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立地质量是影响森林生产力的量化指标,是林地生产力评估和森林林分经营管理等林业工作和研究的基础[1]。科学合理地开展林地立地质量评价,对研究森林生长收获规律,实现森林可持续发展具有重要的指导意义。
在人工林立地质量评价研究中,地位指数法是使用最广泛的方法[2]。地位指数即林木基准年龄时的优势木平均高度。较早构建的地位指数方法是BAILEY等[3]基于差分方程法(algebraic difference approach,ADA)提出的, 即通过对方程进行参数削元,建立反映2组不同年龄和优势木高的差分方程,从而对基准年龄的优势木高进行预估。此后,不同学者使用ADA构建了各种人工林树种的地位指数模型[4−6]。ADA构建的模型是固定基准年龄的静态方程,依赖于预先选定的基准年龄[7],且在构建过程中只能设置1个自由参数,地位指数曲线无法同时满足多形性。对此,CIESZEWSKI等[8]提出了广义代数差分法(generalized algebraic difference approach, GADA),在推导时可设置树高最大值参数与形状参数,并能够构建与基准年龄无关、具有多条渐近线的多形曲线簇,合理地改进了ADA依赖于基准年龄、曲线簇不能满足多形性的不足。大量研究表明:GADA构建的地位指数模型优于基于固定基准年龄的模型,且GADA模型在林木生理生长特性方面具有更合理的解释性[9−12]。
地位指数模型需要测定林分的优势木高和年龄,然而,在森林资源调查体系中,往往难以确定林分优势木,对于宜林地,更无树高和年龄数据可寻。鉴于此,不少学者借助立地因子来实现立地质量评价[13−14]。这类模型的关键是选择合理的立地因子,而以往研究中,选取的立地因子不仅数量多且具有较大的主观性,不能很好地解释立地与林分生长的非线性相关性。机器学习随机森林算法能够有效处理因变量和自变量之间的非线性、交互作用等问题,同时能够拥有因子选择功能,被成功应用于林业领域分类和预测问题的研究[15],而对于因子选择的后续研究和应用,却鲜有报道。
杉木Cunninghamia lanceolata是浙江省西南部地区的主要人工用材树种,具有较大的经济价值和生态效益。本研究以浙江省庆元县杉木人工林为研究对象,采用广义代数差分法预测杉木林的地位指数,并以此为因变量,采用随机森林构建因子特征选择模型,筛选出主导因子划分立地类型,以期为提高杉木林生产潜力提供理论指导。
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研究区位于浙江省丽水市庆元县(27°25′~27°51′N,118°50′~119°30′E)。2018年庆元县森林覆盖率高达86.06%,森林蓄积量达1321.6万 m3。该地区大部分为山区,海拔为253~1 758 m,地势由东北向西南倾斜。该地区属亚热带季风气候,年均气温为17.4 ℃,年均降水量为1 760.0 mm,无霜期为245.0 d。土壤类型以红壤、黄壤为主,有少量潮土和粗骨土。庆元县森林植被种类丰富,由巾子峰、白坎、百丈3个独立区块组成了大型森林公园,主要针叶树种为福建柏Fokienia hodginsii、南方红豆杉Taxus mairei、杉木等。
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研究数据包括庆元县周边的杉木标准地解析木数据和庆元县杉木二类调查小班数据。解析木数据主要用于地位指数模型的构建。2015年充分考虑了现有林分的立地质量、年龄、密度等因素,设置了18块20 m×20 m具有代表性的林分标准地。每个标准地挑选1株未受损伤的、未受压的、健康的优势木作为研究对象,对其伐倒并截取圆盘进行树干解析。将单株解析木中数据进行排列,共得117个树高和年龄数据,图1是通过解析木得到的树高和年龄分布图。
解析木具有代表性,通过解析木构建的地位指数能在一定程度上反映整体小班立地水平。为进一步探索地位指数与立地因子之间的关系,从庆元县2019年度二类调查数据中获取杉木小班资料。对原始数据进行数据完整性检查,以3倍标准差为标准剔除各项异常数据,并删除数据集的缺失值,剔除变量为0的小班数据,得到杉木小班数据4 920条。杉木小班的立地因子包括海拔(263~1 652 m),地貌(低山、中山),坡度(缓坡、斜坡、陡坡、急坡),坡向(阴坡、半阴坡、半阳坡、阳坡),坡位(上坡、中坡、下坡),土壤类型(红壤、黄壤),土层厚度(1~115 cm),腐殖质厚度(厚、中、薄)。
将地位指数模型应用于二类调查小班的地位指数预测时,需要林分优势木高数据,而二类调查数据中不具备林分优势木高调查数据,因此使用标准地调查数据构建平均木和优势木高模型,计算公式为D=1.054H+2.174,决定系数$ ( $R2)为0.94,其中D为林分优势木高,H为林分平均高,从而得出优势木数据用于小班地位指数的预测。
