杜鹃群落是以杜鹃属Rhododendron植物为优势种的植被类型,主要分布于中国西南地区海拔较高的山地^[1]。全世界杜鹃属植物约960种,中国约650种,是杜鹃属分布中心,也是杜鹃花生物多样性最高的国家,除新疆地区之外,全国其他省(市、自治区)均有分布,其中以西南地区分布最为广泛。贵州省是杜鹃原生种分布区数量最多的省份之一,是杜鹃花中国中心分布区向外扩张的过渡地带,有着丰富的原生种和大量可能的新种和变种^[2]。有关学者先后对杜鹃植物开展了种子萌发特性、形态解剖、抗旱评价、引种驯化、繁殖利用、群落特征以及多样性保护及保育研究^[3-5]。但对于杜鹃群落生物多样性的研究较少,尤其采用群落数量分类学方法对杜鹃群落生物多样性研究鲜有报道。采用群落数量分类方法结合群丛特性进行分析,能够定量解析群丛特性、组成特点,更加准确地反映杜鹃与其他植物种类间的关系。在对退化杜鹃群落进行恢复中,以群丛为单位进行恢复,提高了其可操作性。本研究选择贵阳市乌当区万亩杜鹃群落作为研究对象,采用典型样地调查、群落数量分类及多样性分析等方法展开研究,旨在筛选出万亩杜鹃群落生物多样性最高的群丛,为杜鹃群落生物多样性保护提供技术指导,奠定理论基础。

1.   材料与方法

1.1   研究区域概况

本研究选择贵阳市乌当区典型杜鹃群落为研究对象。乌当区位于贵阳市东北部,属贵阳城市规划的9个组团之一,地处26°55′～26°33′N,106°30′～107°03′E。乌当区属亚热带季风湿润气候,具有明显的高原性气候的特点,冬无严寒,夏无酷暑,光、热、水同季,垂直气候差异明显,年平均降水量1 179.8~1 271.0 mm。年平均气温14.6 ℃。森林覆盖率达49.36%。由于地形、地貌类型多样,形成多种小气候,宜于农业生产,大部分地区可满足农作物1 a 2熟,蔬菜1 a 3~4熟的需要。主要灾害性天气有干旱、倒春寒、冰雹、秋季连阴雨、秋风、凝冻^[6]。区境内河流均属于长江流域乌江水系,河床狭窄,比降大,流速较快。全区土壤为黄壤区,黄棕壤、石灰土、紫色土和冲积土^[7]。植被属于黔中山原湿润性灰岩常绿栎林、常绿落叶混交林及马尾松Pinus massoniana林区,主要树种有青栲Cyclobalanopsis glauca,丝栗栲Castanopsis fargesii,细叶青冈栎Cyclobalanopsis gracilis,柞木 Quercus mongolica等,落叶树种有枫香Liquidambar formosana,光皮桦 Betula luminifera等。次生植被有大面积天然牧草和灌丛草坡^[8-9]。

1.2   研究方法与材料

采用典型样地调查法,对贵阳市乌当区杜鹃群落进行调查。在贵阳市乌当区杜鹃群落分布区域随机布设调查样点15处,分别在每个调查样点区域内随机设置10 m × 10 m典型群落调查样方3个,共计调查样方45个,统计每个调查样方内的植物种类、生活型、密度、高度、盖度、频度等群落特征指标,用于群落数量分类与多样性等指标的计算。

1.3   统计分析

贵阳乌当杜鹃群落调查数据统计分析与整理,均采用SPSS 18.0软件和Microsoft Office Excel 2007软件完成。

1.3.1   群落数量分类

结合《中国植被》和实际生态学意义,采用TWINSPAN分类法,对贵阳乌当杜鹃群落进行群落数量分类。

1.3.2   重要值

采用重要值(Ⅵ,对贵阳乌当杜鹃群落进行分析,计算公式^[10-11]：

其中： V_Ii表示第i种物种的重要值；D_i表示第i种物种的密度；F_i表示第i种物种的频度；C_i表示第i种物种的盖度(乔木层中C_i表示第i中物种的显著度)。

