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森林蓄积量是一定森林面积上所有活立木材积的总和[1]。作为森林生物量和碳储量的重要评价指标，森林蓄积量能直接反映森林资源的数量与质量，是森林资源调查的重要因子之一。随着无人机遥感技术的快速发展，无人机载可见光/多光谱遥感影像在森林资源调查领域得以快速推广，为森林蓄积量调查提供了快速高效的技术手段。传统的森林蓄积量调查主要以地面调查为主，此类调查周期长，对人力、物力的需求量巨大[2]。20世纪90年代以来，国内外学者通过获取单一或多源遥感影像，以地面调查数据作为因变量，以各类植被指数、纹理特征、地形因子等作为自变量，采用主成分分析、偏最小二乘法、逐步回归、随机森林、k邻近模型等方法建立回归模型，估测森林蓄积量，进行了较多有益的探索[3−5]。卫星遥感影像具有长时序、大尺度、易获取等优势，但其影像易受天气影响，且难以兼顾分辨率和成本。无人机具有成本低、机动灵活、影像分辨率高等优点，作为传统遥感估测的补充手段，在森林资源调查中得到了广泛应用。通过搭载可见光、多光谱、高光谱、激光雷达等多种传感器，可获得低空地表有关森林资源的多层面数据[6]。大量研究表明：基于无人机航拍影像估测森林蓄积量具有较高的可行性。利用无人机航拍影像估测森林蓄积量主要包括2个角度：① 基于数字正射影像(DOM)、数字表面模型(DSM)、冠层高度模型(CHM)获取林分株数、胸径、冠幅、树高等因子，从单木、林分2个角度进行蓄积量估测[7−12]；② 基于影像提取各类植被指数、纹理特征、地形因子等，建立森林蓄积量估测模型，或是建立单株材积估测模型，再进一步计算森林蓄积量[13−14]。
无人机多光谱影像较可见光影像具有更丰富的光谱信息，可计算对森林蓄积量敏感的各类植被指数，已被广泛用于植被参数信息的提取研究，在未来森林蓄积量估测研究中具有较大的潜力[14]。现有研究大多以无人机获取的可见光影像为基础，对无人机载多光谱影像的尝试相对较少。本研究基于大疆精灵4多光谱版无人机拍摄的多光谱影像，在不进行影像分割的情景下，提取研究区单波段反射率、各类植被指数、纹理特征等因子，计算标准地范围内的均值，建立云南松Pinus yunnanensis林蓄积量估测模型，分析其在森林蓄积量估测建模中的可行性和适用性，旨在为今后森林蓄积量的遥感估算研究提供有益的方法参考。
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研究区位于云南省昆明市富民县罗免乡(25°16′21″~25°25′26″N，102°20′46″~102°29′14″E)。该地区属天然云南松林分布的典型区域，地势西南、西北高，东南低。属于低纬度亚热带高原季风气候区，四季温差小，干湿季分明，年平均气温为15.8 ℃，年平均降水量为847.0 mm，研究区内以典型的天然云南松纯林为主。
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于2022年10月在研究区内选取能充分代表林分总体特征平均水平的地块，设置大小为25 m×25 m的标准地，共63个。对标准地内胸径≥5.0 cm的所有活立木进行每木定位，并测量胸径、树高、最长冠幅、最短冠幅。标准地林分因子见表1。根据实测的胸径、树高，利用二元立木材积公式计算单木材积，在此基础上计算标准地的蓄积量。云南松林二元立木材积公式：
表 1 标准地林分因子汇总
Table 1. Summary of stand factors in sample plots
项目 蓄积量/
(m3·hm−2)株数 平均胸
径/cm平均树
高/m郁闭度 最小值 7.90 2 12.8 5.0 0.21 最大值 79.49 42 32.6 14.7 0.79 平均值 41.97 14 21.9 8.4 0.45 $$ V=0.000\;058\;290\;117\;5{\times D}^{1.979\;634\;4}\times {H}^{0.907\;151\;55}\mathrm{。} $$ 其中：V为材积(m3)；D为胸径(cm)；H为树高(m)。
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大疆精灵4多光谱无人机作为多光谱影像采集平台，集成了1个可见光相机和5个多光谱相机[包括红光(B1)、绿光(B2)、蓝光(B3)、红边(B4)和近红外(B5)波段]。于2022年11月14日利用大疆精灵4多光谱无人机，采用DJI GS PRO地面站软件从各标准地获取多光谱影像数据。飞行高度设置为100 m，航向和旁向重叠率均设置为85%。利用DJI Terra软件对原始图像进行预处理，生成数字正射影像(DOM)和数字表面模型(DSM)。将5个单波段的合成图像在ArcGIS中合成为多光谱影像(影像分辨率为5.3 cm)，计算所需的各类特征变量。
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植被指数是指多光谱遥感数据经过线性或非线性数学运算，产生能反映植被生长状况的数值，已广泛用于森林蓄积量建模反演[15]。提取多光谱影像中红光、绿光、蓝光、红边、近红外等5个波段的反射率(b1、b2、b3、b4、b5)，计算蓄积量估测中常用的植被指数：归一化植被指数(NDVI)，比值植被指数(RVI)，差值植被指数(DVI)，大气抗阻植被指数(ARVI)，以及根据可见光波段计算的植被指数：过绿指数(EXG)[16]，绿蓝比值指数(GBRI)[17]，绿红比值指数(GRRI)[18]，归一化绿蓝差异指数(NGBDI)[19]，归一化绿红差异指数(NGRDI)[20]，可见光波段差异植被指数(VDVI)[21]等10个植被指数。
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在蓄积量估测中加入纹理特征有助于提高蓄积量的估算精度[22−24]。为避免影像高频空间信息的丢失，选择较小的3×3窗口提取纹理特征[25]。借助ENVI 5.3的纹理提取工具，在3×3窗口下，通过灰度共生矩阵提取纹理特征，主要包括方差(VA)，均值(ME)，协同性(HO)，熵(EN)，对比度(CO)，二阶矩(SM)，相异性(DI)和相关性(CC)[14]。5个波段共40个纹理特征。
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由于标准地为方形标准地，且部分样地郁闭度较低，所以以标准地中的某一点提取各特征变量值不能充分反映标准地特征。本研究以标准地边界为矢量区域，借助ArcGIS的分区统计工具计算标准地范围内各特征变量的平均值作为自变量，建立蓄积量估测模型[26]。可用于建立蓄积量估测模型的因子会随着研究区、数据源、成像时间等的差异而不同，在建立模型之前对蓄积量与各特征变量进行Pearson相关性分析，筛选与蓄积量相关性较高的特征变量构建模型。