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在地位指数模型构建中,需要选择用于建立广义差分方程的基础理论方程。在基础理论方程的选择中,SCOLFORO等[16]选择了Korf、修正Weibull等多个理论方程用于巴西桉树Eucalyptus robusta的地位指数研究。SEKI等[17]运用Richards和Korf方程实现了土耳其克里米亚松Pinus nigra地位指数的模型研究。综合已有研究成果,本研究采用修正Weibull、Korf、Richards方程作为地位指数构建基础模型。
$$ {\rm{修正Weibull方程}}: h=a\left(1-{{\rm{e}}}^{{-bt}^{c}}\right) \text{;} $$ (1) $$ {\rm{Korf方程}}: h=a{{\rm{e}}}^{{-bt}^{-c}} \text{;} $$ (2) $$ {\rm{Richards方程}}: h=a{\left(1-{{\rm{e}}}^{-bt}\right)}^{c} 。 $$ (3) 式(1)~(3)中:h为优势木高;t为林分年龄;a、b、c为模型参数。
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对于地位指数而言,需要具备以下性质:①多形性;②基准年龄无关性;③具有多条水平渐近线。但使用代数差分法推导的差分地位指数模型时,无法同时满足水平渐近线与多形性的要求。而广义代数差分法允许在推导时设置多个自由参数,能够满足多条水平渐近线和多形性2个性质。
采用广义代数差分法推导步骤为:①选择生长方程为基准方程,并根据理论或经验指定其中的参数为自由参数。②提出一个与立地质量相关的量$ {X}_{0} $,并假设自由参数与$ {X}_{0} $之间具有函数关系。③将上述函数关系带入基准方程,从中解出$ {X}_{0} $的表达式。对于无法求得显式解的$ {X}_{0} $,利用迭代法进行求解。④将地位指数和基准年龄分别带入表达式中的树高和年龄,并将表达式带入基础方程的$ {X}_{0} $,推导出差分地位指数方程。
以修正Weibull为例,参数a影响曲线在时间轴上的位置,c表示曲线的形状参数,影响曲线的弯曲程度,因此选择参数a、c为自由参数。并假设a与$ {X}_{0} $存在指数关系,c与$ {X}_{0} $之间存在线性关系,$ {c}_{1} $、$ {c}_{2} $为线性关系的参数,将基础方程转换为:
$$ h={{\rm{e}}}^{{X}_{0}}\left(1-{{\rm{e}}}^{{-bt}^{{c}_{1}+{c}_{2}{X}_{0}}}\right) 。 $$ (4) 从中解出$ {X}_{0} $的表达式为:
$$ {X}_{0}=\mathrm{ln}{h}_{1}-\mathrm{ln}\left(1-{{\rm{e}}}^{{{-bt}_{1}}^{{c}_{1}+{c}_{2}{X}_{0}}}\right) 。 $$ (5) 式(5)中:$ {t}_{1} $为指定年龄,$ {h}_{1} $为指定年龄下的优势木高,当t1为基准年龄时,h1为地位指数。令式(4)中,$ t={t}_{2} $, $ h={h}_{2} $, 其中$ {t}_{2} $为预测年龄,$ {h}_{2} $为预测年龄下的优势木高,将式(5)代入式(4),得到差分方程模型,表达式为:
$$ {h}_{2}={{\rm{e}}}^{{X}_{0}}\left(1-{{\rm{e}}}^{{{-bt}_{2}}^{{c}_{1}+{c}_{2}{X}_{0}}}\right) 。 $$ (6) 在3个基础方程中,b代表生长率参数,是林木固有属性,与立地关系不紧密,因此将a、c指定为自由参数。在理论方程基础上,使用广义代数差分法推导出6个差分方程,如表1所示。
表 1 基础方程与差分地位指数方程
Table 1. Different site index equations and base equations
