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在全球气候变暖的背景下，干旱事件愈渐频发。干旱影响植物的生长代谢，随着干旱强度的增加，轻度干旱导致植物根系活力下降，呼吸作用降低，叶片细胞体积变小，膜系统受到破坏，光合作用受影响[1−3]；重度干旱引发活性氧过度积累，产生氧化应激反应，对植物造成永久性伤害[4−5]。因此，干旱被预测为未来农业中最重要的环境压力之一[6]。植物为了减轻干旱造成的损伤，通过一系列的生理生化反应来应对，如产生大量的渗透调节物质以提高渗透电位和增强根细胞的吸水能力[7−8]，激活抗氧化防御系统并刺激一些重要的细胞信号过程，如钙信号、植物激素等[9−10]。
香榧Torreya grandis ‘Merrillii’是红豆杉科Taxaceae榧属Torreya常绿乔木，雌雄异株，为第三纪孑遗植物，是榧树Torreya grandis中唯一优良栽培类型，也是中国特有的珍稀木本油料树种，具有较高的营养价值和经济价值[11−13]。随着温室效应的加剧，全球气温不断升高，夏季极端酷热天气使得高温和干旱胁迫极易发生。加之香榧种植区域多位于野外山坡，极端天气不仅限制了香榧苗木的生长发育，甚至会造成其脱水死亡，严重影响其产业发展。
雌雄异株植物是一种特殊的植物类群，在维持生态系统的稳定性和可持续性方面发挥重要作用[14]。研究表明：长期的生物进化过程和性别的特异性表达以及繁殖成本的不同[15−16]，使得雌雄异株植物在逆境胁迫下表现出显著的性别差异。因此在全球干旱日益严重的背景下，研究香榧雌雄植株对干旱的生理响应差异，不仅对实际生产具有指导意义，对丰富雌雄异株植物逆境胁迫响应机制也具有重要的科学价值。因此，本研究采取不同生长阶段的香榧雌雄株枝条进行扦插处理，以获得的香榧扦插苗为研究材料，探讨干旱胁迫对香榧雌雄株膜脂过氧化程度、渗透调节物质、活性氧质量摩尔浓度和抗氧化酶活性等方面的影响。
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于2022年6—12月，在浙江农林大学东湖校区竹子研究院驯化室进行试验，室内恒定温度为21~25 ℃。首先于2022年6、7、8月对香榧雌雄株插穗进行扦插繁殖，获得香榧雌雄株插穗的最佳扦插时间。之后通过聚乙二醇(PEG)模拟干旱处理，测定生理指标，进一步探究香榧雌雄株的抗旱差异性。
基质按V(泥炭)∶V(蛭石)∶V(珍珠岩)＝1∶1∶1的比例混合后高压锅内灭菌，冷却后加入适量清水静置过夜，后装入4 cm×10 cm的无纺布袋，整齐摆入30 cm×45 cm的育苗盆中待用。
在浙江农林大学潘母岗基地，分别随机挑选5株10~12年生香榧雌雄株作为采样母树，按雌雄分组并标号。选取生长健壮、长势相对一致，且无病虫害和机械损伤的当年生枝条为插穗进行试验。先对插穗进行消毒，将其浸泡在质量分数为0.125%的多菌灵(25%有效含量)溶液中，消毒2 min；然后用去离子水冲洗3遍，用消毒过的剪刀平口剪去基部(剪去的长度为总长度的1/5，使插穗的长度为5~6 cm)的茎段、顶部的分枝(剪去的长度为分叉枝条长度的1/2)和底部1/3的叶片；再用100 mg·L−1的萘乙酸(NAA)处理20 min。扦插时，将插穗垂直插入基质内，长度约为整个茎段长的1/3，然后轻轻把插穗周围的基质压实，再浇清水以触摸基质有湿润感为宜。
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对不同月份的香榧枝条分别在扦插3、4、5个月后，随机选取相同月份香榧雌雄株幼苗各35株，拍照并记录每株香榧的根系形态指标，包括成活率、生根率、侧根数、侧根长和根的直径。然后将香榧幼苗小心移栽进8 cm×8 cm×11 cm的方形育苗盆中，同时对过长的根部进行适当修剪。
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在已生根5~7个月的香榧雌雄株幼苗中，挑选长势一致的香榧雌雄株幼苗各50株，各平均分成5组，并分别按照如下处理：第1组用纯净水培养8 d (干旱胁迫0 d)；第2组先用纯净水培养6 d，再用PEG 6000配置质量分数为30%的PEG溶液处理2 d (干旱胁迫2 d)；第3组先用纯净水培养4 d，再用质量分数为30%的PEG溶液处理4 d (干旱胁迫4 d)；第4组先用纯净水培养2 d，再用质量分数为30%的PEG溶液处理6 d (干旱胁迫6 d)；第5组用质量分数为30%的PEG溶液处理8 d (干旱胁迫8 d)。试验时将香榧放入一次性纸杯中，PEG溶液没过香榧根系但不超过香榧叶片，于恒温培养室培养，并每日更换培养液。以上处理组均在第8天拍照记录，随后立即将处理的香榧清洗擦干，将每株所有的叶片取下并在液氮中研磨成粉末，然后取0.1 g的叶片粉末装入2 mL 离心管中，放入液氮中速冻后转移至−80 ℃冰箱备用。
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超氧化歧物酶(SOD)活性采用WST-8法测定，过氧化物酶(POD)活性采用可见分光光度法测定，过氧化氢酶(CAT)活性采用钼酸铵比色法测定，过氧化氢(H2O2)采用可见分光光度法测定，超氧阴离子(O2−)采用可见分光光度法测定，丙二醛(MDA)采用可见分光光度法测定，脯氨酸(Pro)采用可见分光光度法测定。上述试剂均使用苏州科铭生物技术有限公司生产的试剂盒，具体实验步骤参照对应说明书进行，每个生理指标测定重复4次。
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采用Excel 2019对所测数据进行整理，用 GraphPad Prism 8进行图表绘制，用 SPSS 25.0对数据进行方差分析，利用最小显著差异法(LSD)进行多重比较。
