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立地质量是影响森林生产力的量化指标，是林地生产力评估和森林林分经营管理等林业工作和研究的基础[1]。科学合理地开展林地立地质量评价，对研究森林生长收获规律，实现森林可持续发展具有重要的指导意义。
在人工林立地质量评价研究中，地位指数法是使用最广泛的方法[2]。地位指数即林木基准年龄时的优势木平均高度。较早构建的地位指数方法是BAILEY等[3]基于差分方程法(algebraic difference approach，ADA)提出的, 即通过对方程进行参数削元，建立反映2组不同年龄和优势木高的差分方程，从而对基准年龄的优势木高进行预估。此后，不同学者使用ADA构建了各种人工林树种的地位指数模型[4−6]。ADA构建的模型是固定基准年龄的静态方程，依赖于预先选定的基准年龄[7]，且在构建过程中只能设置1个自由参数，地位指数曲线无法同时满足多形性。对此，CIESZEWSKI等[8]提出了广义代数差分法(generalized algebraic difference approach, GADA)，在推导时可设置树高最大值参数与形状参数，并能够构建与基准年龄无关、具有多条渐近线的多形曲线簇，合理地改进了ADA依赖于基准年龄、曲线簇不能满足多形性的不足。大量研究表明：GADA构建的地位指数模型优于基于固定基准年龄的模型，且GADA模型在林木生理生长特性方面具有更合理的解释性[9−12]。
地位指数模型需要测定林分的优势木高和年龄，然而，在森林资源调查体系中，往往难以确定林分优势木，对于宜林地，更无树高和年龄数据可寻。鉴于此，不少学者借助立地因子来实现立地质量评价[13−14]。这类模型的关键是选择合理的立地因子，而以往研究中，选取的立地因子不仅数量多且具有较大的主观性，不能很好地解释立地与林分生长的非线性相关性。机器学习随机森林算法能够有效处理因变量和自变量之间的非线性、交互作用等问题，同时能够拥有因子选择功能，被成功应用于林业领域分类和预测问题的研究[15]，而对于因子选择的后续研究和应用，却鲜有报道。
杉木Cunninghamia lanceolata是浙江省西南部地区的主要人工用材树种，具有较大的经济价值和生态效益。本研究以浙江省庆元县杉木人工林为研究对象，采用广义代数差分法预测杉木林的地位指数，并以此为因变量，采用随机森林构建因子特征选择模型，筛选出主导因子划分立地类型，以期为提高杉木林生产潜力提供理论指导。
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研究区位于浙江省丽水市庆元县(27°25′~27°51′N，118°50′~119°30′E)。2018年庆元县森林覆盖率高达86.06%，森林蓄积量达1321.6万 m3。该地区大部分为山区，海拔为253~1 758 m，地势由东北向西南倾斜。该地区属亚热带季风气候，年均气温为17.4 ℃，年均降水量为1 760.0 mm，无霜期为245.0 d。土壤类型以红壤、黄壤为主，有少量潮土和粗骨土。庆元县森林植被种类丰富，由巾子峰、白坎、百丈3个独立区块组成了大型森林公园，主要针叶树种为福建柏Fokienia hodginsii、南方红豆杉Taxus mairei、杉木等。
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研究数据包括庆元县周边的杉木标准地解析木数据和庆元县杉木二类调查小班数据。解析木数据主要用于地位指数模型的构建。2015年充分考虑了现有林分的立地质量、年龄、密度等因素，设置了18块20 m×20 m具有代表性的林分标准地。每个标准地挑选1株未受损伤的、未受压的、健康的优势木作为研究对象，对其伐倒并截取圆盘进行树干解析。将单株解析木中数据进行排列，共得117个树高和年龄数据，图1是通过解析木得到的树高和年龄分布图。
图 1 解析木数据统计
Figure 1. Parse tree data statistics
解析木具有代表性，通过解析木构建的地位指数能在一定程度上反映整体小班立地水平。为进一步探索地位指数与立地因子之间的关系，从庆元县2019年度二类调查数据中获取杉木小班资料。对原始数据进行数据完整性检查，以3倍标准差为标准剔除各项异常数据，并删除数据集的缺失值，剔除变量为0的小班数据，得到杉木小班数据4 920条。杉木小班的立地因子包括海拔(263~1 652 m)，地貌(低山、中山)，坡度(缓坡、斜坡、陡坡、急坡)，坡向(阴坡、半阴坡、半阳坡、阳坡)，坡位(上坡、中坡、下坡)，土壤类型(红壤、黄壤)，土层厚度(1~115 cm)，腐殖质厚度(厚、中、薄)。
将地位指数模型应用于二类调查小班的地位指数预测时，需要林分优势木高数据，而二类调查数据中不具备林分优势木高调查数据，因此使用标准地调查数据构建平均木和优势木高模型，计算公式为D=1.054H+2.174，决定系数$ ( $R2)为0.94，其中D为林分优势木高，H为林分平均高，从而得出优势木数据用于小班地位指数的预测。
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在地位指数模型构建中，需要选择用于建立广义差分方程的基础理论方程。在基础理论方程的选择中，SCOLFORO等[16]选择了Korf、修正Weibull等多个理论方程用于巴西桉树Eucalyptus robusta的地位指数研究。SEKI等[17]运用Richards和Korf方程实现了土耳其克里米亚松Pinus nigra地位指数的模型研究。综合已有研究成果，本研究采用修正Weibull、Korf、Richards方程作为地位指数构建基础模型。
$$ {\rm{修正Weibull方程}}： h=a\left(1-{{\rm{e}}}^{{-bt}^{c}}\right) \text{；} $$ (1) $$ {\rm{Korf方程}}： h=a{{\rm{e}}}^{{-bt}^{-c}} \text{；} $$ (2) $$ {\rm{Richards方程}}： h=a{\left(1-{{\rm{e}}}^{-bt}\right)}^{c} 。 $$ (3) 式(1)~(3)中：h为优势木高；t为林分年龄；a、b、c为模型参数。
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对于地位指数而言，需要具备以下性质：①多形性；②基准年龄无关性；③具有多条水平渐近线。但使用代数差分法推导的差分地位指数模型时，无法同时满足水平渐近线与多形性的要求。而广义代数差分法允许在推导时设置多个自由参数，能够满足多条水平渐近线和多形性2个性质。
采用广义代数差分法推导步骤为：①选择生长方程为基准方程，并根据理论或经验指定其中的参数为自由参数。②提出一个与立地质量相关的量$ {X}_{0} $，并假设自由参数与$ {X}_{0} $之间具有函数关系。③将上述函数关系带入基准方程，从中解出$ {X}_{0} $的表达式。对于无法求得显式解的$ {X}_{0} $，利用迭代法进行求解。④将地位指数和基准年龄分别带入表达式中的树高和年龄，并将表达式带入基础方程的$ {X}_{0} $，推导出差分地位指数方程。
以修正Weibull为例，参数a影响曲线在时间轴上的位置，c表示曲线的形状参数，影响曲线的弯曲程度，因此选择参数a、c为自由参数。并假设a与$ {X}_{0} $存在指数关系，c与$ {X}_{0} $之间存在线性关系，$ {c}_{1} $、$ {c}_{2} $为线性关系的参数，将基础方程转换为：
$$ h={{\rm{e}}}^{{X}_{0}}\left(1-{{\rm{e}}}^{{-bt}^{{c}_{1}+{c}_{2}{X}_{0}}}\right) 。 $$ (4) 从中解出$ {X}_{0} $的表达式为:
$$ {X}_{0}=\mathrm{ln}{h}_{1}-\mathrm{ln}\left(1-{{\rm{e}}}^{{{-bt}_{1}}^{{c}_{1}+{c}_{2}{X}_{0}}}\right) 。 $$ (5) 式(5)中：$ {t}_{1} $为指定年龄，$ {h}_{1} $为指定年龄下的优势木高，当t1为基准年龄时，h1为地位指数。令式(4)中，$ t={t}_{2} $, $ h={h}_{2} $, 其中$ {t}_{2} $为预测年龄，$ {h}_{2} $为预测年龄下的优势木高，将式(5)代入式(4)，得到差分方程模型，表达式为：