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根据相关性分析的结果，选择在0.01水平与蓄积量极显著相关的特征变量为自变量，按照7∶3比例随机划分训练集和测试集，采用多元线性回归(MLR)、支持向量机(SVR)、随机森林(RF)等3种回归方法建立蓄积量估测模型。
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利用决定系数(R2)、均方根误差(ERMS)、平均绝对误差(EMA)、平均相对误差(EMR)进行精度评价[26]。
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将单波段反射率、植被指数、纹理特征与蓄积量进行相关分析(表2)，5个波段反射率中，蓄积量与b1、b2无显著相关性，与b3呈极显著负相关(P＜0.01)，与b4、b5呈极显著正相关(P＜0.01)。
表 2 蓄积量与单波段反射率、植被指数的相关性
Table 2. Correlation between forest volume and single band reflectance and vegetation indexes
植被指数 相关性 植被指数 相关性 单波段反射率 相关性 RVI 0.533** ARVI 0.548** b1 −0.126 NDVI 0.463** GBRI 0.341** b 2 −0.194 DVI 0.541** GRRI 0.541** b 3 −0.333** VDVI 0.532** NGRDI −0.117 b 4 0.342** EXG 0.508** NGBDI 0.310* b 5 0.381** 说明：b1、b2、b3、b4、b5分别为红光、绿光、蓝光、红边、近红外反射率；**表示在0.01 (双侧)水平上极显著相关，*表示在0.05 (双侧)水平上显著相关。 在植被指数中，NGRDI与蓄积量不相关，NGBDI与蓄积量呈显著正相关(P＜0.05)外，其余植被指数均与蓄积量呈极显著正相关(P＜0.01)。
如表3所示：在8个纹理特征中，HO、EN与蓄积量的相关性较高，VA、CO、DI次之，CC、SM、ME与蓄积量的相关性较低。比较5个波段提取的纹理特征，与蓄积量显著相关的纹理特征数由大到小依次为B5、B4、B1、B2、B3。
表 3 蓄积量与纹理特征的相关性
Table 3. Correlation between forest volume and texture factors
波段 CO CC DI EN HO ME SM VA B1 0.115 −0.139 0.165 0.362** −0.381** −0.380** −0.253* 0.088 B2 0.297* −0.053 0.257* 0.428** −0.499** −0.189 −0.213 0.306* B3 0.092 0.201 0.113 0.337** −0.173 −0.239 −0.115 0.111 B4 0.413** −0.123 0.405** 0.189 −0.507** 0.067 −0.218 0.392** B5 0.408** −0.210 0.395** 0.409** −0.499** 0.129 −0.186 0.390** 说明：B1、B2、B3、B4、B5分别为红光、绿光、蓝光、红边、近红外波段；**表示在0.01 (双侧)水平上极显著相关，*表示在0.05 (双侧)水平上显著相关。0.115表示红光波段(B1)提取的对比度(CO)与蓄积量的相关系数，其余值同理。 根据相关性分析结果，筛选出26个在0.01水平与蓄积量显著相关的因子，分别为单波段反射率b3、b4、b5，植被指数RVI、NDVI、DVI、VDVI、EXG、ARVI、GBRI、GRRI，纹理特征B1-EN、B1-HO、B1-ME、B2-EN、B2-HO、B3-EN、B4-CO、B4-DI、B4-HO、B4-VA、B5-CO、B5-DI、B5-EN、B5-HO、B5-VA。
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传统的线性回归模型易受自变量间共线性的影响，利用主成分分析可将原始的多个变量转化为少数主成分因子，每个主成分之间相互独立，克服自变量间的多重共线性的同时保留了原始变量的绝大部分信息[3−4]。根据特征根和累计方差解释率确定主成分个数(表4)。当主成分个数为4个时，累计方差解释率达93.66%，因此确定主成分为C1、C2、C3、C4。
表 4 主成分分析结果
Table 4. Principal component analysis
主成分 特征根 方差解释率/% 累积方差解释率/% C1 14.80 56.92 56.92 C2 4.66 17.91 74.83 C3 3.24 12.45 87.29 C4 1.66 6.38 93.66 提取的4个主成分因子与原始变量的线性关系如表5，利用提取出的4个主成分因子建立多元线性回归模型：$M=41.569+11.949C_{1}-2.162C_{2}+ 2.020C_{3}- 2.706C_{4} $。其中：M为蓄积量(m3·hm−2)；C1、C2、C3、C4为主成分分析提取的主成分因子。
表 5 主成分与原始变量的线性关系
Table 5. Linear relationship between principal components and original variables
原始变量 C1 C2 C3 C4 原始变量 C1 C2 C3 C4 RVI 0.050 0.088 0.149 −0.064 B1-ME −0.030 −0.112 −0.134 0.296 NDVI 0.044 −0.029 0.000 0.052 B2-EN 0.048 −0.125 0.037 −0.187 DVI 0.051 0.009 0.189 0.108 B2-HO −0.055 0.111 0.003 0.142 VDVI 0.057 0.092 0.084 −0.034 B3-EN 0.043 −0.157 −0.008 −0.120 EXG 0.058 0.014 0.110 0.092 B4-CO 0.058 0.046 −0.133 0.037 ARVI 0.051 0.086 0.143 −0.124 B4-DI 0.060 0.029 −0.130 0.053 GBRI 0.041 0.087 −0.062 0.292 B4-HO −0.065 0.045 0.035 0.028 GRRI 0.054 0.089 0.112 −0.086 B4-VA 0.057 0.053 −0.138 0.049 B3 −0.025 −0.165 0.008 0.216 B5-CO 0.058 0.053 −0.130 0.035 B4 0.033 −0.081 0.161 0.350 B5-DI 0.060 0.038 −0.116 0.068 B5 0.036 −0.064 0.190 0.284 B5-EN 0.058 −0.082 −0.071 0.020 B1-EN 0.038 −0.161 0.023 −0.167 B5-HO −0.065 0.031 0.064 −0.007 B1-HO −0.043 0.151 0.029 0.121 B5-VA 0.057 0.060 −0.132 0.057 -