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由表1可知：6月处理的香榧雌株成活率高于7和8月；8月处理的香榧雄株成活率高于6和7月，成活率和生根率最高可达100%。香榧雌雄株扦插生根的直径、侧根数和侧根长随扦插时长的增加而增加。对香榧雌株来说，6月扦插生根的侧根数最多，为(4.45±1.37)条，7月扦插生根的直径和侧根长最大，分别为(2.29±0.53) mm和(3.76±2.43) cm。对香榧雄株而言，6月扦插生根的侧根长最大，为(4.21±2.30) cm，7月扦插生根的直径最大，为(2.45±0.67) mm，8月扦插生根的侧根数最多，为(4.22±1.57)条。
表 1 嫩枝扦插结果分析
Table 1. Analysis of softwood cutting results
香榧性别 扦插月份 扦插时长/月 成活率/% 生根率/% 直径/mm 侧根数/条 侧根长/cm 雌株 6月 3 80.00 53.57 1.71±0.36 ef 3.67±1.44 bcdefg 2.20±0.95 cd 4 80.00 92.86 1.49±0.40 f 5.30±1.12 a 3.49±1.51 c 5 40.00 76.47 2.00±0.53 cdef 4.38±1.61 abcd 3.32±1.40 c 7月 3 68.57 66.67 2.28±0.40 abcde 2.44±0.81 ghi 2.12±1.70 cd 4 74.29 42.31 2.48±0.48 abcd 2.18±0.92 hi 2.28±1.78 cd 5 45.71 62.50 2.11±0.70 bcde 2.60±1.65 efghi 6.88±3.82 a 8月 3 71.43 28.00 2.27±0.42 abcde 1.43±0.71 i 1.47±1.21 d 4 48.57 47.06 2.13±0.66 bcde 4.00±1.41 abcd 2.64±1.80 cd 5 37.14 46.15 2.29±0.54 abcde 5.00±1.09 ab 6.68±5.13 a 雄株 6月 3 97.14 79.41 1.72±0.26 ef 3.30±1.54 defgh 3.31±1.82 c 4 82.86 82.76 1.96±0.38 cdef 3.83±1.43 bcdef 3.43±1.45 c 5 85.71 100.00 2.82±0.73 a 3.87±1.46 bcde 5.89±3.73 ab 7月 3 94.29 87.88 2.20±0.70 bcde 2.48±1.30 fghi 1.74±1.29 cd 4 94.29 100.00 2.53±0.73 abcd 3.73±1.56 bcdefg 5.07±2.46 b 5 77.14 92.59 2.63±0.57 ab 3.4±1.35 defgh 5.76±2.41 ab 8月 3 100.00 85.71 2.22±0.95 abcde 4.23±1.52 abcd 3.26±1.94 c 4 97.14 100.00 2.56±0.75 abc 3.59±1.58 cdefgh 3.29±1.89 c 5 88.57 100.00 1.92±0.59 def 4.84±1.61 abc 5.18±3.92 b 说明：直径、侧根数、侧根长为平均值±标准差，同列不同小写字母表示不同时长间差异显著(P＜0.05)。 -
如图1所示：PEG处理香榧8 d后，雄株叶片明显发黄卷曲，表现缺水，而雌株干旱前后叶片无明显变化，说明雌株的抗旱性较强。这意味着在相同的干旱条件下，雌株的外观表现优于雄株。
图 1 干旱胁迫下香榧雌雄株的表型变化
Figure 1. Changes in the appearance of male and female T. grandis ‘Merrillii’ under drought stress
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从图2可以看出：干旱胁迫显著影响香榧雌雄株扦插幼苗叶片的MDA质量摩尔浓度。随着干旱胁迫时间的延长，雌雄株MDA质量摩尔浓度呈上升趋势。处理0~2 d，香榧雌雄株MDA质量摩尔浓度无显著差异，处理4~8 d，香榧雌雄株叶片中的MDA质量摩尔浓度表现出上升趋势；干旱8 d时，雄株MDA质量摩尔浓度显著高于雌株(P＜0.05)。干旱0~8 d，雌株MDA质量摩尔浓度的变化趋势较小，上升了60.36%，而雄株MDA质量摩尔浓度上升了148.65%。
图 2 干旱胁迫下雌雄株香榧叶片MDA质量摩尔浓度的变化
Figure 2. Variation in MDA contents in leaves in male and female T. grandis ‘Merrillii’ under drought stress
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如图3A所示：干旱胁迫引起香榧雌雄株扦插幼苗叶片的SOD活性发生明显变化，不同处理时间下雌株的SOD活性均高于雄株，随着干旱胁迫时间延长呈现先升高后降低的趋势。胁迫4 d时，香榧雌雄株叶片的SOD活性达到最高值，与0 d相比分别增加了152.7%和239.72%；随后雌雄株SOD活性开始下降，胁迫8 d时，雌株SOD活性差异显著高于雄株(P＜0.05)，雌株SOD活性较0 d增加了65.23%，而雄株SOD活性与0 d差异不显著。
图 3 干旱胁迫下香榧雌雄叶片抗氧化酶活性的变化
Figure 3. Variation in antioxidant enzyme activities in leaves in male and female T. grandis ‘Merrillii’ under drought stress
