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根冠比(root shoot ratio，RSR)是指林木地下部分与地上部分生物量的比值，是研究森林生物量存储方式和分配策略的基础，也是森林生态系统物质循环的重要组成部分[1]。根冠比受气候和林分因子的影响，主要包括林分起源、林分类型、林龄、气温、水分的影响[2-5]。根冠比与林分和气候因子的关系大多数以线性或者非线性的方程解释。如LUO等[4]建立了不同林分类型根冠比与年平均气温和年平均降水量的方程，郭炳桥等[5]建立了中国天然林根冠比与年平均气温、林分密度和林龄的方程，SANQUETTA等[6]建立了松树根冠比与生物量转换因子的方程。这些研究都是分析各因子对根冠比影响的直接作用，忽视了对根冠比的间接作用，特别是根冠比与气候和林分因子的关联研究未见报道。杉木Cunninghamia lanceolata是中国重要用材树种。根据第8次全国森林资源调查，杉木人工林面积和蓄积居人工乔木林首位，很多学者对杉木人工林生物量和根冠比进行了大量的研究。由于森林生物量的测定费事费力，因此，收集前人关于生物量和根冠比的测定数据，分析生物量和根冠比在不同森林类型、气候因子、林分结构因子等的变化特征成为重要的途径[4-5, 7-10]。本研究通过收集杉木人工林根冠比数据，分别建立根冠比与降水量、气温、林分密度和林龄的方程，同时，利用结构方程建立根冠比与气温、降水量、林龄和林分密度的关联模型，阐述气候和林分因子对根冠比的影响，以期为杉木人工林生态系统的物质分配与林分可持续经营提供理论依据。
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基于Science direct，Springer Link，中国知网数据库，维普中文期刊等数据库，搜索“杉木”“杉木生物量”“杉木根冠比”“杉木生产力”等关键词，收集相关文献。在收集文献的基础上进行删选和整理。首先，去除杉木天然林相关文献。其次，统计各个文献数据，统计中仅仅输入杉木人工林根冠比的测定为标准木解析计算得到的数据，不输入其他方法测定的根冠比数据。数据包含试验地坐标、地上部分生物量、地下部分生物量、根冠比、年平均气温、年平均降水量、林龄、胸径、树高、林分密度等信息。接着，去除林龄小于3 a的杉木人工林数据。对于含有地上部分生物量和地下部分生物量，没有根冠比的数据行，利用地下部分生物量与地上部分生物量的比值计算根冠比；对于缺失年平均气温和年平均降水量的数据，通过中国气象科学数据共享网(http://cdc.cma.gov.cn/home.do)，利用缺失数据的经纬度坐标，获取该样地的年平均气温和年平均降水量。还对于杉木人工林根冠比异常值进行判断取舍。
基于上述收集和统计步骤，本研究最终收集了134篇文献608条杉木人工林根冠比数据。数据试验地的分布如表 1所示。杉木人工林根冠比数据的基本信息包含了福建、广东、广西、湖南、湖北、贵州、四川、重庆、江西、江苏和安徽11个省(直辖市)。数据的年平均气温为13.7~21.5 ℃，年平均降水量为1 100~2 100 mm，林龄为4~68 a，林分密度为400~7 000株·hm-2。
表 1 杉木人工林根冠比数据的基本信息
Table 1. Basic information of root-shoot ratio (RSR) data in Cunninghamia lanceolata plantation
区域 地上部分生物量/(t·hm-2) 地下部分生物量/(t·hm-2) 根冠比 均值 范围 均值 范围 均值 范围 福建 120.365 7.428~445.750 25.000 1.000~78.580 0.246 0.141~0.565 广东 88.471 38.372~131.654 21.523 11.142~34.330 0.352 0.268~0.461 广西 110.778 13.370~271.860 22.667 3.120~17.620 0.212 0.102~0.414 湖南 83.363 18.225~274.910 15.340 3.365~53.660 0.243 0.156~0.578 湖北 140.659 72.807~294.890 23.045 13.130~45.860 0.216 0.172~0.315 贵州 50.893 1.471~338.060 8.710 0.258~58.390 0.147 0.063~0.143 四川 45.732 0.567~306.482 11.542 0.356~57.622 0.211 0.131~0.522 重庆 57.833 1.857~276.548 8.751 1.256~46.782 0.168 0.112~0.467 江西 94.786 7.344~270.249 16.508 2.707~51.534 0.192 0.104~0.379 江苏 54.010 11.047~98.853 16.415 5.500~21.600 0.359 0.282~0.500 安黴 87.004 41.650~146.890 17.688 7.470~32.290 0.196 0.179~0.220 -