本研究使用Matlab建立随机森林回归模型，决策树数目为100，最小叶子数为1，其余参数均为默认值。如图1所示：随机森林模型中，变量重要性前5位的均为纹理特征，说明纹理特征对于蓄积量估测模型的重要性不可忽视。纹理特征间的重要性程度差异大，不同波段间也存在较大差异；植被指数对模型的影响比较稳定，植被指数间除GRRI外无明显差异。
图 1 随机森林模型变量重要性
Figure 1. Importance of random forest model variables
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基于Matlab借助LIBSVM工具箱构建支持向量回归(SVR)模型，支持向量机(SVM)类型为e-SVR，函数选择径向基核函数(RBF)，涉及惩罚系数(c)和径向基核函数的参数$(\gamma) $这2个重要参数。利用格网化寻优，得到最佳c、$\gamma $分别为4、0.0625。
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精度评价结果：在训练集上，随机森林模型精度最高(R2=0.89，EMA=4.69 m3·hm−2，ERMS=5.45 m3·hm−2，EMR=14.5%)，支持向量机次之(R2=0.74，EMA=5.27 m3·hm−2，ERMS=8.31 m3·hm−2，EMR=13.1%)，多元线性回归精度最低(R2=0.35，EMA=10.12 m3·hm−2，ERMS=12.85 m3·hm−2，EMR=28.1%)。在测试集上，随机森林精度仍最高(R2=0.69，EMA=7.59 m3·hm−2，ERMS=9.05 m3·hm−2，EMR=26.4%)，其次是支持向量机(R2=0.55，EMA=10.51 m3·hm−2，ERMS=12.45 m3·hm−2，EMR=38.5%)，多元线性回归最低(R2=0.33，EMA=10.08 m3·hm−2，ERMS=12.21 m3·hm−2，EMR=34.9%)。3种模型的测试集精度均有降低。
根据估测蓄积量与实测蓄积量绘制散点图。在训练集上(图2A~C)，随机森林和支持向量机模型离散程度较小，散点在两侧分布较均匀，模型拟合效果较好；多元线性回归模型散点在两侧分布较均匀，但离散程度较高，模型拟合较差。在测试集上(图2D~F)，3种模型散点在两侧分布不均匀，随机森林离散程度小，其余2种模型离散程度大。3种模型在训练集、测试集上均存在一定的低值高估和高值低估现象。
图 2 实测蓄积量与估算蓄积量之间的相关关系
Figure 2. Correlation between measured forest volume and estimated forest volume
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本研究基于无人机多光谱影像提取单波段反射率、各类植被指数、纹理特征，并计算其标准地均值，利用结合主成分分析的多元线性回归、随机森林、支持向量机等建立蓄积量估测模型，结果表明：随机森林模型的精度最高，支持向量机次之，多元线性回归最低。
苏迪等[10]根据平均胸径、平均树高、坡度、坡向等因子建立蓄积量估测模型(模型R2=0.738，ERMS=5.1358 m3·hm−2)，曾霞辉[11]提取平均冠幅、郁闭度、平均树高、株数密度建立蓄积量估测模型(模型对应的R2、EMR分别为0.64~0.78、18.93%~39.68%)。本研究所建立随机森林模型和支持向量机模型的误差水平与其基本一致，多元线性回归模型精度较低。
于东海[13]在对辽宁老秃顶子国家级自然保护区的蓄积量估测研究中，提取植被指数、纹理特征、地形因子，并通过主成分分析提取主成分因子建立多元线性回归模型，模型R2为0.88，拟合效果良好，测试集平均相对误差为9.96%。与该研究相比，本研究结合主成分分析法建立的多元线性回归模型R2为0.35，测试集的平均相对误差为34.9%，精度较低。对研究区进行对比发现，于东海[13]所选研究区森林覆盖率97%，郁闭度、样地单位面积蓄积量高；本研究区郁闭度差异大，标准地单位面积蓄积量低，最大值为79.49 m3·hm−2，最小值低至7.90 m3·hm−2，平均值为41.97 m3·hm−2。2个研究区森林郁闭度存在较大差异，估测精度可能受到郁闭度的影响。
不同窗口下提取的纹理特征对蓄积量估测精度存在一定影响，提取窗口过大或过小都会造成纹理特征的错误分割进而影响估测精度[27]。基于无人机多光谱影像，在不同窗口大小下提取的纹理特征对蓄积量估测精度的影响有待进一步研究。
研究区林分较稀疏，在部分标准地中，有少量的树木位于标准地边界附近，其部分树冠在标准地边界之外。计算各变量均值时，此部分树冠所对应的特征变量没有参与均值计算，可能对估测精度产生一定的影响。
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以大疆精灵4无人机获取滇中地区典型天然云南松林多光谱影像，提取并计算标准地单波段反射率、植被指数、纹理特征均值，共55个特征变量，经相关性分析筛选出26个变量参与模型构建。通过对随机森林、支持向量机、多元线性回归3种模型进行精度评价，最佳估测模型为随机森林。3种模型在估测蓄积量时均存在一定的低值高估和高值低估现象。与同类型研究的蓄积量估测误差水平基本一致，表明在不进行单木分割的情况下，利用无人机多光谱影像提取各因子，以各因子的标准地均值建立模型估测蓄积量具有一定的可行性。
Pinus yunnanensis volume estimation model based on UAV multispectral image
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摘要:
目的 无人机多光谱遥感影像较可见光影像具有更丰富的光谱信息，在森林蓄积量估测中具有较大潜力。以无人机载多光谱遥感影像为主要数据源，探索森林蓄积量的遥感估测模型，以克服传统地面调查工作量大、耗时长、成本高等弊端。 方法 以滇中地区典型天然云南松Pinus yunnanensis纯林为研究对象，利用无人机多光谱影像提取单波段反射率、各类植被指数、纹理特征等，计算各特征变量的标准地均值；筛选与云南松林蓄积量相关性显著的特征变量，采用多元线性、随机森林、支持向量机建立云南松林蓄积量估测模型，以决定系数(R2)、平均绝对误差(EMA)、均方根误差(ERMS)、平均相对误差(EMR)评价模型精度。 结果 ① 3种模型中，随机森林的精度最高(R2=0.89，EMA=4.69 m3·hm−2，ERMS=5.45 m3·hm−2，EMR=14.5%)，其次为支持向量机(R2=0.74，EMA=5.27 m3·hm−2，ERMS=8.31 m3·hm−2，EMR=13.1%)，最低为多元线性回归模型(R2=0.35，EMA=10.12 m3·hm−2，ERMS=12.85 m3·hm−2，EMR=28.1%)；3种模型在测试集上的估测精度均有所降低，随机森林的模型表现最好，支持向量机次之，多元线性最差。② 3种模型在云南松林蓄积量估测中均存在一定的低值高估和高值低估现象。③ 基于无人机多光谱影像估测云南松林蓄积量，纹理特征仍是不可忽视的重要因子。 结论 基于无人机多光谱影像，在不进行单木分割的情景下，提取标准地的单波段反射率、植被指数、纹理特征均值，筛选适用于蓄积量估算的变量构建估测模型。通过对3种模型进行精度评价，随机森林为云南松林蓄积量估测的最佳模型。图2表5参27 Abstract:Objective Unmanned aerial vehicle (UAV) multispectral remote sensing images, with richer spectral information than visible light images, have great potential in forest volume estimation. Taking UAV-borne multispectral remote sensing images as the main data source, this study aims to explore the remote sensing estimation model of forest volume, so as to overcome the drawbacks of traditional ground survey, such as heavy workload, long time consumption and high cost. Method Taking the typical natural pure Pinus yunnanensis forest in Luomian Township, Fumin County, Kunming City as the research object, the single-band reflectance, vegetation index and texture feature were extracted according to the UAV multispectral image, and the standard ground mean of each characteristic variable was calculated. The characteristic variables significantly correlated with the forest volume were screened, and the forest volume estimation model was established using multiple linear regression, random forest and support vector machine. The model accuracy was evaluated by coefficient of determination (R2), root mean square error (ERMS), mean absolute error (EMA) and mean relative error (EMR). Result (1) Among the three models, the random forest had the highest accuracy (R2=0.89, EMA=4.69 m3·hm−2, ERMS=5.45 m3·hm−2, EMR=14.5%), followed by the support vector machine (R2=0.74, EMA=5.27 m3·hm−2, ERMS=8.31 m3·hm−2, EMR=13.1%). The multiple linear regression model had the minimum accuracy (R2=0.35, EMA=10.12 m3·hm−2, ERMS=12.85 m3·hm−2, EMR=28.1%). The estimation accuracy of the three models in the test set decreased. The random forest had the best performance, followed by the support vector machine, and the multivariate linearity was the worst. (2) The three models had certain underestimation and overestimation in the estimation of P. yunnanensis forest volume. (3) Texture feature was still an important factor that could not be ignored in estimating the forest volume of P. yunnanensis based on UAV multispectral images. Conclusion Based on the multi-spectral images of UAV, the single-band reflectance, vegetation index, and texture factor mean values of the standard ground were extracted without individual tree segmentation, and the variables suitable for volume estimation were screened to construct an estimation model. Through the precision evaluation of the three models, the random forest is the best model for estimating P. yunnanensis volume. [Ch, 2 fig. 5 tab. 27 ref.] -