$$ {h}_{2}={{\rm{e}}}^{{X}_{0}}\left(1-{{\rm{e}}}^{{{-bt}_{2}}^{{c}_{1}+{c}_{2}{X}_{0}}}\right) 。 $$ (6) 在3个基础方程中，b代表生长率参数，是林木固有属性，与立地关系不紧密，因此将a、c指定为自由参数。在理论方程基础上，使用广义代数差分法推导出6个差分方程，如表1所示。
表 1 基础方程与差分地位指数方程
Table 1. Different site index equations and base equations
基础方程 编号 自由参数 X的初始解或方程 差分方程 修正Weibull方程 M1 ${ a={{\rm{e}}}^{ {X}_{0} } }$ ${ {X}_{0} }=\mathrm{ln}{h}_{1}-\mathrm{ln}\left(1-{{\rm{e}}}^{ { {-bt}_{1} }^{ {c}_{1}+{c}_{2}{X}_{0} } }\right)$ ${h}_{2}={ {\rm{e} } }^{ { {X}_{0} } }\left(1-{ {\rm{e} } }^{ { {-bt}_{2} }^{ {c}_{1}+{c}_{2} { {X}_{0} } } }\right)$ ${ c={{c} }_{1}+{c}_{2}{X}_{0} }$ M2 ${ a={{\rm{e}}}^{ {X}_{0} } }$ ${ {X}_{0} }=\mathrm{ln}{h}_{1}-\mathrm{ln}\left(1-{{\rm{e}}}^{ { {-bt}_{1} }^{ {c}_{1}+{c}_{2}/{X}_{0} } }\right)$ ${h}_{2}={ {\rm{e} } }^{ { {X}_{0} } }\left(1-{{\rm{e}}}^{ { {-bt}_{2} }^{ {c}_{1}+{c}_{2}/ { {X}_{0} } } }\right)$ ${ c={c}_{1}+{c}_{2}/{X}_{0} }$ Korf方程 M3 ${ a={{\rm{e}}}^{ {X}_{0} } }$ ${ {X}_{0}}=\mathrm{ln}{h}_{1}+b{t}^{-\left({c}_{1}+{c}_{2}{X}_{0}\right)}$ ${h}_{2}={ {\rm{e} } }^{ { {X}_{0} } }{ {\rm{e} } }^{ { {-bt}_{2} }^{-\left({c}_{1}+{c}_{2} { {X}_{0} }\right)} }$ ${ c={c}_{1}+{c}_{2}{X}_{0} }$ M4 ${ a={{\rm{e}}}^{ {X}_{0} } }$ ${{X}_{0}}=\mathrm{ln}{h}_{1}+b{t}^{-\left({c}_{1}+{c}_{2}/{X}_{0}\right)}$ ${h}_{2}={ {\rm{e} } }^{ { {X}_{0} } }{ {\rm{e} } }^{ { {-bt}_{2} }^{-\left({c}_{1}+{c}_{2}/ {{ {X}_{0} }}\right)} }$ ${ c={c}_{1}+{c}_{2}/{X}_{0} }$ Richards方程 M5 ${ a={{\rm{e}}}^{ {X}_{0} } }$ ${ {X}_{0} }=\left(\mathrm{ln}{h}_{1}-{c}_{1}{ {F}_{0}}\right)/\left(1+{c}_{2} { {F}_{0} }\right)$
${ {F}_{0} }=\mathrm{ln}\left(1-{{\rm{e}}}^{ {-bt}_{1} }\right)$${h}_{2}={ {\rm{e} } }^{ { {X}_{0} } }{\left(1-{ {\rm{e} } }^{ {-bt}_{2} }\right)}^{ {c}_{1}+{c}_{2} { {X}_{0} } }$ ${ c={c}_{1}+{c}_{2}{X}_{0} }$ M6 ${ a={ {\rm{e} } }^{ {X}_{0} } }$ ${X}_{0} =\dfrac{1}{2}\left[{F}_{0}+\sqrt{ { {F}_{0} }^{2}-4 {c}_{2}\mathrm{ln}\left(1-{ {\rm{e} } }^{ {-bt}_{1} }\right)}\right]$
${ {F}_{0} }={\mathrm{ln}{h}_{1}-c}_{1}\mathrm{ln}\left(1-{{\rm{e}}}^{ {-bt}_{1} }\right)$${h}_{2}={ {\rm{e} } }^{ { {X}_{0} } }{\left(1-{ {\rm{e} } }^{ {-bt}_{2} }\right)}^{ {c}_{1}+{c}_{2}/{ {X}_{0} } }$ ${ c={c}_{1}+{c}_{2}/{X}_{0} }$ 说明：a、b、c为模型参数；c1、c2为线性关系的参数；X0表示与立地质量相关的量；${ {t}_{1} }$为指定年龄，${ {h}_{1}}$为指定年龄下的优势木高；${ {t}_{2} }$为预测年龄，${ {h}_{2} }$为预测年龄下的优势木高。 -
立地质量与立地因子存在密切的关系[18−20]，从立地因子中提取出主导因子，能够高效地评价林地立地质量。林分的立地质量与立地因子间通常是复杂的非线性关系，传统方法简化了假设条件，难以达到理想的效果。因此，在立地因子的选择上，要选择影响地位指数，又易于测量和获取的数据，同时能保证一定精度的因子。已有研究表明：采用随机森林提取的特征因子能够在不需要先验知识的情况下准确表达因子与林木生长的非线性关联关系[15]。因此，本研究使用构建好的地位指数模型来计算每个杉木小班的地位指数，使用随机森林算法从立地因子中筛选出影响地位指数的主导因子，并与传统的偏相关分析结果进行比较。
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随机森林是基于决策树的机器学习算法[21]。随机森林能够有效地处理非线性、交互作用、共线性等问题，可以用于回归预测，还可以进行因子特征选择。它主要提供了2种因子特征重要性度量方法，分别是基于内置和置换的因子特征选择方法。
①基于内置的因子特征选择。该方法通过计算随机森林中所有回归树的节点平均值减少程度来确定特征的重要性，其使用基尼指数(B)来测量。在本研究中，用V表示基于内置的特征重要性方法。立地因子j在构成随机森林的回归树子节点m上的重要性，即节点m分枝前后的基尼指数变化量(Vjm)为：
$$ {V}_{jm}={B}_{m}-{B}_{l}-{B}_{r} 。 $$ (7) 式(7)中：$ {B}_{l} $和$ {B}_{r} $表示分枝后2个新节点l、r的基尼指数，如果立地因子j在第$ i $棵回归树中出现的节点在集合$ M $中，立地因子$ j $在第$ i $棵回归树上的重要性(Vij)为：
$$ {V}_{ij}=\sum\limits_{{{m}} \in M} {} {V}_{jm} 。 $$ (8) 因此对拥有n棵回归树的随机森林而言，立地因子j的重要性评分(Vj)为：
$$ {V}_{j}=\sum\limits_{i = 1}^n {} ^{}{V}_{ij} 。 $$ (9) ②基于置换的因子特征选择。该方法随机对每个特征进行排序，并计算模型性能的变化，对于特征重要性的评判取决于该特征被随机重排后，模型表现评分的下降程度。过程为：输入训练后的模型E和样本集D，对于样本集D的每个立地因子$ j $，在T次重复实验中的每次迭代次数$ r $，随机重排列立地因子$ j $，构造一个随机重排后的数据集$ {D}_{{c}_{t,j}} $，然后计算模型E在数据集$ {D}_{{c}_{t,j}} $上的参考分数$ {S}_{tj} $，特征$ j $的重要性(Pj)计算如下：