1.3.3   α多样性测度

采用Margalef指数、Simpson指数和Shannon-Wiener指数对贵阳乌当杜鹃群落物种多样性进行分析,计算公式为^[10-13]：

其中：S表示植被群落中物种数目,N表示群丛中全部物种个体总数,P_i为第i种的相对重要值。

1.3.4   均匀性测度

采用Pielou均匀性指数对贵阳乌当杜鹃群落进行分析,计算公式为^[11]：

其中：H 表示Shannon-Wiener多样性指数,S表示植被群落中物种数目。

2.   结果与分析

2.1   万亩杜鹃群落分类

采用TWINSPAN分类法,对贵阳乌当杜鹃群落15个调查样点进行等级分类,经过4次划分,得到为4组。结合《中国植被》和实际生态意义,采用第4级的分类结果,将贵阳乌当杜鹃群落划分为4组(图 1),结合分类将4个组命名为4个植物群丛。群丛Ⅰ：锈叶杜鹃Rhododendron siderophyllum+白栎Quercus fabrei群丛,包括样点2和样点6。群丛Ⅱ：锈叶杜鹃+白栎+麻栎Quercus acutissima群丛,包括样点1,样点4,样点9,样点3,样点5和样点7。群丛Ⅲ：锈叶杜鹃+麻栎群丛,包括样点10,样点12,样点13和样点15号。群丛Ⅳ：锈叶杜鹃+麻栎+藤黄Garcinia hanburyi群丛,包括样点8,样点11和样点14。

图  1  乌当杜鹃群落15个样点TWINSPAN树状分类图

Figure  1.  TWINSPAN classification of 15 sampling pointies in the Wudang of the Rhododendron community

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表  1  贵阳乌当杜鹃群丛重要值特征

Table  1.  Important values trait of the Rhododendron communities in Wudang，Guiyang

科名	种名	生活型	重要值
			群丛I	群丛Ⅱ	群丛Ⅲ	群丛Ⅳ
杜鹃花科Ericaceae	镑叶杜鹃Rhododendron siderophyllum	S	48.72	29.80	36.23	48.74
杜鹃花科Ericaceae	小果南烛Lyonia ovalifolia	S	6.02	5.51	5.26	—
杜鹃花科Ericaceae	映山红Rhododendron	S	7.32	8.12	8.27	4.66
壳斗科Dagaceae	麻栋Quercus acutissima	T	8.91	28.55	11.34	10.28
壳斗科Dagaceae	栲 Castanopsis fargesii	T	—	3.55	5.80	0.80
壳斗科Dagaceae	白栋Quercus fabrei	S	13.66	11.45	1.90	7.90
禾本科Gramineae	五节芒 Miscanthus floridulus	P	—	0.17	—	—
禾本科Gramineae	茅叶荩草 Arthraxon lanceolatus	P	—	—	0.64	—
禾 本 科 Gramineae	芒 Miscanthus sinensis	P	—	—	0.88	1.04
蕨科 Pteridiaceae	蕨 Pteridium aquilinum	P	—	1.32	2.13	—
蕨科 Pteridiaceae	密毛蕨 Pteridium reyolutum	P	—	—	0.76	5.07
桑科 Moraceae	小构树 Broussonetia CasinoCi	S	—	—	0.40	—
桑科 Moraceae	專草 Humulus scandens	P	—	—	0.67	—
藤黄科 Guttiferae	藤黄 Farcinia hanburyi	T	—	—	—	8.82
藤黄科 Guttiferae	金丝桃 Hypericum monogynum	S	—	1.11	—	—
百合科Liliaceae	拔葜 Smilax china	CS	0.67	8.34	—	—
车前科 Plantaginaceae	车 前 草 Plantago asiatica	P	—	—	0.37	—
豆科 Leguminosae	三叶崖豆藤 Millettia unijuga	CS	—	1.39	—	—
金缕梅科 Hamamelidaceae	枫香 Liquidambar formosana	T	—	—	—	2.23
菊科 Compositae	艾蒿 Artemisia vulgaris	P	—	—	0.46	—
茜草科Rubiaceae	鸡矢藤 Paederia scandens	CS	—	—	1.19	—
蔷薇科Rosaceae	插田泡Rubus coreanus	S	—	—	1.52	2.88
忍冬科 Caprifoliaceae	珍珠荚莲 liburnum/oetidum	S	3.88	—	7.40	—
莎草科 Cyperaceae	莎 草 Cyperus rotundus	P	—	0.34	—	—
山茶科Theaceae	怜木 Juryajaponica	S	3.33	—	5.96	4.36
杉科 Taxodiaceae	杉木 Cunninghamia lanceolata	T	7.50	—	—	—
石松科 Lycopodiaceae	石松 Lycopodium clavatum	P	—	—	2.71	—
石竹科 Caryophyllaceae	银柴胡 Fypsophilaoldhamiana	P	—	—	0.37	—
五加科 Araliaceae	檧木 Aralia chinensis	S	—	—	5.75	2.53
虎耳草科 Saxifragaceae	滇鼠刺 Ktea ilicifolia	S	—	0.36	—	—
苋科 Amaranthaceae	牛漆 Achyranthes bidentata	P	—	—	—	0.69
说明：共计植物31种，其中群丛Ⅰ9种，群丛Ⅱ13种，群丛Ⅲ21种，群丛Ⅳ13种。“—”表示该样地中未发现该种植物；“T”表示乔木植物（tree）；“P”表示多年生植物（perennial plant）；“S”表示灌木（shrubbery）；“CS”表示攀援灌木（climbing shrub）。

