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城市化的快速推进使得城市居民对绿地的需求日益增长。公园绿地除了改善城市空气质量,缓解热岛效应等生态功能外[1−4],也成为居民锻炼身体、休闲游憩和聚会交往等休闲活动的场所,对维持居民健康,提高生活品质和维护社会关系起到了关键性作用[5−6],对提升居民福祉和促进城市可持续发展具有重要意义[7−11]。
公园绿地的供需平衡与公平性是衡量城市宜居水平的重要指标。国外对于供需平衡的研究起步较早,倾向于不同社会群体(年龄、文化、财富、族裔等)的需求差异。LEE等[12]通过构建ASD模型研究公园的供需关系,发现可达性的时间成本与空间公平性成反比,即人口高需求与公园低供给加剧了空间差异。MOORE等[13]通过研究公园使用与人口特征之间的关系,提出政府应该在公园分配的过程中考虑人群需求的影响。ZHANG[14]基于计划行为理论展开研究,表明公园可达性、居民的主观偏好等对居民的行为有积极的影响。国内学者对于供需平衡的研究起步较晚,更倾向于探讨弱势群体(老年人、低收入人群、残疾人、外来务工者等)的需求差异。唐子来等[15−16]首次引入基尼系数和份额指数,对上海市城市公园的供需关系以及空间分布的公平性进行探讨。王春晓等[17]基于供需耦合协调理论,以深圳市龙华区为例,从“空间公平-社会公平-社会正义”3个维度构建高密度城市公园绿地供需空间匹配关系和协调发展程度的研究框架,探究弱势群体的绿地资源配置差异。SHEN等[18]基于弱势群体需求指数分析上海市中心城区城市公园空间分布和利用的供需关系,发现上海市城市公园的供给、需求以及利用存在冲突,失业群体与老年人对于公园的利用较差,而经济地位高的人群能够更好享有公园。
城市绿地率、城市绿化覆盖率和人均公共绿地面积是绿地评价的规定指标[19],能直观反映绿地的数量和空间分布。然而,这些指标缺乏考虑居民的实际需求,忽略了居民使用与公园绿地空间格局的关系,导致许多地方出现总量达标而局部供不应求或供过于求的现象。公园绿地的可达性是指从某一点到达公园绿地的过程中所克服的阻力大小,反映到达公园绿地的难易程度[20]。研究表明:公园绿地可达性与居民的幸福指数呈正相关[21−22]。在城市可利用绿地极度稀缺的情况下,现有绿地质量的提升和新增绿地空间分布的公平性与合理性成为重要论题[23−24]。当前,国内外研究中通常采用缓冲区分析法、最小邻近距离法、行进成本法、网络分析法、两步移动搜索法等度量可达性[25−33]。行进成本法和最小邻近距离法是从需求的角度对可达性进行研究;网络分析法和缓冲区分析法主要是从供给的角度来探讨可达性。两步移动搜索法在考虑供给地与需求地之间最小邻近距离的同时,充分考虑了供给地的供给面积以及需求地的需求人口,能更好体现供需关系。
因此,本研究采用两步移动搜索法,将可达性作为绿地供给指标,与不同群体需求相结合,探讨城市公园绿地空间布局的合理程度。回答如下问题:①不同群体视角下城市公园的供需关系是否平衡?②各类群体享有的空间公平性有何异同?以此来探讨不同群体对公园绿地的使用情况以及公园绿地的布局合理性,以期为福州市公园绿地的布局优化以及建设规划方案制定提供参考。
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福州市位于福建省东部沿海,是东南沿海大通道重要的交通枢纽,区位条件优越,全市陆地总面积11 968 km2。近年来,福州市围绕森林城市建设,积极建设生态宜居城市,大力推进城乡绿化美化,拓展城市绿色空间。作为国家森林城市和全国绿化模范城市,福州市森林覆盖率达57.26%,居全国省会城市第2位,其中,建成区绿化覆盖率达44.93%。根据《福州市国土空间总体规划(2021—2035)》,福州市中心城区是福州市重点进行建设用地布局的范围,位于福州市的中东部,共计69个乡镇街道,面积为2 207 km2(图1)。
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数据获取方式如下:①居住区数据。爬取安居客网站上福州市中心城区2020年8月在售房屋的名称、户数、经纬度等字段,导入ArcGIS结合高分辨率遥感影像图对数据进行空间校正,整理获得4 174个居住区样本。②公园绿地数据。爬取百度地图研究区内168个公园绿地的信息点(POI)数据,采集公园绿地名称及出入口位置坐标,根据百度百科、公园规划文件等收集整理各公园的实际面积,并通过遥感影像矢量化公园轮廓补充缺失的面积数据。根据园林绿化分级标准,将公园绿地分为:一级公园(面积≥100 hm2);二级公园(30 hm2≤面积<100 hm2);三级公园(面积≤30 hm2)(图1)。③乡镇街道人口数据。根据福州市统计局发布的《第七次全国人口普查公报》获得。
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两步移动搜索法同时把需求地居民点和供给地公园绿地作为研究基础,以出行的最短距离为搜索半径,进行2次移动搜寻,对搜索半径内居民可以到达的公园绿地数量进行统计计算,数值越高可达性越好[34]。本研究假定所有人群步行获得的公园绿地都是相同的,所以在供给层面求可达性时不区分人群。具体计算步骤如下。
①以每个绿地供给点j为中心,搜索阈值d0范围内的所有居民需求点k,d0的取值是两步移动搜索法的关键,步行者出行的最大心理承受能力为30 min,以5 km·h−1为平均步行速度,30 min可以到达的距离为2.5 km,因此d0取2.5 km。对这些需求点k的人口数量利用高斯方程赋予权重计算后求和,得到公园绿地供给点j的需求人口数量,用该公园绿地供给点j的面积除以需求人口数量,得到供需比(Rj):