利用一次和二次多项式方程，分别拟合根冠比与年平均气温、年平均降水量、林分密度、林龄的关系，找出最优方程。其表达式分别为：RSR=a+bxi+ei；RSR=a+bxi+cxi2+ei。其中：RSR为杉木人工林根冠比，xi分别表示年平均气温、年平均降水量、林分密度或林龄，xi2分别表示年平均气温、年平均降水量、林分密度或林龄的平方，a，b和c为方程参数，ei为误差项。使用决定系数(R2)对拟合效果进行评价。R2的计算方法为$ {R^2} = 1 - \sum\limits_{i = 1}^n {{{\left( {{y_i} - {{\hat y}_i}} \right)}^2}/} \sum\limits_{i = 1}^n {{{\left( {{y_i} - {{\bar y}_i}} \right)}^2}} $。其中：yi为实际测定的RSR值，yi为RSR的平均值，$ {{{\hat y}_i}} $为方程预测的RSR估计值，n为样本数。
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线性方程可以分析年平均气温、年平均降水量、林分密度和林龄对根冠比的直接影响、预估杉木人工林的根冠比。但是，无法分析各因子与根冠比的间接作用。结构方程(structural equation model，SEM)是基于变量的相关或者协方差矩阵来阐释各变量之间关联特征的统计方法。该方法假定一组隐变量之间存在因果关系，隐变量通常是某几个显变量中的线性组合[11-12]。它通过结构模型中的通径系数，在统计检验所假设的基础上证实所假设的模型是否合适，进一步证实假设隐变量之间的关系的合理性，最后，分析各变量之间的关联特征。结构方程模型的一般表达式为：
$$ \eta = \beta \eta + \mathit{\Gamma }\xi + \zeta ; $$ (1) $$ x = {\mathit{\Lambda }_X}\xi + \delta ; $$ (2) $$ y = {\mathit{\Lambda }_Y}\eta + \varepsilon 。 $$ (3) 式(1)为结构方程中的结构模型，表示隐变量与显变量之间的关系。其中，η是隐变量向量，β是隐变量η的系数矩阵，也是隐变量间的通径系数矩阵；ξ是显变量向量；Г是显变量ξ的系数矩阵，也是显变量对相应内生潜变量的通径系数矩阵；ζ为残差向量。式(2)和式(3)为结构方程模型中的测量模型。测量模型一般由2个方程组成，分别表示显变量向量ξ和观测变量x之间，以及隐变量向量η和内生的观测变量y之间的联系。其中，ΛX为观测变量x在显变量向量ξ上的因子载荷矩阵，δ为式(2)的误差向量；ΛY为观测变量y在隐变量向量η上的因子载荷矩阵，ε为式(3)的误差向量。
数据统计分析和绘图使用R和Excel软件[13]，应用R中的lavaan包建立结构方程，解析杉木人工林根冠比与年平均气温、年平均降水量、林分密度和林龄之间的关联特征。
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以根冠比为因变量，以年平均气温和年平均降水量2个气候因子为自变量，分别进行拟合。结果如图 1所示：根冠比与年平均气温的最优方程为二次多项式，其方程表达式为y=1.051-0.102x+0.003x2(P＜0.05)，决定系数为0.059；根冠比与年平均降水量的最优方程为一元线性，其方程表达式为y=0.155+1.2×10-5x(P＜0.05)，决定系数为0.014。基于年平均气温和年平均降水量，根据拟合方程就可以估算杉木人工林的根冠比。
图 1 年平均气温、年平均降水量与杉木人工林根冠比的拟合图
Figure 1. Fitted result between mean annual precipitation, mean annualair temperature and RSR in Cunninghamia lanceolata plantation
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利用根冠比分别与林分密度和林龄建立拟合方程，结果如图 2所示：根冠比与林分密度和林龄的最优拟合方程为一元线性，根冠比与林分密度的方程为y=0.179+3.1×10-5x(P＜0.05)，决定系数为0.115；根冠比与林龄的方程为y=0.289-0.002x(P＜0.05)，决定系数为0.188。2个方程呈现相反的趋势，即根冠比随着林分密度的增加而增加，随着林龄的增加而减少。利用林分密度和林龄也可以估算杉木人工林的根冠比。
图 2 林分密度、林龄与杉木人工林根冠比的拟合图
