lagotis、荚蒾属Viburnum、刺参属Morina、党参属Codonopsis、岩参属Cicerbita、款冬属Tussilago、固沙草属Orinus、贝母属Fritillaria和绶草属Spiranthes等171属，占该片区总属数的50.29%，共171种，占总种数的11.16%。小属、单种属在该片区植物区系中占有一定地位。

表 3  祁连山国家公园青海片区种子植物属的组成　　　　　

Table 3  Species compositions of genera of seed plants in Qinghai area of Qilian Mountain National Park

类别	属			种
	数量	比例/%		数量	比例/%
较大属(15~29种)	9	2.65		204	19.28
中等属(5~14种)	50	14.71		393	37.15
小属(2~4种)	110	32.35		290	27.41
单种属(1种)	171	50.29		171	16.16
合计	340	100.00		1058	100.00

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2.2   优势类群与表征类群

2.2.1   优势类群

祁连山国家公园青海片区种子植物区系科级分类群属、种构成情况表明：该片区有优势科10科，共含177属663种，占该片区种子植物总属数的52.06%、总种数的62.67%。这些优势科包括全部的大科和较大科，且均为世界广布(表4)。

表 4  祁连山国家公园青海片区种子植物的优势科

Table 4  Dominant families of seed plants in Qinghai area of Qilian Mountain National Park

科名	属数	种数	分布型		科名	属数	种数	分布型
禾本科	36	145	世界分布		莎草科	9	45	世界分布
菊科	40	136	世界分布		十字花科	21	40	世界分布
毛茛科	17	71	世界分布		龙胆科	8	38	世界分布
蔷薇科	18	60	世界分布		玄参科	6	37	世界分布
豆科	14	59	世界分布		石竹科	8	32	世界分布

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优势属是区系中含种数较多(≥10种)的属级分类群。该片区种子植物优势属共23属361种，分别占该片区种子植物总属数6.76%、总种数的34.12%(表5)。优势属中世界分布有9属，北温带分布及其变型有12属，旧世界温带分布有2属，分别占优势属总数的39.13%、52.17%、8.70%，以北温带分布及其变型占优势。

表 5  祁连山国家公园青海片区种子植物的优势属

Table 5  Dominant genera of seed plants in Qinghai area of Qilian Mountain National Park

属名	种数	分布型		属名	种数	分布型
风毛菊属	29	旧世界温带分布		蓼属	13	世界分布
马先蒿属	27	北温带分布		羊茅属 Festuca	12	泛温带分布
早熟禾属	26	世界分布		披碱草属	11	世界分布
薹草属	24	世界分布		唐松草属	10	泛温带分布
委陵菜属	21	泛温带分布		小檗属 Berberis	10	欧亚和南美洲间断分布
蒿属	21	世界分布		虎耳草属 Saxifraga	10	欧亚和南美洲间断分布
柳属	21	泛温带分布		茶藨子属 Ribes	10	泛温带分布
黄耆属	18	世界分布		忍冬属	10	北温带分布
龙胆属	17	世界分布		紫菀属	10	泛温带分布
毛茛属 Ranunculus	14	世界分布		嵩草属	10	北温带分布
棘豆属	14	旧世界温带分布		灯心草属 Juncus	10	世界分布
针茅属	13	泛温带分布

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2.2.2   表征类群

表征科的确定主要参考区系重要值。重要值越高，说明该科在所研究的植物区系中代表性越强^[2]。经统计，祁连山国家公园青海片区种子植物的表征科有8科，占该片区总科数的11.27%，包括杨柳科、忍冬科Caprifoliaceae、毛茛科、灯心草科Juncaceae、报春花科Primulaceae、蔷薇科、景天科和龙胆科，其中毛茛科、蔷薇科、龙胆科也为该片区种子植物的优势科(表6)。

表 6  祁连山国家公园青海片区种子植物含10种以上的科的区系重要值

Table 6  Floristic value of families comprised more than 10 species of seed plants in Qinghai area of Qilian Mountain National Park

