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沙棘Hippophae rhamnoides为胡颓子科Elaeagnaceae沙棘属Hippophae植物，是一种广泛分布于亚洲、欧洲和北美洲的落叶树种。在中国，沙棘天然分布于华北、西北、西南等半干旱地区，后经人工引种至东北地区[1]。沙棘不但适应性好，固氮能力强[2]，具有良好的改良土壤和水土保持功能，而且沙棘果实及叶子中富含的多种营养成分和生物活性物质，具有医药及日化等工业前景[3-5]，是一种生态效益、社会效益与经济效益均十分显著的优良树种[6]。虽然沙棘在长期的进化中已经具备多种抗旱的结构特性和生理机制，但是水分仍然是沙棘生长和发挥功能的主要限制因子。所以，培育生态价值和经济价值高的沙棘品种依然是林业生态建设的焦点。沙棘品种的抗旱性对于其价值的实现具有重要作用。一些学者不仅对沙棘的抗旱表型进行了研究，还探讨了干旱胁迫下沙棘光合作用和生理生化等特性的变化[7-9]，并以这些指标作为抗旱性强弱的评价依据，对沙棘品种间的抗旱性进行了比较[10-14]。但其试验方案多采用人为控制土壤含水量不变的方法，不能保证补充散失水分过程中土壤水分均衡和模拟自然环境中动态的土壤干旱过程，同时缺少干旱胁迫后复水过程。本研究减少人为对水分的干预，模拟自然环境中土壤干旱及复水过程，观察中国沙棘‘丰宁’H. rhamnoides subsp. sinensis‘Fengning’和引进品种‘向阳’H. rhamnoides subsp. mongolia‘Xiangyang’在不同土壤含水量的表型变化，以及对不同干旱程度的植株水分关系和光合生理特性，通过数据分析，比较2个品种对水分变化响应的差异性和共性，从而为沙棘抗旱树种的筛选和育林的补水时间提供科学依据。
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本试验使用的材料采自中国林业科学研究院沙漠林业实验中心，为2年生沙棘根蘖苗，分别是乡土品种中国沙棘‘丰宁’和引进蒙古品种大果沙棘‘向阳’。2016年4月将苗木栽入高22.5 cm，内径25.5 cm的花盆中，1株·盆-1，盆中装土5.5 kg[m(沙):m(草炭):m(珍珠岩):m(黏土)=5:3:1:1]，土壤最大含水量为62%，体积含水量44%。放置于中国林业科学研究院科研温室大棚，生长条件为自然光照，昼/夜温度为20~30 ℃/10~15 ℃。相对湿度为60%~70%[15]，使植株正常生长。3个月后选取健康，生长均一的植株分组进行干旱处理试验。
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本试验共分为2个组，分别为对照组(C)和试验组(T)。2016年7月30日前所有供试苗木保持正常水分，第2天测定供试苗木正常水分条件下的土壤体积含水量，此后试验组停止浇水进行自然干旱胁迫。对照组为正常浇水组，水分控制在(35.00±5.00)%土壤体积含水量。土壤含水量采用WET土壤三参数速测仪Moisture Meter-HH2(Delta-T Devices Ltd，英国)[16]测定，隔1 d测量1次，及时补充对照组散失的水分。隔5 d进行各项生理指标测定[17]。达到沙棘最低耐受程度后，对试验组复水至对照组水平，第3天和第5天测定生理指标。
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在试验期间，用LI-6400便携式光合仪(LI-COR，美国)分别测定对照组与试验组2个沙棘品种的净光合速率(Pn，μmol·m-2·s-1)，蒸腾速率(Tr，mmol·m-2·s-1)，气孔导度(Cond，mol·m-2·s-1)和光响应曲线。测定条件：红蓝固定光源，固定光强为1 000 μmol·m-2·s-1，温度28 ℃，相对湿度为70%，二氧化碳浓度为温室中大气浓度。光响应曲线使用自动测量程序，梯度为2 000，1 800，1 500，1 000，600，400，200，100，50，0(μmol·m-2·s-1)，同时用叶绿素含量测定仪(SPAD-502Plus，日本)[18]测定相应位置的叶绿素相对含量，选择15片叶片分成3组，测量记录每组平均值。叶片水势变化用WP4露点水势仪(Decagon，美国)[19]测定。
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利用Excel 2007统计软件整理数据及制作图表。在SPSS 17.0统计软件中进行one-way ANOVA分析和0.05，0.01水平的最小显著性差异(LSD)法多重分析。
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本研究将土壤体积含水量作为土壤干旱的分级标准[20]，控水后的土壤体积含水量的变化如图 1所示。‘丰宁’对照组和‘向阳’对照组的体积含水量保持在最大体积含水量75%~80%的正常水分条件，而‘丰宁’试验组和‘向阳’试验组的体积含水量呈现下降趋势并且趋势相同。在自然干旱第7天，2个试验组分别26.37%和28.09%，达到轻度干旱。干旱至第19天，体积含水量分别为19.90%和21.78%，为中度干旱。在第22天观测到‘向阳’有叶片开始变黄，体积含水量约为19.40%。第33天开始对试验组复水至浇透，复水前体积含水量为11.66%和11.63%，为重度干旱，达到‘丰宁’所能耐受的最低含水量。在该水分下植株叶片开始变黄、枯萎。
图 1 控水后土壤体积含水量变化
Figure 1. Changes of soil volumetric water content after the water control
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对‘丰宁’和‘向阳’不同控水天数叶片水势的测定(表 1)发现，‘丰宁’试验组与‘向阳’试验组与对照组相比叶片水势降低，其中‘丰宁’试验组下降明显，在第13天达到显著差异水平(P＜0.05)，第19天达到极显著水平(P＜0.01)。‘向阳’试验组下降趋势缓慢，在第25天达到显著差异，第33天达到极显著水平(P＜0.01)。在重度干旱情况下，虽然‘丰宁’差值(0.77)高于‘向阳’(0.45)，但是‘丰宁’试验组(-2.36)和‘向阳’试验组(-2.31)的大小差异不显著。复水后沙棘叶片水势快速上升，在第3天，‘向阳’恢复正常水平，而‘丰宁’第5天才恢复。
表 1 2个沙棘品种不同控水天数叶片水势的变化
Table 1. Changes of leaf water potential of two Hippophae rhamnoides cultivars in different days
控水
天数/d水势/MPa ‘丰宁'
对照组‘丰宁'
试验组‘向阳'
对照组‘向阳'
试验组1 -1.66±0.23 a -1.80±0.12 a -1.84±0.10 A -2.03±0.04 A 7 -1.65±0.06 a -1.86±0.29 a -1.82±0.29 A -1.95±0.09 A 13 -1.59±0.20 a -1.96±0.07 b -1.82±0.07 A -1.95±0.18 A 19 -1.53±0.09 a -2.03±0.26 b -1.85±0.33 A -2.02±0.17 A 25 -1.72±0.09 a -2.35±0.03 b -1.77±0.08 A -2.14±0.08 B 33 -1.59±0.19 a -2.36±0.40 b -1.86±0.10 A -2.31±0.10 B 36 -1.53±0.19 a -1.64±0.09 a -1.82±0.31 A -1.83±0.12 A 38 -1.56±0.08 a -1.51±0.05 a -1.85±0.23 A -1.8 ±0.05 A 说明:同一列不同小写字母表示‘丰宁'对照组与‘丰宁'试验组差异显著(P＜0.05)，不同大写字母表示‘向阳'对照组与‘向阳'试验组差异显著(P＜0.05)。 -
从图 2可以看出：‘丰宁’对照组和‘向阳’对照组叶绿素相对含量总体呈现稳定趋势，但‘丰宁’对照组在后期有微量上升。两者相比，‘向阳’要高于‘丰宁’。‘丰宁’试验组和‘向阳’试验组叶绿素相对含量分别要高于对照组，在总体趋势上随着干旱程度增强上升，在第33天重度干旱下达到最大增长幅度，分别是10.33%和2.39%，干旱胁迫对‘丰宁’叶绿素相对含量的影响高于‘向阳’。复水后‘向阳’下降至对照组水平，而‘丰宁’仍高于对照组。
图 2 控水后叶绿素相对含量变化
Figure 2. Changes of chlorophyll relative content after the water control
绿色植物主要的生命活动之一是光合作用，干旱胁迫对光合作用有重要影响。从表 2可以看出：随着控水时间延长，干旱程度增强，净光合速率(Pn)，蒸腾速率(Tr)，气孔导度(Cond)总体呈现出下降趋势，复水后恢复或者超过正常水平。‘丰宁’试验组和‘向阳’试验组与对照组相比，在轻度干旱和中度干旱阶段Pn下降趋势不明显，在控水后第33天达到重度干旱，都降到最低值，分别是对照组的32.2%和34.6%，具有显著差异(P＜0.05)，‘向阳’是‘丰宁’的1.4倍。复水第2天，‘向阳’的Pn稍微上升，复水第3天，超过对照组。而‘丰宁’在复水第3天才出现上升，第5天与对照组没有显著差异；‘丰宁’试验组的Tr呈现下降趋势，与对照组的差异逐渐增加，第25天土壤体积含水量为15.51%时，具有显著差异(P＜0.05)，在第33天达到最低值，为对照组的16.38%。复水后开始上升，但没有恢复正常水平。‘向阳’试验组变化趋势与‘丰宁’试验组大体相同，但‘向阳’试验组的下降趋势更平缓，在第33天达到显著差异水平(P＜0.05)，为对照组的48.02%。复水后第3天超过正常水平；‘丰宁’试验组和‘向阳’试验组的Cond变化趋势是随着干旱程度增强而下降，重度干旱程度具有显著差异，分别是对照组的13.75%和36.89%，复水后上升，但是‘向阳’试验组迅速恢复，而‘丰宁’试验组则需要更长时间。Pn与Tr比值为植物水分利用效率(EWU)，沙棘在不同的土壤水分条件和生长时期，EWU有很大差异。随着干旱时间的延长，实验组与对照相比先有较大上升，随后出现下降，其中在中度干旱下沙棘的EWU最高，‘丰宁’试验组与‘丰宁’对照组相比增加35%，而‘向阳’试验组与‘向阳’对照组相比增加31%。重度干旱下沙棘生长受抑制，物质积累减少，因此EWU降低。
表 2 2个沙棘品种不同控水天数光合生理特性的变化