$$ {R}_{j}={{S} _{j}}\left/{{\displaystyle \sum _{k\in \left\{{d}_{kj}\leqslant {d}_{0}\right\}}G\left({d}_{kj},{d}_{0}\right){P}_{k}}}\right. 。 $$ (1) 式(1)中:$ {S} _{j} $为绿地规模,以公园绿地的面积来衡量;$ {P}_{k} $为公园绿地供给点j内居民需求点k的人口数量;$ {d}_{kj} $为居民点k与绿地j之间的距离;$ G\left({d}_{kj},{d}_{0}\right) $是考虑到空间衰减的函数,即高斯方程。计算公式为:
$$ G\left({d}_{kj},{d}_{0}\right)=\left\{\begin{array}{l}\dfrac{{{\rm{e}}}^{-\frac{1}{2}\times {\left(\frac{{d}_{kj}}{{d}_{0}}\right)}^{2}}-{{\rm{e}}}^{-\frac{1}{2}}}{1-{{\rm{e}}}^{-\frac{1}{2}}},\;{\rm{if}}\;{d}_{kj}\leqslant {d}_{0}\\ 0,\;{\rm{if}}\;{d}_{kj} > {d}_{0}\end{array}\right. 。 $$ (2) ②以居住区需求点i为中心,搜索d0为阈值范围内的所有绿地供给点l,将落在该值域范围内的绿地供给点l的供需比利用高斯方程进行权重赋值,最后对权重赋值加权后的供给比(Rl)进行加和,得到每个居住区i的公园绿地可达性($ {A}_{i}) $。
$$ {A}_{i}=\sum _{l\in \left\{{d}_{il}\leqslant {d}_{0}\right\}}G\left({d}_{il},{d}_{0}\right){R}_{l} 。 $$ (3) 式(3)中:Rl是居住区需求点i的阈值范围内公园绿地l的供给比;dil是居住区需求点i与公园绿地供给点j之间的距离;$ G\left({d}_{il},{d}_{0}\right) $是与上述公式相同的高斯函数;$ {A}_{i} $是居住区需求点i的公园绿地可达性指数,$ {A}_{i} $值越大,则可达性越好。
高斯两步移动搜索法获取的可达性值是每个特定居住区的点位值,归纳各街道包含的居住区可达性值,统计各街道的平均可达性,在此基础上利用自然分裂法将研究区69个乡镇街道划分为4个可达性水平等级,即可达性很差($ {A}_{i} $<2)、可达性较差(2≤$ {A}_{i} $<5)、可达性较好(5≤$ {A}_{i} $<10)和可达性很好($ {A}_{i}$≥10)。
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社会群体需求指数(socially groups demand index, ISD)可以相对客观地体现各群体在共享城市公共服务和公共资源时存在的潜在差异。基于数据的可获取性与实验操作的可行性,选取第7次人口普查数据中的14岁以下少年儿童人口比例、15~59岁中青年人口比例、60岁以上老年人口比例、女性人口比例、男性人口比例和研究区内全体人口数量共6个社会特征变量,为消除量纲影响对其进行极差标准化处理,用于构建群体综合需求指数。
$$ {C}_{r}=\frac{{F}_{r}-{F}_{{\rm{min}}}}{{F}_{{\rm{max}}}-{F}_{{\rm{min}}}} 。 $$ (4) 式(4)中:Cr表示r街道某一类群体归一化处理值;Fr是r街道某一类人群的比例;Fmax和Fmin分别表示各街道内某一类人群数量的最大值和最小值。
对标准化后的平均数值求和,得到每个乡镇街道的群体需求指数。并将各乡镇街道划分为如下4个等级:很低需求(ISD<0.1)、较低需求(0.1≤ISD<0.3)、较高需求(0.3≤ISD<0.5)和很高需求(ISD≥0.5)。
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基于可达性分级结果与各群体需求指数,将研究区各街道划分为4类:①ISD≥0.3且$ {A}_{i} $≥5,为高需求高可达性区域;②ISD<0.3且$ {A}_{i} $≥5,为低需求高可达性区域;③ISD<0.3且$ {A}_{i} $<5,为低需求低可达性区域;④ISD≥0.3且$ {A}_{i} $<5,为高需求低可达性区域。为进一步衡量公园绿地分布的公平性,根据如下假设建立供需指数与空间公平性的关系:①高需求高可达性区域能够很好实现供给与需求之间的平衡,达到供需均衡,在公平性上表现为很公平;②低需求高可达性区域能较好实现供给与需求之间的平衡,但仍是供给大于需求的供给饱和状态,表现为较公平;③低需求低可达性区域需求量低,但由于供给太低未能实现供给与需求之间的平衡,供给不足表现为较不公平;④高需求低可达性区域供给量远低于需求量,供给匮乏表现为很不公平。
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儿童、老人、女性等群体对公园的使用更频繁[35]。采用公平绩效指数衡量3类重点群体对应的公园绿地可达性水平与研究区整体平均水平之间的差距[36],分析公园绿地的可达性水平对各类群体的公平性。计算公式为:
$$ s=\left(\frac{\displaystyle \sum _{r=1}^{n}{B}_{r}\times {X}_{r}}{\displaystyle \sum _{r=1}^{n}{B}_{r}\times {P}_{r}}\right)/P 。 $$ (5) 式(5)中:s为公平绩效指数;Br是r街道公园绿地可达性的平均水平,Xr为r街道的某类群体的人口数;Pr为r街道的常住人口数;P为研究区内某类群体占常住人口的比例;n为街道数量。
s=1为参考基准值,表示研究区整体平均水平。当公平绩效指数s>1时,表示该类群体获得的公园绿地可达性水平超过研究区的平均水平,s<1则表示该类群体获得的公园绿地可达性水平低于平均水平。