$$ {P}_{j}=s-1/T\sum\limits_{{{r}} = 1}^T {} ^{}{S}_{tj} 。 $$ (10) 式(10)中：s表示模型的参考分数；T表示实验次数；$ r $表示迭代次数；$ {S}_{tj} $表示选取第t个样本第 j列计算后的参考分数。基于随机森林的因子特征选择分别采用Python中的feature importance和permutation importance进行计算。
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当2个变量都与第3个变量相关时，将第3个变量的影响剔除，采用偏相关系数分析另外2个变量之间的相关程度。偏相关系数绝对值越大(越接近1)，表明变量之间的线性相关程度越高，反之越低。本研究运用SPSS 22计算各个立地因子与优势木高的偏相关系数。
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使用R语言完成地位指数模型参数的估计和统计检验。在地位指数建模中，使用scorecard包，将数据集分为建模样本与检验样本，其中建模样本占总数据的70%。通过决定系数(R2)评估地位指数模型拟合优度。
采用均方根误差、平均绝对误差、残差对模型进行检验，均方根误差用于反映地位指数模型拟合的误差，平均绝对误差用于反映模型对独立样本的预测能力，残差反映实际优势木高值与估计值之间的差，具体计算公式参考文献[22]。
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如表2所示：通过广义代数差分法构建的差分方程中，除M6外，其余拟合结果均较好。以修正Weibull作为基础方程的广义代数差分法的差分方程中，M1、M2的决定系数均达0.99，且拟合系数均通过显著性检验，其中M2比M1拟合效果更好。因此M2可选作为下一步使用的地位指数模型；以Korf方程为生长方程的广义代数差分法拟合中，M3、M4方程的拟合效果较好，但拟合系数并未通过显著性检验，因此不考虑将M3、M4作为下一步进行比较的方程。以Richards方程为基础的广义代数差分法拟合中，M5拟合结果优于M6，且M5的平均绝对误差明显小于M6，说明M5的预测能力更强。因此，综合各项指标，将M2、M5作为较优模型，进行进一步检验。
表 2 杉木人工林差分地位指数模型参数估计及拟合情况
Table 2. Parameter estimates and goodness of fit of the difference site index equations for C. lanceolata
编号 参数 估计值 标准误 显著性检验 R2 均方根误差 平均绝对误差 M1 b 0.410 0.123 0.002** 0.998 0.343 0.259 c1 1.471 0.162 ＜0.001*** c2 −0.395 0.052 ＜0.001*** M2 b 0.403 0.104 ＜0.001*** 0.999 0.261 0.257 c1 −0.580 0.199 0.006** c2 2.671 0.401 ＜0.001*** M3 b 1.583 0.568 0.008** 0.982 1.336 0.409 c1 2.803 6.226 0.999 c2 2.799 4.038 0.999 M4 b 1.074 0.408 0.013* 0.999 0.101 0.232 c1 −0.156 0.248 0.533 c2 1.881 0.556 0.001** M5 b 0.053 0.014 ＜0.001*** 0.969 1.778 0.400 c1 −0.174 0.047 ＜0.001*** c2 0.222 0.049 ＜0.001*** M6 b 0.072 0.026 0.009** 0.606 6.371 0.631 c1 1.865 1.025 0.078 c2 −1.763 2.806 0.534 说明：***表示P＜0.001，**表示P＜0.01，*表示P＜0.05。 从图2可知：模型M2、M5的残差分布均较为均匀，大部分集中分布在X轴附近。在杉木优势木高较低时，模型M2、M5的拟合残差绝对值较大，为0.5~1.5，而随着优势木高的增大，残差分布的范围呈趋势性减少，因此，M2、M5可用于进行地位指数模型构建。在残差分析上，M2、M5之间精度差距很小，通过绘制以20 a为基准年龄的地位指数曲线簇对方程进一步分析，设定级距为2 m，地位指数为10~26 m (图3)。模型M2具有多条水平渐近线，但图像为非S型的单型生长曲线，在低龄高速生长后，林木生长趋于平缓，近成熟时，生长速率趋近0，这与杉木达到成熟的实际不一致。模型M5的地位指数曲线簇具备多形性，满足地位指数越高，低龄优势木生长越快的实际情况，并呈现林木年龄越趋近20 a，曲线越趋近于平缓的情况，是理想的地位指数模型。在模型检验上，M2、M5之间的差异性不大，而在预测能力上，M5更符合实际的状况。因此选用M5作为最优的地位指数模型，进行下一步研究。将预估参数代入模型M5的$ {X}_{0} $中，并将所得代入差分方程，其表达式为：
图 2 模型M2和M5地位指数残差图
Figure 2. Residuals against predicted dominant tree height for model M2 and M5
$$ \begin{aligned} & {{{h}}}_2=\exp \left(X_0\right)\left[1-\exp \left(-0.053 {t}_2\right)\right]^{-0.174+0.222 X_0} ; \\ & X_0=\{\ln h_1+0.174 \ln \left[1-\exp \left(-0.053 {t}_1\right)\right]\} /\{1+0.222 \ln \left[1-\exp \left(-0.053 {t}_1\right)\right]\}。\end{aligned} $$ 其中$ ，{t}_{1} $为指定年龄，$ {h}_{1} $为指定年龄下的优势木高，当$ {t}_{1} $为基准年龄时，$ {h}_{1} $为地位指数；$ {t}_{2} $为预测年龄，$ {h}_{2} $为预测年龄下的树高。
图 3 模型M2和M5地位指数曲线簇
Figure 3. Site index curves generated with difference site index model M2 and M5
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依据基于内置的因子特征得出：各因子对立地质量的影响程度从大到小依次为地貌、腐殖质厚度、坡向、土层厚度、坡位、坡度、海拔、土壤类型。其中重要性占比地貌为0.471，腐殖质厚度为0.111，坡向为0.094，土层厚度为0.090，坡位为0.078，坡度为0.058，海拔为0.057，土壤类型为0.041。依据基于置换的因子特征得出：各因子对立地质量的影响程度从大到小依次为地貌、腐殖质厚度、土层厚度、土壤类型、海拔、坡位、坡度、坡向。其中重要性占比地貌为0.468，腐殖质厚度为0.168，土层厚度为0.160，土壤类型为0.148，海拔为0.117，坡位为0.117，坡度为0.109，坡向为0.101 (图4)。
图 4 基于内置、置换和偏相关系数的特征重要性排序
Figure 4. Site factores importance ranking based on feature importance, permutation importance and partial correlation
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依据偏相关系数对立地因子进行特征性选择得出：各因子对立地质量的影响程度从大到小依次为地貌、海拔、土层厚度、坡度、腐殖质厚度、坡位、土壤类型、坡向。其中重要性占比地貌为0.202，海拔为0.121，土层厚度为0.091，坡度为0.081，腐殖质厚度为0.067，坡位为0.045，土壤类型为0.026，坡向为0.019 (图4)。