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由图3B可知：香榧雌雄株扦插幼苗叶片中的POD活性随着干旱胁迫时间的延长呈现先增强后减弱的趋势。胁迫4 d时，雄株POD活性达到最高值，与0 d相比增加了61.49%；胁迫6 d时，雌株POD活性达到最高值，与0 d相比增加了101.88%；胁迫 8 d时，香榧雌株叶片中的POD活性显著高于雄株(P＜0.05)，较0 d相比，雌株增加了74.51%，而雄株POD活性与0 d相比差异不显著。
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从图3C可以看出：随着干旱胁迫时间的延长，香榧雌雄株扦插幼苗叶片中的CAT活性呈先升高后降低的趋势。胁迫4 d时，雄株CAT活性达到最高值，与0 d相比增加了47.97%；胁迫6 d时，雌株CAT活性达到最高值，与0 d相比增加了140.3%；胁迫8 d时，香榧雌株叶片中的CAT活性显著高于雄株(P＜0.05)，雌株CAT活性与 0 d相比差异不显著，雄株较0 d降低了92.62%。
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由图4可知：香榧雌雄株扦插幼苗叶片中的O2−和H2O2质量摩尔浓度随着干旱胁迫时间的延长，总体呈上升趋势。干旱胁迫0~2 d，香榧雌雄株O2−质量摩尔浓度无明显差异，干旱胁迫4~6 d，香榧雌雄株叶片中的O2−质量摩尔浓度逐渐升高；干旱胁迫8 d时，香榧雄株叶片的O2−质量摩尔浓度显著高于雌株(P＜0.05)，较0 d相比，雌株增加了102.83%，雄株增加了166.2%。香榧雌雄未遭受干旱胁迫时，叶片中O2−质量摩尔浓度几乎一致，干旱胁迫0~4 d时，香榧雄株H2O2质量摩尔浓度无明显变化，而雌株呈上升趋势；干旱胁迫4~8 d时，香榧雌株H2O2质量摩尔浓度趋于稳定，雄株明显升高；干旱胁迫8 d时，香榧雄株叶片的H2O2质量摩尔浓度显著高于雌株(P＜0.05)，较0 d相比，雄株增加了124.87%，雌株增加了96.61%。
图 4 干旱胁迫下香榧雌雄株叶片活性氧和脯氨酸质量摩尔浓度的变化
Figure 4. Variation in reactive oxygen and proline contents in leaves in male and female T. grandis ‘Merrillii’ under drought stress
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干旱胁迫显著增加了香榧雌雄扦插幼苗叶片中脯氨酸(Pro)质量摩尔浓度，香榧雌雄叶片中Pro质量摩尔浓度随胁迫时间的延长呈增加趋势，但不同处理时间下雄株的Pro质量摩尔浓度均高于雌株（图4）。胁迫8 d时，香榧雌雄叶片中Pro质量摩尔浓度达最大值，雄株的Pro质量摩尔浓度显著高于雌株(P＜0.05)，与0 d相比，香榧雌雄叶片中Pro质量摩尔浓度分别增加了462.00%和433.38%。
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本研究表明：夏季扦插繁殖的香榧雌株成活率较低，可能是雌雄异株之间不同的生理特性和生长习性差异所致[17]。雌雄株在生殖特性上存在差异，雌株的无性繁殖能力相对较弱，扦插时容易受到环境条件的影响。其次，雌雄株的生长习性与也存在差异，雄株在生长过程中能够更快地获取养分和水分资源，并能更好地抵抗一些外界压力，例如干旱[18]和盐碱胁迫[19]。这些特点使得雄株植物在一定程度上具备更高的成活率。本研究发现：6月扦插的香榧雌株生根率高于7和8月，而8月扦插的香榧雄株生根率高于6和7月。香榧雌雄株扦插相同天数时，雄株的成活率、生根率和侧根数均优于雌株，这与华中东青Ilex centrochinensis的扦插结果相似[20]。香榧雌雄株在不同月份的扦插效果不同，可能与不同月份的光照强度、日照时间、温度和湿度不同有关。
雌雄异株植物对环境胁迫表现出性别响应差异。有研究发现：镉胁迫对雄株南方四季杨Populus deltoides × nigra ‘Chile’负面影响更大[21]，蒙古柳Salix linearistipularis雌株的耐盐碱能力强于雄株[22]。本研究结果显示：香榧雌雄叶片的SOD、POD、CAT活性和MDA质量摩尔浓度在干旱胁迫下表现出显著差异，这表明性别调节了雌雄植株对干旱胁迫的抗氧化酶响应特征。香榧雌雄株抗氧化酶活性在干旱过程中呈先上升后下降趋势，且不同处理天数之间差异显著，表明干旱胁迫下香榧抗氧化酶均能正常发挥作用。香榧雌株的SOD、POD和CAT活性在干旱处理8 d时高于雄株，而MDA质量摩尔浓度较雄株低，说明干旱胁迫中雌株表现出更好的抗氧化酶活性和膜稳定性。这与苟蓉[23]的研究结果一致。通过提高防御酶活性抵抗和适应一定程度的干旱胁迫来维持活性氧产生与清除之间的平衡[24]，细胞膜的稳定对植物的生命活动起着重要的作用。
已有研究表明：干旱胁迫下植株的活性氧水平与MDA质量摩尔浓度呈极显著正相关[25]。本研究发现：持续干旱胁迫使得香榧幼苗叶片的H2O2、O2−和MDA质量摩尔浓度显著升高，且香榧雄株的H2O2、O2−和MDA质量摩尔浓度明显高于雌株。表明在干旱胁迫下，香榧雄株叶片膜系统比雌株更容易受损，雌株对干旱胁迫具有更强的适应性，这与刘牧野等[26]的研究结果一致，干旱胁迫下，野牛草Buchloe dactyloides雌株抗旱性强于雄株。
渗透调节是植物抵抗逆境的方式之一，Pro等作为重要的渗透调节物质，会在水分亏缺时主动积累以适应干旱逆境[27]。本研究发现：干旱胁迫处理后香榧Pro质量摩尔浓度随时间的延长而升高，干旱处理8 d时表现出显著的性别响应差异，且雌株Pro质量摩尔浓度高于雄株，说明香榧雄株在相同干旱胁迫下比雌株更易遭受损伤。这与马少薇等[28]的研究结果相同，干旱胁迫下黄柳Salix gordejevii雌株叶片Pro质量摩尔浓度显著低于雄株，雌株叶片保水能力较强，对水分短缺不敏感。
