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木兰属Magnolia植物分布范围广, 多为高大乔木或灌木, 抗性强, 株型优美, 早春季节开花, 花色艳丽, 具有较高的观赏价值, 在园林绿化中应用广泛[1], 具有广阔的市场价值。目前, 杂交育种是木兰属新品种选育的主要手段之一, 大部分种间杂交均表现为亲和[2]。花粉活力的高低直接影响杂交育种工作的成败。花粉活力的测定方法有直接授粉、离体萌发、染色法等[3]。直接授粉花粉生活力易受柱头可授性、授粉时期、花粉与柱头亲和性等因素影响[4]。根据染色原理不同, 染色法分为氯化三苯基四氮唑(TTC)、碘-碘化钾法、联苯胺法、醋酸洋红染色法等, 该方法虽简单易操作, 但所测得的花粉活力受花粉自身特性的影响较大, 如花粉壁的厚度、花粉内各种酶活性的强弱等[5], 未成熟、衰老或败育的花粉仍能染色[6]。离体培养法为花粉提供的条件与花粉在柱头内萌发的条件相似[7], 所得花粉活力与花粉在柱头上的活力最接近, 是检测花粉活力的最佳方法。近年来, 已有许多木兰属植物花粉形态、生活力及其储藏特性的相关研究, 如二乔玉兰Magnolia soulangeana[8], 天女木兰Magnolia sieboldii[9], 紫玉兰Magnolia liliflora[10], 景宁木兰Magnolia sinostellata[11]等, 研究表明不同植物适宜的培养基组分及质量浓度要求不同, 花粉离体培养中所需的萌发条件也不同。本研究在综合前人研究的基础上, 以望春玉兰Magnolia biondii, 长花玉兰Magnolia ‘Changhua’, 丹馨玉兰Magnolia ‘Danxin’, 黄山木兰Magnolia cylindrica等为试验材料, 研究不同培养基组分、培养温度及时间对花粉萌发的影响。旨在筛选出各植物材料适宜的培养基及花粉萌发最佳条件, 为木兰属植物的育种工作提供依据。
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望春玉兰、长花玉兰、丹馨玉兰、黄山木兰等4种木兰属植物均来自于浙江农林大学苗圃地, 将所采集花药置于硫酸纸上, 自然干燥24~36 h, 待花药开裂后收集花粉, 并放置于硅胶中干燥, -80 ℃条件下储藏备用。
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采用离体培养法。蔗糖质量浓度梯度为0, 50, 100, 150, 200 g·L-1; 硼酸质量浓度梯度为0, 50, 100, 200, 300 mg·L-1; PEG-4000质量浓度梯度为0, 150, 200, 250, 300 g·L-1。
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在单因子试验的基础上, 选取对试验材料影响较大的培养基组分及质量浓度, 进行L9(33)正交试验(表 1), 以得到最佳培养基组分。
表 1 4种木兰属植物花粉正交试验的萌发率
Table 1. Pollen germination rate of four Magnolia species in orthogonal design experiment
编号 P蔗糖/(g·L-1) P硼酸/ (mg·L-1) PPEG-4000/(g·L-1) 花粉萌发率/% 望春玉兰 长花玉兰 丹馨玉兰 黄山木兰 1 0 50 150 61.16 ± 4.05 abc 29.55 ± 3.89 bcd 12.24 ± 0.93 de 29.20 ± 4.73 c 2 0 100 200 58.34 ± 1.69 abc 20.74 ± 0.52 cd 11.95 ± 1.92 e 30.43 ± 2.14 c 3 0 200 250 54.95 ± 4.84 bc 18.78 ± 2.55 d 19.26 ± 2.83 bcd 18.36 ± 1.19 c 4 50 50 200 69.23 ± 5.48 a 35.85 ± 6.55 bc 21.09 ± 1.80 bc 50.02 ± 2.75 b 5 50 100 250 58.68 ± 1.38 abc 31.79 ± 3.63 bcd 16.50 ± 2.45 cde 69.54 ± 5.06 a 6 50 200 150 65.37 ± 0.62 abc 29.43 ± 4.89 bcd 18.12 ± 0.75 cde 64.64 ± 5.92 ab 7 100 50 250 68.50 ± 8.40 ab 37.66 ± 6.81 ab 25.58 ± 3.46 ab 56.37 ± 4.11 ab 8 100 100 150 52.86 ± 2.35 c 34.73 ± 6.68 bcd 29.79 ± 0.99 a 51.76 ± 9.96 b 9 100 200 200 65.86 ± 0.83 abc 51.47 ± 4.27 a 28.56 ± 2.80 a 50.85 ± 2.09 b R(望春玉兰) 6.28 9.67 4.68 R（长花玉兰） 18.27 1.13 6.61 R（丹馨玉兰） 13.50 2.57 0.09 R（黄山木兰） 35.40 5.96 4.77 说明：同列数据后不同小写字母表示差异显著(P < 0.05) -