毛竹Phyllostachys edulis是中国面积最广、经济价值最高的竹种[1]，但其主要分布区土壤有效磷含量偏低[2]，严重影响毛竹的生长和产量。研究表明：低磷胁迫降低了毛竹叶片叶绿素和金属含量[3]，导致磷组分[4]和内源激素含量[5]等也发生变化，进而降低了整体生物量。常用施磷肥来增加土壤磷有效性，但过度施磷会引起水体富营养化、磷矿资源枯竭等问题[6]。因此，为应对缺磷带来的生产危机，研究植物对低磷胁迫的响应机制显得尤为重要[7]。低磷胁迫下，植物根系会分泌化学物质，影响根际土壤养分有效性[8]；同时毛竹等植物会调整根冠比[5,9]等生物量分配格局来适应低磷环境。低磷胁迫还会促使植物改变自身对养分的需求，协调植物体内养分平衡[10]。但不同生长时期植物对养分的需求和获取存在差异[11]。快速生长时期，植物对养分需求较大，土壤供应可能不足，会促使植物发挥养分重吸收作用[12]。LU等[13]研究表明：低磷胁迫使紫花苜蓿Medicago sativa的磷素利用效率增强，但其效率随育苗时间延长而降低。张文元[14]研究表明：不同生长阶段毛竹对养分的需求及所处根际土壤化学性质存在差异。低磷胁迫会打破土壤原有的养分平衡，使植物体内养分调控机制发生变化。但施磷肥后不同生长时期土壤养分动态变化及毛竹实生苗适应性响应的研究尚无报道。综上，本研究模拟不同土壤磷环境，旨在探究低磷胁迫对不同生长时期根际土壤养分环境、毛竹幼苗生长和养分生理的影响及其持续效应，为植物对低磷环境的适应机制提供理论基础。
1. 材料与方法
1.1 材料
试验地设在浙江农林大学果木园大棚。毛竹种子采自广西桂林灵川县，用质量浓度为0.3%高锰酸钾消毒和无菌水冲洗并浸种24 h后催芽。供试土壤挖取于浙江省杭州市临安区青山湖仙人洞毛竹林地1 m以下土层，自然风干过20目筛后，以V(土壤)∶V(珍珠岩)=3∶1混匀成育苗基质。土壤理化性质：有机质5.02 g·kg−1，总氮0.46 g·kg−1，全磷0.24 g·kg−1，全钾13.01 g·kg−1，碱解氮93.63 mg·kg−1，有效磷2.58 mg·kg−1，速效钾54.99 mg·kg−1，pH 4.83。育苗容器采用高14.0 cm、底径11.8 cm、上口径14.0 cm的BN170型PP5塑料育苗软盆，盆底有16个透水孔，且各配套1个塑料托盘。
1.2 方法
以毛朝明等[2]对松阳县毛竹林土壤养分分级为依据，采用单因素随机区组试验设计，共设4个初始土壤有效磷水平，分别模拟极低磷(2.5 mg·kg−1，P1)、低磷(5.0 mg·kg−1，P2)、中磷(10.0 mg·kg−1，P3)和适磷(20.0 mg·kg−1，P4)土壤环境。每盆装基质1.4 kg，磷肥采用磷酸二氢钾(分析纯)，溶解于水后施入基质并均匀搅拌，每盆浇施100 mL，其质量浓度分别为0、153.5、460.6和1 074.8 mg·L−1，折合每盆分别添加磷为0、3.5、10.5和24.5 mg。本底氮肥已足够支撑幼苗生长所需，不再额外施加氮肥。对于低磷土壤，施加分析纯硫酸钾以补齐钾元素，保证单一磷变量。2019年6月14日，每盆播8粒饱满健康的毛竹种子，长出4片真叶后间苗，留2株健壮且长势一致的幼苗，每处理设4个重复，每重复150株苗木，共2 400株。进行常规栽培管理，为减少边缘效应，隔半月随机移动苗木1次，并在培育过程中摒弃异常植株。
1.3 样品采集和测定
根据毛竹幼苗苗高增长变化及普遍生长节律[15]，于2019年12月中旬(当年生长季末，T1)和2020年6月中旬(翌年快速生长期，T2)进行破坏性取样，分为根、茎、叶3个部分在105 ℃烘箱中杀青30 min后，70 ℃烘至恒量，测定生物量后，粉碎并过100目筛，用于测定养分。测试样品采用H2SO4-H2O2消煮[16]，分别采用凯氏定氮法、钼锑抗比色法和火焰光度法测定全氮、全磷、全钾质量分数，并计算毛竹幼苗根冠比、养分积累量、养分分配比例和磷素利用效率[17]。每个指标重复测定4次，每次重复分别随机取6株均匀混合样。
同时将附着在根系上的土壤作为根际土壤。采用pH计电位法测定根际土壤pH，高温外热重铬酸钾-容量法测定有机质质量分数，H2SO4消煮-凯氏定氮法测定全氮质量分数，乙酸铵浸提法测定速效钾质量分数，盐酸-氟化铵-钼锑抗比色法测定有效磷质量分数[16]，并计算土壤有效磷变化幅度。有效磷变化幅度=(某时期有效磷质量分数−初始有效磷质量分数)/初始有效磷质量分数×100%。
1.4 数据处理与分析
采用Excel 2010和SPSS 19.0统计和分析数据，SigmaPlot 12.5作图。采用单因素方差分析(one-way ANOVA)，Duncan法在α=0.05水平上进行多重比较。
2. 结果与分析
2.1 低磷胁迫对根际土壤养分环境的影响
表1所示：T1时期，与初始有效磷水平相比，P3和P4处理下的根际土壤有效磷质量分数降低，但低磷处理组(P1和P2)处理下反而增加；此时低磷处理组的根际土壤pH分别较P4显著降低了10.60%和8.55% (P＜0.05)；但根际土壤全氮质量分数随初始有效磷水平降低而增加，其中P1较P4显著提高了19.23% (P＜0.05)；此时根际土壤有机质和速效钾质量分数在不同土壤有效磷水平间均无显著差异(P＞0.05)。T2时期，根际土壤有效磷质量分数与初始设置水平相比均降低，但低磷处理组降幅较P4显著减小(P＜0.05)；此时根际土壤pH仅在P1下较P4显著降低3.53% (P＜0.05)；而低磷处理组的根际土壤全氮质量分数分别较P4显著增加了30.76%和11.82% (P＜0.05)；此时根际土壤速效钾质量分数在不同有效磷水平间仍无显著差异(P＞0.05)，但低磷处理组的根际土壤有机质质量分数分别较P4均显著增加了10.70% (P＜0.05)。
表 1 初始土壤有效磷水平对根际土壤养分环境的影响Table 1 Effects of initial soil available phosphorus level on soil nutrient environment in rhizosphere生长时期 初始土壤有效磷水平 有效磷/(mg·kg−1) 有效磷变化幅度/% pH 有机质/(g·kg−1) 全氮/(mg·kg−1) 速效钾/(mg·kg−1) T1 P1 3.05±0.11 d 22.13±4.56 a 4.81±0.07 b 5.53±0.33 a 902.26±37.64 a 65.47±0.89 a P2 6.57±0.04 c 31.47±0.75 a 4.92±0.03 b 5.90±0.31 a 805.16±38.17 ab 65.94±1.63 a P3 8.47±0.21 b −15.30±2.09 b 5.40±0.03 a 5.83±0.42 a 868.47±4.46 ab 64.94±1.13 a P4 14.98±0.87 a −25.10±4.33 b 5.38±0.04 a 5.17±0.07 a 756.77±42.93 b 63.58±0.64 a T2 P1 2.32±0.04 D −7.33±1.76 A 5.19±0.03 B 7.45±0.21 A 1013.74±29.97 A 93.92±3.87 A P2 4.34±0.12 C −13.27±2.48 A 5.42±0.04 A 7.45±0.19 A 866.91±24.09 B 82.20±1.46 A P3 7.53±0.30 B −24.73±2.99 B 5.43±0.01 A 7.21±0.03 AB 836.34±17.01 BC 75.43±2.63 A P4 12.16±0.28 A −39.20±1.39 C 5.38±0.03 A 6.73±0.23 B 775.27±6.81 C 78.91±10.97 A 说明：数据为平均值±标准误。大小写字母分别表示T2和T1时期不同处理间差异显著(P＜0.05)；有效磷变化幅度中的−表示土壤有效 磷质量分数与初始水平相比降低，否则表示增加 2.2 低磷胁迫对毛竹幼苗生物量及共分配的影响