Table 2. Changes of photosynthetic characteristic of two Hippophae rhamnoides cultivars in different days
控水
天数/d净光合速率/(μmol·m-2·s-1) 控水
天数/d蒸腾速率/(mmol·m-2·s-1) ‘丰宁'
对照组‘丰宁'
试验组‘向阳'
对照组‘向阳'
试验组‘丰宁'
对照组‘丰宁'
试验组‘向阳'
对照组‘向阳'
试验组7 5.94±1.53a 6.5±1.95a 6.54±1.11A 6.63±0.86A 7 1.089±0.197a 1.1±0.264a 1.265±0.236A 1.082±0.030A 13 6.01 ±0.79a 6.48±1.53a 6.9±2.88A 6.33±1.11A 13 0.688±0.044a 0.575±0.145a 0.792±0.179A 0.559±0.093A 19 5.81±0.75a 5.18±2.45a 6.64±2.57A 6.61±1.75A 19 0.738±0.131a 0.486±0.134a 0.789±0.33A 0.601±0.118A 25 4.2±0.72a 4.1±0.81a 5.59±0.59A 4.43±1.82A 25 1.165±0.236a 0.539±0.209b 1.126±0.179A 0.884±0.330A 33 4.85±0.49a 1.56±0.74b 6.3±1.65A 2.18±1.5A 33 1.545±0.409a 0.253±0.243b 2.176±0.499A 1.045±0.590B 34 4.85±0.49a 1.23±0.45b 6.3±1.65A 2.76±1.68A 34 1.545±0.409a 0.289±0.079b 2.176±0.499A 0.923±0.413B 36 4.85±0.84a 2.24±1.81b 5.43±2.17A 5.78±1.81A 36 1.582±0.457a 0.845±0.178b 1.879±0.427A 2.027±0.355A 38 5.51±1.61a 4.11±1.20a 3.89±1.49A 5.36±0.31A 38 1.918±0.307a 0.98±0.258b 1.567±0.349A 1.635±0.506A 控水
天数/d气孔导度/(μmol·m-2·s-1) ‘丰宁'对照组 ‘丰宁'试验组 ‘向阳'对照组 ‘向阳'试验组 7 0.036±0.006 a 0.047±0.008 a 0.043±0.009 A 0.036±0.001 A 13 0.019±0.001 a 0.015±0.004 a 0.022±0.005 A 0.015±0.005 A 19 0.020±0.004 a 0.013±0.004 a 0.022±0.010 A 0.014±0.001 A 25 0.034±0.007 a 0.015±0.006 a 0.036±0.005 A 0.024±0.008 A 33 0.080±0.026 a 0.011±0.010 b 0.122±0.016 A 0.045±0.028 B 34 0.078±0.026 a 0.016±0.005 b 0.122±0.016 A 0.074±0.021 B 36 0.097±0.036 a 0.034±0.009 b 0.114±0.034 A 0.120±0.023 A 38 0.119±0.024 a 0.044±0.019 b 0.086±0.022 A 0.096±0.038 A 说明:同一列不同小写字母表示‘丰宁'对照组与‘丰宁'试验组差异显著(P＜0.05)，不同大写字母表示‘向阳'对照组与‘向阳'试验组差异显著(P＜0.05)。 -
为了全面阐明不同干旱胁迫程度对植物光合作用的影响，除了测定了上述的光合生理特性，还测定了不同控水阶段的光响应曲线。其结果如图 3所示。对光响应曲线拟合后，利用分段式函数[21]计算出净光合最大速度(Pnmax)，光饱和点(PLS)，表观量子效率(EAQ)，光补偿点(PLC)，暗呼吸速率(Rd)数值，如表 3所示。由图 3可以看出：所有的光响应曲线呈现二次方程的形式，光合有效辐射为0~400 μmol·m-2·s-1，Pn随着光合有效辐射增加而增加，增幅较大。光照有效辐射进一步增加，Pn增幅变缓，增加到PLS后，Pn不再增加，符合光响应曲线的一般规律。从表 3中看出在第13天轻度干旱阶段，‘丰宁’试验组和‘向阳’试验组与对照组相比，Pnmax，PLS，EAQ都出现下降趋势，而PLC上升。‘丰宁’试验组的Rd出现先下降后恢复趋势，而‘向阳’试验组出现先不变后上升。随着控水时间延长，第33天重度干旱下降趋势更加明显，差异更大。复水第8天后，‘丰宁’试验组的Pnmax和PLS超过对照组，EAQ，PLC和Rd与对照组大体一致。而‘向阳’试验组的Pnmax和PLC没有恢复到正常水平，其他恢复正常。
图 3 控水第13天、第33天和复水第8天的光响应曲线
Figure 3. Light response curve of 13, 33 d after water control and 8 d after rehydration
表 3 2个沙棘品种不同控水天数光响应特性值的变化
Table 3. Changes of response characteristics to light of two Hippophae rhamnoides cultivars in different days
控水时间/d 分组 最大净光合速率/
(μmol·m-2·s-1)光饱和点/
(μmol·m-2·s-1)表观量子效率 光补偿点/
(μmol·m-2·s-1)暗呼吸速率/
(μmol·m-2·s-1)13 ‘丰宁’对照组 7.26 1 312.5 0.025 5 10.20 -0, 83 ‘丰宁’试验组 5.61 1 125.0 0.017 6 12.84 -0, 46 ‘向阳’对照组 9.57 1 350.0 0.018 7 7.21 -0, 85 ‘向阳’试验组 8.63 1 260.0 0.017 6 23.70 -0, 88 33 ‘丰宁’对照组 6.13 1 433.3 0.021 8 6.24 -0, 66 ‘丰宁’试验组 1.57 465.0 0.008 6 14 19 -0, 62 ‘向阳’对照组 7.32 1 300.0 0.023 4 18.46 -093 ‘向阳’试验组 3.67 1 000.0 0.017 3 38 84 -1.28 8(复水后) ‘丰宁’对照组 3.87 693.8 0.015 5 13.55 -0 58 ‘丰宁’试验组 4.53 1 500.0 0.013 7 14 13 -0 62 ‘向阳’对照组 2.96 700.0 0.015 0 34.13 -1 00 ‘向阳’试验组 2.62 700.0 0.014 9 42 01 -1 01 -
在沙棘的生长区，降水不足会导致沙棘生长量和生物量降低[22]，水分成为制约沙棘正常生长的主导因素。本研究模拟自然环境中无降水的土壤水分变化，同时对土壤水分进行连续监测。由于温室湿度大导致水分蒸发速率慢，同时沙棘对水分利用率高，对水分吸收较少，所以土壤水分下降缓慢，为植物适应不同强度的土壤干旱提供了时间。在该试验土质和生长条件下，‘向阳’在第22天出现干缩现象，体积含水量约为19.40%，而‘丰宁’在连续干旱33 d后出现同样现象，体积含水量为11.66%，与吴林等[23]在田间观察到的现象一致。
叶片水势代表植物水分运输的能力，是广泛应用于衡量植物抗旱的生理指标，能够反映植物吸收水分的能力和水分状况好坏[24]，影响叶水势的因素很多，光照条件、水分供应情况都会对水势大小产生影响，并且同一天不同时间段不同部位的叶片水势也会不同[25]。随着土壤水分降低，植物体内水分产生亏缺，植物为了满足自身生命活动所需水分，降低叶片水势，增加对土壤水分的吸收，抵御外界的干旱条件[26]。‘丰宁’比‘向阳’水势低，差值大，说明2个沙棘品种对水分的吸收能力和利用效率有差异。
植物叶片中叶绿素相对含量高低、叶绿素a和叶绿素b的比值直接影响植物光合作用的强弱[27]。叶绿素的合成和降解与外界环境相关。干旱胁迫下，部分植物叶片中的叶绿素相对含量会增加，表现一定抗旱性[28]。沙棘叶绿素相对含量呈现出稳定或者微量上升的趋势，与韩蕊莲等[29]得到的结论相同。说明在遭受干旱胁迫时，2个沙棘品种为保持较高的生长速率，依旧维持较高的叶绿素含量，‘丰宁’的作用要明显于‘向阳’。
Pn能直接反映光合作用的强度，是衡量光合作用的重要指标，对植物自身来说，Pn大小受Tr和Cond等多因素影响，蒸腾作用可以显示植物体内水分生理特征，Tr反应水分散失情况。Cond一定程度上反映植物内代谢水平，灵敏度可以作为抗旱特征[30]。它们共同保障植物光合作用的顺利进行。Tr和Cond下降，同时Pn出现下降，说明植物水分缺失会影响Tr和Cond，阻碍光合作用的顺利进行[31]。通过EWU的变化，更能直接表现出沙棘的有机物积累变化趋势。EWU在中度干旱下最高，其原因是在中度水分亏缺下，耗水量大幅下降，但新枝生长量下降幅度小。而长时间的重度干旱使沙棘生长受抑制，EWU同样很低。植物对于逆境环境具有抵抗性，在复水的短期内会出现超过正常水平现象，这是植物的防御机制所造成的。
通过测定光响应曲线，发现干旱会对Pnmax，PLS，EAQ，PLC影响显著，PLC上升，EAQ下降说明干旱影响了植物对弱光的利用效率，而PLS下降说明干旱抑制了对光照的利用，在没有达到对照组的光饱和点时水分变成了植物有机质积累的限制因子。干旱对Rd的影响表现出品种差异性，‘丰宁’Rd下降，降低了有机物的消耗，有利于在较低的光合速率下保持生长。复水激发了植物的生理补偿效应，植物表现出很强的恢复力，在很短的时间内恢复或超过正常水平[32]，但如果干旱对植物造成不可恢复伤害，即使复水，植物也将恢复不到正常水平。在本试验中，复水后，‘丰宁’和‘向阳’的叶片水势快速恢复正常。‘向阳’叶绿素相对含量降低至对照水平，而‘丰宁’仍高于对照，其他光合特性指标基本恢复正常。由于测定时间较长，跨度较大，出现季节性变化，导致不同时期的对照组指标也出现下降的趋势。
对沙棘抗旱机制的研究不能只停留在生理水平，植物对干旱胁迫的反应主要受基因型和基因表达的影响，而表观遗传修饰在抗逆基因表达调控过程中起到不可忽视的作用[33]。许多研究表明，DNA甲基化程度高，基因表达受到抑制，组蛋白乙酰化水平高促进基因表达[34-35]，两者相互协调，从而实现对一些关键抗逆基因的准确调控。通过比较干旱胁迫前后DNA甲基化和组蛋白乙酰化水平的变化[36-37]，为阐明DNA甲基化和组蛋白遗传修饰在沙棘抗旱基因表达调控中的功能具有重要的意义。