Figure 2. The fitted result between stand density, stand age and RSR in Cunninghamia lanceolata plantations
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利用结构方程建立杉木人工林根冠比与年平均气温、年平均降水量、林分密度和林龄的关联图(图 3)显示：年平均气温、年平均降水量、林分密度、林龄对根冠比都有直接影响，它们对根冠比的直接通径系数分别为0.515(P＜0.01)，0.548(P＜0.01)，-0.462(P＜0.01)和0.201(P＜0.01)。由此可知：年平均降水量和林龄不仅直接影响杉木林净生产力，还通过影响年平均气温和林分密度间接影响林分净生产力。结果如表 2所示：年平均降水量和林龄的间接通径系数分别为-0.308(P＜0.01)和-0.082(P＜0.05)。年平均降水量和林龄的总通径系数分别为0.207(P＜0.05)和-0.360(P＜0.05)。结构方程结果显示：影响杉木人工林根冠比变化因素的69%来自年平均气温、年平均降水量、林分密度和林龄。
图 3 杉木人工林根冠比与年平均气温、年平均降水量、林分密度、林龄的关联模型图
Figure 3. Cor-relationship models between mean annual precipitation, mean annual air temperature, stand density, stand age and RSR in Cunninghamia lanceolata plantations
表 2 杉木人工林根冠比与年平均气温、年平均降水量、林分密度、林龄的通径系数
Table 2. Total, direct and indirect path coefficient of mean annualair temperature, mean annual precipitation, stand density, stand age on RSR of Cunninghamia lanceolata plantations
隐变量 显变量 直接系数 标准差 间接系数 标准差 总系数 标准差 根冠比 年平均气温/℃ 0.515 0.155 -0.308 0.118 0.207 0.166 年平均降水量/mm 0.548 0.156 0.548 0.156 林龄/a -0.462 0.141 0.082 0.066 -0.360 0.202 林分密度/(株·hm-2) 0.201 0.140 0.201 0.140 -
多数研究基于林分类型(天然林和人工林、针叶林和阔叶林)分析根冠比与气候和林分因子的关系，本研究在建立杉木人工林根冠比与平均气温、年平均降水量、林分密度和林龄线性方程基础上，分析各因子对根冠比的影响。很多研究建立了人工林生物量拟合方程[14-18]，但是根冠比的方程较少。本研究建立的根冠比与年平均气温的方程为y=1.051-0.102x+0.003x2(P＜0.05)，这与MOKANY等[1]、WANG等[3]和LUO等[4]的结果相似，与郭炳桥等[5]、REICH等[8]、CAIRNS等[18]的研究结果不同，这种趋势性的表现可能和林分类型相关。根冠比与年平均降水量的方程为y=0.155+1.2×10-5x(P＜0.05)，表明杉木人工林根冠比随年平均降水量的增加而增加。MOKANY等[1]、郭炳桥等[5]、ZERIHUN等[19]结果表明根冠比与降水量呈负相关，但是LUO等[4]研究表明：在年平均降水量多的地区不相关，降水量少的地方呈负相关。因此，气候因子与根冠比的关系受林分类型的影响，杉木人工林根冠比随年平均气温和年平均降水量的增加而增加。
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杉木人工林根冠比与林分密度和林龄也建立了线性方程，根冠比随林分密度的增加而增加，这与MOKANY等[1]、WANG等[3]、郭炳桥等[5]研究结果一致。这说明密度会造成个体之间的竞争，导致杉木将较多的生物量分配到地下。根冠比随林龄的增加而减少，这与LUO等[4]、郭炳桥等[5]、LIM等[20]、PERI等[21]的结果相似，但是也有研究认为根冠比与林龄没有显著相关[22]，这可能是林龄通过林分密度或者其他因子间接作用于根冠比。
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单独建立根冠比与年平均气温、年平均降水量、林分密度、林龄的线性方程，可以分析各因子的直接作用，但是忽略了因子之间的间接影响[23-25]。结构方程不仅可以解释各因子之间对根冠比的直接作用，也可以分析各因子间的相互作用及间接作用[26]。KANG等[27]利用结构方程分析了生物量与气候和土壤因子的关联特征；LAMB等[25]利用结构方程阐述了氮沉降与土壤理化性质的关联特征；黄兴召等[28]利用结构方程解析了杉木生产力与气候和林分因子的关联特征。这些研究表明：结构方程可以很好地分析因子的直接和间接作用。