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如图2所示:可达性差的乡镇街道占比49.2%,可达性好的乡镇街道占比50.8%,两者分布较均匀。从整体空间分布来看,可达性好的区域成片分布于研究区中部,可达性差的区域零散分布在研究区四周及福州市中心二环内,可达性的整体布局从二环向四周呈低可达性—高可达性—低可达性的空间格局。
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由图3可知:少年儿童、女性和男性群体的很高需求街道完全一致,7个街道集中分布在研究区西北部。中青年群体的高需求街道在5类群体中最少,成片分布在研究区西北部、二环外。老年人群体的高需求街道在5类群体中占比最高,为39.1%,成片分布在研究区西部以及零散分布在东北部。可见,5类群体中,老年人对公园绿地的需求度最高,而中青年的需求度相对较低。
如表1所示:需求高的乡镇街道占比为20.2%,需求低的乡镇街道占比为79.8%,表明研究区内的总体需求度不高,但仍有少部分乡镇街道需求迫切。其中,具有很高需求的乡镇街道占比为10.1%,包括仓山区的建新镇、金山街道和盖山镇,晋安区的鼓山镇和新店镇,闽侯县的上街镇以及鼓楼区的洪山镇,均分布在研究区西北部、二环外。据第七次人口普查数据可知:这7个区域是研究区内人口最多的7个街道,由于人口基数大导致需求量增加。
表 1 整体需求指数分类
Table 1. Classification of overall demand index
群体需求指数(ISD)分类 街道数
量/个占街道总量
比例/%低需求和高
需求占比/%群体需求指数(ISD)分类 街道数
量/个占街道总量
比例/%低需求和高
需求占比/%很低需求(ISD<0.1) 21 30.5 79.8 较高需求(0.3≤ISD<0.5) 7 10.1 20.2 较低需求(0.1≤ISD<0.3) 34 49.3 很高需求(ISD≥0.5) 7 10.1 -
从不同群体供需关系看,供需均衡(很公平)的街道老年人最多,涵盖23个街道;少年儿童次之,有15个街道;中青年最少,仅有10个街道。女性和男性供需关系均衡的街道数量相同,均为13个。供给匮乏(很不公平)的街道老年人较多,占总街道数的10.2%,零散分布在研究区西北部和东北部;少年儿童和女性群体均为2个,分别为位于研究区西部的上街镇和位于东部的金峰镇;中青年和男性群体仅1个,位于研究区西部的上街镇(图4)。
从整体供需关系看,供需均衡(很公平)的街道数量共13个,占研究区总街道数量的18.8%,集中分布在研究区中西部。33.3%的街道为供给饱和状态(较公平),分布在研究区中东部与二环边缘。供给不足(较不公平)的街道数量最多,占比高达46.4%,分布较为零散,小部分成片式分布在二环中心与研究区东部。供给匮乏(很不公平)的乡镇街道仅闽侯县上街镇。闽侯县人口超过98万,其中上街镇达30多万,约占全县人口数量的1/3,公园需求量极大,但公园数量较少,高需求而低可达性,造成供给匮乏。而潭头镇、古槐镇和琅岐镇等街道的需求较低,却拥有极高的公园绿地可达性水平,导致供给饱和(图5)。
图 5 福州市中心城区公园绿地公平性等级分布示意图
Figure 5. Equity grades distribution of public park in the urban center of Fuzhou
从不同群体公平绩效指数看,女性、儿童、老人对公园的使用更频繁,公园绿地设施需求更高。采用公平绩效指数来衡量公园绿地的可达性水平对3类重点人群的公平性。如图6A所示:女性公平绩效评价结果在不同行政区内较为稳定,均接近于1,其中在长乐区、台江区、闽侯县和晋安区中,女性群体享有公园绿地的可达性均低于平均水平。相较于女性群体,少年儿童的公平绩效指数略有参差,且仅长乐区与马尾区的公园绿地可达性低于平均水平。老年人的公平绩效指数在不同行政区差异最大,鼓楼区、台江区、晋安区和仓山区内,老年人群体享有公园绿地的可达性均未达到研究区平均水平,闽侯县的指数最高,表明老年人在闽侯县能更便捷到达公园绿地。
如图6B所示:女性群体的需求指数为0.998,低于研究区的平均水平,表明公园绿地的可达性并没有向女性群体倾斜。少年儿童群体的公园绿地公平绩效指数为1.018,老年人群体的公园绿地公平绩效指数为1.072,少年儿童和老年人享有公园绿地的可达性在平均水平之上,表明公园绿地可达性在这2个群体中相对公平。
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公园绿地可达性与居民需求的差异必然会导致供需失衡。本研究表明:二环内中心带多为供给不足区域,虽然二环内需求不高,但多为可达性很差和较差的街道,其原因在于二环内属于福州最繁华的市中心,土地紧张、交通紧凑,缺乏大片的土地来建设大型公园,可获得的公园绿地数量虽多但以小规模绿地为主,服务功能较为单一,在考虑居住人口密度的情况下,整体上供需状况并不理想。二环外三环内区域供需相对平衡,虽然该区域人口密度高,但可达性的空间格局与福州国家森林公园、旗山国家森林公园、牛岗山公园等大型公园绿地在空间分布上具有一致性,区域内可获得大规模公园绿地,服务功能相对多样,形成一定的服务面积,因此该范围内处于供需均衡状态。在三环外,闽侯县的上街镇是全研究区内唯一的供给匮乏区域,供需关系最为失衡,这是由于闽侯县人口分布不均所致。闽侯县人口数量多,公园需求量极大,但该区域内公园数量较少,且缺乏大型公园。高人口密度的需求导致供需状况不理想,供给匮乏严重。三环外,供需失衡区域除了供给匮乏还存在供给不足区域,大部分零散分布在边缘地带,研究区东部存在成片式供给不足,严重缺乏绿地服务是造成该范围内供需失衡的主要原因,如金峰镇、漳港街道,人口分布相对集中,但街道及周边区域公园绿地少且面积小,存在大面积的供给缺口;又如文武砂镇、江田镇和松下镇等,虽然人口分布相对分散,但区域内几乎没有公园绿地,居民需求得不到满足,造成整体供不应求。