基础方程 编号 自由参数 X的初始解或方程 差分方程 修正Weibull方程 M1 ${ a={{\rm{e}}}^{ {X}_{0} } }$ ${ {X}_{0} }=\mathrm{ln}{h}_{1}-\mathrm{ln}\left(1-{{\rm{e}}}^{ { {-bt}_{1} }^{ {c}_{1}+{c}_{2}{X}_{0} } }\right)$ ${h}_{2}={ {\rm{e} } }^{ { {X}_{0} } }\left(1-{ {\rm{e} } }^{ { {-bt}_{2} }^{ {c}_{1}+{c}_{2} { {X}_{0} } } }\right)$ ${ c={{c} }_{1}+{c}_{2}{X}_{0} }$ M2 ${ a={{\rm{e}}}^{ {X}_{0} } }$ ${ {X}_{0} }=\mathrm{ln}{h}_{1}-\mathrm{ln}\left(1-{{\rm{e}}}^{ { {-bt}_{1} }^{ {c}_{1}+{c}_{2}/{X}_{0} } }\right)$ ${h}_{2}={ {\rm{e} } }^{ { {X}_{0} } }\left(1-{{\rm{e}}}^{ { {-bt}_{2} }^{ {c}_{1}+{c}_{2}/ { {X}_{0} } } }\right)$ ${ c={c}_{1}+{c}_{2}/{X}_{0} }$ Korf方程 M3 ${ a={{\rm{e}}}^{ {X}_{0} } }$ ${ {X}_{0}}=\mathrm{ln}{h}_{1}+b{t}^{-\left({c}_{1}+{c}_{2}{X}_{0}\right)}$ ${h}_{2}={ {\rm{e} } }^{ { {X}_{0} } }{ {\rm{e} } }^{ { {-bt}_{2} }^{-\left({c}_{1}+{c}_{2} { {X}_{0} }\right)} }$ ${ c={c}_{1}+{c}_{2}{X}_{0} }$ M4 ${ a={{\rm{e}}}^{ {X}_{0} } }$ ${{X}_{0}}=\mathrm{ln}{h}_{1}+b{t}^{-\left({c}_{1}+{c}_{2}/{X}_{0}\right)}$ ${h}_{2}={ {\rm{e} } }^{ { {X}_{0} } }{ {\rm{e} } }^{ { {-bt}_{2} }^{-\left({c}_{1}+{c}_{2}/ {{ {X}_{0} }}\right)} }$ ${ c={c}_{1}+{c}_{2}/{X}_{0} }$ Richards方程 M5 ${ a={{\rm{e}}}^{ {X}_{0} } }$ ${ {X}_{0} }=\left(\mathrm{ln}{h}_{1}-{c}_{1}{ {F}_{0}}\right)/\left(1+{c}_{2} { {F}_{0} }\right)$
${ {F}_{0} }=\mathrm{ln}\left(1-{{\rm{e}}}^{ {-bt}_{1} }\right)$${h}_{2}={ {\rm{e} } }^{ { {X}_{0} } }{\left(1-{ {\rm{e} } }^{ {-bt}_{2} }\right)}^{ {c}_{1}+{c}_{2} { {X}_{0} } }$ ${ c={c}_{1}+{c}_{2}{X}_{0} }$ M6 ${ a={ {\rm{e} } }^{ {X}_{0} } }$ ${X}_{0} =\dfrac{1}{2}\left[{F}_{0}+\sqrt{ { {F}_{0} }^{2}-4 {c}_{2}\mathrm{ln}\left(1-{ {\rm{e} } }^{ {-bt}_{1} }\right)}\right]$
${ {F}_{0} }={\mathrm{ln}{h}_{1}-c}_{1}\mathrm{ln}\left(1-{{\rm{e}}}^{ {-bt}_{1} }\right)$${h}_{2}={ {\rm{e} } }^{ { {X}_{0} } }{\left(1-{ {\rm{e} } }^{ {-bt}_{2} }\right)}^{ {c}_{1}+{c}_{2}/{ {X}_{0} } }$ ${ c={c}_{1}+{c}_{2}/{X}_{0} }$ 说明:a、b、c为模型参数;c1、c2为线性关系的参数;X0表示与立地质量相关的量;${ {t}_{1} }$为指定年龄,${ {h}_{1}}$为指定年龄下的优势木高;${ {t}_{2} }$为预测年龄,${ {h}_{2} }$为预测年龄下的优势木高。 -
立地质量与立地因子存在密切的关系[18−20],从立地因子中提取出主导因子,能够高效地评价林地立地质量。林分的立地质量与立地因子间通常是复杂的非线性关系,传统方法简化了假设条件,难以达到理想的效果。因此,在立地因子的选择上,要选择影响地位指数,又易于测量和获取的数据,同时能保证一定精度的因子。已有研究表明:采用随机森林提取的特征因子能够在不需要先验知识的情况下准确表达因子与林木生长的非线性关联关系[15]。因此,本研究使用构建好的地位指数模型来计算每个杉木小班的地位指数,使用随机森林算法从立地因子中筛选出影响地位指数的主导因子,并与传统的偏相关分析结果进行比较。