利用最佳培养基, 把4种试验材料分别置于15, 20, 25, 30, 35 ℃下进行离体培养, 培养12 h后, 根据实验结果, 确定最适萌发温度。在最适温度条件下, 分别培养3, 6, 9, 12, 15 h, 确定最佳培养条件。
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采用离体培养法, 在双凹载玻片内滴入培养液, 将充分混匀后的花粉均匀点入培养液中, 将载玻片置于铺有湿润滤纸的培养皿内, 25 ℃, 8 400 lx人工气候培养箱中培养12 h。在显微镜下观察统计, 花粉管长度等于或超过花粉粒直径的花粉即视为已萌发。重复3次·处理-1，观察视野3个·重复-1, 所统计的花粉粒不少于50粒·视野-1。花粉萌发率=(萌发的花粉粒数/视野中花粉粒总数)×100%。
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使用Excel 2010对数据进行统计, 利用SPSS 22.0对原始数据进行反正弦转换并进行单因素方差分析(Duncan’s), 各处理间差异显著性水平为0.05。
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试验结果表明:不同质量浓度蔗糖对4种木兰属植物花粉萌发率影响显著(图 1A)。随着蔗糖质量浓度的增加, 4种花粉萌发率均呈先增加后减小的变化趋势。不同植物最大萌发率及最适蔗糖质量浓度有所不同, 望春玉兰花粉适宜的蔗糖质量浓度为50和100 g·L-1, 花粉萌发率分别为62.56%和68.87%, 显著高于其他质量浓度处理下的萌发率(P＜0.05);当蔗糖质量浓度超过100 g·L-1时, 望春玉兰花粉萌发率下降, 但蔗糖溶液中花粉萌发率均高于对照。长花玉兰在100 g·L-1的蔗糖溶液中, 萌发率达最大, 为18.02%, 显著高于其他质量浓度处理(P＜0.05);蔗糖质量浓度为200 g·L-1时, 花粉萌发率最低, 为9.90%, 比对照低1.92%。在各质量浓度蔗糖培养基上, 丹馨玉兰花粉萌发率均低于10%, 蔗糖质量浓度为0~100 g·L-1时, 花粉萌发率差异不显著(P＞0.05);而高质量浓度蔗糖溶液对丹馨玉兰花粉萌发起抑制作用, 150和200 g·L-1蔗糖质量浓度下, 花粉萌发率显著低于对照, 分别降低了3.47%和4.42%。黄山木兰花粉适宜的蔗糖质量浓度为50~100 g·L-1, 在此范围内花粉萌发率显著高于对照(P＜0.05), 在200 g·L-1蔗糖溶液中, 黄山木兰花粉萌发率最低, 为2.46%, 低于对照22.95%。
图 1 不同因素对4种木兰属植物花粉萌发率的影响
Figure 1. Effects of different factors on pollen germination rate of four Magnolia species
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硼酸对4种木兰属植物花粉萌发均有显著作用(图 1B)。其中, 望春玉兰花粉在200 mg·L-1硼酸的培养液中萌发率高达79.63%, 显著高于其他质量浓度下花粉的萌发率(P＜0.05), 且比对照萌发率高46.89%, 高质量浓度的硼酸培养液中花粉萌发率与对照无显著差异(P＞0.05)。在0~200 mg·L-1硼酸范围内, 长花玉兰花粉萌发率均随质量浓度的增加而上升, 其最适质量浓度为200 mg·L-1, 萌发率为25.57%, 显著高于对照; 在300 mg·L-1硼酸条件下, 萌发率开始下降。丹馨玉兰花粉在各质量浓度硼酸条件下萌发率差异均不显著(P＞0.05), 当硼酸质量浓度为50和100 mg·L-1时, 花粉萌发率达最大, 分别为13.22%和14.93%, 对照萌发率最低, 为7.27%。黄山花粉萌发率随着硼酸质量浓度增大而增加, 在100 mg·L-1时, 其花粉萌发率达最大, 为47.09%, 显著高于200 mg·L-1下的萌发率(28.47%), 与其他质量浓度培养液中的花粉萌发率差异不显著(P＞0.05)。