公园绿地可达性差异大与公园绿地供需不平衡是导致福州市中心城区公园绿地公平性空间失衡的主要原因。绿地可达性是一个多因素相互作用的指标,可达性的高低不仅取决于公园绿地的供给状况,还与人口的需求相关,供需平衡才能达到较高的绿地可达性与公平性水平。在满足居民最短出行时间需求的同时,还应当考虑不同群体对公园绿地需求使用的行为习惯。少年儿童、老年人等群体的整体力量相对薄弱,享受公共服务设施和公共资源的基本权利较难得到保障。从评价结果来看,许多乡镇街道的公园绿地数量有限,不能满足居民的需求,正因为资源的有限,更加需要注意分配的公平性。在瀛洲街道、温泉街道和鼓西街道等环境较好的区域,由于房价较高,人口密度相对较低,这部分人群占据着公园绿地服务水平相对较高地段,形成低需求高可达性的较不公平局面,这与SHEN等[18]的研究结果一致;而上街镇与金峰镇等弱势群体需求量较大的乡镇街道内,部分人口密集的居住小区则还处于公园绿地服务盲区,无法公平地享受到基本的公园绿地资源,存在高需求低可达性的严重不公平现象。在未来的规划中,供给不足与供给匮乏的区域应作为需要重点关注和改善优化的对象。
综上所述,结合福州市实际建设需求,提出如下规划建设与管理建议:①适度规划、建设城市公园,以提高各区域城市公园供给量。但考虑到很多区域建设程度较高,在空间上要新增设大型公园通常是很困难的,建议采用城市微更新以及碎片化改建,即通过增加中心城区廊道绿地、片状绿地、小微绿地、垂直绿化等改变城市绿地质与量的空间布局。②提升现有公园可达性,扩大公园服务面积,重点提升周边交通环境,提升福州市公共交通枢纽站到达各公园绿地的公共交通便捷度,增加此类景点附近的交通用地,突出其公共交通高可达性优势,尤其是在晋安区与仓山区,老年人口基数大(研究区内晋安区与仓山区的老年人口数量为马尾区的4倍、闽侯县与台江区的2倍),公平绩效指数低,可适当通过增加公交站点与地铁接驳车,完善交通体系,从而提高弱势群体到达大型高质量公园的便捷程度。除了公共交通和步行,亲子出行偏向于汽车模式,公园附近停车难问题突出,存在停车位供需矛盾突出、供给结构不合理现象。可通过建设立体停车场,一定程度上缓解公园附近停车难问题,改善城市绿地空间的可达性和人群公平性,以实现城市绿地全区域公平的有效路径。③结合国土空间规划,设置公园绿地用地弹性空间,避免城市公园被蚕食、缩减。对于各类型城市公园,建议出台相关政策办法,加强监督管理,确保合理规划、有效建设。同时,可考虑设立奖励措施来增加城市公园绿地储备,如减免税款、捆绑销售等[37]。
受数据等因素制约,本研究也存在一定不足:①对群体需求的分析应通过对群体的主观需求和行为特征进行调查,才能更精准地反映各类群体的真实需求,但由于数据的可获取性与实验操作的可行性较低,对行为特征的研究更多集中在单个或少量研究对象[38−39]。然而,由于本研究涉及研究区全域168个公园,数量较大,对大区域进行问卷与实地调查存在时间和工作量上的局限性。本研究以不同群体的数量表征需求,在一定程度上忽略了对居民真实主观因素的考虑,导致评估结果的准确性受到一定程度的影响;但是在较大尺度上亦可表征区域范围内人群的总体需求,这也是目前区域尺度研究中常用的方法之一[40]。②由于各居住区数据获取受限,未能区分各居住区不同人群的数量。在可达性计算方面没有对不同人群进行区分,默认所有人群相同时间内步行获得的公园绿地都是相同的,忽略了不同人群步行速度的差异,因此分析结果可能与实际情况存在一定误差。未来,在收集数据更加精确的前提下,可结合社交媒体数据与居民主观调查,探索公园绿地的供需匹配关系在森林城市或生态城市建设中的价值实现路径。
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福州中心城区可达性好与差的街道占比相同,可达性的整体布局从二环向四周呈现低可达性—高可达性—低可达性的空间格局。在供需方面,供给不足表现为较不公平的街道数量最多,说明整体上公园绿地对于各类群体的供给并不充足,大部分街道的公园绿地达不到群体的需求量。女性的公平绩效指数低于研究区内常住人口的平均水平,少年儿童和老年人略高于平均水平。虽然老年人的整体水平高于平均水平,但是老年人在台江区和晋安区的公平绩效指数为全域最低,说明只是局部的高公平性拉高了全体水平,并没有达到真正的全区域公平性。
Supply and demand relationship and its spatial heterogeneity of urban parks in downtown area of Fuzhou
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摘要:
目的 探讨公园绿地的供需关系以及布局合理性,为福州市公园绿地的布局优化以及建设规划方案的制定提供参考。 方法 以福州市中心城区为例,采用两步移动搜索法,通过可达性量化公园绿地的供给,结合各群体需求,分析不同群体视角下公园绿地供给和需求空间关系与布局公平性特征。 结果 ①福州中心城区约51.0%的乡镇街道可达性好,可达性的整体布局从二环内向四周呈现低可达性—高可达性—低可达性的空间格局。②供给不足表现为较不公平的街道数量最多,占比为46.4%,供给匮乏呈现很不公平的乡镇街道占比为1.5%,47.9%乡镇街道的公园绿地供给达不到各群体的需求量。③女性的公平绩效指数略低于研究区内常住人口的平均水平;少年儿童和老年人的总体公平绩效指数则高于平均水平,但各行政单元内公平指数浮动较大。 结论 供给不足表现为较不公平的街道数量最多,说明整体上公园绿地对各类群体的供给并不充足,大部分街道的公园绿地达不到群体的需求量,并没有达到真正的全区域公平性。在未来的规划中,供给不足与供给匮乏的区域应作为需要重点关注和改善优化的对象,以实现公园使用的全区域公平。