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本研究表明：香榧雌株选择6月扦插，雄株选择8月扦插，可以获得较为理想的扦插效果。在干旱胁迫下，香榧雌株通过调节抗氧化酶的活性来增强抗氧化能力，降低其活性氧的积累。此外，香榧雌株在干旱胁迫下还表现出更好的细胞膜稳定性，使得香榧雌株比雄株具有更高的抗旱性。
Physiological differences in rooting and response to drought in shoots of female and male Torreya grandis‘Merrillii’
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摘要:
目的 探究香榧Torreya grandis ‘Merrillii’雌雄植株的生根差异和响应干旱胁迫的生理差异，为香榧抗干旱种质资源的培育提供科学依据。 方法 以香榧新生雌雄株枝条为材料，比较两者夏季扦插生根差异，对生根状况较一致的香榧雌雄株施加聚乙二醇(PEG)模拟干旱处理，比较不同时间下香榧雌雄株幼苗的抗氧化酶活性、渗透调节物质、膜脂过氧化和活性氧质量摩尔浓度的变化。 结果 夏季扦插的香榧雄株成活率普遍高于雌株，雌雄株扦插的最佳时间不同，与7和8月相比，6月扦插的香榧雌株成活率和生根率更高，侧根数更多，而8月扦插的香榧雄株较6和7月的成活率和生根率更高，侧根数更多。在扦插相同时间下，雄株的成活率和生根率均高于雌株。干旱胁迫引起香榧叶片抗氧化酶活性发生显著变化，并扰乱其渗透调节功能和活性氧代谢平衡。在干旱胁迫下，与雄株相比，雌株具有更高的超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)活性，以及较低的丙二醛(MDA)、脯氨酸(Pro)、超氧阴离子(O2−)和过氧化氢(H2O2)质量摩尔浓度。 结论 夏季扦插的香榧雄株比雌株具有更高的扦插成活率。干旱胁迫下，香榧雌株能够更好地利用抗氧化系统来减少干旱胁迫引起的活性氧积累和细胞损伤，从而使香榧雌株比雄株更耐干旱。图4表1参28 Abstract:Objective This study, with an exploration of the rooting differences and the physiological differences in response to drought stress between male and female Torreya grandis ‘Merrillii’, is aimed to provide a scientific basis for the cultivation of drought-resistant germplasm resources of T. grandis ‘Merrillii’. Method First, with the shoots of newborn male and female T. grandis ‘Merrillii’ selected as materials, a comparison is conducted of the differences in rooting of summer cuttings between them. Then, PEG solution was applied to male and female T. grandis ‘Merrillii’ with consistent rooting status for simulated drought treatment after which the changes of antioxidant enzyme activity, osmomodulating substances, membrane lipid peroxidation and reactive oxygen species content of male and female seedlings were compared and analyzed under different treatment times. Result The survival rate of male T. grandis ‘Merrillii’ of summer cuttings was generally higher than female and the best time for cuttings was different for male and female T. grandis ‘Merrillii’. Cuttings for the female in June had higher survival, rooting rates and a higher number of lateral roots than those in July and August whereas the survival rate and rooting rate of male cuttings in August were higher than those in June and July, and the number of lateral roots was higher. When the male and female T. grandis ‘Merrillii’ were cut for the same number of days, the survival rate and rooting rate of male plants were higher than the female ones. Drought stress caused significant changes in antioxidant enzyme activity in fragrant leaves, and disturbed its osmoregulatory function