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随机森林是基于决策树的机器学习算法[21]。随机森林能够有效地处理非线性、交互作用、共线性等问题,可以用于回归预测,还可以进行因子特征选择。它主要提供了2种因子特征重要性度量方法,分别是基于内置和置换的因子特征选择方法。
①基于内置的因子特征选择。该方法通过计算随机森林中所有回归树的节点平均值减少程度来确定特征的重要性,其使用基尼指数(B)来测量。在本研究中,用V表示基于内置的特征重要性方法。立地因子j在构成随机森林的回归树子节点m上的重要性,即节点m分枝前后的基尼指数变化量(Vjm)为:
$$ {V}_{jm}={B}_{m}-{B}_{l}-{B}_{r} 。 $$ (7) 式(7)中:$ {B}_{l} $和$ {B}_{r} $表示分枝后2个新节点l、r的基尼指数,如果立地因子j在第$ i $棵回归树中出现的节点在集合$ M $中,立地因子$ j $在第$ i $棵回归树上的重要性(Vij)为:
$$ {V}_{ij}=\sum\limits_{{{m}} \in M} {} {V}_{jm} 。 $$ (8) 因此对拥有n棵回归树的随机森林而言,立地因子j的重要性评分(Vj)为:
$$ {V}_{j}=\sum\limits_{i = 1}^n {} ^{}{V}_{ij} 。 $$ (9) ②基于置换的因子特征选择。该方法随机对每个特征进行排序,并计算模型性能的变化,对于特征重要性的评判取决于该特征被随机重排后,模型表现评分的下降程度。过程为:输入训练后的模型E和样本集D,对于样本集D的每个立地因子$ j $,在T次重复实验中的每次迭代次数$ r $,随机重排列立地因子$ j $,构造一个随机重排后的数据集$ {D}_{{c}_{t,j}} $,然后计算模型E在数据集$ {D}_{{c}_{t,j}} $上的参考分数$ {S}_{tj} $,特征$ j $的重要性(Pj)计算如下:
$$ {P}_{j}=s-1/T\sum\limits_{{{r}} = 1}^T {} ^{}{S}_{tj} 。 $$ (10) 式(10)中:s表示模型的参考分数;T表示实验次数;$ r $表示迭代次数;$ {S}_{tj} $表示选取第t个样本第 j列计算后的参考分数。基于随机森林的因子特征选择分别采用Python中的feature importance和permutation importance进行计算。
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当2个变量都与第3个变量相关时,将第3个变量的影响剔除,采用偏相关系数分析另外2个变量之间的相关程度。偏相关系数绝对值越大(越接近1),表明变量之间的线性相关程度越高,反之越低。本研究运用SPSS 22计算各个立地因子与优势木高的偏相关系数。
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使用R语言完成地位指数模型参数的估计和统计检验。在地位指数建模中,使用scorecard包,将数据集分为建模样本与检验样本,其中建模样本占总数据的70%。通过决定系数(R2)评估地位指数模型拟合优度。
采用均方根误差、平均绝对误差、残差对模型进行检验,均方根误差用于反映地位指数模型拟合的误差,平均绝对误差用于反映模型对独立样本的预测能力,残差反映实际优势木高值与估计值之间的差,具体计算公式参考文献[22]。
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如表2所示:通过广义代数差分法构建的差分方程中,除M6外,其余拟合结果均较好。以修正Weibull作为基础方程的广义代数差分法的差分方程中,M1、M2的决定系数均达0.99,且拟合系数均通过显著性检验,其中M2比M1拟合效果更好。因此M2可选作为下一步使用的地位指数模型;以Korf方程为生长方程的广义代数差分法拟合中,M3、M4方程的拟合效果较好,但拟合系数并未通过显著性检验,因此不考虑将M3、M4作为下一步进行比较的方程。以Richards方程为基础的广义代数差分法拟合中,M5拟合结果优于M6,且M5的平均绝对误差明显小于M6,说明M5的预测能力更强。因此,综合各项指标,将M2、M5作为较优模型,进行进一步检验。
表 2 杉木人工林差分地位指数模型参数估计及拟合情况
Table 2. Parameter estimates and goodness of fit of the difference site index equations for C. lanceolata