图6表1参40 Abstract:Objective This study, with an investigation of the supply and demand relationship and layout rationality of park green space, is aimed to provide reference for the optimization of park green space layout and the formulation of construction planning schemes in Fuzhou City. Method With the downtown area of Fuzhou taken as an example, the two-step floating catchment area method was employed to analyze the accessibility so as to quantify the supply of park green space while the needs of vulnerable groups are considered when exploring the supply-demand relationship and layout fairness of park green space from the perspective of vulnerable groups. Result (1) Approximately 51.0% of the township streets had good accessibility, and the overall layout of accessibility displays a spatial pattern of low accessibility−high accessibility−low accessibility from the second ring to the surrounding areas. (2) The number of streets with relatively unfair supply was the largest, accounting for 46.4%, the proportion of township streets with very unfair supply shortage reached 1.5% and the supply of park green space for 47.9% of township streets has failed to meet the demand of various groups. (3) The fair performance index of women was slightly lower than the average level of the total permanent population in the study area, the overall equity performance index of children and the elderly was above the average, but the equity index in each administrative unit was featured with great fluctuation. Conclusion The lack of supply is manifested by the highest number of unfair streets, indicating that the overall supply of park green space for various groups is not sufficient. Most streets’ park green space cannot meet the demand of the group and fails to achieve true regional fairness. In the future planning, focus should be laid on the improvement of the areas with insufficient supply, so as to realize the general regional fairness in the use of the park. [Ch, 6 fig. 1 tab. 40 ref.] -
无距虾脊兰Calanthe tsoongiana为兰科Orchidaceae虾脊兰属Calanthe地生草本,花朵娇艳,造型独特,受到人们的喜爱。近些年来,由于人为破坏,以及自身繁殖困难,导致野生无距虾脊兰种群数量锐减,现已被列为极度濒危等级[1]。
植物和真菌之间的互惠共生是自然界中普遍存在的现象[2]。兰科菌根真菌是一类与兰科植物形成共生关系并生成菌丝团的真菌,隶属于根系内生真菌,对兰科植物生长起促进作用[3]。研究表明:兰科植物的整个生命活动都需要菌根真菌的参与,菌根真菌不仅可以帮助兰花种子萌发[4−5],也在其生长发育过程中扮演着重要的角色。它可以吸收土壤中的矿质元素、有机物等,在侵染兰科植物后被宿主细胞分解并向其传输营养物质[6−7],若缺乏菌根真菌,兰科植物将无法长期存活。除了菌根真菌,兰科植物中非菌根真菌的数量也十分庞大,远远超过了菌根真菌。镰孢属Fusarium、木霉属Trichoderma和青霉属Penicillinum是兰科植物中常见的内生真菌,在适当的条件下不仅能促进兰科植物种子的萌发和生长发育,还可以有效抑制病原菌的生长[8−10]。由此可见,非菌根真菌的作用也不容忽视。兰科菌根真菌不仅广泛存在于根系内,也存在于植株周围土壤中,且距离植株越远,其相对丰度越低[11−12],但也有研究表明:菌根真菌少量或者不存在于土壤中[13−14]。蒋玉玲等[15]研究表明:通过对周围土壤中真菌类群的分析,可推断兰科植物能否长期在此生存。因此,研究根际土壤真菌类群对兰科植物保育十分重要。
目前,虾脊兰属植物的研究集中在分类鉴别、育种和繁殖等方面,具体有资源调查、遗传多样性研究、化学与药用价值研究、快速繁育以及引种驯化等等[16−17]。国内外对虾脊兰属根系内生真菌多样性研究较少,尚处于初步阶段,未得到系统且全面的数据,尤其是无距虾脊兰还未见相关报道。鉴于此,本研究以浙江省天目山野生无距虾脊兰为材料,通过分析无距虾脊兰不同时期根际土壤真菌与根系内生真菌多样性,明确其优势真菌和共有真菌类群,以期为无距虾脊兰资源有效保护提供科学参考。