表2所示：T1时，低磷处理组(P1和P2)的毛竹幼苗单株生物量分别较P4显著降低了27.09%和15.93% (P＜0.05)；根冠比较P4分别显著降低22.22%和14.29% (P＜0.05)；但各土壤有效磷水平下的毛竹幼苗生物量分配率从大到小均依次为根、叶、茎。T2时，低磷处理组的单株生物量较P4分别显著降低了48.96%和43.40% (P＜0.05)；但根冠比较P4分别显著增加了44.30%和37.97% (P＜0.05)；此时毛竹幼苗生物量分配率在各土壤有效磷水平下均从大到小依次为根、茎、叶。
表 2 初始土壤有效磷水平对毛竹幼苗生物量及分配的影响Table 2 Effects of initial soil available phosphorus level on biomass and allocation of Ph. edulis seedlings生长时期 初始土壤
有效磷水平生物量/(g·株−1) 生物量分配/% 根冠比 根 茎 叶 T1 P1 0.197±0.005 c 49.40±1.19 d 23.35±0.74 a 27.25±0.98 a 0.98±0.05 c P2 0.227±0.003 b 52.00±0.54 c 20.14±0.04 b 27.86±0.58 a 1.08±0.02 c P3 0.264±0.005 a 60.03±0.43 a 17.00±0.42 c 22.97±0.04 b 1.50±0.03 a P4 0.270±0.009 a 55.82±0.65 b 19.50±0.46 b 24.68±0.24 b 1.26±0.03 b T2 P1 0.243±0.020 B 54.56±1.39 A 29.17±2.40 AB 16.27±1.05 B 1.14±0.10 A P2 0.270±0.025 B 52.09±1.33 A 32.06±0.67 A 15.85±1.12 B 1.09±0.06 A P3 0.307±0.012 B 53.34±1.05 A 25.02±0.83 B 21.64±1.31 A 1.14±0.05 A P4 0.477±0.050 A 43.97±1.35 B 32.37±1.43 A 23.66±0.61 A 0.79±0.04 B 说明：数据为平均值±标准误。大小写字母分别表示T2和T1时期不同处理间差异显著(P＜0.05) 2.3 低磷胁迫对毛竹幼苗养分生理的影响
2.3.1 毛竹幼苗养分质量分数
由图1可见：T1时，低磷处理组(P1和P2)较P4均显著降低了毛竹各组织氮质量分数(P＜0.05)，也显著降低了茎和叶的磷质量分数(P＜0.05)，但根的磷质量分数仅在P1处理下较P4显著降低了17.01% (P＜0.05)；此时P1和P4处理的毛竹各组织钾质量分数均无显著差异(P＞0.05)，但P2处理根和叶的钾质量分数较P4显著降低了6.18%和8.05% (P＜0.05)。T2时，毛竹各组织氮质量分数也均随土壤有效磷水平降低而减小，其中低磷处理显著降低了根和茎的氮质量分数(P＜0.05)，但叶的氮质量分数在不同土壤有效磷水平间无显著差异(P＞0.05)；此时低磷处理显著降低了根磷质量分数(P＜0.05)，叶中则显著增加(P＜0.05)，但茎上无显著差异(P＞0.05)；而低磷处理组较P4均显著降低了该时期各组织钾质量分数(P＜0.05)。
图 1 初始土壤有效磷水平对毛竹幼苗养分质量分数的影响Figure 1 Effects of initial soil available phosphorus level on nutrient concentrations of Ph. edulis seedlings2.3.2 毛竹幼苗养分积累和分配
由表3显示：无论T1还是T2时期，低磷处理(P1和P2)均显著降低了毛竹幼苗各组织和整株氮、磷、钾积累量(P＜0.05)。其中T1时，P1和P2处理的氮积累量较P4分别显著降低了50.28%和38.74% (P＜0.05)，磷积累量则分别显著降低了42.59%和28.70% (P＜0.05)，钾积累量则分别显著减小了27.10%和21.55% (P＜0.05)；T2时，P1和P2处理的氮、磷、钾养分积累量分别依次较P4显著降低了66.86%和57.03%、57.11%和43.16%、60.94%和60.42% (P＜0.05)。
表 3 初始土壤有效磷水平对毛竹幼苗养分积累量的影响Table 3 Effects of initial soil available phosphorus level on nutrient accumulation of Ph. edulis seedlings生长
时期初始土壤有效磷水平 根养分积累量/(mg·株−1) 茎养分积累量/(mg·株−1) 氮 磷 钾 氮 磷 钾 T1 P1 0.74±0.08 b 0.025±0.001 b 2.53±0.07 b 0.31±0.02 b 0.013±0.001 b 0.89±0.03 b P2 0.91±0.07 b 0.033±0.001 b 2.82±0.06 b 0.33±0.03 b 0.015±0.000 b 0.87±0.01 bc P3 1.50±0.08 a 0.046±0.004 a 3.50±0.09 a 0.34±0.03 b 0.015±0.001 b 0.78±0.01 c P4 1.60±0.18 a 0.047±0.003 a 3.85±0.19 a 0.63±0.01 a 0.021±0.001 a 1.01±0.05 a T2 P1 1.57±0.18 B 0.073±0.009 B 2.62±0.26 B 0.89±0.02 C 0.048±0.002 B 1.49±0.03 B P2 1.81±0.06 B 0.093±0.004 B 2.61±0.18 B 1.50±0.19 B 0.065±0.008 B 1.68±0.17 B P3 2.01±0.23 B 0.133±0.003 A 2.79±0.06 B 1.66±0.05 B 0.066±0.003 B 1.48±0.06 B P4 3.36±0.42 A 0.160±0.016 A 5.08±0.62 A 3.59±0.11 A 0.109±0.015 A 4.03±0.32 A 生长