编号 参数 估计值 标准误 显著性检验 R2 均方根误差 平均绝对误差 M1 b 0.410 0.123 0.002** 0.998 0.343 0.259 c1 1.471 0.162 <0.001*** c2 −0.395 0.052 <0.001*** M2 b 0.403 0.104 <0.001*** 0.999 0.261 0.257 c1 −0.580 0.199 0.006** c2 2.671 0.401 <0.001*** M3 b 1.583 0.568 0.008** 0.982 1.336 0.409 c1 2.803 6.226 0.999 c2 2.799 4.038 0.999 M4 b 1.074 0.408 0.013* 0.999 0.101 0.232 c1 −0.156 0.248 0.533 c2 1.881 0.556 0.001** M5 b 0.053 0.014 <0.001*** 0.969 1.778 0.400 c1 −0.174 0.047 <0.001*** c2 0.222 0.049 <0.001*** M6 b 0.072 0.026 0.009** 0.606 6.371 0.631 c1 1.865 1.025 0.078 c2 −1.763 2.806 0.534 说明:***表示P<0.001,**表示P<0.01,*表示P<0.05。 从图2可知:模型M2、M5的残差分布均较为均匀,大部分集中分布在X轴附近。在杉木优势木高较低时,模型M2、M5的拟合残差绝对值较大,为0.5~1.5,而随着优势木高的增大,残差分布的范围呈趋势性减少,因此,M2、M5可用于进行地位指数模型构建。在残差分析上,M2、M5之间精度差距很小,通过绘制以20 a为基准年龄的地位指数曲线簇对方程进一步分析,设定级距为2 m,地位指数为10~26 m (图3)。模型M2具有多条水平渐近线,但图像为非S型的单型生长曲线,在低龄高速生长后,林木生长趋于平缓,近成熟时,生长速率趋近0,这与杉木达到成熟的实际不一致。模型M5的地位指数曲线簇具备多形性,满足地位指数越高,低龄优势木生长越快的实际情况,并呈现林木年龄越趋近20 a,曲线越趋近于平缓的情况,是理想的地位指数模型。在模型检验上,M2、M5之间的差异性不大,而在预测能力上,M5更符合实际的状况。因此选用M5作为最优的地位指数模型,进行下一步研究。将预估参数代入模型M5的$ {X}_{0} $中,并将所得代入差分方程,其表达式为:
$$ \begin{aligned} & {{{h}}}_2=\exp \left(X_0\right)\left[1-\exp \left(-0.053 {t}_2\right)\right]^{-0.174+0.222 X_0} ; \\ & X_0=\{\ln h_1+0.174 \ln \left[1-\exp \left(-0.053 {t}_1\right)\right]\} /\{1+0.222 \ln \left[1-\exp \left(-0.053 {t}_1\right)\right]\}。\end{aligned} $$ 其中$ ,{t}_{1} $为指定年龄,$ {h}_{1} $为指定年龄下的优势木高,当$ {t}_{1} $为基准年龄时,$ {h}_{1} $为地位指数;$ {t}_{2} $为预测年龄,$ {h}_{2} $为预测年龄下的树高。
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依据基于内置的因子特征得出:各因子对立地质量的影响程度从大到小依次为地貌、腐殖质厚度、坡向、土层厚度、坡位、坡度、海拔、土壤类型。其中重要性占比地貌为0.471,腐殖质厚度为0.111,坡向为0.094,土层厚度为0.090,坡位为0.078,坡度为0.058,海拔为0.057,土壤类型为0.041。依据基于置换的因子特征得出:各因子对立地质量的影响程度从大到小依次为地貌、腐殖质厚度、土层厚度、土壤类型、海拔、坡位、坡度、坡向。其中重要性占比地貌为0.468,腐殖质厚度为0.168,土层厚度为0.160,土壤类型为0.148,海拔为0.117,坡位为0.117,坡度为0.109,坡向为0.101 (图4)。
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依据偏相关系数对立地因子进行特征性选择得出:各因子对立地质量的影响程度从大到小依次为地貌、海拔、土层厚度、坡度、腐殖质厚度、坡位、土壤类型、坡向。其中重要性占比地貌为0.202,海拔为0.121,土层厚度为0.091,坡度为0.081,腐殖质厚度为0.067,坡位为0.045,土壤类型为0.026,坡向为0.019 (图4)。