1. 材料与方法
1.1 研究地点与样品采集
所用材料采自浙江天目山国家级自然保护区内无距虾脊兰野生居群(海拔550 m,30°21′47″N,119°25′30″E)。该研究区属亚热带季风气候,雨水充沛,年降水量达1 870 mm,相对湿度较大,自然条件优越。
无距虾脊兰生长在海拔450~1 450 m的阔叶混交林下,生长周期可分为萌芽期、花期、果期和衰亡期[18]。选择未遭到破坏、分布集中且长势一致的植株,分别于2、5、7和11月进行根段采集。每次选取9株植株,每株取3~4个长约4~5 cm的根段,用根围土包裹装入采样袋,做好标记并放入4 ℃冰箱保存。
1.2 研究方法
1.2.1 样品处理
取出根系并用流水冲洗干净,无菌水冲泡,用体积分数为70%的乙醇洗涤2 min,质量分数为2.5%的次氯酸钠浸泡5 min,体积分数为70%的乙醇洗涤30 s,再经无菌水冲洗2~3次,用无菌滤纸吸去多余水分后转入液氮中紧急速冻。初步处理完成,置于−80 ℃超低温冰箱保存。
1.2.2 根际土提取
在超净台上抖掉根围土,保留附着在根系1 mm左右的根际土。用无菌镊子将根系转移至装有磷酸缓冲盐溶液(PBS)的离心管中,全温摇床下震荡20 min,挑出根系,将剩余悬浮液6 000 r·min−1高速离心20 min,弃上清液得到根际土。做好标签记录,将离心管放入液氮,待其彻底急速冷冻后,放入−80 ℃超低温冰箱保存。
1.2.3 DNA提取及PCR扩增
使用DNA提取试剂盒提取无距虾脊兰根系与根际土壤DNA,提取后利用质量分数为1%的琼脂糖凝胶电泳检测DNA浓度,引物合成和测序由上海美吉生物医药科技有限公司进行。
PCR 仪采用ABI Gene Amp® 9700型,每个样本3个重复,20.0 μL PCR反应体系为10.0 μL 2× ChamQ SYBR Color qPCR Master Mix,0.8 μL上游引物,0.8 μL下游引物,0.4 μL 50 × ROX Reference Dye 1,2.0 μL DNA模板,ddH2O补至20.0 μL。PCR反应条件为95 ℃预变性5 min,95 ℃变性30 s,58 ℃退火30 s,35个循环;72 ℃延伸1 min,4 ℃保存。同一样本的PCR产物混合后用质量分数为2%的琼脂糖凝胶电泳检测,使用AxyPrepDNA凝胶回收试剂盒(AXYGEN公司)切胶回收PCR产物,纯化后的PCR产物使用Illumina MiSeq平台进行测序。
1.2.4 序列分析与处理
首先根据overlap关系利用FLASH (v1.2.11)软件对Illumina测序得到的原始数据进行拼接,并通过FASTP (v.0.19.6)软件对序列质量进行质控、过滤和优化。区分样本后,在97%相似度水平下使用UPARSE (v11.0)软件对优化序列进行分类操作单元(OTU)聚类分析。为了得到每个OTU对应的物种分类信息,基于97%相似水平下采用RDP classifier贝叶斯算法对OTU代表序列与UNITE (v.8.0)数据库进行分类学比对。
基于OTU聚类分析结果,通过Mothur (v1.30.2)软件进行多样性指数分析,从而得到所有样本群落中物种的丰富度、覆盖度和多样性等信息。根据分类学分析结果,通过Qiime (v1.9.1)软件生成各分类学水平丰度表,进行Beta多样性距离计算,找出各样本在某一分类学水平上的优势物种、样本中各优势物种的相对丰度以及不同样本中物种的组成相似性,并利用R语言(version 3.3.1)工具统计和作图,将差异和距离通过二维坐标图呈现出来,从总体上反映各组样本之间的差异和组内样本之间的变异度大小。基于Kruskal-Wallis秩和检验(Kruskal-Wallis H test),通过R (version 3.3.1)的stats包和python的scipy包运用DP的方法计算影响大小(effect size),从而找出多组样本的物种进行差异显著性分析。
2. 结果与分析
2.1 无距虾脊兰根系内生真菌多样性分析
无距虾脊兰萌芽期根系测序共获得31 987条优化序列。由图1可知:在门水平上担子菌门Basidiomycota和被孢霉门Mortierellomycota占比较大,属于萌芽期根系内生真菌优势门;在属水平上,被孢霉属Mortierella和红菇属Russula真菌序列占比相差不大,共同作为该时期优势内生真菌。花期根系测序共获得51 913条优化序列。其中,担子菌门为最大优势菌门;在属水平上,粗糙孔菌属Trechispora为该时期优势内生真菌。相较于萌芽期,花期真菌类群中担子菌门和子囊菌门Ascomycota相对丰度分别为萌芽期的1.33和1.97倍,被孢霉门、被孢霉属和红菇属的相对丰度呈现下降趋势,分别减少了67.82%、67.39%和75.70%。
果期根系测序共获得43 793条优化序列。其中担子菌门真菌在数量上占绝对优势;在属水平上,蜡壳耳属Sebacina为该时期优势内生真菌。相较于花期,担子菌门、子囊菌门、被孢霉门和红菇属相对丰度变化不大,但Saitozyma、锁瑚菌属Clavulina相对丰度有所增加,由原来占比不足3.00%增长到13.09%和10.29%,蜡壳耳属增加了67.30%。衰亡期根系测序共获得30 000条优化序列。该时期,子囊菌门属于优势菌门,镰孢属为优势内生真菌,相较于其他3个时期,衰亡期根系内生真菌多样性整体出现骤降现象。
2.2 无距虾脊兰根际土壤真菌多样性分析
在萌芽期,无距虾脊兰根际土壤测序共获得31 673条优化序列。由图2可知:萌芽期根际土壤与根系在门水平上真菌类群一致,但相对丰度稍有变化;在属水平上,红菇属相对丰度明显下降,占比仅为3.55%,其余真菌相对丰度较小,被孢霉属为该时期根际土壤优势真菌。