科名	区系重要值	排序		科名	区系重要值	排序
杨柳科	71.18	1		虎耳草科	9.75	14
忍冬科	33.37	2		莎草科	9.32	15
毛茛科	31.17	3		十字花科	7.51	16
灯心草科	27.75	4		禾本科	6.46	17
报春花科	29.97	5		唇形科 Lamiaceae	5.46	18
蔷薇科	18.26	6		紫草科 Boraginaceae	5.09	19
景天科	15.51	7		伞形科	3.70	20
龙胆科	15.43	8		玄参科	3.55	21
蓼科	14.14	9		百合科	3.29	23
藜科	13.50	10		菊科	2.99	22
小檗科 Berberidaceae	13.46	11		豆科	2.49	24
石竹科	11.99	12		兰科	1.71	25
罂粟科 Papaveraceae	11.88	13
说明：科的区系重要值平均为14.76

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依据李仁伟^[20]、李登武^[2]对某一区域种子植物表征属的确定方法，祁连山国家公园青海片区种子植物的表征属有20属，即为以礼草属Kengyilia、微孔草属、嵩草属、火绒草属Leontopodium、针茅属Stipa、芨芨草属、赖草属、大黄属Rheum、垂头菊属Cremanthodium、沙参属Adenophora、红景天属Rhodiola、杨属Populus、风毛菊属、唐松草属Thalictrum、栒子属、紫菀属Aster、披碱草属、茶藨子属Ribes、忍冬属和蓼属等，其中，嵩草属、针茅属、风毛菊属、唐松草属、紫菀属、披碱草属、茶藨子属、忍冬属和蓼属9属也为该片区种子植物的优势属。

2.3   种子植物区系地理成分分析

2.3.1   科的地理成分

依据吴征镒等^[22]对中国种子植物科的分布区类型的划分方法，祁连山国家公园青海片区种子植物71科可划分为6个分布区类型(表7)。世界分布的科共有37科。热带分布的科共有11科，占总科数的32.35%，其中，泛热带分布及其变型最多，共有9科。温带分布的科共有23科，占总科数的67.64%，其中，北温带分布及其变型最多，共有20科，占该片区总科数的58.82%，如松科、芍药科、杜鹃花科、列当科Orobanchaceae、忍冬科等。表明该片区种子植物科级区系地理成分温带性质明显。

表 7  祁连山国家公园青海片区种子植物科的分布区类型

Table 7  Distribution types of families of seed plants in Qinghai area of Qilian Mountain National Park

分布区类型		科数	比例/%
世界分布	1　世界分布	37
热带分布	2　泛热带分布	9	26.47
	3　热带亚洲和热带美洲间断分布	2	5.88
温带分布	8　北温带分布	20	58.82
	10　旧世界温带分布	2	5.88
	13　中亚分布	1	2.94
合计		71	100.00
说明：比例不包括世界分布

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2.3.2   属的地理成分

依据吴征镒等^[22]对中国种子植物属的分布区类型的划分方法，祁连山国家公园青海片区种子植物340属可划分为13个分布区类型(表8)。由表8可知：世界分布的属有55属。热带分布的属共有13属，占总属数的4.56%，其中泛热带分布最多，共有9属。温带分布的属共有246属，占总属数的86.32%，既为优势属又为表征属的嵩草属、针茅属、风毛菊属、唐松草属、紫菀属、茶藨子属和忍冬属7属，均为温带成分，其中北温带分布及其变型共有140属，居该片区各分布区类型之首，占总属数的49.12%。东亚与中国特有分布的属共有26属，其中中国特有分布有10属，占总属数的3.51%。表明该片区种子植物属级区系地理成分多样，温带成分占绝对优势；该片区种子植物区系温带性质显著。

表 8  祁连山国家公园青海片区种子植物属的分布区类型

Table 8  Distribution types of genera of seed plants in Qinghai area of Qilian Mountain National Park