and reactive oxygen species metabolism balance. Under drought stress, female plants had higher superoxide dismutase (SOD) activity, peroxidase (POD) activity and catalase (CAT) activity, as well as lower malondialdehyde (MDA), proline (Pro), superoxide anion (O2−) and hydrogen peroxide (H2O2) than male strains. Conclusion The male T. grandis ‘Merrillii’ of summer cuttings have a higher survival rate of cuttings than female, and under drought stress, the female T. grandis ‘Merrillii’ can better use the antioxidant system to reduce the accumulation of reactive oxygen species and cell damage caused by drought stress. Thus, the female T. grandis ‘Merrillii’ are more drought-tolerant than male ones. [Ch, 4 fig. 1 tab. 28 ref.] -
Key words:
- Torreya grandis ‘Merrillii’ /
- dioecious plant /
- drought stress /
- plant physiology
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生态用地研究是景观生态学重要的研究内容，其理论方法强调土地利用的合理性，目的在于阐明土地生态评价单元与其土地利用方式之间的协调程度和发展趋势[1]。综合考虑景观生态和环境要素的生态用地研究是目前城市规划、土地利用规划以及环境影响评价等研究的热点及难点问题[2-3]。景观生态安全格局是判别和建立生态基础设施的重要途径，并以景观生态学理论和方法为基础，从生态过程与格局的功能关系研究出发，判别对这些生态过程的健康与安全有着关键意义的景观格局[4]。多年来，景观格局研究都是停留在景观格局特征的描述方面[5-6]，由于未能深入反映生态过程研究而受到质疑。因此，应用生态敏感性评价方法与景观生态安全理论相结合的途径，必将在未来成为研究区域生态用地格局的发展趋势。本研究以浙江省慈溪市附海镇为研究对象，应用生态敏感性评价方法和景观生态安全理论，借助地理信息空间分析技术，在研究各类生态用地合理配置及区域生态可持续发展的基础上，提出了基于生态用地评价的规划和建设目标，并试图为相关研究提供研究思路和方法。
1. 研究地区与研究方法
1.1 研究区概况
附海镇位于慈溪市东南部，中心位于30°07′N，121°03′E，南与观海卫镇、桥头镇接壤，西与新浦镇交界，北枕杭州湾，距离慈溪市中心15 km，总面积约为22 km2。南北约为11 km，东西在中部宽约6 km，整个区域地势平坦，呈长条状，系海洋沉积平原。母质为海积物，由长江口涌入的海泽泥沙和钱塘江下冲泥沙在潮汐动力作用下堆积而成，南部地势略高于北部。附海镇属亚热带南缘季风气候区，全年以东南风为主。气温受冷暖气团交替控制和杭州湾海水调节，气候温和湿润，平均气温为17.9 ℃。辖区自然条件独具特色，栽有大量的花卉植物，素有“花卉之乡”美誉。随着慈溪市交通干道中横线和杭州湾跨海大桥南岸连接线的开通，附海镇现已融入宁波“半小时”经济圈和上海“两小时”经济圈。
1.2 研究方法
1.2.1 数据来源与预处理
本研究以附海镇2009年高空间分辨率航空影像（1 ∶ 5 000）为主要数据源，结合土地利用现状图、城市绿地系统规划总图及相关部门的现状调查资料作为空间信息提取的基本信息源。首先利用ENVI 4.3图像处理软件对图像进行几何校正，转换成Xian_1980坐标体系，并对图像进行拼接裁剪处理，获得研究区的影像图[7]。利用ArcGIS 9.2进行人工目视解译，结合实地调查对研究区土地利用类型分布进行矢量化，并将矢量文件通过空间分析模块（conversion tools）转换成大小为5 m × 5 m的栅格数据，最后利用ArcGIS 9.2软件的数据管理功能，将属性数据与图层数据相结合进行管理。
景观格局指数分析景观格局指数是景观空间分析的重要方法，使生态过程与空间格局相互关联的度量成为可能，在景观格局分析与功能评价、景观规划、设计与管理等领域都具有重要作用[8-10]。景观分类是景观格局定量分析的基础，目前，有关城镇景观类型分类尚存在着不同的分类体系。本研究的景观分类，主要参照GB 50137-2011《城市用地分类与规划建设用地标准》，结合附海镇的用地特点，将研究区分为建设用地、交通用地、农田、城镇绿地、滩涂湿地、水域6种类型（表 1），以此6种类型作为城镇景观类型的基本单元，研究城镇景观生态安全和可持续发展的生态功能[11-13]。将处理过的航片栅格图导入Fragstats 3.3 软件中进行景观指数计算。根据本研究区域的特点，选择的景观格局指数有斑块数（NP），斑块类型面积（CA），斑块面积比例（PLAND），斑块密度（PD），边缘密度（ED），最大斑块指数（LPI），斑块形状指数（LSI），平均斑块面积（AREA＿MN），面积加权平均形状指数（SHAPE＿AM），面积加权平均分维数（FRAC＿AM），景观聚集度指数（AI）等[14-18]指标对研究区整体景观格局进行初步分析。