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在干旱胁迫下，‘丰宁’和‘向阳’沙棘形态特征、叶片水势和光合生理都表现出明显的变化，真实反映了沙棘在自然干旱环境中的变化。沙棘虽是强抗旱植物，但其抗旱能力有限，在人工林的培育过程中，在极度干旱情况下(土壤体积含水量为15%左右)，沙棘叶片出现干缩，要及时灌溉，以免对沙棘生长造成不可恢复的伤害。通过叶片水势和光合生理等比较，‘丰宁’比‘向阳’具有更强的耐旱性，可以将其作为选育良种的亲本。
Leaf water potential and photosynthetic characteristics of two Hippophae rhamnoides cultivars with soil drought
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摘要: 为了研究干旱胁迫对沙棘Hippophae rhamnoides生长的影响，通过模拟土壤自然干旱和复水过程，研究不同程度土壤干旱下中国沙棘H.rhamnoides subsp.sinensis品种‘丰宁’‘Fengning’和蒙古沙棘H.rhamnoides subsp.mongolia品种‘向阳’‘Xiangyang’2个品种叶片水势和光合特性。结果表明：蒙古沙棘‘向阳’在控水第22天（19.40%）左右出现叶片干缩，而中国沙棘‘丰宁’在第33天（11.66%）左右出现，说明‘丰宁’的抗旱性要高于‘向阳’。随着土壤体积含水量的降低，2个沙棘品种的叶片水势下降，增加了对水分的吸收能力，并且‘丰宁’下降幅度要大于‘向阳’。与光合生理相关的最大净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、光饱和点、表观量子效率均随着干旱程度加深而下降，而叶绿素相对含量和光补偿点出现上升，水分利用效率先上升后下降，‘丰宁’试验组的暗呼吸速率出现先下降后恢复趋势，而‘向阳’试验组先不变后上升。复水后各生理指标出现不同程度的恢复。因此，在人工林的培育过程中出现极度干旱，沙棘叶片干缩，要及时灌溉，以免对沙棘生长造成不可恢复的伤害。‘丰宁’比‘向阳’更适合作为选育良种的亲本。Abstract: To study the effects of drought stress on the growth of Hippophae rhamnoides in a natural environment, plant water relations and photosynthetic characteristics of two cultivars:H. rhamnoides subsp.sinensis 'Fengning' and H. rhamnoides subsp.mongolia 'Xiangyang' with different degrees of drought were studied by simulating natural soil drought conditions and water recovery processes. Results showed that leaves, experiencing drought treatment, initially shrunk at 22nd (19.40%) for the exotic species 'Xiangyang' and 33rd (11.66%) for the native species 'Fengning'. Also, 'Fengning' had stronger drought resistance compared to 'Xiangyang'. In addition, with increasing drought stress, the leaf water potential of both species decreased (0.77 and 0.45) and the moisture absorption ability increased. The maximum net photosynthetic rate, net photosynthetic rate, transpiration rate, stomatal conductance, light saturation point, and apparent quantum yield decreased with increasing drought stress; whereas, the relative content of chlorophyll and the light compensation point increased. Also, water efficiency rose after falling. The dark respiration rate of 'Fengning' treatment group decreased first and then recovered, but 'Xiangyang' treatment group was unchanged and then increased. After rehydration, the physiological indexes appeared in different degrees of recovery. Therefore, when extreme drought occurred in the process of cultivating a plantation, the leaves shrunk and need timely irrigation to avoid unrecoverable damage with 'Fengning' being more suitable than 'Xiangyang' as a breeding parent.
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Key words:
- botany /
- Hippophae rhamnoides /
- drought stress /
- water relations /
- photosynthetic physiology
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森林结构参数估测是森林可持续经营和生态环境监测的重要内容。森林蓄积量作为森林结构参数中的一个重要因子，是组成陆地植被生物量的重要成分之一，是评价森林资源数量与质量、反映森林经营管理水平的重要因子，也是评估森林固碳能力和森林碳收支的重要指标[1-4]，因此，准确地估测森林蓄积量对森林经营管理和生态环境保护建设具有重要意义[5-6]。目前，应用遥感技术估测森林蓄积量的研究主要集中在2个方面：一是选取或结合不同遥感数据源(光学遥感、微波探测和激光雷达探测数据)构建估测模型，进行森林蓄积量估测；二是估测方法的多样性，由典型的参数方法(线性回归)向非参数方法转变(如人工神经网络、k近邻分类算法等)[2, 4, 7-10]。在森林蓄积量模型构建的过程中，自变量间的复共线性问题是亟待解决的一个问题。这些在传统的线性回归估测中无法避免[11-12]。k-最邻近(k-nearest neighbor，k-NN)方法作为一种非线性方法，可以不考虑复共线性问题，并且具有稳定的抗逆性，在欧洲和北美地区的森林资源监测中得到了广泛的应用。国内也开展了有关k-NN法估测森林蓄积及生物量的研究[10-13]，但对比参数方法和非参数方法进行估测的研究不多。在以往的研究中，采用高分辨率数据进行森林蓄积量的估测多以国外数据为主。高分1号(GF-1)卫星是中国高分辨率对地观测卫星系统重大专项的第1颗卫星，它可以提供高分辨率的多光谱(8 m)和全色波段(2 m)数据，为森林资源动态监测提供了新的数据源[14]。然而，受限于GF-1卫星影像的覆盖范围等原因，针对GF-1全色和多光谱(panchromatic and multispectral，PMS)影像用于县域尺度森林蓄积量定量估测的研究较少。GF-1 PMS数据将高空间分辨率、高时间分辨率等优势集合于一体，挖掘并探讨GF-1 PMS影像数据估测森林蓄积量的潜力，对森林生理生态参数进行定量评价和GF-1 PMS影像数据的应用推广具有重要意义。本研究应用GF-1 PMS影像数据，通过挖掘影像的光谱信息，建立植被指数自变量集，并对自变量进行优选，采用k-NN方法构建森林蓄积量估测模型，并与偏最小二乘回归法构建的森林蓄积量估测模型进行对比，以此分析GF-1 PMS影像数据和2种估测方法的应用潜力，为县域尺度应用GF-1 PMS影像数据估测森林生理生态参数提供参考。
1. 研究材料
1.1 研究区概况
延庆区位于北京市的西北部(40°16'~40°47'N，115°44'~116°34'E)，东邻怀柔，南接昌平，西面和北面与河北省怀来县、赤城县相接，三面环山，总面积达1 993.75 km2。该区属大陆性季风气候，是暖温带与中温带，半干旱与半湿润的过渡带。年平均温度为8.8 ℃，无霜期150~160 d。年平均降水量为467.0 mm，降水主要集中在6-8月。该区内森林植被属于针阔混交林森林植被，现存植被主要为人工林以及一些次生植被类型。区内主要森林类型有油松Pinus tabulaeformis林，侧柏Platycladus orientalis林，华北落叶松Larix principis-rupprechtii林，蒙古栎Quercus liaotungensis林，刺槐Robinia pseudoacacia林，白桦Betula platyphylla林，山杨Populus davidiana林和杂木林等。据2015年北京市公布的森林资源数据显示，延庆区森林面积为11.5万hm2，森林覆盖率为57.46%，森林蓄积量达到215.77万m3，占北京市总森林蓄积量的12.68%，具有重要的生态系统防护作用和固碳功能。
1.2 研究数据
1.2.1 地面数据及辅助数据
地面数据是延庆区2014年森林资源二类调查数据(以下简称“二调数据”)，以矢量地理信息数据的形式储存。全区二类调查数据中的小班个数为2.37×104个，小班面积及蓄积的统计特征见表 1。本研究所应用到的调查因子包括小班编号、地类、小班蓄积、小班面积等因子。辅助数据包括延庆区边界矢量数据和覆盖延庆区的1: 10 000数字高程模型(DEM)数据，地面数据和辅助数据的坐标为北京54坐标系。