通过基于偏相关系数的因子特征选择方法得到前3个因子的贡献度为41.4%;通过基于内置的因子特征选择方法得到前3个因子的贡献度为67.6%;通过基于置换的因子特征选择方法得到前3个因子的贡献度为79.6%(表3)。根据因子选择贡献最高的立地类型进行划分,选取地貌、腐殖质厚度、土层厚度作为主导因子,进行立地类型划分与立地质量评价。
表 3 贡献度细则
Table 3. Dominant site factors
因子特征
选择方法第1贡献因子 第2贡献因子 第3贡献因子 贡献度/% 偏相关系数 地貌 海拔 土层厚度 41.4 内置 地貌 腐殖质厚度 坡向 67.6 置换 地貌 腐殖质厚度 土层厚度 79.6 -
采用地位指数模型预测每个小班的地位指数,根据地位指数值,采用四等分,根据需要将地位指数数值划分为优(>14.31)、良(>9.54~14.31)、中(>4.76~9.54)、差(≤4.76 ) 4个等级。
按照因子特征对庆元县杉木立地进行分类,分别采用地貌、腐殖质厚度、土层厚度来进行立地类型划分,共划分出17个立地类型(表4)。由表4可以看出:庆元县杉木立地质量等级整体属于良好,共有2 564块小班立地质量处于良及以上,占比约52%。说明研究样地的立地水平良好,总体适宜杉木生长,可以进行一定的人工抚育提高林分生产力。
表 4 立地类型与立地质量等级表
Table 4. Site classification and evaluation of C. lanceolata
立地类型区 立地类型组 土层厚度 立地得分值 小班数量/块 立地质量 立地类型区 立地类型组 土层厚度 立地得分值 小班数量/块 立地质量 低山 厚腐殖质层 厚土层 12.39 365 良 中山 厚腐殖质层 厚土层 12.21 52 良 中土层 12.76 15 良 中土层 10.46 48 良 薄土层 10.11 1 良 中腐殖质层 厚土层 11.81 284 良 中腐殖质层 厚土层 10.31 225 良 中土层 11.65 953 良 中土层 9.13 1763 中 薄土层 11.10 17 良 薄土层 9.08 324 中 薄腐殖质层 厚土层 9.84 162 良 薄腐殖质层 厚土层 8.53 24 中 中土层 10.97 371 良 中土层 9.22 175 中 薄土层 10.40 71 良 薄土层 9.51 70 中 -
在地位指数模型构建中,广义代数差分法是当前较为理想的方法。庆元县地处浙江省西南地区,杉木生长速度良好,具有一定的代表性。通常认为,分布在长江以南的杉木在20 a左右已经达到生长高峰,这与本研究构建的地位指数模型相一致,而在趋近20 a基准年龄下,曲线逐渐趋于平缓,曹元帅等[7]、牛亦龙等[22]也得到了相似的研究结果。本研究选取以Richards为基础方法的广义代数差分方程,构建可用于预测庆元县杉木林达到预测年龄下的优势木高的地位指数模型,模型精度较高,形成的多形地位指数曲线符合杉木的生长特性,可以较好地预估当地的杉木林地位指数。
确定主导立地因子是立地质量评价与立地分类中的一项重要工作。张沛健等[23]研究得出:影响雷州半岛-海南岛沿海台地地区尾细桉Eucalyptus urophylla×E. tereticornis生长的主要立地因子是土壤质地、成土母岩和土壤密度;郭艳荣等[13]研究表明:影响杉木人工林生长的主导因子为土层厚度、坡向、腐殖质厚度;杨海宾等[20]认为:影响杉木的主导因子是坡向、坡位和土壤类型。本研究得出地貌、腐殖质厚度、土层厚度为杉木生长的主导因子。地貌条件直接影响气候和土壤,局部地形对杉木生长有很大影响,随着地势升高,杉木分布高度也随之上升,冻害和断梢现象更为频繁,地貌高低与杉木树高生长呈明显的负相关[24−25]。因此,地貌为影响杉木生长的主导因子之一。腐殖质是土壤有机质的一种,含有多种养分,能提高土壤的保肥、保水性,并能缓解土壤的酸碱度,有利于微生物活动,促进林木生长,适宜的腐殖质厚度为杉木根系发展提供了良好的环境与空间[26],因此腐殖质厚度同样是影响杉木生长的主导因子之一;土层厚度影响土壤养分、水分总储量和根系分布的空间范围,尤其是杉木喜肥沃、深厚、疏松、湿润且排水良好的土壤,对土层厚度的要求较高,因此土层厚度也是影响杉木生长的主导因子之一。林区整体气候温润,导致部分因子差异性不大,这也是坡向、坡位等在因子选择中不明显的原因。本研究采用主导因子对庆元县地区进行立地划分,通过得分值的计算,将立地类型划分为优、良、中、差共4个等级,其中2 564块研究区小班的立地质量为良及以上,表明庆元县立地质量条件良好。