表 1 附海镇景观类型分类Table 1. Landscape types of Fuhai Town序号 景观类型 特征 1 建设用地 主要是城镇建设用地，包括居住用地、工业用地、仓储用地、广场用地和一些未利用的裸露地面等 2 交通用地 主要是高速公路和一、二级公路等 3 农田 主要是耕地、农田等 4 城镇绿地 主要是公园绿地、附属绿地、生产绿地、防护绿地等 5 湿地及滩涂 主要是滩涂、湿地 6 水域 主要是江、河等水系 1.2.3 生态敏感性评价
生态敏感性指生态系统对人类活动干扰和自然环境变化的反应程度，可表征区域生态环境遇到干扰时产生生态环境问题的难易程度和可能性大小[19-20]。在生态敏感程度较高的区域，当受到人类不合理活动影响时，更易产生生态环境问题，应划分区域生态环境保护重点。生态敏感性评价中的指标选取是生态用地评价的核心[20]，指标体系的选取应反映研究区域最主要的生态问题。通过调查与研究区域生态环境现状、主要生态问题，咨询相关专家以及参考已有类似研究指标权重体系的基础上[21-22]，本研究选取对研究区生态敏感性影响较大的生态因素，即土地利用类型、距环境敏感区距离和区域开发强度3大类进行生态敏感性分析（表 2）。①土地利用类型评价因子。不同生态系统类型对区域生态环境的影响程度不同，其生态敏感性也有所差异。土地利用类型是不同生态系统的最直接表征[23]。因此，本研究选择土地利用类型作为生态敏感性评价因子之一，结合航片高清影像解译数据及区域土地利用特征，将附海镇土地利用类型划分为建设用地、交通用地、农田、城镇绿地、滩涂湿地、水域6类，依据不同土地利用类型对生态敏感性的影响大小进行分类并赋值。②区域开发强度评价因子。人类的区域开发活动对当地生态敏感性影响程度较大。工业区、居民点等建设用地，以及道路、交通等建设用地程度，是区域开发强度的主要表现。在空间距离上，越是靠近区域开发强度高的地区，则生态敏感度越低。因此，本研究将距建设用地的距离、距交通用地的距离作为生态敏感性评价因子。划分距建设用地的距离大于200 m为高度敏感区，大于100 m小于200 m为中度敏感区，大于50 m小于100 m为低度敏感区，小于50 m为非敏感区；划分距交通用地距离大于300 m为高度敏感区，大于100 m小于300 m为中度敏感区，大于50 m小于100 m为低度敏感区、小于50 m为非敏感区。③环境敏感区评价因子。环境敏感性指生态系统对人类活动反应的敏感程度，用来反映产生生态失衡与生态环境问题的可能性大小。根据附海镇生态环境特征，其环境敏感区包括主要水域、湿地和滩涂等，上述环境敏感区对附海镇生态环境保护具有重要意义。划分距环境敏感区的距离小于100 m为高度敏感区；大于100 m小于200 m为中度敏感区；大于200 m小于300 m为低度敏感区，大于300 m为非敏感区。④综合评价。通过ArcGIS 9.2 软件的空间分析（spatial analysis）功能，进行生态敏感性各因子评价以及加权综合评价（表 2）。各评价因子赋值、敏感性分级和权重分配反映了各评价因子内部以及总体权重的相对趋势。根据各个评价因子权重及敏感性分级，计算附海镇生态敏感性综合评价值，并将生态敏感区分为高度敏感区、中度敏感区、低度敏感区和非敏感区4种等级。
表 2 生态敏感性评价因子等级及权重Table 2. Grades and weights of ecological sensibility factors评价因子 亚项 生态敏感性 重分类 分值 权重/% 土地利用类型 高度敏感 水域 10 40 滩涂、湿地 8 中度敏感 农田 6 城镇绿地 4 低度敏感 交通用地 2 非敏感 建设用地 1 距环境敏感区距离 高度敏感 ＜100m 10 20 中度敏感 100~200m 6 低度敏感 200~300m 3 非敏感 ＞300m 1 区域开发强度 距道路距离 高度敏感 ＞300m 10 20 中度敏感 100~300m 6 低度敏感 50~100m 3 非敏感 ＜50m 1 距建筑距离 高度敏感 ＞200m 10 20 中度敏感 100~200m 6 低度敏感 50~100m 3 非敏感 ＜50m 1 2. 结果与分析
2.1 景观格局指数分析
2.1.1 城镇景观斑块组成结构
从附海镇景观要素斑块组成可以看出（图 1，表 3），城镇绿地的斑块面积最大，达到767.31 hm2，面积所占比例也最高为35.27%；其次是建设用地和农田，两类斑块面积都处于中等水平，面积分别为591.29 hm2和497.83 hm2，占总面积的27.18%和22.88%；交通用地和滩涂湿地面积较小，分别为128.75 hm2和103.17 hm2，占总面积的5.92%和4.74%；斑块总面积最小的为水域，仅为87.37 hm2，占总面积的4.02%。从附海镇景观格局分类图（图 1）可以看出：附海镇建设用地类型主要分布在中部成片的居住区以及南部工业园区；农田类型主要分布在镇北部、西南以及东南区域；由于苗木产业发达，城镇绿地类型所占比率最大，其生产绿地基本上为大型斑块，连接成片，所占比率最高，主要分布在附海镇北部和东南部的苗木栽植区。景观类型斑块数和平均斑块面积，在一定意义上可揭示城镇景观破碎化程度。从附海镇景观类型斑块组成上来看，滩涂湿地类型的斑块数量最小，是以2个特大型斑块形式存在，平均斑块面积最大，受到人为活动的干扰最小，斑块破碎化程度最低；交通用地与水域类型的斑块数量最多，分别为495个和506个，其平均斑块面积最小，斑块破碎化程度最大；其原因在于附海镇形成了较好的公路交通网，城镇主要道路连通性及完整性较好。同时，乡镇村庄众多，村级道路网络复杂多样，破碎化程度较高；另外，乡镇区域三塘横江、四塘横江、蛟门浦、八塘横江等水系通道显著，河流水系分支较多，并大量被交通道路景观要素分割，城镇景观总体呈现出“树枝”状形态，破碎化程度很高。