通过基于偏相关系数的因子特征选择方法得到前3个因子的贡献度为41.4%；通过基于内置的因子特征选择方法得到前3个因子的贡献度为67.6%；通过基于置换的因子特征选择方法得到前3个因子的贡献度为79.6%(表3)。根据因子选择贡献最高的立地类型进行划分，选取地貌、腐殖质厚度、土层厚度作为主导因子，进行立地类型划分与立地质量评价。
表 3 贡献度细则
Table 3. Dominant site factors
因子特征
选择方法第1贡献因子 第2贡献因子 第3贡献因子 贡献度/% 偏相关系数 地貌 海拔 土层厚度 41.4 内置 地貌 腐殖质厚度 坡向 67.6 置换 地貌 腐殖质厚度 土层厚度 79.6 -
采用地位指数模型预测每个小班的地位指数，根据地位指数值，采用四等分，根据需要将地位指数数值划分为优(＞14.31)、良(＞9.54~14.31)、中(＞4.76~9.54)、差(≤4.76 ) 4个等级。
按照因子特征对庆元县杉木立地进行分类，分别采用地貌、腐殖质厚度、土层厚度来进行立地类型划分，共划分出17个立地类型(表4)。由表4可以看出：庆元县杉木立地质量等级整体属于良好，共有2 564块小班立地质量处于良及以上，占比约52%。说明研究样地的立地水平良好，总体适宜杉木生长，可以进行一定的人工抚育提高林分生产力。
表 4 立地类型与立地质量等级表
Table 4. Site classification and evaluation of C. lanceolata
立地类型区 立地类型组 土层厚度 立地得分值 小班数量/块 立地质量 立地类型区 立地类型组 土层厚度 立地得分值 小班数量/块 立地质量 低山 厚腐殖质层 厚土层 12.39 365 良 中山 厚腐殖质层 厚土层 12.21 52 良 中土层 12.76 15 良 中土层 10.46 48 良 薄土层 10.11 1 良 中腐殖质层 厚土层 11.81 284 良 中腐殖质层 厚土层 10.31 225 良 中土层 11.65 953 良 中土层 9.13 1763 中 薄土层 11.10 17 良 薄土层 9.08 324 中 薄腐殖质层 厚土层 9.84 162 良 薄腐殖质层 厚土层 8.53 24 中 中土层 10.97 371 良 中土层 9.22 175 中 薄土层 10.40 71 良 薄土层 9.51 70 中 -
在地位指数模型构建中，广义代数差分法是当前较为理想的方法。庆元县地处浙江省西南地区，杉木生长速度良好，具有一定的代表性。通常认为，分布在长江以南的杉木在20 a左右已经达到生长高峰，这与本研究构建的地位指数模型相一致，而在趋近20 a基准年龄下，曲线逐渐趋于平缓，曹元帅等[7]、牛亦龙等[22]也得到了相似的研究结果。本研究选取以Richards为基础方法的广义代数差分方程，构建可用于预测庆元县杉木林达到预测年龄下的优势木高的地位指数模型，模型精度较高，形成的多形地位指数曲线符合杉木的生长特性，可以较好地预估当地的杉木林地位指数。
确定主导立地因子是立地质量评价与立地分类中的一项重要工作。张沛健等[23]研究得出：影响雷州半岛-海南岛沿海台地地区尾细桉Eucalyptus urophylla×E. tereticornis生长的主要立地因子是土壤质地、成土母岩和土壤密度；郭艳荣等[13]研究表明：影响杉木人工林生长的主导因子为土层厚度、坡向、腐殖质厚度；杨海宾等[20]认为：影响杉木的主导因子是坡向、坡位和土壤类型。本研究得出地貌、腐殖质厚度、土层厚度为杉木生长的主导因子。地貌条件直接影响气候和土壤，局部地形对杉木生长有很大影响，随着地势升高，杉木分布高度也随之上升，冻害和断梢现象更为频繁，地貌高低与杉木树高生长呈明显的负相关[24−25]。因此，地貌为影响杉木生长的主导因子之一。腐殖质是土壤有机质的一种，含有多种养分，能提高土壤的保肥、保水性，并能缓解土壤的酸碱度，有利于微生物活动，促进林木生长，适宜的腐殖质厚度为杉木根系发展提供了良好的环境与空间[26]，因此腐殖质厚度同样是影响杉木生长的主导因子之一；土层厚度影响土壤养分、水分总储量和根系分布的空间范围，尤其是杉木喜肥沃、深厚、疏松、湿润且排水良好的土壤，对土层厚度的要求较高，因此土层厚度也是影响杉木生长的主导因子之一。林区整体气候温润，导致部分因子差异性不大，这也是坡向、坡位等在因子选择中不明显的原因。本研究采用主导因子对庆元县地区进行立地划分，通过得分值的计算，将立地类型划分为优、良、中、差共4个等级，其中2 564块研究区小班的立地质量为良及以上，表明庆元县立地质量条件良好。
因子特征选择中，偏相关系数是在消除其他变量影响的条件下，计算某2个变量之间的相关系数；基于内置的因子特征选择方法为在树结构的内部节点中，因子按方差减少进行选择，但存在当一个特征被选择后，与其相关的其他特征的重要度则会变得很低等问题。正如研究中当第1个立地因子地貌被确认后，其余因子的重要性都呈现较低的水平；基于置换的因子特征选择方法用于克服使用方差减少计算出的默认特征重要性的缺点，对模型的特征没有偏见，也不局限于特定的模型类别，适用性较广。在以上3种方法中，地貌均被选择，说明地貌的变化导致预测结果波动性最大。而腐殖质厚度、土层厚度在3种方法中均各有体现，在基于内置的因子特征选择中，腐殖质厚度被选择，是其基于树子节点划分时，方差的变化程度较小且导致预测结果变化较大。而在偏相关系数的因子特征选择方法中，消除了其他变量的影响后，其表现性不如土层厚度。立地质量评价中通常使用偏相关系数选择主导因子，而包括随机森林在内的众多机器学习算法均提供了因子选择的方法或参数，因此在主导因子划分这一问题上，可以不局限于偏相关系数去探索更适用于立地质量评价的主导因子选择方法。此外，由于气候、水文等条件难以量化[27]，因此使用间接因子进行拟合，难免在确信度上有所缺失。在今后运用立地因子对立地质量进行评价时，可以使用降维手段筛选出参与建模的立地因子，进一步提高评价结果的预测精度。
Site quality evaluation of Cunninghamia lanceolata plantation based on generalized algebraic difference approach and factor selection
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摘要:
目的 研究浙西南杉木Cunninghamia lanceolata人工林立地质量，探究影响人工林立地质量的主要因素，为杉木人工林经营提供理论依据。 方法 以浙江省庆元县杉木人工林为研究对象，采用解析木数据，利用广义代数差分法，构建了杉木人工林地位指数模型，以此为因变量，使用随机森林算法从二类杉木小班数据中筛选出影响杉木林地位指数的主导因子，在此基础上，通过地位指数得分值确定立地质量等级，对庆元县杉木小班进行立地分类与立地质量评价。 结果 以Richards为基础构建的广义代数差分方程最符合庆元县杉木人工林的生长过程，其决定系数(R2)为0.969，均方根误差(ERMS)为1.778，平均绝对误差(EMA)为0.400，且模型的多形曲线符合杉木林生长的生理学意义。通过随机森林的因子选择得出：影响杉木人工林地位指数的主要立地因子有地貌、腐殖质厚度、土层厚度，与传统的偏相关系数法相比，基于随机森林的因子选择具有更大的贡献度和更合理的因子非线性关系解释性。结合小班数据，以地貌、腐殖质厚度、土层厚度等3个立地因子将小班划分为17个立地类型，通过计算得分可知研究区立地质量处于中等及以上。 结论 基于广义代数差分法的地位指数模型适用于浙西南杉木人工林，与基于置换的因子选择方法筛选出的主导因子相结合能够对立地质量进行有效评价。