表 1 延庆区二类调查数据小班面积及蓄积基本统计量Table 1. Descriptive statistics of small class area and volume of forest management inventory in Yanqing District项目 小班面积/hm2 小班蓄积/m3 最大值 693.65 8 880.45 最小值 0.07 0.06 平均值 8.45 89.75 1.2.2 遥感影像
GF-1号卫星装载有2 m分辨率全色和8 m分辨率多光谱相结合的相机(PMS1~PMS2)，多光谱相机包括蓝(0.45~0.52 μm)，绿(0.52~0.59 μm)，红(0.63~0.69 μm)和近红外(0.77~0.89 μm)4个波段，全色相机包括1个全色波段(0.45~0.89 μm)，2台相机组合幅宽达60 km，重访周期为4 d。本研究选取了覆盖研究区的7景GF-1 PMS影像，由中国林业科学研究院资源信息研究所提供，其中序号2影像由于影像缺失，采用了2014年的影像进行补充，并假设对估测结果未产生影响，序号6和序号7的影像获取时间为2015年1月31号，作为补充影像，只覆盖了少部分区域，因此产生的差异可以忽略不计。GF-1 PMS影像数据详情见表 2。
表 2 覆盖延庆区的GF-1 PMS影像列表Table 2. List of GF-1 PMS images covering Yanqing District序号 影像传感器及轨道号 (多光谱/全色)/m 获取时间(年-月-日) 1 GF1_PMS1_E115.8_N40.3_20150505_L1A0000791191-MSS1 8/2 2015-05-05 2 GF1_PMS1_E115.9_N40.5_20140427_L1A0000212130-MSS1 8/2 2014-04-27 3 GF1_PMS1_E115.8_N40.5_20150505_L1A0000791190-MSS1 8/2 2015-05-05 4 GF1_PMS2_E116.2_N40.5_20150505_L1A0000791125-MSS2 8/2 2015-05-05 5 GF1_PMS2_E116.3_N40.7_20150505_L1A0000791124-MSS2 8/2 2015-05-05 6 GF1_PMS2_E116.4_N40.5_20150131_L1A0000624694-MSS2 8/2 2015-01-31 7 GF1_PMS2_E116.5_N40.7_20150131_L1A0000624693-MSS2 8/2 2015-01-31 1.2.3 地面数据处理
二类调查数据为区划调查数据，可以覆盖整个延庆区。在估测森林蓄积量前，需要计算小班内的每公顷森林蓄积量[不包括非森林地类的蓄积量(疏林地、散生木、四旁树的蓄积量)，以下统称公顷蓄积量]，采用Arc GIS软件中属性表中的字段计算器计算(公顷蓄积量=小班蓄积/小班面积)。本研究采用系统抽样方法在延庆区内布设抽样点，为与GF-1 PMS影像3×3窗口大小近似匹配，确定抽样点的面积大小为600 m2，形状为正方形。利用Arc GIS软件布设覆盖延庆区的格网，格网面积大小为600 m2。在布设格网时，存在单个格网覆盖多个小班的情况。本研究采用格网内小班公顷蓄积乘以对应小班的面积权重值，并求和获得覆盖多个小班的格网的蓄积量，最后计算格网内公顷蓄积量的变异系数，并取可靠水平为90%和估计精度为85%(二类规程要求)的控制标准，计算需要布设的抽样点个数及间距，并以此为基础外推估算延庆区的森林蓄积量。经计算公顷蓄积量的变异系数为2.015 3，确定样本数为489个，抽样间距为2.02 km。为与北京市一类清查样地布设间距相近，在满足抽样精度的基础上，本研究设置系统抽样间距为2 km × 2 km(图 1)。经系统布设样地后得到延庆区的抽样点共计492个，将抽样点所在的小班属性信息追加到抽样点上。处理后的样点数据包括样地号、地类、公顷蓄积量等因子，样点数据同时用于影像的分类结果验证。提取出蓄积量大于0的样点用于森林蓄积量反演，经处理后提取抽样点数据(蓄积大于0)共计156个。
图 1 延庆区GF-1 PMS影像(432假彩色)及系统布设抽样点(2 km×2 km)Figure 1. GF-1 PMS image of Yanqing District (432 false color) and sampling points of system layout (2 km × 2 km)1.2.4 遥感影像预处理
应用ENVI 5.1对7景GF-1 PMS影像进行辐射定标、大气校正，参照已校正好的2004年SOPT-5融合数据(2.5 m)，对高分影像进行正射校正，误差控制在1个像元以内，对校正好的7景GF-1 PMS影像进行镶嵌处理，生成覆盖整个延庆区的GF-1 PMS影像，并利用延庆区边界矢量数据进行裁剪，生成延庆区范围内的GF-1影像(图 1)，遥感影像校正后的坐标同地面数据和辅助数据。本研究选取应用较为广泛的最大似然分类法提取森林植被信息[12]。依据《国家森林资源连续清查主要技术规定》(2014)中的森林面积定义：森林面积等于乔木林面积、竹林面积与特殊灌木林面积之和。由延庆区二类调查数据可知，地类中无竹林地和特殊灌木林地，因此本研究中的森林面积只包括乔木林面积，森林蓄积量只包括乔木林蓄积量。按照《国家森林资源连续清查主要技术规定》(2014)地类划分标准，结合研究区实际地类情况，确定分类类别为乔木林地，其他林地(包括灌木林、疏林地、未成林造林地、苗圃地、迹地、宜林地)，农地(耕地)，建筑(建设用地)，水域和其他土地(未利用地)等6类，对分类结果合并归类为森林和非森林2类，其中森林包括乔木林，非森林包括除乔木林之外所有的地类，最后对影像分类结果进行验证。结果表明：GF-1 PMS影像分类总精度达到87.90%，Kappa系数为0.75。分类结果见图 2。
2. 研究方法
2.1 遥感特征变量
遥感影像的植被信息是通过绿色植物叶片和植被冠层光谱特性及其变化差异反映的[14]。选择合适的植被指数可以有效地增强植被信息或抑制非植被信息，减小非植被信息如阴影对模型构建的影响[3]。因此，本研究借鉴前人的经验并结合蓄积量估测特点，选择9种植被指数作为建模变量(表 3)。
表 3 研究中用到的变量Table 3. Variables used in the study变量 计算公式 参考文献 差值植被指数DVI VI=ρ4-ρ3 [15] 重归一化植被指数RDVI $ {R_{{\rm{DVI}}}} = \sqrt {{N_{{\rm{DVI}}}} \times {D_{{\rm{VI}}}}} $ [16] 土壤植被指数SAVI $ {S_{{\rm{AVI}}}} = \frac{{1.5\left( {{\rho _4} - {\rho _3}} \right)}}{{\left( {{\rho _4} + {\rho _3} + 0.5} \right)}} $ [17] 优化土壤调整指数OSAVI $ {O_{{\rm{SAVI}}}} = \frac{{1.05\left( {{\rho _4} - {\rho _3}} \right)}}{{\left( {{\rho _4} + {\rho _3} + 1.05} \right)}} $ [18] 归一化植被指数NDVI $ {N_{{\rm{DVI}}}} = \frac{{{\rho _4} - {\rho _3}}}{{{\rho _4} + {\rho _3}}} $ [19] 归一化绿波波段差值植被指数GNDVI $ {G_{{\rm{NDVI}}}} = \frac{{{\rho _4} - {\rho _2}}}{{{\rho _4} + {\rho _2}}} $ [20] 考虑绿波波段差值植被指数GBNDVI $ {G_{{\rm{BNDVI}}}} = \frac{{{\rho _4}\left( {{\rho _1} + {\rho _2}} \right)}}{{{\rho _4} + {\rho _1} + {\rho _2}}} $ [21] 比值植被指数RVI $ {R_{{\rm{VI}}}} = {\rho _4}/{\rho _3} $ [22] 转换型植被指数TVI $ {T_{{\rm{VI}}}} = \sqrt {{N_{{\rm{DVI}}}} + 0.5} $ [23] 说明：ρ1，ρ2，ρ3，ρ4分别为蓝、绿、红、近红波段 应用布设好的抽样点提取对应位置的GF-1 PMS影像光谱信息，计算样本内的光谱平均值作为样本点的光谱值，参与模型的构建。本研究中，蓄积大于0的抽样点均落在乔木林(即有林地)范围内，不包括散生木、四旁树和疏林地部分，因此所构建的模型为乔木林蓄积量模型，参与全区的森林蓄积量估算。
2.2 自变量筛选
在建模变量中，自变量往往存在多重共线性问题，导致所构建的模型不够稳定，尤其是在变量个数较多时，会降低模型的预测精度，因此选择适宜的方法筛选自变量用于建模具有重要作用[24]。常用的变量筛选方法较多，有逐步回归法、Pearson相关系数法、平均残差平方和法等[4, 24-26]。相关研究表明：平均残差平方和法在变量筛选中具有很好的适用性[26]，因此本研究选择此方法作为自变量筛选方法，平均残差平方和方法筛选变量的实现步骤参考文献[26]。
2.3 偏最小二乘回归法
偏最小二乘回归法是伍德(WOLD)和阿巴诺(ALBANO)于1983年提出的一种新型的多元统计方法。它集多元回归分析、典型相关分析和主成分分析的优点于一体，可以有效地解决多元回归分析中的变量多重相关性及噪声问题[27-29]，近年来被逐渐地应用到森林参数的估计上[3, 30-31]。
以单因变量为例阐述其基本建模思想：设有因变量y和p个自变量{ x1，x2，…，xp}，样本数为n，构成因变量和自变量的数据表y =[u]n×1和x[x1，x2，…，xp]n×p，对数据表x进行主成分处理，提取一个主成分t1(t1是x1，x2，…，xp的线性组合)，要求t1尽可能多地携带x中的变异信息，同时与y的相关性最大，提取第1个主成分t1后，实施y和x对t1的回归，如果此时回归方程达到满意的精度，则算法停止，否则利用x和y被t1解释后的残余信息进行第2轮的主成分提取，如此反复，直到能达到较为满意的精度为止。若最终对x提取了m个主成分t1, t2，…，tm，偏最小二乘回归将实施y对t1, t2, …，tm的回归，然后表达成y对原变量x的回归方程。应用偏最小二乘回归法进行模型构建的详细过程见文献[9]。本研究应用MATLAB 2014a软件实现偏最小二乘回归模型的构建。