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随着PEG-4000质量浓度的增加, 4种木兰属植物花粉萌发率均呈先增加后减小的变化趋势(图 1C)。PEG-4000的质量浓度为200和250 g·L-1时, 望春玉兰花粉萌发率达最大, 分别为53.92%和51.21%, 显著高于其他质量浓度处理(P＜0.05)。长花玉兰花粉萌发的最适PEG-4000质量浓度为150 g·L-1, 之后随着PEG-4000质量浓度的增加, 花粉萌发率降低; 当质量浓度为300 g·L-1时, 花粉萌发率仅为2.41%, 显著低于对照萌发率(13.60%)。可见高质量浓度的PEG-4000抑制长花玉兰花粉萌发。丹馨玉兰花粉在PEG-4000质量浓度为150~250 g·L-1时, 萌发率差异不显著(P＞0.05), 显著高于其他处理(P＜0.05);质量浓度为200 g·L-1时萌发率最大, 为17.29%;300 g·L-1 PEG-4000抑制花粉萌发, 萌发率仅为2.41%, 且低于对照(4.39%)。在150g·L-1PEG-4000培养液中黄山木兰花粉萌发率达最大(42.39%), 显著高于其他质量浓度下花粉萌发率, 随着质量浓度增大, 萌发率呈逐渐递减趋势。
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在单因子试验的基础上, 进行L9(33)正交试验, 寻找最佳培养基组合。试验结果表明(表 1):4种木兰属植物花粉萌发对液体培养基组分的质量浓度存在差异, 这可能因不同基因型花粉自身的萌发特性而异。望春玉兰在50 g·L-1蔗糖+50 mg·L-1硼酸+200 g·L-1PEG-4000培养基下萌发率高于其他培养基, 高达69.23%, 极差分析表明各因素对其花粉萌发率的影响依次为:硼酸＞蔗糖＞PEG-4000。长花玉兰在100 g·L-1蔗糖+200 mg·L-1硼酸+200 g·L-1 PEG-4000培养基下萌发率最高, 为51.47%, 极差分析显示对其花粉萌发率的影响因素依次为:蔗糖＞PEG-4000＞硼酸。丹馨玉兰在100 g·L-1蔗糖+100 mg·L-1硼酸+150 g·L-1 PEG-4000培养基下萌发率最高, 为29.79%, 极差分析显示对其花粉萌发率的影响因素依次为:蔗糖＞硼酸＞PEG-4000。黄山木兰在50 g·L-1蔗糖+100 mg·L-1硼酸+250 g·L-1 PEG-4000培养基下萌发率最高, 为69.54%, 极差分析表明各因素对其花粉萌发率的影响依次为蔗糖＞硼酸＞PEG-4000。
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不同温度对望春玉兰、长花玉兰、丹馨玉兰及黄山木兰花粉萌发率均有一定的影响(图 3A)。15~25 ℃内, 随着温度的升高, 萌发率随之增加, 25 ℃时各植物花粉萌发率显著高于其他温度处理萌发率(P＜0.05), 依次为75.85%, 31.85%, 18.94%, 61.14%;在25~35 ℃内, 随着温度的上升, 萌发率受到抑制, 即温度过高或过低均不适合4种花粉萌发。由此可见:虽然4种不同遗传背景的花粉萌发率有较大差异, 但其最适萌发温度相同。
图 2 不同培养条件下4种木兰属植物花粉萌发率的变化
Figure 2. Changes of different culture conditions on pollen germination rate of four Magnolia species
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由试验结果可知(图 3B):培养3 h时, 4种木兰属植物花粉均已萌发, 6~9 h萌发率迅速上升, 12~15 h萌发率趋于稳定。其中培养9 h时, 望春玉兰和黄山木兰花粉萌发率达到最大, 分别为71.19%和59.82%, 而长花玉兰和丹馨玉兰花粉萌发率在培养12 h时达到最大, 分别为44.50%, 23.43%。4种植物花粉虽最适培养时间有所不同, 但其萌发趋势几乎一致。
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蔗糖和硼酸是组成花粉离体培养基的基本成分, 蔗糖为花粉代谢、跨膜运输等过程提供必要的能量, 同时也是维持花粉内环境稳定的渗透调节物质[12]。本研究结果表明, 蔗糖对4种木兰属植物花粉萌发的影响水平不同, 蔗糖在长花玉兰、丹馨玉兰及黄山木兰花粉萌发中具有主导作用, 但对望春玉兰花粉萌发率影响水平次于硼酸, 这可能与不同植物生物学特性相关。4种木兰属植物花粉萌发最适蔗糖质量浓度(50~100 g·L-1)与二乔玉兰[8], 天女木兰[9]结果相符。