在花期,根际土壤测序共获得41 062条优化序列。与同时期根系内生真菌相比,担子菌门相对丰度减少,子囊菌门相对丰度增加。在属水平上,根际土壤和根系真菌类群相对丰度明显不同,其中青霉属Penicillium为该时期根际土壤优势真菌。相较于萌芽期根际土壤真菌,花期子囊菌门和罗兹菌门Rozellomycota相对丰度分别为萌芽期的1.34和4.74倍,担子菌门、被孢霉门真菌相对丰度分别减少了31.93%和67.82%。
在果期,根际土壤测序共获得47 863条优化序列。与根系内生真菌相比,门水平上子囊菌门和担子菌门变化最大,在属水平上,Paraboeremia仅存在于根际土壤真菌中,且占比较大,为该时期根际土壤优势真菌。相较于花期根际土壤真菌,果期子囊菌门、被孢霉门、Paraboeremia和Saitozyma相对丰度分别为花期的1.34、1.61、4.03和1.07倍,担子菌门和罗兹菌门相对丰度分别降低到花期的89.45%和42.21%。
在衰亡期,根际土壤测序共获得28 997条优化序列。在门水平上,担子菌门为根系内生真菌的5.61倍,根系内生真菌无被孢霉门,而在根际土壤中其真菌序列占7.29%。在属水平上,各真菌相对丰度差别较大,其中Paraboeremia为该时期根际土壤优势真菌。相较于果期根际土壤真菌,蜡壳耳属仅存在于衰亡期根际土壤中,担子菌门和被孢霉属真菌相对丰度分别为果期的1.53和1.31倍,Saitozyma相对丰度降低到果期的32.32%。
2.3 不同时期真菌群落差异性分析
通过对无距虾脊兰根际土壤与根系测序分析,发现不同生长发育时期物种注释结果存在较大差别,具体差异见表1。其中萌芽期根际土壤和根系优势真菌分别为被孢霉属和红菇属,花期优势真菌分别为青霉属和粗糙孔菌属,果期优势真菌分别为Paraboeremia和蜡壳耳属,衰亡期优势真菌分别为Paraboeremia和镰孢属,不同生长发育时期优势真菌不同。
表 1 物种注释结果统计Table 1 Species annotation results statistics生长
时期优化序
列/条门/个 纲/个 目/个 科/个 属/个 萌芽期 63 660 11 41 91 193 359 花期 92 975 13 46 101 217 367 果期 91 656 12 48 108 224 377 衰亡期 58 997 8 33 75 162 264 在门水平上,子囊菌门真菌在萌芽期、花期和果期的根际土壤与根系中存在显著差异;而被孢霉门真菌则在萌芽期与衰亡期的根际土壤和根系中存在显著差异(图3A,P<0.05)。在属水平上,被孢霉属、红菇属、罗兹菌门未分类属以及青霉属在萌芽期的根际土壤与根系真菌上差异较为明显。由图4可知:有虫草菌属Cordyceps等321个属为4个时期共有真菌;裸盖菇属Psilocybe等29个属为萌芽期和花期共有真菌,复膜孢酵母属Saccharomycopsis等43个属为花期和果期共有真菌,Melanopsamma等36个属为果期和衰亡期共有真菌,Stenella等23个属为衰亡期和萌芽期共有真菌。
从表2可见:果期根系内生真菌的ACE指数、Chao指数、Shannon指数和Sobs指数最高,其次是花期,然后是萌芽期,衰亡期Alpha指数最低。意味着果期根系内生真菌多样性和丰富度最高,衰亡期根系内生真菌多样性和丰富度最低。在无距虾脊兰根际土壤真菌中,花期Alpha多样性指数高于其他3个时期,果期ACE指数、Chao指数和Sobs指数高于萌芽期和衰亡期,萌芽期和衰亡期Alpha多样性指数相对一致。综合来讲,花期的根际土壤真菌多样性和丰富度最高,果期次之。
表 2 Alpha多样性指数Table 2 Alpha diversity indexes样本 Alpha多样性指数 ACE指数 Chao指数 Shannon指数 Sobs指数 Coverage指数 MG 1 983±26 c 1 379±81 ab 3.734±0.522 b 680±104 cd 0.964±0.004 a HG 4 078±3 043 bc 2 337±50 ab 3.724±1.606 b 987±423 bcd 0.968±0.009 a GG 8 681±439 ab 4 499±351 ab 4.221±0.501 b 1 342±161 abc 0.926±0.006 b SG 817±292 c 630±308 b 3.298±0.788 b 210±31 d 0.990±0.005 a MT 4 642±3 043 bc 3 057±1 539 a 5.042±0.191 a 1 243±322 abc 0.926±0.017 b HT 12 860±9 858 a 7 178±4 937 a 5.423±0.221 b 1 926±847 a 0.891±0.027 c GT 6 559±1 695 abc 4 109±826 ab 4.713±1.078 b 1 580±398 ab 0.931±0.017 b ST 5 182±642 abc 3 323±465 ab 4.713±0.684 b 1 198±229 abc 0.908±0.014 bc 说明:数据均为平均值±标准差。同列不同字母表示同一指数在不同样本间差异显著(P<0.05)。MG. 萌芽期根系;HG. 花期根系;GG. 果期根系;SG. 衰亡期根系;MT. 萌芽期根际土壤;HT. 花期根际土壤;GT. 果期根际土壤;ST. 衰亡期根际土壤。 在同一时期中,萌芽期、花期和衰亡期根际土壤真菌的Alpha多样性指数均高于根系内生真菌,说明在该时期根际土壤真菌多样性和丰富度高于根系内生真菌。果期根系内生真菌ACE指数、Chao指数高于根际土壤真菌,但是根际土壤真菌Shannon指数和Sobs指数高于根系内生真菌。