2.4 k-NN算法基本原理
k-NN算法是一种典型的非参数方法，基于观测点和预测点之间的空间相似性关系进行单变量或多变量预测(如蓄积量等森林参数)，在欧洲和北美得到了广泛应用[32-34]。k-NN法用于森林参数估计的最大优点在于它不仅能同时估计若干个森林参数，而且它还能够维持参数之间的自然依赖结构，保持参数之间的一致性，同利用遥感自变量和森林参数建立的回归模型相比，k-NN方法更多地考虑森林参数同自变量间的非线性依赖关系[12, 35]。其基本原理为：记p为目标点，pi为参考点，并且参考点的森林参数(本研究为森林蓄积量)是已知的，Dp, pi为目标点和参考点之间的光谱距离，它是用来衡量样本参数间的相似度的。对于目标点p，找出其光谱空间最邻近的k个参考点p1，p2，…，pk，其中Dp, 1＜Dp, 2＜…＜Dp, k。由于目标点p受其近邻的影响是不同的，通常距离越近的参考点对其影响越大，反之则影响越小。目标点p的森林参数VP可以通过k个参考点的相应的森林参数Vpi(i=1，2，…，k)的加权平均法获得[12]，其中k个参考点的权重wpi, p通过光谱空间的反距离函数获得[12]。k-NN实质上是一个常用于空间插值的反距离加权平均法，当k=1时，k-NN即为最邻近距离法[35]。
$ {w_{pi, p}} = \frac{1}{{D_{pi, p}^t}}/\sum\limits_{i = 1}^k {/\frac{1}{{D_{pi, p}^t}}} ; $
(1) $ {V_p} = \sum\limits_{i = 1}^k {{w_{pi, p}}{V_{pi}}} 。 $
(2) 式(1)~式(2)中：t为距离分解因子，一般取值为0，1，2。光谱距离Dpi, p可采用多种距离进行度量，常用的有欧氏距离、马氏距离和光谱角制图等。在借鉴前人研究的基础上[12-13]，选择t值为1，马氏距离作为距离度量标准，在确定最优波段的基础上，计算最优的k值用于全区森林蓄积量反演。本研究的k值是由MATLAB 2014a软件计算获得。
2.5 模型评价
选择留一交叉验证评价。模型估测精度采用均方根误差(ERMS)，相对均方根误差(ERRMS)，偏差(bbias)3个指标来评价，指标计算公式如下：
$ {E_{{\rm{RMS}}}} = \sqrt {\frac{{\sum\limits_{i = 1}^n {{{\left( {\hat y - {y_i}} \right)}^2}} }}{n}} ; $
(3) $ {E_{{\rm{RRMS}}}} = \frac{{{E_{{\rm{RMS}}}}}}{{{{\bar y}_i}}}; $
(4) $ {b_{{\rm{bias}}}} = \frac{{\sum\limits_{i = 1}^n {\left( {\hat y - {y_i}} \right)} }}{n}。 $
(5) 式(3)~式(5)中：yi为蓄积量实测值，$ {{{\hat y}_i}} $为蓄积量预测值，$ {{{\bar y}_i}} $为蓄积量实测值平均值，n为样本个数。
3. 研究结果
3.1 自变量筛选
利用平均残差平方和准则筛选出蓄积量估测的建模变量因子。由图 3可知：经过变量优选，提取的SAVI，OSAVI，NDVI，GNDVI，GBNDVI，DVI可以得最小的平均残差平方和，为13.71。因此选择SAVI，OSAVI，NDVI，GNDVI，GBNDVI，DVI共6个因子作为蓄积量模型构建的优选变量。
3.2 蓄积量估测模型构建
3.2.1 偏最小二乘回归模型构建
将筛选的自变量构建森林蓄积量估测模型，应用MATLAB计算模型的各个参数，最后得到基于偏最小二乘回归法构建的蓄积量估测模型，其数学表达式为V=0.809 5+0.017 5 SAVI +0.025 8 OSAVI +0.025 6 NDVI +2.034 4 GNDVI +3.545 9 GBNDVI +0.001 5 DVI。其中，V为森林蓄积量，SAVI，OSAVI，NDVI，GNDVI，GBNDVI和DVI为表 3对应的植被指数。
3.2.2 k值的确定
k-NN方法的估测精度随着k值的不同而变化。相关研究表明[12, 23, 26]：k值取1~10的范围时，对不同参数的估测效果较好。本研究将k的取值范围设置为3~10，并对不同k值的估测结果进行分析，得到最优k值。由图 4可知：当k值为7时，k-NN方法估测的均方根误差(ERMS)最小，为10.633 4 m3·hm-2。因此，本研究选取7作为蓄积量估测的最佳k值。
图 4 均方根误差随k值变化的情况Figure 4. Situation of root mean square error with the different k values3.2.3 模型验证
由表 4可知：偏最小二乘回归法估测的森林蓄积量均方根误差为21.90 m3·hm-2，相对均方根误差为27.5%，偏差为17.23 m3·hm-2，基于k-NN方法的森林蓄积量估测的均方根误差为12.80 m3·hm-2，相对均方根误差为16.0%，偏差为15.02 m3·hm-2。由此可知：基于非参数方法的k-NN方法估测效果要好于基于参数方法的偏最小二乘回归法，可作为延庆区森林蓄积量估测的方法。进一步对延庆区森林总蓄积量预测结果进行精度检验。以首都园林绿化政务网(http://www.bjyl.gov.cn/zwgk/tjxx/201604/t20160401_178533.html)公布的2015年延庆区森林蓄积量数据为实际值，对比分析基于2种方法反演的蓄积量预测值的差异(表 5)。由表 5可知：应用建立的偏最小二乘回归模型反演的森林蓄积量为266.22万m3，相对误差为50.45万m3，估测精度为76.6%，应用k-NN方法反演的森林蓄积量245.98万m3，相对误差为30.21万m3，估测精度为86.0%。由此可知：基于k-NN方法反演全区森林蓄积量的估测结果要好于偏最小二乘回归法，估测结果可靠。
表 4 2种估测模型的估测精度Table 4. Estimation accuracy of two models评价指标 均方根误差/(m3·hm-2) 相对均方根误差/% 偏差/(m3·hm-2) 偏最小二乘回归法 21.90 27.5 17.23 k-NN方法 12.80 16.0 15.02 表 5 延庆区森林蓄积量(FSV)估测误差比较Table 5. Comparison of estimation error of forest stock volume in Yanqing District项目 森林蓄积量/万m3 相对误差/万m3 误差百分比/% 森林蓄积量统计（网站） 215.77 偏最小二乘回归法 266.22 50.45 23.38 k-NN法 245.98 30.21 14.00 3.3 基于k-NN法的森林蓄积量反演
依据遥感影像分类得到的森林边界数据，应用k-NN方法建立的蓄积量估测模型对研究区森林蓄积量进行反演，得到延庆区森林蓄积量空间分布等级图(图 5)。
4. 讨论
基于偏最小二乘回归法的回归统计方法可以减少多重共线性的影响，提高模型构建的稳定性，保证估测的精度。以往的研究表明[3, 27-28]：应用偏最小二乘回归法估测森林参数要好于其他常规的回归方法，可以在一定程度上提高待估参数的估测精度。k-NN方法作为一种典型的非参数方法，它不用考虑变量间的多重共线性的关系，具有一定的应用优势。本研究比较了这2种方法的估测效果，结果表明：在研究区内，基于k-NN方法的非参数方法的估测精度要好于基于偏最小二乘回归的参数方法，对全区森林蓄积量进行反演的估测精度达到86.0%。但本研究还存在以下问题：①研究应用的两景GF-1影像虽然只覆盖了很少的区域，但影像时相与其余影像时相存在差异，可能导致蓄积量估测结果产生偏差，但在本研究中忽略了其影响，此部分问题有待于进一步分析。②应用k-NN法进行蓄积量估测可以减少由影像的同物异谱和同谱异物带来的随机变化[11]，但其高值低估和低值高估现象依旧是应用k-NN法基于像素级估测森林参数普遍存在的问题[11-12, 35]。在本研究的估测过程中，随着k值的增大，蓄积量估计值分布空间呈现缩小的趋势。在后续的研究中，可考虑直方图匹配方[11]来提高k-NN法估测变量的精度。③本研究中的均方根误差随k值的增加呈现不规则的变化，这与KATILA等[37]和郑刚等[12]的研究中的均方根误差随k值的增大而减小的趋势不同。向安民等[23]应用GF影像估算森林蓄积量的研究中也出现了均方根误差随k值的增加出现不规则的变化趋势。这与GF影像上的椒盐噪声有很大关系，使得光谱信息与蓄积量值出现不匹配的现象，导致了均方根误差不规则的变化。
5. 结论
本研究应用GF-1 PMS影像数据提取了9种植被指数作为建模变量，采用平均残差平方和法对变量进行筛选，最终提取的SAVI，OSAVI，NDVI，GNDVI，GBNDVI和DVI等6个变量因子可以得到最小的平均残差平方和，作为蓄积量估测模型的变量。对比了偏最小二乘回归法(参数方法)和k-NN方法(非参数方法)估测森林蓄积量的效果。结果显示：k-NN方法的估测效果(均方根误差为12.80 m3·hm-2，相对均方根误差为16.0%，偏差为15.02 m3·hm-2)要好于偏最小二乘回归法(均方根误差为21.90 m3·hm-2，相对均方根误差为27.5%，偏差为17.23 m3·hm-2)，并与首都园林绿化网公布的延庆区森林蓄积量结果进行了对比分析，基于k-NN方法反演的森林蓄积量估测精度达到86.0%，最后生成了延庆区森林蓄积量空间分布图。说明应用GF-1 PMS影像估测森林蓄积量是可行的。可以进一步在不同的县域范围应用GF-1 PMS影像估测森林蓄积量及相关的森林参数，对GF-1 PMS影像的估测潜力进行挖掘，这对推广应用国产GF-1 PMS影像具有重要意义。
6. 致谢
感谢中国林业科学研究院资源信息研究所提供GF-1 PMS卫星影像数据。
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图 1 控水后土壤体积含水量变化
Figure 1 Changes of soil volumetric water content after the water control
图 2 控水后叶绿素相对含量变化
Figure 2 Changes of chlorophyll relative content after the water control
图 3 控水第13天、第33天和复水第8天的光响应曲线