表 3 附海镇不同景观类型的斑块组成Table 3. Patch structure of different landscape types in Fuhai Town斑块类型 斑块数/个 面积/hm2 占总数/% 平均斑块面积/hm2 最大斑块指数 建设用地 292 591.29 27.18 2.03 3.34 交通用地 495 128.75 5.92 0.26 3.60 农田 218 497.83 22.88 2.28 2.22 城镇绿地 460 767.31 35.27 1.67 2.63 湿地及滩涂 2 103.17 4.74 51.59 2.98 水域 506 87.37 4.02 0.17 0.49 合计 1973 2175.72 100 2.1.2 城镇景观类型尺度分析
景观类型的斑块密度可揭示某一区域景观被该类型斑块分割的程度，其对境域生物物种保护、物质和能量分布具有重要影响。各个景观组分的斑块密度（PD）则直接地反映了斑块组分的破碎化程度，而斑块形状指数（LSI）则反映斑块聚合和离散程度。从表 4可见：斑块密度指数（PD）排序为水域＞交通用地＞城镇绿地＞建设用地＞农田＞滩涂及湿地；斑块形状指数的排序为交通用地＞水域＞城镇绿地＞建设用地＞农田＞滩涂及湿地。上述结果表明：交通用地和水域破碎化最为严重，景观类型复杂，尤其是南部水域支流更为明显；湿地及滩涂类型斑块的形状较规则，斑块成片集中分布在镇域北部，完整性较好。因此，其斑块密度和斑块形状指数都最小。同样从面积加权平均形状指数（SHAPE＿AM）和面积加权平均分维数（FRAC＿AM）的数值上可见：交通用地和水域均为较高的数值，而农田及生态涵养用地景观类型的面积加权形状指数和面积加权平均分维数都比较低。从景观聚集度指数上则也反映出，滩涂及湿地类型具有最高的景观聚集度指数（AI），其次是城镇绿地和农田，最小的是交通用地。同样也表明湿地及滩涂景观破碎化较低，而交通用地类型破碎化最为严重，受人为活动的影响最大。
表 4 附海镇景观类型特征Table 4. Characteristics of landscape types in Fuhai Town斑块类型 斑块密度
(PD)边缘密度
(ED)斑块形状指数(LSI) 面积加权平均形状指
数(SHAPE_AM)面积加权平均形状指
数(FRAC_AM)景观聚集度指
数(AI)建设用地 13.42 93.15 28.80 4.28 1.22 94.27 交通用地 22.75 105.67 72.04 28.42 1.51 68.55 农田 10.02 63.95 24.87 3.09 1.17 94.64 城镇绿地 21.14 92.40 28.88 2.65 1.15 94.95 湿地及滩涂 0.09 1.80 2.11 1.50 1.06 99.45 水域 23.26 57.73 49.22 4.47 1.30 74.06 2.2 生态敏感性评价
2.2.1 单因子评价
在附海镇生态敏感性评价的4个因子中，土地利用类型因子最为敏感，其高度敏感区和中度敏感区面积比例分别为8.68% 和57.24%，其次为环境敏感区因子，其高度敏感区和中度敏感区面积比例分别为64.75% 和24.53%（图 2）。在土地利用类型评价因子中，其结果显示高度敏感区主要分布在七塘公路以北沿海滩涂湿地、三塘横江和八塘横江一带；中度敏感区主要分布在镇域北部苗圃地和农耕用地；低度敏感区和非敏感区主要集中于镇区南部以及中部的建成区、村落和工业片区。附海镇北部为沿海滩涂区，其良好的自然环境和丰富的食物生境已成为鸟类迁徙必经的中转站。同时，它在维护生态平衡、降解污染、调节气候及控制土壤侵蚀等方面均起到重要作用，是镇域环境敏感区的重要组成部分。环境敏感区影响因子分析结果表明：该因子高度敏感区主要分布在七塘公路以北沿海滩涂湿地，以及八塘横江、三塘横江、蛟门浦、四塘横江等主干水系区域。区域开发强度因子的生态敏感度分析表明：距建筑的距离，以及距主要交通道路的距离越大，则该因子的生态敏感度越高，其结果显示出低度敏感区主要集中在观附公路、高速连接线、中横线、韩家路、郑家浦路、建附公路等镇域主要交通道路以及镇域中南部的居住、工业建筑片区。
图 2 生态敏感性单因子评价结果Figure 2. Results of single factor ecological sensitivity assessment in Fuhai Town2.2.2 综合评价
根据上述各评价因子权重及敏感性分级，综合加权得到附海镇生态敏感性综合评价值为1.2 ~10.0，采用自然裂段法（natural breaks）将生态敏感区分为4类，即高度敏感区、中度敏感区、低度敏感区和非敏感区（表 5）。由图 3综合分析得出：附海镇生态高度敏感区、中度敏感区、低度敏感区和非敏感区面积分别为155.78，593.75 ，662.73 和763.46 hm2，分别占总面积的7.16%，27.29%，30.46%和35.09%。生态高度敏感区主要分布于北部沿海滩涂湿地，以及三塘横江、八塘横江、蛟门浦等河流水系等区域。该区域生态最为敏感，应加强湿地水体的保护，禁止在该区域内开发建设用地，巩固和保护好现有的生态屏障。中度敏感区主要分布于镇域北部经济林种植片区、农耕地，以及区域中部、南部居民点附近零星的农耕地片区，该区域处于湿地水体与道路建筑之间，具有一定的植被资源，属于生态环境保护较好的区域。由于受周边人类区域开发活动强度的影响，其生态敏感性综合评价为中度，但考虑区域的生态安全，中度敏感区的开发建设活动应严格控制其规模和强度。低度敏感区主要分布于中部建成区以及南部工业建筑区域，该类区域受人类活动影响较大，其生态敏感度综合评价较低，该区域的建设用地布局和规模，应该加强控制保护好周围生态资源，减弱对周边生态环境安全的影响。非敏感区主要集中于西部居民村落片区，以及中部居住、工业建筑片区。该片区距湿地水域等环境敏感区较远，并且受到人类区域开发活动影响最大，因而生态敏感性最低。附海镇区生态敏感度大体呈现从水体、滩涂湿地到居住、工业建设用地逐步降低的趋势。