为了进一步明确无距虾脊兰不同时期根际土壤真菌和根系内生真菌群落结构的差异,本研究采用主成分分析(PCA)分析其真菌群落的相似性和差异性。PCA结果显示:无距虾脊兰在花期、果期、萌芽期、衰亡期有明显的聚类区分(图5A),主成分1解释了差异的12.92%,主成分2解释了差异的7.73%。其中在主成分1轴上花期区分较为明显,主成分2轴上果期区分较为明显,萌芽期和衰亡期距离较近,意味着衰亡期和萌芽期根际土壤真菌、根系内生真菌类群相似度高,进一步说明无距虾脊兰根际土壤真菌和根系内生真菌群落在整个生长发育时期存在阶段性差异。由图5B可知:4个时期根系内生真菌相较于根际土壤真菌,距离较近,意味着根际土壤真菌彼此间真菌类群差异较大,其中花期和果期尤为明显。另外,在每个时期中根际土壤与根系之间彼此分开较远,相较于各自内部样品之间两者真菌类群差别较为明显,其中根系样品之间内生真菌类群差别小于根际土壤。
3. 讨论
本研究表明:无距虾脊兰根际土壤真菌和根系内生真菌优势菌门均为担子菌门和子囊菌门。根际土壤真菌类群与根系内生真菌类群相互重叠存在一定相似性,说明有一部分根系内生真菌来自根际土壤真菌。推测由于根系与根际土壤长期互相接触,彼此真菌类群相互影响[19],且根系对根际土壤真菌具有一定的选择性等原因造成的[20]。从另一方面来讲,彼此之间也相互独立具有一定差异性,根际土壤真菌群落的丰富度、均匀度以及多样性均高于根系内生真菌。在根际处根系经常与其他根系、土壤微生物互作,从而导致了根际土壤真菌多样性高于根内真菌。
在根系内生真菌中,真菌多样性和丰富度从萌芽期到果期依次递增,并在果期达到顶峰,衰亡期又急剧下降。而根际土壤真菌类群变化情况却与之相差较大,从萌芽期到花期逐渐增加,在花期达到顶峰后逐渐下降,衰亡期与萌芽期真菌多样性和丰富度变化相对平稳。这与吕立新等[21]的观点相吻合,夏季真菌多样性高于春季和秋季,随着季节变化,温度、土壤含水量等环境因子相继发生变化,真菌群落结构也随之发生变化。YOKOYA等[22]在研究兰花时也发现了在雨季分离出的真菌,在旱季不一定出现,而同一类真菌的相对丰度也不尽相同。花期为无距虾脊兰生长初期,此时温度适宜、光线充足,周围伴生植物数量增加,土壤和根际土壤真菌丰富度也相应增加。无距虾脊兰果期为每年的7—9月,此时温度高,周围植物数量相较于花期会有所减少,所以果期根际土壤真菌丰富度少于花期。而根系内生真菌出现上述差异情况可能是从萌芽期到果期,无距虾脊兰生长发育需要大量营养物质持续输入,且夏季温度高,需要增加自身抗逆性,因此根系内生真菌种类和丰富度显著增加并在果期达到顶峰。随着冬季的到来,周围植物逐渐进入休眠期,植被凋落物、土壤微生物的分解等都会使土壤有机质增加,从而促进微生物的生长,造成衰亡期真菌群落丰富度的降低[23]。
兰科植物在自然状态下无法自主萌发,内生真菌通过向兰科植物传输营养物质,从而促进种子萌发和原球茎的分化[24]。李孟凯等[25]用镰孢属菌液处理过的铁皮石斛Dendrobium officinale种子胚膨大,种皮有被假根冲破的迹象。内生真菌对兰科植物的促生作用在生长期也有体现。王亚妮[26]研究发现:接种了内生真菌的铁皮石斛,其鲜质量、移栽成活率相比对照均有所增加;此外,张霞[27]研究表明:接种内生真菌的铁皮石斛,其抗旱性明显增强。由此可见,内生真菌在兰科植物生长发育过程中的作用不可忽视。本研究显示:无距虾脊兰不同时期优势真菌及相对丰度不同,推测兰科植物在相应生长期会选择对自己生长益处最大的真菌共生。有研究表明:在碳的需求方面,果期需求是花期的2倍[28],而花期的优势真菌不能满足果期对生长素等方面的需求,所以不同时期优势真菌的相对丰度会随之发生变化,也进一步证实了内生真菌极易受周围环境和生长阶段影响[29]。
镰孢属和青霉属是兰科植物中常见的内生真菌,在适当的条件下不仅能促进兰科植物种子的萌发和生长发育,还可以有效抑制病原菌的生长。这2种真菌类群在花期和衰亡期属于优势真菌,由此可以推测:镰孢属和青霉属在无距虾脊兰中同样可以促进其生长,并提高其抗病性。庄鑫等[30]研究不同地点朝鲜淫羊藿Epimedium brevicornu生长时期内生真菌表明:蜡壳耳属真菌与淫羊藿中黄酮类化学成分含量成正比,证明蜡壳耳属真菌可以促进植物对磷元素的吸收,促进植物生长,同时增强植株抗灰霉病的能力。被孢霉属真菌被证实在生物分解以及土壤养分转化的过程中发挥重要作用[31]。红菇属曾被认定为菌根真菌,并与多种兰科植物存在共生关系[32]。上述几类真菌均为无距虾脊兰不同时期的优势真菌,但是这几类优势真菌是否与无距虾脊兰菌根真菌存在共生关系,是否对无距虾脊兰生长发育过程中起促进作用,还需采用石蜡切片观察是否在根细胞中形成菌丝结,并结合共生培养视植株的生长状况而定。然而,另外一些公认的菌根真菌,如胶膜菌科Tulasnellaceae在本研究中尚未见到,有研究表明可能与DNA测序区域有关[33],在后续实验进行高通量测序时可以采取不同的引物。除此之外,可能与植物种类有关,有些真菌广泛存在于多种植物体内,而有些真菌却只与某种特定植物产生共生关系[34]。
4. 结论
本研究表明:在不同生长发育时期,无距虾脊兰真菌群落多样性和丰富度存在较大差异。根际土壤真菌多样性高于根系内生真菌,花期根际土壤真菌多样性最高,果期根系内生真菌最丰富。不同时期优势真菌差别较大,萌芽期根际土壤和根系内生优势真菌分别为被孢霉属、红菇属,花期优势真菌分别为青霉属、粗糙孔菌属,果期分别为Paraboeremia、蜡壳耳属,衰亡期分别为Paraboeremia、镰孢属。
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表 1 整体需求指数分类
Table 1. Classification of overall demand index
群体需求指数(ISD)分类 街道数
量/个占街道总量
比例/%低需求和高
需求占比/%群体需求指数(ISD)分类 街道数
量/个占街道总量
比例/%低需求和高
需求占比/%很低需求(ISD<0.1) 21 30.5 79.8 较高需求(0.3≤ISD<0.5) 7 10.1 20.2 较低需求(0.1≤ISD<0.3) 34 49.3 很高需求(ISD≥0.5) 7 10.1 -
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