Figure 3 Light response curve of 13, 33 d after water control and 8 d after rehydration
表 1 2个沙棘品种不同控水天数叶片水势的变化
Table 1. Changes of leaf water potential of two Hippophae rhamnoides cultivars in different days
控水
天数/d水势/MPa ‘丰宁'
对照组‘丰宁'
试验组‘向阳'
对照组‘向阳'
试验组1 -1.66±0.23 a -1.80±0.12 a -1.84±0.10 A -2.03±0.04 A 7 -1.65±0.06 a -1.86±0.29 a -1.82±0.29 A -1.95±0.09 A 13 -1.59±0.20 a -1.96±0.07 b -1.82±0.07 A -1.95±0.18 A 19 -1.53±0.09 a -2.03±0.26 b -1.85±0.33 A -2.02±0.17 A 25 -1.72±0.09 a -2.35±0.03 b -1.77±0.08 A -2.14±0.08 B 33 -1.59±0.19 a -2.36±0.40 b -1.86±0.10 A -2.31±0.10 B 36 -1.53±0.19 a -1.64±0.09 a -1.82±0.31 A -1.83±0.12 A 38 -1.56±0.08 a -1.51±0.05 a -1.85±0.23 A -1.8 ±0.05 A 说明:同一列不同小写字母表示‘丰宁'对照组与‘丰宁'试验组差异显著(P＜0.05)，不同大写字母表示‘向阳'对照组与‘向阳'试验组差异显著(P＜0.05)。 
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表 2 2个沙棘品种不同控水天数光合生理特性的变化
Table 2. Changes of photosynthetic characteristic of two Hippophae rhamnoides cultivars in different days
控水
天数/d净光合速率/(μmol·m-2·s-1) 控水
天数/d蒸腾速率/(mmol·m-2·s-1) ‘丰宁'
对照组‘丰宁'
试验组‘向阳'
对照组‘向阳'
试验组‘丰宁'
对照组‘丰宁'
试验组‘向阳'
对照组‘向阳'
试验组7 5.94±1.53a 6.5±1.95a 6.54±1.11A 6.63±0.86A 7 1.089±0.197a 1.1±0.264a 1.265±0.236A 1.082±0.030A 13 6.01 ±0.79a 6.48±1.53a 6.9±2.88A 6.33±1.11A 13 0.688±0.044a 0.575±0.145a 0.792±0.179A 0.559±0.093A 19 5.81±0.75a 5.18±2.45a 6.64±2.57A 6.61±1.75A 19 0.738±0.131a 0.486±0.134a 0.789±0.33A 0.601±0.118A 25 4.2±0.72a 4.1±0.81a 5.59±0.59A 4.43±1.82A 25 1.165±0.236a 0.539±0.209b 1.126±0.179A 0.884±0.330A 33 4.85±0.49a 1.56±0.74b 6.3±1.65A 2.18±1.5A 33 1.545±0.409a 0.253±0.243b 2.176±0.499A 1.045±0.590B 34 4.85±0.49a 1.23±0.45b 6.3±1.65A 2.76±1.68A 34 1.545±0.409a 0.289±0.079b 2.176±0.499A 0.923±0.413B 36 4.85±0.84a 2.24±1.81b 5.43±2.17A 5.78±1.81A 36 1.582±0.457a 0.845±0.178b 1.879±0.427A 2.027±0.355A 38 5.51±1.61a 4.11±1.20a 3.89±1.49A 5.36±0.31A 38 1.918±0.307a 0.98±0.258b 1.567±0.349A 1.635±0.506A 控水
天数/d气孔导度/(μmol·m-2·s-1) ‘丰宁'对照组 ‘丰宁'试验组 ‘向阳'对照组 ‘向阳'试验组 7 0.036±0.006 a 0.047±0.008 a 0.043±0.009 A 0.036±0.001 A 13 0.019±0.001 a 0.015±0.004 a 0.022±0.005 A 0.015±0.005 A 19 0.020±0.004 a 0.013±0.004 a 0.022±0.010 A 0.014±0.001 A 25 0.034±0.007 a 0.015±0.006 a 0.036±0.005 A 0.024±0.008 A 33 0.080±0.026 a 0.011±0.010 b 0.122±0.016 A 0.045±0.028 B 34 0.078±0.026 a 0.016±0.005 b 0.122±0.016 A 0.074±0.021 B 36 0.097±0.036 a 0.034±0.009 b 0.114±0.034 A 0.120±0.023 A 38 0.119±0.024 a 0.044±0.019 b 0.086±0.022 A 0.096±0.038 A 说明:同一列不同小写字母表示‘丰宁'对照组与‘丰宁'试验组差异显著(P＜0.05)，不同大写字母表示‘向阳'对照组与‘向阳'试验组差异显著(P＜0.05)。
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表 3 2个沙棘品种不同控水天数光响应特性值的变化
Table 3. Changes of response characteristics to light of two Hippophae rhamnoides cultivars in different days
控水时间/d 分组 最大净光合速率/
(μmol·m-2·s-1)光饱和点/
(μmol·m-2·s-1)表观量子效率 光补偿点/
(μmol·m-2·s-1)暗呼吸速率/
(μmol·m-2·s-1)13 ‘丰宁’对照组 7.26 1 312.5 0.025 5 10.20 -0, 83 ‘丰宁’试验组 5.61 1 125.0 0.017 6 12.84 -0, 46 ‘向阳’对照组 9.57 1 350.0 0.018 7 7.21 -0, 85 ‘向阳’试验组 8.63 1 260.0 0.017 6 23.70 -0, 88 33 ‘丰宁’对照组 6.13 1 433.3 0.021 8 6.24 -0, 66 ‘丰宁’试验组 1.57 465.0 0.008 6 14 19 -0, 62 ‘向阳’对照组 7.32 1 300.0 0.023 4 18.46 -093 ‘向阳’试验组 3.67 1 000.0 0.017 3 38 84 -1.28 8(复水后) ‘丰宁’对照组 3.87 693.8 0.015 5 13.55 -0 58 ‘丰宁’试验组 4.53 1 500.0 0.013 7 14 13 -0 62 ‘向阳’对照组 2.96 700.0 0.015 0 34.13 -1 00 ‘向阳’试验组 2.62 700.0 0.014 9 42 01 -1 01
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[1] 安宝利, 卢顺光.沙棘种质资源保护和利用的现状与展望[J].国际沙棘研究与开发, 2004(2):12-15. AN Baoli, LU Shunguang. Conservation and utilization of germplasm resources of seabuckthorn (Hippophae rhamnoides L.)[J]. Glob Seabuckthorn Res Dev, 2004(2):12-15. [2] LIU Xiping, GONG Chunming, FAN Yangyang, et al. Response pattern of amino compounds in phloem and xylem of trees to soil drought depends on drought intensity and root symbiosis[J]. Plant Biol, 2013, 15(suppl 1):101-108. [3] ANDERSSON S C, OLSSON M E, JOHANSSON E, et al. Carotenoids in sea buckthorn (Hippophae rhamnoides L.) berries during ripening and use of pheophytin a as a maturity marker[J]. J Agric Food Chem, 2008, 57(1):250-258. [4] LEE H I, KIM M S, LEE K M, et al. Anti-visceral obesity and antioxidant effects of powdered sea buckthorn (Hippophae rhamnoides L.) leaf tea in diet-induced obese mice[J]. Food Chem Toxicol, 2011, 49(9):2370-2376. [5] PATEL C A, DIVAKAR K, SANTSNI D, et al. Remedial prospective of Hippophaë rhamnoides Linn.(sea buckthorn)[J]. ISRN Pharmacol, 2012, doi:10.5402/2012/436857. [6] 田魏龙, 蒋志荣.不同沙棘品种对干旱胁迫的生理生化响应[J].中国沙漠, 2011, 31(5):1215-1220. TIAN Weilong, JIANG Zhirong. Physiological and biochemical response of six cultivars of Hippophae rhamnoides to drought stress[J]. J Desert Res, 2011, 31(5):1215-1220. [7] 阮成江, 李代琼.