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2.2   乌当杜鹃群落数量特征

群丛Ⅲ中,杜鹃花科Ericaceae,壳斗科Fagaceae分别共出现3种植物,分别占群丛出现种的14.29%；禾本科Gramineae,蕨科Pteridiaceae,桑科Moraceae分别出现2种植物,分别占群丛出现种的9.52%,其他科共出现9种植物,占群丛出现种的42.86%。群丛Ⅳ中,壳斗科出现3种植物,占群丛出现种的23.08%,杜鹃花科出现2种植物,占群丛出现种的15.38%；其他科共出现7种植物,占群丛出现种的53.85%。

对贵阳乌当杜鹃群落植物生活型分析发现,乔木植物5种,占群落出现种的16.13%；灌木植物14种(其中攀援灌木植物3种,占群落出现种的9.68%),占群落出现种的45.16%；草本植物12种(均为多年生草本植物)占群落出现种的38.71%。对贵阳乌当杜鹃群落4种群丛植物组成生活型分析发现,群丛Ⅰ中共出现9种植物,其中乔木2种,占群丛出现植物种的22.22%；灌木植物7种(其中攀援植物1种,占群丛出现种的11.11%),占群丛出现种的77.78%；群丛中未出现草本植物种类。群丛Ⅱ中共出现13类植物,其中乔木2种,占群丛出现植物种的15.38%；灌木植物8种(其中攀援植物2种,占群丛出现种的15.38%),占群丛出现种的61.54%；草本植物3种,占群丛出现种的23.08%。群丛Ⅲ中共出现21种植物,其中乔木2种,占群丛出现植物种的9.52%；灌木植物10种(其中攀援植物1种,占群丛出现种的4.76%),占群丛出现种的47.62%；草本植物9种,占群丛出现种的42.86%。群丛Ⅳ中共出现13种植物,其中乔木4种,占群丛出现植物种的30.77%；灌木植物6种,占群丛出现种的46.15%；草本植物3种,占群丛出现种的23.08%。

对贵阳乌当杜鹃群丛植物重要值分析发现,群丛Ⅰ中,锈叶杜鹃重要值最高,为48.72%,白栎次之,为13.66%；群丛Ⅱ中,锈叶杜鹃重要值最高,为29.80%,麻栎次之,为28.55%,白栎重要值为11.45%；群丛Ⅲ中,锈叶杜鹃重要值最高,为36.23%,麻栎次之,为11.34%；群丛Ⅳ中,锈叶杜鹃重要值最高,为48.74%,麻栎次之,为10.28%。

综上所述,乌当杜鹃群落是以锈叶杜鹃为主,白栎、麻栎为辅的群落类型。

2.3   杜鹃群落α多样性分析

贵阳乌当杜鹃群落Margalef丰富度指数分析如表 2所示。Margalef丰富度指数从高到低的变化趋势为群丛Ⅲ(4.714),群丛Ⅱ(3.306),群丛Ⅳ(3.081),群丛Ⅰ(2.111)。