图4表4参27 Abstract:Objective With an investigation of the site stand of Cunninghamia lanceolata plantation in southwest Zhejiang Province, this study is aimed to explore the main factors affecting the site quality of the plantation so as to provide a theoretical basis for C. lanceolata plantation management. Method First, with C. lanceolata plantation in Qingyuan District of Zhejiang Province taken as the research object, the parse tree data and generalized algebraic difference approach was employed to establish the site index (SI) model of C. lanceolata plantation. Then, with SI chosen as the dependent variable, random forest algorithm was used to screen out the dominant factors affecting the forest position index from the data of ClassⅡ C. lanceolata sub class data, on the basis of which, the site quality level was determined by the score value of SI, and the site classification and site quality evaluation were carried out for C. lanceolata sub classes in Qingyuan District. Result The generalized algebraic difference approach based on Richards equation was the most consistent with the growth process of C. lanceolata in Qingyuan District with the coefficient of determination (R2), root mean squared error (ERMS) and mean absolute deviation (EMA) being 0.969, 1.778 and 0.400 respectively and the multishape curve of the model was in accordance with the physiological significance. The main site factors affecting the SI of C. lanceolata plantation are landform, humus thickness and soil layer thickness, as was shown in the factor selection of random forest, which had a greater contribution and more reasonable interpretation of the nonlinear relationship between factors when compared with the traditional partial correlation coefficient method. With landform, humus thickness and soil layer thickness selected as the site factors, the sub class was divided into 17 site types, among which the sub classes under investigation were of medium site quality or above. Conclusion The site index based on generalized algebraic difference method is suitable for C. lanceolata plantation in southwest Zhejiang Province, and when combined with the dominant factors selected by permutation importance method, it can effectively evaluate the site quality. [Ch, 4 fig. 4 tab. 27 ref.] -
自然界中，种群是物种存在、物种进化和种间关系的基本单元，是连接生物个体、群落和生态系统的纽带[1]。开展植物种群生物学与生态学研究对了解其发展动态、生活史适应对策、种间相互作用与协同进化等极其重要[2-3]。由于全球气候变化及人类长期对草地的干扰(如放牧、乱开滥垦等)，草地退化日趋严重。狼毒Stellera chamaejasme是瑞香科Thymelaeaceae多年生草本植物，是天然草地主要的毒草之一[4]，以狼毒为代表的毒杂草植物在天然草地中迅速扩散和蔓延，危害草地面积已达3.33×107 hm2[5]，造成中国优质草地资源和产草量急剧下降，对草地畜牧业发展[6]和草原生态系统平衡造成严重威胁。开展狼毒种群生态与繁殖生物学研究，了解其繁殖机制和种群动态，揭示该物种入侵、发展、扩张的生态学机制，对于狼毒型退化草地的控制、修复以及保护天然草地具有重要意义。近几年，狼毒因其“毒草”的特殊身份和生态重要性吸引了不少植物生态学者的关注，并在其种子散布特征[7]、种群空间分布格局和种群动态[8-10]以及繁殖特性[11-13]等方面开展了深入研究。但是，至今未见有关狼毒种群生态与繁殖生物学方面的综述性报道。对狼毒种群空间分布格局、繁殖生物学特征、化感作用及其生态功能等方面进行了综述，可为全面理解狼毒的种群繁殖、更新和扩张等生态学过程，进一步开展该物种生态学相关研究提供参考。
1. 狼毒的生物学基本特性
狼毒俗称瑞香狼毒、馒头花、断肠草等，是瑞香科狼毒属Stellera唯一物种[14]。狼毒为多年生草本植物，丛生，茎直立，多分枝，叶互生(图1)。该植物具有由管状花(小花)组成的头状花序，花有白色、黄色、红色和紫色，具有香味；花萼筒细长，顶端具5裂片；雄蕊共10个，上下各5个2轮排列，花药微伸出。子房椭圆形，果为卵形坚果，由花被管基部所包围。花期4−6月，果期7−9月[4]。狼毒生长于海拔2 600~4 200 m的亚洲温带地区，分布广泛。其中，国内主要分布在中国东北、西北、华北、西南各省的高山、亚高山草地及灌丛[4]，国外主要分布于俄罗斯、蒙古和尼泊尔境内。
图 1 狼毒的株丛(A)、花序(B)及花结构(C)Figure 1 Plant individuals (A)，inflorescence (B) and floral structural (C) characteristics in Stellera chamaejasme2. 狼毒的种群空间分布格局
种群空间分布格局是种群对环境选择长期适应的结果[15-16]。植物种群空间分布格局不仅随物种的不同而异，而且受种间种内互作、种子散布方式和生境异质性[17]以及干扰[18-19]等因素的影响，呈现出不同的分布类型。陆地非克隆植物因固着生长而不能主动选择环境，在整个生活史中仅与邻近植物产生相互作用[20-21]，其分布格局随邻近植物的不同发生变化[22]。植物种群空间分布格局受其统计特征的影响，常表现出聚集分布、随机分布和均匀分布3种类型[17]。当种群内个体间竞争较为强烈[23]或内部表现出负向(相互排斥)关系时，呈现出均匀分布；当种群环境异质性较高，其个体存活与斑块联系紧密[24]或个体间存在正向(相互有利)关系时，呈现出聚集分布；当种群内个体间无明确关系时，呈现出随机分布[25]。狼毒属典型的非克隆植物，其繁衍完全依靠种子进行[8]。研究显示：狼毒种群空间分布格局受海拔和草地退化等的影响，也表现出聚集、随机和均匀分布[10]。
高福元等[10]研究发现：在不同海拔，狼毒种群内(即小尺度上)不同株级的个体分布格局表现不同。在低海拔种群中，狼毒小株级个体数量总体多于大株丛，且小株级个体倾向于聚集分布，大株丛表现出随机分布；在高海拔种群中，大株级株丛多于小株级个体，表现为随机分布，而小株级个体亦呈现明显的聚集分布[26]。小株级个体聚集分布一方面是由狼毒有限的种子散布能力(近母株种子散布特征)所决定[27]；另一方面，小株级个体适应环境的能力差，聚集分布有利于其互助成长[9]。相反，大株级株丛能独自适应不良环境，故呈现出随机分布。此外，在狼毒种群内，小株级个体常聚集分布于大株丛周围，这可能是因为大株级株丛能为小株级个体提供庇护[7,28]，或大株级株丛微生境(如掉落的枯枝落叶)能给小株丛提供生长所需的营养条件[29]。