半干旱黄土丘陵区沙棘的光合特性及其影响因子[J].沙棘, 2007, 20(4):6-9. RUAN Chengjiang, LI Daiqiong. Photosynthetic characteristics of Hippophae rhamnoides L. and its influencce factors in semiarid loess lilly-region[J]. Hippophae, 2007, 20(4):6-9. [8] 陈海玲, 徐军, 刘芳, 等.不同品种沙棘光合生理特性研究[J].沈阳农业大学学报, 2015, 46(1):110-113. CHEN Hailing, XU Jun, LIU Fang, et al. Photosynthetic and physiological characteristics of seabuckthorn cultivars[J]. J Shenyang Agric Univ, 2015, 46(1):110-113. [9] 陈海玲, 刘芳, 罗红梅, 等.乌兰布和沙区不同沙棘品种叶片及果实特性研究[J].林业资源管理, 2014(3):122-125. CHEN Hailing, LIU Fang, LUO Hongmei, et al. Study on characteristics of leaf and berry of different cultivars of seabuckthorn in Ulan Uuh Desert[J]. For Resour Manage, 2014(3):122-125. [10] 张李华.俄罗斯大果沙棘与中国沙棘的干旱适应性比较研究[J].中国林副特产, 2010(3):25-27. ZHANG Lihua. Study on drought adaptability between Hippophae rhamnoides ssp. Russia and Hippophae rhamnoides subsp.sinensis[J]. For By-prod Spec China, 2010(3):25-27. [11] 马玉花, 高英, 向前胜, 等. 2种青海野生沙棘对干旱胁迫的响应及其抗旱性评价[J].湖北农业科学, 2014, 53(16):3827-3831. MA Yuhua, GAO Ying, XIANG Qiansheng, et al. The response to drought stress and drought-resistance evaluation of two species of wild seabuckthorn in Qinghai Provice[J]. Hubei Agric Sci, 2014, 53(16):3827-3831. [12] 何彩云, 李梦颖, 罗红梅, 等.不同沙棘品种抗旱性的比较[J].林业科学研究, 2015, 28(5):634-639. HE Caiyun, LI Mengying, LUO Hongmei, et al. Comprehensive evaluation on drought resistance of Hippophea rhamnoides[J]. For Res, 2015, 28(5):634-639. [13] 赵延霞, 骆有庆, 宗世祥, 等.不同沙棘品种雌雄株叶片解剖结构及抗旱性比较[J].北京林业大学学报, 2012, 34(6):34-41. ZHAO Yanxia, LUO Youqing, ZONG Shixiang, et al. Comparison in leaf anatomical structure and drought resistance of different sex and varieties of sea buckthorn[J]. J Beijing For Univ, 2012, 34(6):34-41. [14] 王洪江, 刘丽娜. 3个优良沙棘品种抗旱性初步研究[J].辽宁林业科技, 2013(1):23-24, 61. WANG Hongjiang, LIU Lina. A preliminary study on the drought resistance of three advance Hippophea rhamnoides cultivars[J]. J Liaoning For Sci Technol, 2013(1):23-24, 61. [15] 徐洁, 白坤栋, 万贤崇, 等.欧美杨107杨抗硫无性系的变异及其抗氧化保护系统对SO2响应[J].林业科学, 2011, 47(2):66-71. XU Jie, BAI Kundong, WAN Xianchong, et al. Responses of poplar (Populus×euramericana '74/76') SO2-resistant clone to SO2 fumigation and the variation in antioxidant systems[J]. Sci Silv Sin, 2011, 47(2):66-71. [16] 甘卓亭, 刘文兆. HH2型土壤湿度计测定土壤含水量的标定研究[J].干旱地区农业研究, 2005, 23(4):69-72. GAN Zhuoting, LIU Wenzhao. Calibration on measurement of soil water content using SMS2 soil moisture probe and HH2 meter[J]. Agric Res Arid Areas, 2005, 23(4):69-72. [17] 李延生, 王长平, 张大伟, 等.干旱胁迫对美国白蜡幼苗生理指标的影响[J].吉林林业科技, 2016, 45(2):24-26, 62. LI Yansheng, WAGN Changping, ZHANG Dawei, et al. The effect of drought stress on physiological indexes of Fraxinus americana seedlings[J]. J Jilin For Sci Technol, 2016, 45(2):24-26, 62. [18] 朱进.温室不同黄瓜幼苗叶绿素荧光参数和叶绿素相对含量的变化[J].长江蔬菜, 2012(2):36-38. ZHU Jin. Changes of fluorescence chlorophyll parameters and relative level of chlorophyll in different cucumber seedlings in greenhouse[J]. J Changjiang Vegetab, 2012(2):36-38. [19] 晏欣, 龚吉蕊, 张梓瑜, 等.狼针草光合特性对放牧干扰的响应[J].植物生态学报, 2013, 37(6):530-541. YAN Xin, GONG Jirui, ZHANG Ziyu, et al. Responses of photosynthetic characteristics of Stipa baicalensis to grazing disturbance[J]. Chin J Plant Ecol, 2013, 37(6):530-541. [20] 刘珊, 何茜, 李吉跃, 等.石漠化树种圆叶乌桕对干旱胁迫的生理响应[J].华南农业大学学报, 2016, 37(2):96-100. LIU Shan, HE Qian, LI Jiyue, et al. Physiological responses of the limestone endemic plant Triadica rotundifolia seedlings to drought stress[J]. J South China Agric Univ, 2016, 37(2):96-100. [21] 段爱国, 张建国.光合作用光响应曲线模型选择及低光强属性界定[J].林业科学研究, 2009, 22(6):765-771. DUAN Aiguo, ZHANG Jianguo. Selection of models of photosynthesis in response to irradiance and definition of attribute of weak light[J]. For Res, 2009, 22(6):765-771. [22] 代光辉, 李根前, 李甜江, 等.水分条件对中国沙棘生长及种群稳定性的影响[J].西北林学院学报, 2011, 26(2):1-8. DAI Guanghui, LI Genqian, LI Tianjiang, et al. Effect s of water conditions on the growth and population stability of Hippophae rhamnoides subsp.sinensis[J]. J Northwest For Univ, 2011, 26(2):1-8. [23] 吴林, 李亚东, 郝瑞, 等.水分逆境对沙棘叶片脯氨酸、过氧化物酶、过氧化氢酶等的影响[J].沙棘, 1996, 9(3):15-18. WU Lin, LI Yadong, HAO Rui, et al. The influence of proline, peroxidase and catalase in leaves of Hippophae rhamnoides under drought stress[J]. Hippophae, 1996, 9(3):15-18. [24] 梁宗锁, 王俊峰.简述沙棘抗旱性及其耗水特性研究现状[J].沙棘, 1997, 10(1):28-31. LIANG Zongsuo, WANG Junfeng. The research status of drought resistance and water consumption characteristics of Hippophae rhamnoides[J]. Hippophae, 1997, 10(1):28-31. [25] 刘青柏, 刘明国, 孟函宁, 等.半干旱地区5种沙棘幼苗水分生理特征研究[J].