分布区类型		属数	比例/%
世界分布	1　世界分布	55
热带分布	2　泛热带分布	9	3.16
	3　热带亚洲和热带美洲间断分布	1	0.35
	4　旧世界热带分布	2	0.70
	5　热带亚洲和热带大洋洲分布	0	0
	6　热带亚洲至热带非洲分布	0	0
	7　热带亚洲(印度、马来西亚)分布	1	0.35
温带分布	8　北温带分布	140	49.12
	9　东亚—北美间断分布	7	2.46
	10　旧世界温带分布	55	19.30
	11　温带亚洲分布	17	5.96
	12　中亚、西亚至地中海分布	11	3.86
	13　中亚分布	16	5.61
东亚与中国 特有分布	14　东亚分布(东喜马拉雅—日本)	16	5.61
	15　中国特有分布	10	3.51
合计		340	100.00
说明：比例不包括世界分布

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3.   结论与讨论

祁连山国家公园青海片区野生种子植物种类较丰富，科、属组成多样。该片区共有71科340属1058种(含种下等级)，占青海省种子植物总科数的75.53%，总属数的61.04%，总种数的42.37%。含有100种及以上的大科有2科，较大科有8科，中等科15科，小科31科，单种科有15科；未发现30种及以上大属，较大属有9属，中等属有50属，小属有110属，单种属有171属。

种子植物优势科有10科，优势属有23属；表征科有8科，表征属有20属，其中，毛茛科、蔷薇科、龙胆科3科既是优势科又是表征科，嵩草属、针茅属、风毛菊属、唐松草属、紫菀属、披碱草属、茶藨子属、忍冬属和蓼属9属既是优势属又是表征属。这些结果表明：该片区种子植物区系优势现象明显，表征类群突出。本研究首次明确了祁连山国家公园青海片区种子植物区系的表征类群。

祁连山国家公园青海片区种子植物区系地理成分多样，区系联系广泛。青海片区种子植物科的分布区类型有6个，属的分布区类型有13个。种子植物科的地理成分中，温带成分的科共有23科，占总科数67.64%；属的地理成分中，温带成分的属共有246属，占总属数的86.32%。这些都反映了该片区种子植物区系强烈的温带性质及温带植物区系的丰富性，且以北温带分布区类型占绝对优势。

祁连山国家公园青海片区种子植物区系中，未发现中国特有科，中国特有属有穴丝荠属Coelonema、羽叶点地梅属、马尿泡属Przewalskia、黄缨菊属Xanthopappus、三蕊草属Sinochasea、虎榛子属、羌活属Notopterygium等10属，特有科、属贫乏。羽叶点地梅属是典型高寒生境分布的代表植物^[12]，也为青藏高原特有属，该属在本区的出现，进一步表明了该片区同青藏高原植物区系是密不可分的。另外，中国北方温暖性质的区系成分(如虎榛子属等)在该片区东部出现，表明了该片区与华北植物区系的联系，也显示植物区系过渡地带所具有的生态环境特点和区系特点^{[12, 23]}。

祁连山国家公园青海片区所处的独特地理位置，决定了其植物区系成分具有边缘效应基本特征，主要地理成分有北温带成分、中国—喜马拉雅成分、青藏高原成分、中亚成分等。这些地理成分在边缘山地交汇、渗透并特化。北温带成分和中国—喜马拉雅成分在该片区占有明显优势，尤其北温带成分占绝对优势，并形成了一些青藏高原的特有成分。嵩草属的许多种形成了高寒草甸的主要优势种。此外，还有马尿泡Przewalskia tangutica、青藏薹草Carex moorcroftii、穴丝荠Coelonema draboides、黄缨菊Xanthopappus subacaulis、门源毛茛Ranunculus menyuanensis、门源茶藨子Ribes menyuanense、祁连獐牙菜Swertiaprzewalskii 、祁连费尔氏马先蒿Pedicularis pheulpinii subsp. chilienensis和孪生以礼草Kengyilia geminata等青藏高原特有植物或仅分布于祁连山地区的植物。由此可见，祁连山国家公园青海片区种子植物区系是一个在青藏高原隆升过程中形成的年轻植物区系^[24]。

祁连山国家公园青海片区种子植物区系为青藏高原的边缘地带和过渡区系，该区系在受到中国多方区系的影响，尤其受华北植物区系和西南高山植物区系的双重影响的同时，保持了其高原、高山类型的区系性质^[12]。