除了受海拔影响，狼毒种群空间分布格局还与草地退化程度密切相关，并随草地退化加剧表现出聚集分布向非聚集分布过渡的趋势[30]。未退化草地中，狼毒尚未成为群落优势种，其个体幼小，缺乏对资源和空间的竞争优势，且抵御种间竞争压力、风沙灾害和放牧干扰的能力相对较弱[31]，因此，群落内狼毒的竞争主要以种间竞争为主，种内个体间的竞争较弱，为提高存活机会狼毒个体间呈现出聚集分布，有利于其相互依存。随草地退化程度加剧，草地群落中狼毒种群的规模逐渐扩大，其个体的年龄和体积也不断增大，独立抵御各种干扰的能力明显增强，导致个体间相互庇护的依赖性降低[9,32]；与此同时，大株丛彼此间对资源和空间的竞争加剧，导致种群内部发生自疏效应。在这种密度制约作用下，狼毒种群数量逐渐趋于稳定，其空间分布格局由聚集分布向随机分布或均匀分布转变[8,27,31-32]。
3. 狼毒种群的扩散与定植
扩散指植物通过散布器官(克隆体或种子)被动或主动的从原生地向另一个地点运动或繁殖后代的过程[33-34]。种子扩散是种子脱离母株后发生移动或运输的过程，它不仅加快了植物种群更新与基因流动，还影响着种群大小、种群分化、生物多样性和群落演替[35]。研究发现：植物因固着生长而迁移能力有限，其种子扩散必须借助于各种散布载体(如动物、风和水等)[36]。在此过程中，种子形态与散布载体形成了各种特殊的对应关系[37-38]，如风媒传播种子具有的“翅”和“羽状”结构，动物体表传播种子具有的“钩”和“倒刺”等[39]。植物这种与特定传播机制相关的种子(或果实)形态特征及其物候特点的综合表现，称为“散布综合征”[40-41]。狼毒种群扩散完全依靠种子进行，其种子为卵圆形小坚果，成熟时果实顶部宿存疏松、膜质的花冠筒组织，被认为具有“翼”的作用，能促进种子借助风力进行扩散[7]。但是，邢福[8]研究发现：狼毒种子具有“近母株散布”的特性，种子成熟后通常掉落在母株周围，形成种子斑块，其散布距离为0~50 cm；随后，土壤表层斑块中的种子随时间在外力作用下发生位移，被逐渐疏散或均匀化[7-8]。因此认为，狼毒种群不具有远距离扩散能力。
植物繁殖体扩散到新生境后，经过一定时间对本地气候和环境的适应，开始萌发、生长和繁殖的过程，被称为定植[42-43]。调查发现：自然生境中狼毒种苗的定植成活率较低，其原因主要表现在2个方面。首先，狼毒种子受自身种皮限制和休眠的影响，导致其萌发率较低[8]；其次，狼毒种子萌发后，幼株对不良环境抵抗能力差而易于死亡，因此，定植成活率低[44]。研究表明：母株的庇护作用能促进狼毒种苗定植成功。一方面，大株丛个体能减弱风速、降低土壤水分蒸发和减少牲畜践踏等，有利于其周围种子的萌发以及幼苗的存活生长[7]；另一方面，狼毒母株能通过阻滞枯枝落叶，增加株丛周围土壤表层的有机质含量和微生物数量，从而改善狼毒种子萌发和生长所需的微生境条件[29]。另外，有调查发现：狼毒种子掉落土壤后，并不是每年都萌发，而是多年间会出现1次集中的大暴发[8]，以补充和更新种群，表现出“机会主义”萌发策略[45]。但是，目前对于驱动狼毒种苗集中暴发的生态学机制，如微生境变化[46]、种内和种间竞争关系的改变[47]以及其他生物因素干扰(如草食动物)[48-49]等尚缺乏深入研究。
4. 狼毒的繁殖生物学特征
4.1 狼毒的繁育系统
植物繁育系统(breeding system)代表着影响其后代遗传组成的所有有性特征的总和，主要包括花形态特征、花展示与花布置[50]、花各器官寿命、传粉者类型以及交配系统等。其中，交配系统是繁育系统的核心，是指生物有机体通过有性繁殖将基因从一代传递到下一代的模式，包括控制配子结合形成合子的所有属性[51]，也就是指谁与谁交配以及它们的交配方式与频率特征[52]。狼毒具有近似球形的头状花序，花辐射对称[53]。花萼筒中分布有上下2轮雄蕊，花药显著高于柱头。狼毒花雌雄同熟，花粉活力和柱头可授性较强，自交不亲和指数(index of self-incompatibility, ISI)为0.02[54]。依据ZAPATA等[55]通过ISI值对植物交配系统类型的判断标准，狼毒属典型的异交植物。
植物交配系统不仅影响种群的进化潜力[56]，还决定着开花植物的入侵和扩散能力[57]。异交植物能避免自交或近交衰退[58]，提高植物后代适合度，保持遗传多样性[52,59]，因此，异交被认为是开花植物最为有利的交配系统类型[60]。狼毒作为典型的异交植物，其丰富的遗传多样性是该物种能适应多变环境的关键[4]，也是该物种能在草地群落尤其是干扰强度较大的退化草地中得以生存、繁衍[61]和不断进化[62]的基础。但是，作为种子繁殖植物，狼毒专性异交的交配系统特征，容易导致其繁殖成功受环境胁迫、传粉者和花粉限制等影响[63]，在多变的环境中不利于其种群的更新、入侵和扩散。因此，在退化草地群落中，狼毒种群种苗更新可能因传粉环境变化会表现出年度间较大的波动。另外，调查发现，随草地退化加剧，狼毒通常由伴生种发展成为优势种[64-65]，但是促使其大面积扩散的繁殖生态学机制仍知之甚少。
4.2 狼毒的传粉综合征及传粉
植物因为具有不同组合的花部特征，吸引着不同的传粉者类群，称之为传粉综合特征或传粉综合征(pollination syndrome)[66-67]。传粉综合征常被用来解释花多样性，即植物的花通过对不同类型传粉者的趋化适应[68]产生多样性，或在未直接观察的情况下根据花多样性推测其传粉者类群[69-70]。狼毒花具有紧密花序头，其花萼筒细长，冠口微孔状，表现出典型的蛾或蝶类传粉综合特征[71]；狼毒自然种群的主要访花昆虫为长喙的蛾子或蝴蝶[54]。
狼毒花除了表现出蛾类、蝶类传粉综合征，另一个显著特征是其冠口被上排花药封堵，形成封闭的花萼筒。MOOG等[72]认为：封闭、紧密的花序或花形态特征除了能保护花器官、筛选非合法传粉者，也能为传粉昆虫提供避难和繁殖场所。HAGERUP等[73]认为：这类花通常表现出“蓟马(Thirps)传粉综合征”，包括花序紧密、球形或瓮形，花结构封闭，花色白色到黄色，并具有甜香味等特征；例如大戟科 Euphorbiaceae植物Macaranga hullettii[72]、桑科Moraceae植物Maclura ochimhinensis、棕榈科Palmae植物Linospadiw monostachyw、菝葜科Smilacaceae植物Smilar glyczphyll、紫金牛科Myrsinaceae植物Rapanea howittiana以及杯轴花科Monimiaceae植物Mollinedm gottsberger[74]等。我们通过野外观察发现：狼毒种群内有大量的蓟马Thripidae活动。结合其花结构特征，我们推测狼毒也可能通过蓟马进行传粉，其传粉效率以及对狼毒繁殖成功的相对贡献亟待进一步深入研究。
4.3 狼毒的繁殖分配策略
繁殖分配策略是指植物总资源分配给繁殖器官的比例[75-76]，是植物繁殖策略的核心内容。研究发现：植物可通过资源分配调节其生活周期中繁殖频次、繁育期、生育期长短(或繁殖年龄)、性器官布置、胚和配子成熟期以及种子产量等繁殖特性[77]，以达到资源利用的最佳配置。生活史理论预测，处于逆境中的植物相对于优良环境中的同类植物会表现出株高变矮、繁殖分配(即资源分配给繁殖体占营养体的比例)增高[78]等特征。狼毒多生于海拔2 600~4 200 m的高山及亚高山草地[54]，属典型的高山植物。研究发现：海拔高度对狼毒的繁殖分配能产生显著影响。随海拔上升，狼毒种群表现出株高下降，叶面积减小、叶数量增加以及花变大和花数量减小的趋势。高海拔狼毒种群其资源分配的这种变化可能与恶劣环境，如风力大、辐射强、访花昆虫少[79]等密切相关。在高海拔生境，狼毒种群营养体的减少能有效降低其蒸发速率；花变大能有效提高对传粉者的吸引力，有利于狼毒的繁殖成功[13,80]。这与FABBRO等[81]和HAUTIER等[82]对其他高山植物的研究相似，例如菊科Compositae小花风毛菊Saussurea parviflora[83]、蓼科Polygonaceae中华山蓼Oxyria sinensis[84]以及芹亚科Apioideae drude中亚阿魏Ferula jaeschkeana[85]等。另外，索南措等[86]对青藏高原长毛风毛菊Saussurea hieracioides繁殖分配研究表明：花变大和花数量的减少总体上能提高种子百粒重，即提高单个种子质量。同样，高海拔狼毒种群，其单个小花变大、花数量减少也可能提高种子质量，有利于种苗定植成功和种群更新。