时期初始土壤有效磷水平 叶养分积累量/(mg·株−1) 整株养分积累量/(mg·株−1) 氮 磷 钾 氮 磷 钾 T1 P1 0.77±0.02 c 0.024±0.001 c 1.18±0.02 b 1.81±0.10 c 0.062±0.001 d 4.60±0.09 c P2 0.99±0.11 bc 0.029±0.001 b 1.26±0.04 b 2.23±0.19 c 0.077±0.001 c 4.95±0.08 c P3 1.16±0.07 b 0.031±0.001 b 1.29±0.04 b 2.99±0.08 b 0.092±0.004 b 5.57±0.13 b P4 1.41±0.02 a 0.039±0.001 a 1.45±0.06 a 3.64±0.20 a 0.108±0.003 a 6.31±0.28 a T2 P1 1.06±0.08 C 0.042±0.006 B 1.14±0.16 C 3.51±0.24 C 0.163±0.016 C 5.25±0.39 B P2 1.24±0.26 BC 0.059±0.010 B 1.03±0.17 C 4.55±0.46 BC 0.216±0.022 BC 5.32±0.51 B P3 2.02±0.31 B 0.058±0.005 B 2.26±0.24 B 5.69±0.57 B 0.257±0.003 B 6.54±0.33 B P4 3.65±0.38 A 0.111±0.014 A 4.33±0.54 A 10.59±0.86 A 0.380±0.045 A 13.44±1.43 A 说明：数据为平均值±标准误。大小写字母分别表示T2和T1时期不同处理间差异显著(P＜0.05) 由图2显示：T1时期，氮养分主要分配在根和叶上，分别占40%，且低磷处理组(P1和P2)较P3显著降低了氮在根的分配比例(P＜0.05)；此时磷养分在各组织分配比例从大到小均依次为根、叶、茎，且低磷处理组也较P3显著降低了磷分配在根的比例(P＜0.05)；钾养分与磷相似，分配比例从大到小均依次为根、叶、茎，此时低磷处理组较P3和P4均显著降低了其在根的分配比例(P＜0.05)。T2时期，氮分配在各组织比例相当，且低磷处理组的氮分配在根的比例较P4均分别显著增加了41.05%和28.85% (P＜0.05)；钾养分分配比例因土壤有效磷水平不同而异，其中低磷处理组的钾分配比例从大到小依次为根、茎、叶，但中适磷则为根、叶、茎，此时低磷处理组的钾养分分配在根的比例较P4分别显著增加了31.79%和30.86% (P＜0.05)。
图 2 初始土壤有效磷水平对毛竹幼苗养分分配的影响Figure 2 Effects of initial soil available phosphorus level on nutrient allocation of Ph. edulis seedlings2.3.3 毛竹幼苗磷素利用效率
由表4可见：T1时期，低磷处理(P1和P2)显著增加了毛竹茎、叶及整株磷素利用效率，但根的磷素利用效率仅在P1下较P4显著增加了20.31%(P＜0.05)。T2时期，低磷处理显著增加了根的磷素利用效率(P＜0.05)，叶中则显著降低(P＜0.05)，茎上无显著差异(P＞0.05)；此时仅P1的整株磷素利用效率较P4显著增加了19.05%，P2与P4间无显著差异(P＞0.05)。
表 4 初始土壤有效磷水平对毛竹幼苗磷素利用效率的影响Table 4 Effects of initial soil available phosphorus level on phosphorus utilization efficiency of Ph. edulis seedlings生长
时期初始土
壤有效
磷水平磷素利用效率/(g·mg−1) 根 茎 叶 整株 T1 P1 3.85±0.09 a 3.57±0.07 a 2.22±0.03 a 3.16±0.02 a P2 3.58±0.15 ab 3.07±0.11 b 2.15±0.08 ab 2.93±0.07 b P3 3.44±0.21 ab 2.97±0.08 b 1.98±0.06 b 2.86±0.07 b P4 3.20±0.09 b 2.48±0.15 c 1.71±0.03 c 2.50±0.02 c T2 P1 1.83±0.03 a 1.46±0.06 a 0.95±0.01 c 1.50±0.03 a P2 1.51±0.05 b 1.35±0.11 a 0.74±0.01 d 1.25±0.04 b P3 1.23±0.04 c 1.17±0.07 a 1.15±0.02 a 1.19±0.04 b P4 1.31±0.02 c 1.43±0.09 a 1.02±0.01 b 1.26±0.02 b 说明：磷素利用效率=生物量/磷素积累量；数据为平均值±标准误；大小写字母分别表示T2和T1时期不同处理间差异显著(P＜0.05) 3. 讨论
3.1 低磷胁迫对毛竹幼苗根际土壤的影响机制
根际土壤环境直接影响土壤养分的转化、迁移及被植物吸收的能力[18]，根际土壤有效磷作为表征土壤供磷能力的重要指标，是植物吸收磷素的直接形态[19]。本研究中，低磷胁迫显著降低了当年生长季末根际土壤pH，但其有效磷质量分数较初始设置水平增加，这可能是磷素缺乏时，毛竹根系会分泌苹果酸、草酸等有机酸物质进入土壤[20]，增强根际酸化能力，并与土壤中磷酸铁、磷酸铝等难溶性磷酸盐作用，释放出磷酸盐，可相对提高磷的有效性；此时根际土壤全氮质量分数随有效磷水平降低而增加，但有机质和速效钾质量分数无显著差异，这表明当年生长季末时，极低磷胁迫会相对更阻碍毛竹幼苗吸收根际土壤氮素，抑制幼苗生长发育。随育苗时间推移，低磷胁迫显著增加了翌年快速生长期的根际土壤有机质质量分数，但有效磷降幅较小，这可能是由于低磷胁迫下的毛竹根系会随着生长分泌更多有机物质，缓解难溶性磷酸盐在土壤中的沉积，维持土壤磷肥力。此时，低磷环境均会显著限制毛竹幼苗吸收土壤氮素。
3.2 低磷胁迫对毛竹幼苗生长和养分生理的影响机制
低磷胁迫显著抑制了当年生长季末毛竹幼苗生物量的积累，这可能是由于磷素不足会导致植物体内核酸、核蛋白合成受阻，抑制细胞形成和分裂[21]。植物养分平衡作为生物量积累的基础，其养分浓度和积累量受土壤养分有效性影响[22]。本研究中，养分浓度与积累量随土壤磷水平降低变化规律并不完全一致，主要原因是各组织养分积累量和生物量均随土壤磷水平降低而减小，但两者降幅不完全同步，从而对某些养分浓度造成相对稀释或浓缩[23]，这是植物养分协调供应的表现形式之一。养分利用效率反映了植物对养分的利用和适应情况，本研究表明：低磷胁迫显著提高了当年生长季末毛竹整体磷素利用效率，与目前主流观点一致：缺磷素环境下的植物养分利用效率高于富态营养环境[23]。低磷胁迫显著降低了当年生长季末毛竹幼苗根冠比，也相对减少了氮、磷、钾养分在根系的分配比例，这表明生长季末时，低磷胁迫会提高毛竹叶片储存养分的比例，增强光合作用，并尽可能多的制造有机物质，在来年春季新生长时，作为源将养分输送到其他组织促进生长发育。
3.3 低磷胁迫对毛竹幼苗生长和养分影响的持续效应