表 5 生态敏感性综合评价结果Table 5. Results of ecological sensitivity comprehensive assessment生态敏感性类别 面积/hm2 百分比/% 利用类型 利用类型面积/hm2 利用类型百分比/% 高度敏感区 155.78 7.16 核心保护区 155.78 7.16 中度敏感区 593.75 27.29 控制发展区 593.75 27.29 一般敏感区 662.73 30.46 适宜发展区 1426.19 65.55 非敏感区 763.46 35.09 3. 结论与讨论
本研究利用生态敏感性评价方法与景观生态安全理论相结合的分析途径，研究浙江省慈溪市附海镇生态敏感性程度及其空间分布状况。结果表明：从景观生态安全格局评判可以发现，道路景观的破碎化程度最高，受人为影响严重。滩涂湿地景观破碎化程度较低，没有受到大量的人为干扰影响。从生态敏感性评价可知，生态敏感性综合评价结果与生态环境现状基本一致，反映本研究所筛选的生态敏感性评价指标较为合理，其评价结果也具有客观性。生态高度敏感区最集中于北部沿海滩涂湿地等区域，与景观安全格局分析中破碎化程度越低，受到人为影响越小，生态敏感度越高的结果相符合。基于2种分析方法的融合研究，较以往单一研究方法所分析的结果更具有科学性。同时，还具有一定的客观性和可操作性等特点，将为乡镇区域建设规划方案调整与优化提供科学依据。通过上述研究，以此划分出促进本地区景观生态安全的核心保护区、控制发展区、适宜发展区3类区域利用类型,并提出相应的管护措施。
本研究选择建设用地、交通用地和环境敏感区影响因子等指标，研究开发活动对乡镇区域生态环境的影响程度，并结合土地利用类型影响因子，试图深入探讨镇域土地资源合理利用时所表证的生态用地特征，可为同类型区域开发及生态评价提供借鉴和参考。当然，也应该根据不同地区的特点，选用适宜的评判方法，并结合时间动态变化，综合分析城镇生态用地的发展趋势。
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图 1 干旱胁迫下香榧雌雄株的表型变化
Figure 1 Changes in the appearance of male and female T. grandis ‘Merrillii’ under drought stress
图 2 干旱胁迫下雌雄株香榧叶片MDA质量摩尔浓度的变化
Figure 2 Variation in MDA contents in leaves in male and female T. grandis ‘Merrillii’ under drought stress
图 3 干旱胁迫下香榧雌雄叶片抗氧化酶活性的变化
Figure 3 Variation in antioxidant enzyme activities in leaves in male and female T. grandis ‘Merrillii’ under drought stress
图 4 干旱胁迫下香榧雌雄株叶片活性氧和脯氨酸质量摩尔浓度的变化
Figure 4 Variation in reactive oxygen and proline contents in leaves in male and female T. grandis ‘Merrillii’ under drought stress
表 1 嫩枝扦插结果分析
Table 1. Analysis of softwood cutting results
香榧性别 扦插月份 扦插时长/月 成活率/% 生根率/% 直径/mm 侧根数/条 侧根长/cm 雌株 6月 3 80.00 53.57 1.71±0.36 ef 3.67±1.44 bcdefg 2.20±0.95 cd 4 80.00 92.86 1.49±0.40 f 5.30±1.12 a 3.49±1.51 c 5 40.00 76.47 2.00±0.53 cdef 4.38±1.61 abcd 3.32±1.40 c 7月 3 68.57 66.67 2.28±0.40 abcde 2.44±0.81 ghi 2.12±1.70 cd 4 74.29 42.31 2.48±0.48 abcd 2.18±0.92 hi 2.28±1.78 cd 5 45.71 62.50 2.11±0.70 bcde 2.60±1.65 efghi 6.88±3.82 a 8月 3 71.43 28.00 2.27±0.42 abcde 1.43±0.71 i 1.47±1.21 d 4 48.57 47.06 2.13±0.66 bcde 4.00±1.41 abcd 2.64±1.80 cd 5 37.14 46.15 2.29±0.54 abcde 5.00±1.09 ab 6.68±5.13 a 雄株 6月 3 97.14 79.41 1.72±0.26 ef 3.30±1.54 defgh 3.31±1.82 c 4 82.86 82.76 1.96±0.38 cdef 3.83±1.43 bcdef 3.43±1.45 c 5 85.71 100.00 2.82±0.73 a 3.87±1.46 bcde 5.89±3.73 ab 7月 3 94.29 87.88 2.20±0.70 bcde 2.48±1.30 fghi 1.74±1.29 cd 4 94.29 100.00 2.53±0.73 abcd 3.73±1.56 bcdefg 5.07±2.46 b 5 77.14 92.59 2.63±0.57 ab 3.4±1.35 defgh 5.76±2.41 ab 8月 3 100.00 85.71 2.22±0.95 abcde 4.23±1.52 abcd 3.26±1.94 c 4 97.14 100.00 2.56±0.75 abc 3.59±1.58 cdefgh 3.29±1.89 c 5 88.57 100.00 1.92±0.59 def 4.84±1.61 abc 5.18±3.92 b 说明：直径、侧根数、侧根长为平均值±标准差，同列不同小写字母表示不同时长间差异显著(P＜0.05)。 
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