此外，狼毒的繁殖分配策略与其生境如坡向和坡度密切相关。研究发现：随坡向和坡度的改变，狼毒种群的资源分配也呈现出规律性变化。例如，在阳坡或陡坡生境中，狼毒种群表现出株高变矮，叶面积、叶片数和分枝数减小等特征。同样，狼毒资源分配的变化可能与其阳坡(或陡坡)的特殊环境(如光照强、温度高、辐射强、蓄水能力差、风力大等)有关。狼毒矮小化及其营养器官的减小能有效降低水分的散失，同时能避免风的伤害[11-12]。另外，狼毒营养体的减小节约了大量资源[87]，并投入其有性繁殖。然而，狼毒的资源分配策略，尤其是地上和地下的资源分配及其对繁殖的影响，以及该物种在生活史不同阶段(如年龄)的分配策略仍缺乏深入研究。
5. 狼毒的化感作用
化感作用(allelopathy)也称作异株克生，通常指一种植物通过向体外分泌代谢过程中的化学物质，对其他植物产生直接或间接的影响[88]。狼毒的化感作用主要通过根分泌和残体腐解释放化感物质而发生，且不同器官产生化感作用的强度以及对不同类植物的化感作用不尽相同。总体上，狼毒株级越大化感作用越强[89]，其根的化感(抑制)作用强于茎叶[90]，对豆科Leguminosae植物的抑制性强于禾本科Gramineae植物。研究发现：狼毒对禾本科、豆科和毛茛科Ranunculaceae植物均具有一定的化感作用[91]，其根浸提液不仅影响这些植物的种子萌发，还抑制根系与幼苗的生长[89]。周淑清等[92]以苜蓿Medicago sativa为材料，研究了狼毒根和茎叶粉碎物在土壤腐解过程中对苜蓿幼苗的影响，发现狼毒根对其幼苗干质量、株高和叶面积以及叶绿素相对含量的抑制作用显著强于茎叶，且随狼毒根用量的增加抑制作用增强。王慧等[93]发现：狼毒根对新麦草Psathyrostachys juncea和无芒雀麦Bromus inermis的幼苗生长均产生抑制作用，其茎叶对无芒雀麦具有抑制作用，但对新麦草的幼苗生长却表现出促进作用。富瑶[94]研究发现：狼毒根提取液能使蓬子菜Galium verum和荩草Arthraxon hispidus的种子在萌发过程中脯氨酸含量升高，可溶性蛋白质和可溶性糖含量降低。另外，狼毒根提取液处理能通过干扰苜蓿内源激素的正常代谢，损害其幼苗生长，例如，降低紫花苜蓿的赤霉素和玉米素核苷含量，增强脱落酸合成关键酶基因NCED4表达，提高脱落酸含量等[95]。狼毒的花粉对周围同花期其他植物的有性繁殖也可能存在化感抑制，并影响它们的花粉萌发与种子结实[96]，但这些化感影响仍缺乏直接的实验证据支持。
狼毒的化感物质复杂多样，主要有萜类、香豆素类、木脂素类和黄酮类等化合物[97]。其中，萜类化合物包括尼地吗啉、胡拉毒素、萨布毒素A、单纯杆菌素和匹米立因子P2，以及化合物异虎耳草素A和B、新瑞香素、化合物I和瑞香狼毒任[98]；据推测，这类化合物可能是狼毒对动物产生毒性的主要物质[99]。香豆素类化合物成分较多，有虎耳草素、异虎耳草素、异佛手柑内酯、6-甲氧基白芷素、伞形花内酯和瑞香苷等[100]。狼毒通过调节这些化感物质的种类、数量以及释放途径来抑制其他植物和调节土壤微生物群落，从而适应不同的生态环境[89]。这些香豆素类化合物中，伞形花内酯可能是狼毒主要的化感物质，它的降解与否在狼毒与其他植物的竞争中扮演着重要角色[101]。木脂素类化感物质有4种成分，分别是松树脂醇二甲醚、北美鹅掌楸脂素B、松脂素和罗汉松树脂酚[102]；黄酮类化感物质成分包括狼毒素、异狼毒素、新狼毒素A和B(neochamaejasmin A和B)、7-甲氧基狼毒素、狼毒色原酮、表枇杷素、芫花醇乙、优狼毒A以及狼毒素的甲基衍生物(chamaejasmin A，B和C)等[14]。这类物质的存在一方面能保护狼毒免遭昆虫或植食性动物的侵害，另一方面能助其对抗病菌和与之竞争的其他植物，有利于狼毒在退化草地的成功入侵和蔓延[103]。如上所述，有关狼毒的化感物质及其化感作用的研究已有不少，但是对其化感作用机制及其发生的生态学过程和条件仍知之甚少。
6. 狼毒种群生态功能
狼毒作为主要的毒草类型之一，近年来在天然草地群落大量扩散、繁殖，常由伴生种逐渐演变成优势种，被认为是草地退化的指示植物[64]。研究表明：狼毒是造成草地群落结构改变的主要因素之一，在草地群落中扮演正面或负面2种角色[104]；其生态功能随群落环境变化不尽相同。SUN等[29]通过研究青藏高原高寒草甸有无狼毒存在的土壤理化性质的差异，发现有狼毒的群落里可产生更多凋落物，因其氮含量较高，木质素含量低，能增加土壤表层(0~15 cm)的有机质含量。CHENG等[105]通过对青藏高原高寒草甸狼毒型退化草地群落生物多样性的研究发现：狼毒的存在能阻止邻近植物被牲畜采食，并为其提供了“避难所”，以此能维持群落的物种多样性。在狼毒为优势种的草地群落中，植物物种数、地上生物量、群落生物多样性指数和有性繁殖的物种数量均显著高于非狼毒型草地群落。此外，在青藏高原“黑土滩”退化草甸中，狼毒凭借其强的种苗更新和扩散能力，能显著减少退化草地的裸露面积[106]。有学者提出，草地退化后被大量有毒植物入侵，可能是由于生态系统受到外界压力胁迫后做出的自我调节，以保持一定的自然恢复力[105]。
7. 结语
多年来，狼毒一直以毒杂草、草地退化指示植物的身份存在。总体上，其种群生态与繁殖生物学研究比较零散且缺乏系统性。本文着重从狼毒种群空间分布格局、繁殖生物学特征、化感作用及生态功能等方面进行了综述。种群空间分布格局作为狼毒对特定生境的适应，长期以来其形成的原因只局限于从种群统计和种内相关关系方面进行探究，却忽略了其形成的内在生态学机制以及在大尺度上对其分布格局的深入探讨。生活史对策的综合分析表明，狼毒种群的入侵、定居和扩散能力与其生活史特征密切相关，但是关于其种子散布机制、种苗集中暴发与土壤和气候等因子之间的关系、种群入侵扩散的群落生境选择及其生活史对策知之甚少。繁育系统特征作为影响狼毒种群繁衍的关键因素，目前对狼毒繁殖生态学方面的研究甚少，从群落水平研究狼毒与传粉者的相互作用(泛化或特化关系)更是寥寥无几。另外，作为草地退化的指示物种，狼毒在退化草地中常发展成为优势种，而在未退化或轻度退化草地中为偶见种，但是关于狼毒种群的发展与草地退化之间的关系，即狼毒种群扩张是草地退化的驱动者还是副产品，目前尚不清楚。针对上述问题，将来有关狼毒种群生态与繁殖生物学的研究应着重从以下几个方面开展：①不同尺度上，狼毒种群空间分布格局形成的生态学机制，如狼毒种群本身的生物学特性、种间和种内互作以及生境异质性等因素对其分布格局形成的影响。②狼毒的生活史对策研究，包括种子散布机制、种苗定植的生理生态条件以及狼毒在群落水平的繁殖生态学研究等。③狼毒种群生态功能，例如狼毒在草地生物多样性丧失或维持过程中所起的作用及其种群的入侵和扩散与草地退化的关系等。
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图 2 模型M2和M5地位指数残差图
Figure 2 Residuals against predicted dominant tree height for model M2 and M5
图 3 模型M2和M5地位指数曲线簇
Figure 3 Site index curves generated with difference site index model M2 and M5
图 4 基于内置、置换和偏相关系数的特征重要性排序
Figure 4 Site factores importance ranking based on feature importance, permutation importance and partial correlation
表 1 基础方程与差分地位指数方程
Table 1. Different site index equations and base equations