低磷胁迫显著降低毛竹生物量和养分积累量的作用持续到翌年快速生长期，且降幅较当年生长季末更高，这表明了低磷胁迫对毛竹幼苗吸收根际土壤养分的抑制作用随育苗时间延长有所增强，并进一步抑制了生物量的积累。在翌年快速生长期，低磷胁迫显著降低了根的磷质量分数，但叶相反，这可能是毛竹幼苗为应对低磷胁迫采用的“被动”策略，即通过活化细胞壁中所储存的磷素[24]，促进磷素内循环，从而提高叶片光合效率[25]，以维持正常生理生化活动所需。毛竹整体磷素利用效率至翌年快速生长期时仅在极低磷胁迫下显著增加，这表明毛竹幼苗对低磷胁迫的适应性随育苗时间延长而增强。此外，至翌年快速生长期，低磷胁迫显著提高了毛竹幼苗根冠比和氮、钾养分分配到根系的比例，这可能是由于低磷土壤迫使快速生长期的毛竹幼苗分配更多养分用于支持根系生长，提高根系活力；也可能是当年生长季末储存在叶片中的养分被更多地转运到根系，以维持苗木正常生长发育。
4. 结论
低磷胁迫降低了当年生长季末毛竹幼苗根际土壤pH，但维持了根际土壤高氮质量分数，这种作用持续到了翌年快速生长期，此时低磷胁迫还显著增加了根际土壤有机质质量分数。此外，低磷胁迫显著抑制了毛竹生物量和养分的积累，但提高了整株磷素利用效率；低磷抑制作用随育苗时间推移增强，但毛竹幼苗会通过提高根冠比、根系养分分配比例来提高对低磷胁迫的适应性。
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图 2 实测蓄积量与估算蓄积量之间的相关关系
Figure 2 Correlation between measured forest volume and estimated forest volume
表 1 标准地林分因子汇总
Table 1. Summary of stand factors in sample plots
项目 蓄积量/
(m3·hm−2)株数 平均胸
径/cm平均树
高/m郁闭度 最小值 7.90 2 12.8 5.0 0.21 最大值 79.49 42 32.6 14.7 0.79 平均值 41.97 14 21.9 8.4 0.45 
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表 2 蓄积量与单波段反射率、植被指数的相关性
Table 2. Correlation between forest volume and single band reflectance and vegetation indexes
植被指数 相关性 植被指数 相关性 单波段反射率 相关性 RVI 0.533** ARVI 0.548** b1 −0.126 NDVI 0.463** GBRI 0.341** b 2 −0.194 DVI 0.541** GRRI 0.541** b 3 −0.333** VDVI 0.532** NGRDI −0.117 b 4 0.342** EXG 0.508** NGBDI 0.310* b 5 0.381** 说明：b1、b2、b3、b4、b5分别为红光、绿光、蓝光、红边、近红外反射率；**表示在0.01 (双侧)水平上极显著相关，*表示在0.05 (双侧)水平上显著相关。
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表 3 蓄积量与纹理特征的相关性
Table 3. Correlation between forest volume and texture factors
波段 CO CC DI EN HO ME SM VA B1 0.115 −0.139 0.165 0.362** −0.381** −0.380** −0.253* 0.088 B2 0.297* −0.053 0.257* 0.428** −0.499** −0.189 −0.213 0.306* B3 0.092 0.201 0.113 0.337** −0.173 −0.239 −0.115 0.111 B4 0.413** −0.123 0.405** 0.189 −0.507** 0.067 −0.218 0.392** B5 0.408** −0.210 0.395** 0.409** −0.499** 0.129 −0.186 0.390** 说明：B1、B2、B3、B4、B5分别为红光、绿光、蓝光、红边、近红外波段；**表示在0.01 (双侧)水平上极显著相关，*表示在0.05 (双侧)水平上显著相关。0.115表示红光波段(B1)提取的对比度(CO)与蓄积量的相关系数，其余值同理。
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表 4 主成分分析结果
Table 4. Principal component analysis
主成分 特征根 方差解释率/% 累积方差解释率/% C1 14.80 56.92 56.92 C2 4.66 17.91 74.83 C3 3.24 12.45 87.29 C4 1.66 6.38 93.66
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表 5 主成分与原始变量的线性关系
Table 5. Linear relationship between principal components and original variables
原始变量 C1 C2 C3 C4 原始变量 C1 C2 C3 C4 RVI 0.050 0.088 0.149 −0.064 B1-ME −0.030 −0.112 −0.134 0.296 NDVI 0.044 −0.029 0.000 0.052 B2-EN 0.048 −0.125 0.037 −0.187 DVI 0.051 0.009 0.189 0.108 B2-HO −0.055 0.111 0.003 0.142 VDVI 0.057 0.092 0.084 −0.034 B3-EN 0.043 −0.157 −0.008 −0.120 EXG 0.058 0.014 0.110 0.092 B4-CO 0.058 0.046 −0.133 0.037 ARVI 0.051 0.086 0.143 −0.124 B4-DI 0.060 0.029 −0.130 0.053 GBRI 0.041 0.087 −0.062 0.292 B4-HO −0.065 0.045 0.035 0.028 GRRI 0.054 0.089 0.112 −0.086 B4-VA 0.057 0.053 −0.138 0.049 B3 −0.025 −0.165 0.008 0.216 B5-CO 0.058 0.053 −0.130 0.035 B4 0.033 −0.081 0.161 0.350 B5-DI 0.060 0.038 −0.116 0.068 B5 0.036 −0.064 0.190 0.284 B5-EN 0.058 −0.082 −0.071 0.020 B1-EN 0.038 −0.161 0.023 −0.167 B5-HO −0.065 0.031 0.064 −0.007 B1-HO −0.043 0.151 0.029 0.121 B5-VA 0.057 0.060 −0.132 0.057
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