利用结构方程，阐述气候和林分因子与根冠比关联特征。结果表明影响杉木人工林根冠比变化因素的69%来自年平均气温、年平均降水量、林分密度和林龄，因此，还存在其他重要因子影响杉木人工林根冠比。气候因子对生物量及分配的影响是长期的。土壤的理化性质、立地条件也是影响生物量分配的重要因素[29-30]。土壤的呼气作用、养分的利用效率也是影响根冠比的重要因素[2, 31-33]。
Relationship between environmental and stand factors and root-shoot ratio in Cunninghamia lanceolata plantation
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摘要: 根冠比是研究森林生物量存储方式和分配策略的基础，是森林生态系统物质循环的重要组成部分。通过收集筛选134篇文献608条杉木Cunninghmia lanceolata人工林根冠比（RSR）的数据，分别建立根冠比与年平均气温、年平均降水量、林分密度和林龄的最优方程。根冠比随年平均气温、年平均降水量和林分密度的增加而增加，随林龄的增加而减小。同时，利用结构方程，阐述气候和林分因子与根冠比关联特征。结果表明：年平均气温、年平均降水量、林分密度和林龄对根冠比的直接通径系数分别为0.515（P < 0.01），0.548（P < 0.01），-0.462（P < 0.01）和0.201（P < 0.01）。年平均降水量和林龄还通过影响年平均气温和林分密度间接影响根冠比，其间接通径系数分别为-0.308（P < 0.01）和-0.082（P < 0.05）。影响杉木人工林根冠比变化因素的69%来自气候和林分因子。Abstract: Root-shoot ratio(RSR)is the basis for biomass distribution, and plays an important roles in material circulation of forest ecosystem. By collecting 608 data from 134 published literatures on RSR measurements of Cunninghamia lanceolata plantation, we used linear function to build the relationship between RSR and mean annual temperature, mean annual precipitation, stand density and stand age, respectively. The RSR increased with mean annual temperature, mean annual precipitation and stand density, decreased with stand age. Thus, we also used structural equation model to analysis the relationship between RSR and mean annual temperature, mean annual precipitation, stand density and stand age. The results showed that mean annual temperature, mean annual precipitation, stand density and stand age effect on RSR, which direct path coefficient were 0.515 (P < 0.01), 0.548 (P < 0.01), -0.462 (P < 0.01) and 0.201 (P < 0.01), respectively. The mean annual precipitation and stand age had also indirect effect on RSR, and indirect path coefficient were -0.308 (P < 0.01) and -0.082 (P < 0.05) in our structural equation model. The structural equation model analyses also indicated that mean annual temperature, mean annual precipitation, stand density and stand age explained 69% of the variation in RSR of C. lanceolata plantation.