基础方程 编号 自由参数 X的初始解或方程 差分方程 修正Weibull方程 M1 ${ a={{\rm{e}}}^{ {X}_{0} } }$ ${ {X}_{0} }=\mathrm{ln}{h}_{1}-\mathrm{ln}\left(1-{{\rm{e}}}^{ { {-bt}_{1} }^{ {c}_{1}+{c}_{2}{X}_{0} } }\right)$ ${h}_{2}={ {\rm{e} } }^{ { {X}_{0} } }\left(1-{ {\rm{e} } }^{ { {-bt}_{2} }^{ {c}_{1}+{c}_{2} { {X}_{0} } } }\right)$ ${ c={{c} }_{1}+{c}_{2}{X}_{0} }$ M2 ${ a={{\rm{e}}}^{ {X}_{0} } }$ ${ {X}_{0} }=\mathrm{ln}{h}_{1}-\mathrm{ln}\left(1-{{\rm{e}}}^{ { {-bt}_{1} }^{ {c}_{1}+{c}_{2}/{X}_{0} } }\right)$ ${h}_{2}={ {\rm{e} } }^{ { {X}_{0} } }\left(1-{{\rm{e}}}^{ { {-bt}_{2} }^{ {c}_{1}+{c}_{2}/ { {X}_{0} } } }\right)$ ${ c={c}_{1}+{c}_{2}/{X}_{0} }$ Korf方程 M3 ${ a={{\rm{e}}}^{ {X}_{0} } }$ ${ {X}_{0}}=\mathrm{ln}{h}_{1}+b{t}^{-\left({c}_{1}+{c}_{2}{X}_{0}\right)}$ ${h}_{2}={ {\rm{e} } }^{ { {X}_{0} } }{ {\rm{e} } }^{ { {-bt}_{2} }^{-\left({c}_{1}+{c}_{2} { {X}_{0} }\right)} }$ ${ c={c}_{1}+{c}_{2}{X}_{0} }$ M4 ${ a={{\rm{e}}}^{ {X}_{0} } }$ ${{X}_{0}}=\mathrm{ln}{h}_{1}+b{t}^{-\left({c}_{1}+{c}_{2}/{X}_{0}\right)}$ ${h}_{2}={ {\rm{e} } }^{ { {X}_{0} } }{ {\rm{e} } }^{ { {-bt}_{2} }^{-\left({c}_{1}+{c}_{2}/ {{ {X}_{0} }}\right)} }$ ${ c={c}_{1}+{c}_{2}/{X}_{0} }$ Richards方程 M5 ${ a={{\rm{e}}}^{ {X}_{0} } }$ ${ {X}_{0} }=\left(\mathrm{ln}{h}_{1}-{c}_{1}{ {F}_{0}}\right)/\left(1+{c}_{2} { {F}_{0} }\right)$
${ {F}_{0} }=\mathrm{ln}\left(1-{{\rm{e}}}^{ {-bt}_{1} }\right)$${h}_{2}={ {\rm{e} } }^{ { {X}_{0} } }{\left(1-{ {\rm{e} } }^{ {-bt}_{2} }\right)}^{ {c}_{1}+{c}_{2} { {X}_{0} } }$ ${ c={c}_{1}+{c}_{2}{X}_{0} }$ M6 ${ a={ {\rm{e} } }^{ {X}_{0} } }$ ${X}_{0} =\dfrac{1}{2}\left[{F}_{0}+\sqrt{ { {F}_{0} }^{2}-4 {c}_{2}\mathrm{ln}\left(1-{ {\rm{e} } }^{ {-bt}_{1} }\right)}\right]$
${ {F}_{0} }={\mathrm{ln}{h}_{1}-c}_{1}\mathrm{ln}\left(1-{{\rm{e}}}^{ {-bt}_{1} }\right)$${h}_{2}={ {\rm{e} } }^{ { {X}_{0} } }{\left(1-{ {\rm{e} } }^{ {-bt}_{2} }\right)}^{ {c}_{1}+{c}_{2}/{ {X}_{0} } }$ ${ c={c}_{1}+{c}_{2}/{X}_{0} }$ 说明：a、b、c为模型参数；c1、c2为线性关系的参数；X0表示与立地质量相关的量；${ {t}_{1} }$为指定年龄，${ {h}_{1}}$为指定年龄下的优势木高；${ {t}_{2} }$为预测年龄，${ {h}_{2} }$为预测年龄下的优势木高。 
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表 2 杉木人工林差分地位指数模型参数估计及拟合情况
Table 2. Parameter estimates and goodness of fit of the difference site index equations for C. lanceolata
编号 参数 估计值 标准误 显著性检验 R2 均方根误差 平均绝对误差 M1 b 0.410 0.123 0.002** 0.998 0.343 0.259 c1 1.471 0.162 ＜0.001*** c2 −0.395 0.052 ＜0.001*** M2 b 0.403 0.104 ＜0.001*** 0.999 0.261 0.257 c1 −0.580 0.199 0.006** c2 2.671 0.401 ＜0.001*** M3 b 1.583 0.568 0.008** 0.982 1.336 0.409 c1 2.803 6.226 0.999 c2 2.799 4.038 0.999 M4 b 1.074 0.408 0.013* 0.999 0.101 0.232 c1 −0.156 0.248 0.533 c2 1.881 0.556 0.001** M5 b 0.053 0.014 ＜0.001*** 0.969 1.778 0.400 c1 −0.174 0.047 ＜0.001*** c2 0.222 0.049 ＜0.001*** M6 b 0.072 0.026 0.009** 0.606 6.371 0.631 c1 1.865 1.025 0.078 c2 −1.763 2.806 0.534 说明：***表示P＜0.001，**表示P＜0.01，*表示P＜0.05。
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表 3 贡献度细则
Table 3. Dominant site factors
因子特征
选择方法第1贡献因子 第2贡献因子 第3贡献因子 贡献度/% 偏相关系数 地貌 海拔 土层厚度 41.4 内置 地貌 腐殖质厚度 坡向 67.6 置换 地貌 腐殖质厚度 土层厚度 79.6
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表 4 立地类型与立地质量等级表
Table 4. Site classification and evaluation of C. lanceolata
立地类型区 立地类型组 土层厚度 立地得分值 小班数量/块 立地质量 立地类型区 立地类型组 土层厚度 立地得分值 小班数量/块 立地质量 低山 厚腐殖质层 厚土层 12.39 365 良 中山 厚腐殖质层 厚土层 12.21 52 良 中土层 12.76 15 良 中土层 10.46 48 良 薄土层 10.11 1 良 中腐殖质层 厚土层 11.81 284 良 中腐殖质层 厚土层 10.31 225 良 中土层 11.65 953 良 中土层 9.13 1763 中 薄土层 11.10 17 良 薄土层 9.08 324 中 薄腐殖质层 厚土层 9.84 162 良 薄腐殖质层 厚土层 8.53 24 中 中土层 10.97 371 良 中土层 9.22 175 中 薄土层 10.40 71 良 薄土层 9.51 70 中
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