因子特征选择中,偏相关系数是在消除其他变量影响的条件下,计算某2个变量之间的相关系数;基于内置的因子特征选择方法为在树结构的内部节点中,因子按方差减少进行选择,但存在当一个特征被选择后,与其相关的其他特征的重要度则会变得很低等问题。正如研究中当第1个立地因子地貌被确认后,其余因子的重要性都呈现较低的水平;基于置换的因子特征选择方法用于克服使用方差减少计算出的默认特征重要性的缺点,对模型的特征没有偏见,也不局限于特定的模型类别,适用性较广。在以上3种方法中,地貌均被选择,说明地貌的变化导致预测结果波动性最大。而腐殖质厚度、土层厚度在3种方法中均各有体现,在基于内置的因子特征选择中,腐殖质厚度被选择,是其基于树子节点划分时,方差的变化程度较小且导致预测结果变化较大。而在偏相关系数的因子特征选择方法中,消除了其他变量的影响后,其表现性不如土层厚度。立地质量评价中通常使用偏相关系数选择主导因子,而包括随机森林在内的众多机器学习算法均提供了因子选择的方法或参数,因此在主导因子划分这一问题上,可以不局限于偏相关系数去探索更适用于立地质量评价的主导因子选择方法。此外,由于气候、水文等条件难以量化[27],因此使用间接因子进行拟合,难免在确信度上有所缺失。在今后运用立地因子对立地质量进行评价时,可以使用降维手段筛选出参与建模的立地因子,进一步提高评价结果的预测精度。
Site quality evaluation of Cunninghamia lanceolata plantation based on generalized algebraic difference approach and factor selection
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摘要:
目的 研究浙西南杉木Cunninghamia lanceolata人工林立地质量,探究影响人工林立地质量的主要因素,为杉木人工林经营提供理论依据。 方法 以浙江省庆元县杉木人工林为研究对象,采用解析木数据,利用广义代数差分法,构建了杉木人工林地位指数模型,以此为因变量,使用随机森林算法从二类杉木小班数据中筛选出影响杉木林地位指数的主导因子,在此基础上,通过地位指数得分值确定立地质量等级,对庆元县杉木小班进行立地分类与立地质量评价。 结果 以Richards为基础构建的广义代数差分方程最符合庆元县杉木人工林的生长过程,其决定系数(R2)为0.969,均方根误差(ERMS)为1.778,平均绝对误差(EMA)为0.400,且模型的多形曲线符合杉木林生长的生理学意义。通过随机森林的因子选择得出:影响杉木人工林地位指数的主要立地因子有地貌、腐殖质厚度、土层厚度,与传统的偏相关系数法相比,基于随机森林的因子选择具有更大的贡献度和更合理的因子非线性关系解释性。结合小班数据,以地貌、腐殖质厚度、土层厚度等3个立地因子将小班划分为17个立地类型,通过计算得分可知研究区立地质量处于中等及以上。 结论 基于广义代数差分法的地位指数模型适用于浙西南杉木人工林,与基于置换的因子选择方法筛选出的主导因子相结合能够对立地质量进行有效评价。图4表4参27 Abstract:Objective With an investigation of the site stand of Cunninghamia lanceolata plantation in southwest Zhejiang Province, this study is aimed to explore the main factors affecting the site quality of the plantation so as to provide a theoretical basis for C. lanceolata plantation management. Method First, with C. lanceolata plantation in Qingyuan District of Zhejiang Province taken as the research object, the parse tree data and generalized algebraic difference approach was employed to establish the site index (SI) model of C. lanceolata plantation. Then, with SI chosen as the dependent variable, random forest algorithm was used to screen out the dominant factors affecting the forest position index from the data of ClassⅡ C. lanceolata sub class data, on the basis of which, the site quality level was determined by the