硼元素在植物体内作为微量营养生长调节剂, 以花器官内含量居多, 且主要分布于柱头及子房, 硼对糖分的吸收具有促进作用, 参与果胶物质的合成, 且促进花粉管壁的形成, 从而加快花粉萌发生长[13]。本研究中, 4种木兰属植物所需最适硼酸质量浓度不同, 但在含有硼酸的培养基中花粉萌发率均高于对照, 即花粉萌发需要硼元素的参与。正交试验结果表明:望春玉兰花粉萌发所需硼酸质量浓度低于其他3种花粉, 可能由于蔗糖和PEG-4000的添加, 望春玉兰花粉对硼酸的需求量减少。长花玉兰在200 mg·L-1硼酸溶液中萌发率达最大, 与景宁木兰研究结果相同[11]; 丹馨玉兰、黄山木兰均在100 mg·L-1硼酸溶液中萌发率达最大, 与二乔玉兰、天女木兰结果一致[8-9]。由此可知:100~200 mg·L-1硼酸可促进木兰属植物花粉萌发生长。
PEG-4000作为高分子渗透剂, 在花粉萌发过程中, 通常改变花粉内膜结构, 提高内膜通透性, 从而促进花粉粒萌发[14]。单因素试验表明:4种木兰属植物最适PEG-4000质量浓度为150~250 g·L-1, 对蜡梅Chimonanthus praecox[15]的研究发现, 低质量浓度PEG-4000对花粉离体萌发作用不显著, 而高浓度下, 花粉萌发率显著受到抑制, 本研究结果与此相一致。正交试验结果表明:PEG-4000在4种花粉萌发中均不是主导因子, 而若蜡梅花粉离体培养基内不含PEG-4000, 其花粉不萌发[15], 可能由于不同科植物花粉萌发过程中所需营养不同。PEG-4000是首次应用于木兰属植物花粉离体萌发, 对同属其他植物花粉萌发有待进一步研究。
多数花粉萌发的最适温度为25 ℃[16], 本研究结果与此相同。也有研究发现[17]:由于植物分布区不同, 其花粉萌发对温度的响应有所差异。望春玉兰和黄山木兰花粉在培养9 h时萌发率达最大, 而长花玉兰和丹馨玉兰花粉最佳培养时间为12 h, 在各自最适培养时间下, 对花粉其进行观察, 花粉管互不交错，清晰，便于统计。
Pollen germination characteristics of four Magnolia species
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摘要: 以望春玉兰Magnolia biondii，长花玉兰Magnolia ‘Changhua’，丹馨玉兰Magnolia ‘Danxin’，黄山木兰Magnolia cylindrica等4种木兰属Magnolia植物为试验材料，运用不同质量浓度蔗糖、硼酸、分子量为4000的聚乙二醇(PEG-4000)对花粉进行单因子及正交试验处理，研究不同培养基、培养温度及培养时间对4种植物花粉萌发率的影响。结果表明:①蔗糖、硼酸、PEG-4000对4种木兰属植物花粉萌发均有显著影响(P < 0.05)。不同植物所需适宜的离体培养基组分质量浓度不同，望春玉兰为50 g·L-1蔗糖+50 mg·L-1硼酸+200 g·L-1PEG-4000;长花玉兰为100 g·L-1蔗糖+200 mg·L-1硼酸+200 g·L-1PEG-4000;丹馨玉兰为100 g·L-1蔗糖+100 mg·L-1硼酸+150 g·L-1PEG-4000;黄山木兰为50 g·L-1蔗糖+100 mg·L-1硼酸+250 g·L-1PEG-4000。②4种植物花粉萌发最佳培养温度均为25 ℃，温度过高会抑制花粉萌发。③随着处理时间的延长，4种植物花粉萌发率增加，但达到最大萌发率所需时间有所不同，其中望春玉兰和黄山木兰在培养9 h时萌发率最高，萌发率分别为71.19%和59.82%，而长花玉兰和丹馨玉兰在培养12 h时萌发率最高，萌发率分别为44.50%和23.43%。Abstract: To determine the effect of culture medium, temperature, and time on pollen germination rates, different materials:Magnolia biondii, Magnolia 'Changhua', Magnolia 'Danxin' and Magnolia cylindrica were used to study variation in pollen viability. Treatments of sucrose, H3BO3 and PEG-4000 were used to determine the effects on pollen germination with orthogonal experiments alone as well as for interactions. Results showed that (1) Different individuals need certain concentrations of the culture medium:Magnolia biondii was 50 g·L-1 sucrose + 50 mg·L-1 H3BO3 + 200 g·L-1 PEG-4000; Magnolia 