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氮是植物生长必需的营养元素之一。大气氮沉降属于酸沉降的一种[1]，是指陆地生态系统产生的含氮化合物排放到大气中，经过一系列复杂的化学反应后再次降落回陆地生态系统的过程[2]。20世纪50年代之后，随着工业全球化的推进，化石燃料的燃烧以及人口急速膨胀，大气中的活性氮也随之不断升高[3-4]，并不断趋于全球化[5]。在长期氮沉降的环境下，进入陆地生态系统的活性氮已经远远超出了陆地生态系统本身的氮需求[6]。中国氮沉降现象日渐严重[7]，已成为氮沉降世界三大高降区之一[8]，中国农业和工业集约化地区的氮沉降问题尤其严峻[8-9]，并且有不断增长的趋势[10]。在此背景下，氮沉降对森林土壤呼吸的影响已经成为近年来生态学关注的热点。土壤中磷元素的缺失是制约植物生产力的主要因素之一[11]。由于中国长江以南的大片亚热带丘陵山地以酸性土壤为主，土壤中原本含量较少的活性磷受强烈的吸附固定作用难以移动，从而导致了土壤能被植物体直接吸收的有效磷含量更低，呈现严重缺磷状态[12]。土壤中磷元素的缺乏，限制了植物体的生长发育从而抑制了土壤呼吸作用。并且最近几年大气氮沉降所带来的负面效应不断加剧[13]，使土壤受到低磷胁迫的形势变得更加严峻[14]。森林土壤与精耕细作的田间土壤相比，所受到的低磷胁迫形式及程度显得更加复杂[14]。南方林地的土壤一般为红壤[15]，土壤中有效磷含量较低一直是限制南方林地生产力的重要因素之一[16]。近年来，由于二氧化碳(CO2)、甲烷(CH4)、含氮化合物(NxO)等温室气体的排放，大气中的CO2相比工业革命之前上升了近1倍[17-18]，其中全球土壤中的碳排放量达6.8×1013 kg·a−1[19]。土壤是陆地生态系统的主要碳库，其中植物土壤呼吸所产生的CO2是组成陆地生态系统碳循环过程的重要部分[20-22]。杉木Cunninghamia lanceolata是中国南方常绿针叶速生树种，为中国南方造林面积最大的用材树种之一[23]，栽培历史长达1 000多年[24-25]。庞丽等[15]模拟了氮沉降环境下土壤氮磷比的变化，但模拟氮沉降情况下杉木林土壤呼吸对低磷胁迫的响应还鲜有报道。本研究通过模拟氮沉降试验，分析了杉木林在不同土壤磷水平环境下土壤碳排放的动态机制，为分析处于氮沉降不断增加和磷胁迫日趋严峻环境下的南方人工林的科学经营提供相关依据。
1. 研究地区与研究方法
1.1 研究区概况
研究区处于浙江省杭州市临安区高坎村(30°21′N，119°67′E)，该区属中亚热带季风气候区，气候较为温和，四季分明，雨量充沛，年平均降水量为1 632.6 mm，年平均气温为16.4 ℃，全年日照时数1 847.3 h，年均无霜期约230 d[26]。土壤为黄壤，地形地貌为低山丘陵，森林覆盖率76.5%。
1.2 样地设置与试验设计
2018年12月，选择10年生杉木幼龄林。在样地内选取生长情况相似且高度约3 m的杉木，并以此为中心设立1个3 m×3 m的独立小样方。为了避免试验干扰，每个独立小样方之间设置不小于3 m的缓冲带，本研究共设置27个独立小样方。参照国际上氮沉降模拟方法，依据中国亚热带地区的实际氮沉降量及未来增加趋势[27-30]，以当地氮沉降率30.5 kg·hm−2·a−1为基础[26]，设置2个处理梯度：低氮(N30：30 kg·hm−2·a−1)和高氮(N60：60 kg·hm−2·a−1)。参考国内外相关研究[29-30]，磷添加设置了2个处理梯度：低磷(P20：20 mg·kg−1)和高磷(P40：40 mg·kg−1)。另外，再设置4个氮磷复合处理[低氮高磷(N30+P40)、低氮低磷(N30+P20)、高氮高磷(N60+P40)、高氮低磷(N60+P20)]及对照(ck)。各处理重复3次。
土壤的速效磷水平将磷酸二氢钾(KH2PO4)均匀地洒在样方内，进行30 cm的翻耕，使土壤上层速效磷含量达P20和P40的2个供磷水平，此后不再对杉木林添加磷。同时，根据氮处理水平，从2019年1月开始，每月模拟氮沉降喷施1次。具体方法为：每月月初的晴天，将每个样方所需喷施的一定量的硝酸铵(NH4NO3)溶解在4 L自来水中，在杉木的树冠上方用背式喷雾器均匀喷洒[1]。对照喷洒同量的自来水，以减少处理间因外加自来水不同而造成的影响。
1.3 土壤呼吸速率、土壤温度和土壤湿度的测定