林业资源管理, 2011(5):101-106. LIU Qingbo, LIU Mingguo, MENG Hanning, et al. Study on water physiological characteristics of the seedlings of five Hippophae rhamnoides varieties in semi-arid area[J]. For Resour Manage, 2011(5):101-106. [26] 韩蕊莲, 梁宗锁, 侯庆春, 等.黄土高原适生树种苗木的耗水特性[J].应用生态学报, 1994, 5(2):210-213. HAN Ruilian, LIANG Zongsuo, HOU Qingchun, et al. Water consumption properties of adaptable nursery stocks on Loess Pleteau[J]. Chin J Appl Ecol, 1994, 5(2):210-213. [27] 林阳, 王世忠. 4种油松混交灌木树种的耐阴性研究[J].河北林果研究, 2014, 29(3):258-262. LIN Yang, WANG Shizhong. Research on the shade tolerance of 4 shrub tree species mixed with Chinese pine[J]. Hebei J For Orchard Res, 2014, 29(3):258-262. [28] 马玉花, 高英, 周至远, 等.干旱胁迫对肋果沙棘幼苗生理指标及膜特性的影响[J].青海大学学报(自然科学版), 2013, 31(2):1-5. MA Yuhua, GAO Ying, ZHOU Zhiyuan, et al. Effects of drought stress on physiological characteristics of Hipphae neu-rocpa[J]. J Qinghai Univ Nat Sci Ed, 2013, 31(2):1-5. [29] 韩蕊莲, 梁宗锁, 邹厚远. 4个树种在干旱下的生理适应性研究[J].西北林学院学报, 1991, 6(4):23-28. HAN Ruilian, LIANG Zongsuo, ZOU Houyuan. Physiological adaptability to drought of four woody species[J]. J Northest For Coll, 1991, 6(4):23-28. [30] 温瑀, 巩如英, 徐迎碧, 等.沙棘抗旱生理生态特征研究进展[J].民营科技, 2008(5):117-118. WEN Yu, GONG Ruying, XU Yingbi, et al. The review of physiological and ecological characteristics of Hippophae rhamnoides in drought-stress[J]. Private Sci Technol, 2008(5):117-118. [31] 唐道锋, 贺康宁, 朱艳艳, 等.白榆沙棘光合生理参数与土壤含水量关系研究[J].水土保持研究, 2007, 14(1):230-233. TANG Daofeng, HE Kangning, ZHU Yanyan, et al. Study on the relation between the photosynthetic physiological properties of Ulmus pumila and Hippophae rhamnoides and soil water content[J]. Res Soil Water Conserv, 2007, 14(1):230-233. [32] 张向娟, 张亚黎, 张天宇, 等.棉花长期干旱后复水叶片光合特性及碳氮含量的变化[J].石河子大学学报(自然科学版), 2014, 32(2):138-142. ZHANG Xiangjun, ZHANG Yali, ZHANG Tianyu, et al. Change of rewatering after long-term drought stress on photosynthesis and content of carbon and nitrogen of cotton[J]. J Shihezi Univ Nat Sci, 2014, 32(2):138-142. [33] CHINNUSAMY V, ZHU Jiankang. Epigenetic regulation of stress responses in plants[J]. Curr Opin Plant Biol, 2009, 12(2):133-139. [34] FUKUDA H, SANO N, MUTO S, et al. Simple histone acetylation plays a complex role in the regulation of gene expression[J]. Brief Funct Gen Prot, 2006, 5(3):190-208. [35] ZHOU Junli, WANG Xiangfeng, HE Kun, et al. Genome-wide profiling of histone H3 lysine 9 acetylation and dimethylation in Arabidopsis reveals correlation between multiple histone marks and gene expression[J]. Plant Mol Biol, 2010, 72(6):585-595. [36] KIM J M, TO T K, ISHIDA J, et al. Alterations of lysine modifications on the histone H3 N-tail under drought stress conditions in Arabidopsis thaliana[J]. Plant Cell Physiol, 2008, 49(10):1580-1588. [37] GARG R, CHEVALA V V S N, SHANKAR R, et al. Divergent DNA methylation patterns associated with gene expression in rice cultivars with contrasting drought and salinity stress response[J]. Sci Rep, 2015, 5:1-16. doi:10.1038/srep14922. 期刊类型引用(20)
1. 邓再春，张超，朱夏力，范金明，钱慧，李成荣. 基于无人机多光谱影像的云南松林蓄积量估测模型. 浙江农林大学学报. 2024(01): 49-56 . 
本站查看2. 贾勃，王新杰. 应用贝叶斯模型平均法建立东北云冷杉针阔混交林蓄积生长模型. 东北林业大学学报. 2023(01): 1-5 . 百度学术3. 吴胜义，王义贵，王飞，李伟坡. 基于多距离度量kNN模型的森林蓄积量反演. 中南林业科技大学学报. 2023(02): 10-18 . 百度学术4. 胡建锦，熊伟，方陆明，吴达胜. 基于距离相关系数和Catboost方法的森林蓄积量估测. 中南林业科技大学学报. 2023(05): 27-35 . 百度学术5. 魏智海，张志超，李崇贵. 基于GF-1PMS影像的森林郁闭度定量估测模型研究. 西北林学院学报. 2022(04): 231-237 . 百度学术6. 吕金城，王振锡，杨勇强，曲延斌，马琪瑶. 基于WorldView-2影像和随机森林算法的天山云杉蓄积量反演. 新疆农业科学. 2022(08): 1992-1998 . 百度学术7. 李坤，吴达胜，方陆明，刘建超. 运用Sentinel-2遥感影像数据估测森林蓄积量. 东北林业大学学报. 2021(05): 59-66 . 百度学术8. 庞晓燕，刘海松，年学东，张志超，李崇贵，董相军. 应用Sentinel-2A卫星遥感影像估测森林蓄积量. 东北林业大学学报. 2021(07): 72-77+90 . 百度学术9. 肖越，许晓东，龙江平，林辉. 基于国产高分数据的森林蓄积量反演研究. 林业资源管理. 2021(03): 101-107 . 百度学术10. 苏迪，高心丹. 基于无人机航测数据的森林郁闭度和蓄积量估测. 林业工程学报. 2020(01): 156-163 . 百度学术11. 朱赞，袁希平，甘淑，张良洁，赵庆会. 高分1号数据用于云南文山三七种植信息提取. 浙江农林大学学报. 2020(01): 129-135 . 本站查看12. 刘兆华，林辉，龙江平，李新宇. 基于高分二号的旺业甸林场蓄积量估测模型研究. 中南林业科技大学学报. 2020(03): 79-84+118 . 百度学术13. 宋亚斌，邢元军，江腾宇，林辉. 基于距离相关系数和KNN回归模型的森林蓄积量估测研究. 中南林业科技大学学报. 2020(04): 22-27+33 . 百度学术14. 黄宇玲，吴达胜，方陆明. 基于逐步回归的XGboost方法的森林蓄积量估测. 中南林业科技大学学报. 2020(06): 72-80 . 百度学术15. 黄宇玲. 基于机器学习的森林蓄积量研究综述. 智能计算机与应用. 2020(04): 158-161 . 百度学术16. 韩瑞，吴达胜，方陆明，黄宇玲. 基于Boruta和极端随机树方法的森林蓄积量估测. 林业资源管理. 2020(04): 127-133 . 百度学术17. 崔立，闫保银. 基于遥感技术的森林蓄积量估测研究进展. 江苏林业科技. 2020(04): 45-49 . 百度学术18. 蒋馥根，孙华，ZHAO Feng，林辉，龙江平. 基于方差优化k最近邻法的森林蓄积量估测. 森林与环境学报. 2019(05): 497-504 . 百度学术19. 张沁雨，王海宾，彭道黎，夏朝宗，陈健，柳文杰. 基于基准样地法和国产高分数据的湖南省森林植被碳储量估测. 应用生态学报. 2019(10): 3385-3394 . 百度学术20. 冯源，肖文发，朱建华，黄志霖，鄢徐欣，吴东. 林龄和气候变化对三峡库区马尾松林蓄积量的影响. 北京林业大学学报. 2019(11): 11-21 . 百度学术其他类型引用(23)
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