'Changhua' was 100 g·L-1 sucrose + 200 mg·L-1 H3BO3 + 200 g·L-1 PEG-4000; Magnolia 'Danxin' was 100 g·L-1 sucrose + 100 mg·L-1 H3BO3 + 150 g·L-1 PEG-4000 and Magnolia cylindrica was 50 g·L-1 sucrose + 100 mg·L-1 H3BO3 + 250 g·L-1 PEG-4000. (2) For pollen viability, 25℃ was the best temperature, higher temperatures inhibited pollen viability. (3) At 9 h, Magnolia biondii (71.19%) and Magnolia cylindrica (59.82%) had the highest germination rates (P < 0.05); whereas, at 12 h Magnolia 'Changhua' (44.50%) and Magnolia 'Danxin' (23.43%) had the highest germination rates(P < 0.05).
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Key words:
- forest tree breeding /
- Magnolia /
- pollen /
- in vitro culture /
- germination condition
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图 1 不同因素对4种木兰属植物花粉萌发率的影响
Figure 1 Effects of different factors on pollen germination rate of four Magnolia species
图 2 不同培养条件下4种木兰属植物花粉萌发率的变化
Figure 2 Changes of different culture conditions on pollen germination rate of four Magnolia species
表 1 4种木兰属植物花粉正交试验的萌发率
Table 1. Pollen germination rate of four Magnolia species in orthogonal design experiment
编号 P蔗糖/(g·L-1) P硼酸/ (mg·L-1) PPEG-4000/(g·L-1) 花粉萌发率/% 望春玉兰 长花玉兰 丹馨玉兰 黄山木兰 1 0 50 150 61.16 ± 4.05 abc 29.55 ± 3.89 bcd 12.24 ± 0.93 de 29.20 ± 4.73 c 2 0 100 200 58.34 ± 1.69 abc 20.74 ± 0.52 cd 11.95 ± 1.92 e 30.43 ± 2.14 c 3 0 200 250 54.95 ± 4.84 bc 18.78 ± 2.55 d 19.26 ± 2.83 bcd 18.36 ± 1.19 c 4 50 50 200 69.23 ± 5.48 a 35.85 ± 6.55 bc 21.09 ± 1.80 bc 50.02 ± 2.75 b 5 50 100 250 58.68 ± 1.38 abc 31.79 ± 3.63 bcd 16.50 ± 2.45 cde 69.54 ± 5.06 a 6 50 200 150 65.37 ± 0.62 abc 29.43 ± 4.89 bcd 18.12 ± 0.75 cde 64.64 ± 5.92 ab 7 100 50 250 68.50 ± 8.40 ab 37.66 ± 6.81 ab 25.58 ± 3.46 ab 56.37 ± 4.11 ab 8 100 100 150 52.86 ± 2.35 c 34.73 ± 6.68 bcd 29.79 ± 0.99 a 51.76 ± 9.96 b 9 100 200 200 65.86 ± 0.83 abc 51.47 ± 4.27 a 28.56 ± 2.80 a 50.85 ± 2.09 b R(望春玉兰) 6.28 9.67 4.68 R（长花玉兰） 18.27 1.13 6.61 R（丹馨玉兰） 13.50 2.57 0.09 R（黄山木兰） 35.40 5.96 4.77 说明：同列数据后不同小写字母表示差异显著(P < 0.05) 
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