为了测定样地内的土壤呼吸速率，2018年12月，在每个样方内安装直径20 cm，高12 cm的PVC连接环，安装时使其露出地表5 cm。本研究采用动态封闭气室法，使用LI-8100(LI-COR Inc.)土壤碳通量自动测量系统，观测杉木林土壤呼吸速率。2019年1−10月，每月中旬选取1个连续3 d晴朗并且最接近当月天气状况的日子，测定杉木林的土壤呼吸速率，测量结果代表测定当月杉木林土壤呼吸速率的平均值，用来分析氮磷添加下杉木林土壤呼吸的季节性变化特征。研究表明：植物土壤呼吸速率在10:00左右最接近当天的平均值[30-31]。因此，本研究用10:00测量的值代表杉木林土壤呼吸速率的日平均值[32]，测定时间段为当天的10:00前后。
为了减少安置土壤呼吸测定环对杉木林土壤呼吸速率的影响，土壤呼吸测定环埋好后固定永久放置，并且在每次测定前1 d，将样方内的土壤呼吸测定环内的表层植被在尽量不破坏土壤的情况下彻底去除，以减少根系损伤及土壤扰动对测量结果的影响。
在测定土壤呼吸的同时，用LI-8100所配备的TDR土壤水分速测仪土壤温度传感器和土壤水分速测仪分别测定5 cm土层深处的土壤温度和土壤含水量[33]。
1.4 数据分析
杉木林土壤呼吸速率与土壤温度的关系模型为：RS=aebT。其中，RS表示土壤呼吸速率(μmol·m−2·s−1)，T表示土壤温度(℃)，a、b为待定参数。杉木林土壤呼吸的温度敏感性系数(Q10)的计算公式为：Q10=e10b。其中，b为公式RS=aebT计算中得到的常量。本研究采用单因素方差分析(one-way ANOVA)和最小显著差异法(LSD)比较分析不同氮沉降和磷添加处理水平下杉木林土壤呼吸速率。利用SPSS 26.0软件分析数据，用Origin 2017软件制图。
2. 结果与分析
2.1 杉木林土壤呼吸速率变化
氮沉降、磷添加以及氮磷复合处理下杉木土壤呼吸速率都有明显的季节变化(图1)，不同季节杉木林土壤呼吸作用差异显著(P＜0.05)，氮沉降和磷添加并没有改变杉木林土壤呼吸的季节性变化趋势。不同处理土壤呼吸均在夏季达到最高值，在冬季达到最低值。氮沉降显著促进了杉木林的土壤呼吸(P＜0.05)，其中在夏季促进作用最为显著(P＜0.05)；高氮处理对杉木林土壤呼吸的促进作用最为显著(P＜0.05)，在夏季与对照(ck)相比提高了1.78倍(图1A)。磷添加处理显著促进了杉木林的土壤呼吸(P＜0.05)，但低磷处理在春季和秋季对杉木土壤呼吸的影响不显著(P＞0.05)，甚至抑制了土壤呼吸作用(图1B)。磷添加处理对杉木林土壤呼吸的促进作用在夏季最为显著(P＜0.05)，高磷处理对杉木林土壤呼吸的促进作用最为显著(P＜0.05)，在夏季与对照(ck)相比提高了1.77倍(图1B)。在氮沉降下，磷添加对杉木林土壤呼吸产生了显著影响(P＜0.05)，其中高氮低磷处理对杉木林土壤呼吸的促进作用最为显著(P＜0.05)，在夏季与对照(ck)相比提高了2.12倍(图1C和图1D)。不同处理下的杉木林土壤呼吸均在冬季达到最低值，随着地表温度的上升杉木林土壤呼吸作用也不断增强，在夏季均达到最高值，随后不断降低，氮磷复合处理并没有改变杉木林土壤呼吸的季节性变化规律。
图 1 氮磷处理下杉木林土壤呼吸的季节变化Figure 1 Seasonal change of soil respiration under different nitrogen and phosphorus treatments2.2 氮磷处理下杉木林土壤呼吸速率和土壤温度、湿度的Person相关分析
杉木林土壤呼吸速率与土壤温度、土壤湿度存在着显著相关关系(P＜0.05)(表1)，杉木林土壤呼吸速率随着土壤温度的升高而升高，但随着土壤湿度的升高而降低。各处理下杉木林土壤呼吸速率和土壤温度均呈极显著正相关(P＜0.01)(表2)，除低磷处理外，杉木林土壤呼吸速率和土壤湿度也存在着显著(P＜0.05)或者极显著负相关(P＜0.01)(表2)。
表 1 土壤呼吸速率与环境因子的相关性Table 1 Correlation between soil respiration and environmental factors环境因子 土壤呼吸速率 土壤温度 土壤湿度 土壤呼吸速率 1 土壤温度 0.834** 1 土壤湿度 −0.369** −0.449** 1 说明：双尾检验。**表示相关极显著(P＜0.01) 表 2 各处理下土壤呼吸速率与环境因子的相关性Table 2 Correlation between soil respiration and environmental factors处理 土壤温度 土壤湿度 Q10 对照 0.930** −0.441* 3.318 低氮 0.964** −0.441* 3.087 高氮 0.930** −0.433* 3.318 低磷 0.751** −0.328 3.542 高磷 0.803** −0.520** 3.501 低氮低磷 0.972** −0.433* 3.626 低氮高磷 0.916** −0.433* 3.355 高氮低磷 0.908** −0.387* 3.393 高氮高磷 0.961** −0.581** 3.422 说明：双尾检验。*表示显著相关(P＜0.05)；**表示极显著相 关(P＜0.01) 土壤呼吸速率对土壤温度变化的敏感性可以通过Q10来反映。通过土壤呼吸速率和土壤温度拟合的指数方程可以得出：对照、低氮、高氮、低磷、高磷、低氮低磷、低氮高磷、高氮低磷、高氮高磷的Q10分别为3.318、3.087、3.318、3.542、3.501、3.626、3.355、3.393、3.422(表2)。可见，单独施加氮对杉木林土壤呼吸速率的敏感性几乎没有影响，甚至在一定程度上降低了杉木林土壤呼吸的敏感性；单独施加磷增强了杉木林土壤呼吸的敏感性；在氮磷复合作用下，杉木林土壤呼吸敏感性增强，其中低氮低磷处理对杉木林土壤呼吸的敏感性影响最大。