表  2  贵阳乌当杜鹃群落α多样性与均匀性指数特征

Table  2.  Index trait of α diversity and evenness of Rhododendron communities in Wudang，Guiyang

群丛	R	D	H	E
Ⅰ	2.111	0.719	1.665	0.758
Ⅱ	3.306	0.798	1.873	0.730
Ⅲ	4.714	0.828	2.270	0.745
Ⅳ	3.081	0.729	1.830	0.714

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贵阳乌当杜鹃群落Simpson多样性指数、Shannon-Wiener多样性指数分析如表 2所示。Simpson多样性指数从高到低的变化趋势为群丛Ⅲ(0.828),群丛Ⅱ(0.798),群丛Ⅳ(0.729),群丛Ⅰ(0.719)；Shannon-Wiener多样性指数从高到低的变化趋势为群丛Ⅲ(2.270),群丛Ⅱ(1.873),群丛Ⅳ(1.830),群丛Ⅰ(1.665)。

贵阳乌当杜鹃群落Pielou均匀性指数分析如表 2所示。Pielou均匀性指数从高到低的变化趋势为群丛Ⅰ(0.758),群丛Ⅲ(0.745),群丛Ⅱ(0.730),群丛Ⅳ(0.714)。

综上所述,贵阳乌当杜鹃群落Margalef丰富度指数、Simpson多样性指数、Shannon-Wiener多样性指数均呈现出群丛Ⅲ＞群丛Ⅱ＞群丛Ⅳ＞群丛Ⅰ的趋势,而Pielou均匀性指数则呈现出群丛Ⅰ＞群丛Ⅲ＞群丛Ⅱ＞群丛Ⅳ。

3.   结论与讨论

3.1   结论

贵阳乌当杜鹃群落可分为4种植物群丛,依次为群丛Ⅰ：锈叶杜鹃+白栎群丛；群丛Ⅱ：锈叶杜鹃+白栎+麻栎群丛；群丛Ⅲ：锈叶杜鹃+麻栎群丛；群丛Ⅳ：锈叶杜鹃+麻栎+藤黄群丛。杜鹃群落主要以杜鹃科、壳斗科、禾本科植物为主；在贵阳乌当杜鹃群落中锈叶杜鹃种群占绝对优势,麻栎、白栎种群次之,因此,杜鹃群落主要是以锈叶杜鹃为主,麻栎、白栎为辅的植物群落结构类型。贵阳乌当杜鹃群丛Margalef丰富度指数、Simpson多样性指数、Shannon-Wiener多样性指数均呈现出群丛Ⅲ＞群丛Ⅱ＞群丛Ⅳ＞群丛Ⅰ的趋势,而Pielou均匀性指数则呈现出群丛Ⅰ＞群丛Ⅲ＞群丛Ⅱ＞群丛Ⅳ。贵阳乌当杜鹃群落多样性保护应当遵从群丛Ⅲ的植物结构类型进行保护,对群丛Ⅰ,群丛Ⅱ和群丛Ⅳ进行适当修复,使其结构接近群丛Ⅲ的结构类型。

3.2   讨论

本研究针对贵阳乌当万亩杜鹃林群落进行多样性研究,按植物群落的自然演替规律,该群落处于灌木或灌丛群落阶段,正向乔灌群落阶段演替,并非顶级群落及地带性植被类型,因此,处于不稳定阶段。目前,贵阳市乌当区想要打造万亩杜鹃林,作为贵阳城郊以观赏杜鹃花的休闲旅游区,但随着群落演替的进行,杜鹃群落的变化会直接影响旅游观光效果,因此,进一步研究贵阳乌当万亩杜鹃林最佳群落结构、物种组成、物种多样性、人工正向干扰或结构调整,对旅游观光效果及群落的相对稳定性有重要意义。正如黔西的百里杜鹃,目前观光效果很好,在长期人为正向干扰下,其群落结构具相对稳定性,但从物种多样性及演替规律来看,目前的结构是否为最佳,有待于进一步研究。