3. 讨论
3.1 土壤温湿度和季节变化对土壤呼吸的影响
本研究发现：杉木林土壤呼吸速率均呈显著的季节性变化，氮沉降并没有改变杉木林土壤呼吸的季节性变化趋势，而季节使得土壤温湿度产生了变化，因此，土壤温湿度是影响土壤呼吸的主要因素。由于本研究区降水充沛，土壤环境相对湿润，土壤呼吸速率与土壤温度呈显著正相关，与土壤湿度呈负相关，说明过高的土壤湿度会使土壤的通透性变差，降低土壤中气体的交互，从而导致土壤呼吸作用受到抑制。模拟氮沉降处理对杉木林土壤呼吸敏感性变化的影响并不大，甚至降低了土壤呼吸敏感性，而单独磷添加以及氮磷复合处理均提高了杉木林土壤呼吸的敏感性，其中在低磷处理下，杉木林土壤呼吸的敏感度最大，可能是在模拟氮沉降处理初期对土壤有机物含量的促进作用并不显著，而在原本受到低磷胁迫的环境下施加了磷，从而提高了土壤中有机物含量，增加了土壤呼吸底物的含量以及土壤呼吸敏感性。
3.2 磷添加对杉木林土壤呼吸的影响
土壤呼吸分为2个过程：①微生物呼吸、根系呼吸和土壤中动物呼吸的生物呼吸；②含碳矿物质化学氧化作用的非生物学过程[34]。由于土壤中部分动物的呼吸作用和有机物质的化学氧化作用非常微弱，可以忽略不计[35-36]，本研究便将土壤中微生物呼吸和植物根系呼吸定义为土壤呼吸的主要部分。同时，土壤呼吸也是陆地碳循环的重要组成部分，对全球气候变化和温室气体的排放都有着重大的影响。本研究表明：单一添加磷对杉木林土壤呼吸有显著影响。在低磷处理下，杉木林土壤呼吸先是稳定上升，到一定程度后呈逐渐下降的趋势。与对照相比，在低磷处理下，杉木土壤呼吸在春、秋季被抑制，可能是由于季节的更替导致地表植被以及凋落物增加，从而抑制了土壤呼吸；在高磷处理下，杉木林土壤呼吸显著提高，说明磷添加处理增加了土壤中有效磷的含量，改善了土壤所受到的低磷胁迫的影响，促进了杉木林土壤呼吸作用。这与薛美瑛等[37]发现的单独磷添加对植物土壤呼吸有促进作用的结果相似。
3.3 氮沉降对杉木林土壤呼吸的影响
氮沉降对土壤呼吸的影响有3类：抑制作用、促进作用和无显著影响[37-40]。本研究发现：模拟氮沉降的10个月里，与对照相比，氮沉降明显促进了杉木林土壤呼吸速率，这是因为模拟氮沉降处理增强了杉木生长以及根系的发育，从而增强了杉木的自养呼吸。这与王泽西等[41]、向元彬等[42]和MADRITCH等[43]的结果相似。这可能是在氮处理的初期，土壤中的可用性氮增加，提高了土壤中微生物的活性，从而促进了土壤呼吸作用。而周世兴等[38]、MO等[44]研究表明：氮沉降抑制了土壤呼吸作用，这可能是因为施氮处理减少了林分凋落物量和细根生物量，从而改变了土壤微环境，降低了土壤中的微生物碳氮量，抑制了微生物活性，进而抑制了土壤呼吸作用[43]。邓琦等[45]研究表明：模拟氮沉降对土壤呼吸的影响不显著，原因是在降水量较多的地区，土壤含水率较高，抑制了土壤微生物的呼吸作用，因此，氮沉降作用对土壤呼吸速率没有较大影响。本研究表明：模拟氮沉降促进了杉木林土壤呼吸作用，可能是不同植物的土壤呼吸受到了不同氮需求的影响[42]。
3.4 氮沉降下磷添加对杉木林土壤呼吸的影响
本研究中，低氮低磷和低氮高磷处理的土壤呼吸速率显著高于低氮处理，高氮低磷处理的土壤呼吸速率显著高于高氮处理，而与高氮处理相比，高氮高磷处理的土壤呼吸速率受到了抑制。与对照相比，低氮和高氮处理下添加磷后显著促进了杉木林的土壤呼吸。低氮低磷、低氮高磷和高氮低磷处理同时增加了土壤中有效氮和有效磷的含量，提高了土壤中有机质含量，增强了土壤中微生物的生命活动，从而促进了土壤呼吸作用[45]。张彦东等[46]和薛美瑛等[37]研究发现：适当提高土壤中氮磷含量可以改善土壤的理化性质，使得土壤中可以被植物体直接吸收利用的有效磷含量提升，从而增加了植物体的生物量，增强了植物的土壤呼吸作用。与高氮处理相比，高氮高磷处理抑制了土壤呼吸作用，可能是高氮高磷降低了土壤的pH，植物体向地下输送的有机质有所减少，从而降低了土壤微生物活性，使土壤呼吸受到抑制。综上所述，氮沉降对土壤呼吸的影响，受到了不同植物对氮元素的需求以及所受到氮沉降作用时间的长短影响[45]。在氮沉降初期，增强了植物的生命活动，刺激了根系呼吸，促进了土壤呼吸作用，当土壤中氮水平达到饱和后，氮沉降对土壤呼吸起到抑制作用。在受到低磷胁迫较为严重的地区，磷添加增加了土壤中有效磷含量，促进了植物的生长，使土壤有机质含量增加，从而促进了土壤呼吸作用。可见，在氮沉降初期进行磷添加对陆地生态系统有较为积极的意义。
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图 1 年平均气温、年平均降水量与杉木人工林根冠比的拟合图
Figure 1 Fitted result between mean annual precipitation, mean annualair temperature and RSR in Cunninghamia lanceolata plantation
图 2 林分密度、林龄与杉木人工林根冠比的拟合图
Figure 2 The fitted result between stand density, stand age and RSR in Cunninghamia lanceolata plantations
图 3 杉木人工林根冠比与年平均气温、年平均降水量、林分密度、林龄的关联模型图
Figure 3 Cor-relationship models between mean annual precipitation, mean annual air temperature, stand density, stand age and RSR in Cunninghamia lanceolata plantations
表 1 杉木人工林根冠比数据的基本信息
Table 1. Basic information of root-shoot ratio (RSR) data in Cunninghamia lanceolata plantation
区域 地上部分生物量/(t·hm-2) 地下部分生物量/(t·hm-2) 根冠比 均值 范围 均值 范围 均值 范围 福建 120.365 7.428~445.750 25.000 1.000~78.580 0.246 0.141~0.565 广东 88.471 38.372~131.654 21.523 11.142~34.330 0.352 0.268~0.461 广西 110.778 13.370~271.860 22.667 3.120~17.620 0.212 0.102~0.414 湖南 83.363 18.225~274.910 15.340 3.365~53.660 0.243 0.156~0.578 湖北 140.659 72.807~294.890 23.045 13.130~45.860 0.216 0.172~0.315 贵州 50.893 1.471~338.060 8.710 0.258~58.390 0.147 0.063~0.143 四川 45.732 0.567~306.482 11.542 0.356~57.622 0.211 0.131~0.522 重庆 57.833 1.857~276.548 8.751 1.256~46.782 0.168 0.112~0.467 江西 94.786 7.344~270.249 16.508 2.707~51.534 0.192 0.104~0.379 江苏 54.010 11.047~98.853 16.415 5.500~21.600 0.359 0.282~0.500 安黴 87.004 41.650~146.890 17.688 7.470~32.290 0.196 0.179~0.220 
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表 2 杉木人工林根冠比与年平均气温、年平均降水量、林分密度、林龄的通径系数
Table 2. Total, direct and indirect path coefficient of mean annualair temperature, mean annual precipitation, stand density, stand age on RSR of Cunninghamia lanceolata plantations
隐变量 显变量 直接系数 标准差 间接系数 标准差 总系数 标准差 根冠比 年平均气温/℃ 0.515 0.155 -0.308 0.118 0.207 0.166 年平均降水量/mm 0.548 0.156 0.548 0.156 林龄/a -0.462 0.141 0.082 0.066 -0.360 0.202 林分密度/(株·hm-2) 0.201 0.140 0.201 0.140
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链接本文:
https://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.2018.04.009
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