score value of SI, and the site classification and site quality evaluation were carried out for C. lanceolata sub classes in Qingyuan District. Result The generalized algebraic difference approach based on Richards equation was the most consistent with the growth process of C. lanceolata in Qingyuan District with the coefficient of determination (R2), root mean squared error (ERMS) and mean absolute deviation (EMA) being 0.969, 1.778 and 0.400 respectively and the multishape curve of the model was in accordance with the physiological significance. The main site factors affecting the SI of C. lanceolata plantation are landform, humus thickness and soil layer thickness, as was shown in the factor selection of random forest, which had a greater contribution and more reasonable interpretation of the nonlinear relationship between factors when compared with the traditional partial correlation coefficient method. With landform, humus thickness and soil layer thickness selected as the site factors, the sub class was divided into 17 site types, among which the sub classes under investigation were of medium site quality or above. Conclusion The site index based on generalized algebraic difference method is suitable for C. lanceolata plantation in southwest Zhejiang Province, and when combined with the dominant factors selected by permutation importance method, it can effectively evaluate the site quality. [Ch, 4 fig. 4 tab. 27 ref.] -
种子活力是指种子具有的发芽潜力、生长潜力和生产潜力,是检验种子质量优劣的最可靠指标[1-2]。高活力的种子抗逆性强,具有实现高产量和优品质的潜在能力[3]。测定种子活力是农林业生产中不可缺少的步骤。目前,种子活力的测定方法主要有直接法和间接法2类。直接法指在实验室模拟一定条件直接测定萌发率,如低温发芽测定[4]和冷冻测定[5];间接法通过测定某些与种子活力相关的生理生化指标间接评价种子活力的方法,比较常用的方法如四氮唑法(TTC)测定、电导率测定[6]、加速老化测定[7]等。不同物种的最适种子活力测定方法也不相同。POONGUZHALI等[8]发现最能正确反映黑吉豆Vigna mungo种子活力的方法是加速老化法;电导率法评价紫花苜蓿Medicago sativa种子活力最为敏感[9];而通过记录平均胚根突出时间是测定燕麦Avena sativa种子活力高低的重要指标[10]。一般来讲,直接法测定种子活力最准确,但较为耗费时间,难以大规模进行。因此多采用电导率法和TTC法等间接法测定种子活力。TTC法测定种子活力具有方便快速、结果重复性好等优点,主要用于农作物种子活力的测定[11]。电导率法根据细胞膜的完整性来评价种子活力大小,但精度受到标准参考物、温度、水质等因素的影响较大[12]。紫外分光光度计法(UVS)由电导率法改进而来,通过测定种子浸出液的紫外吸光值,来判定浸出液中氨基酸等有机物的相对含量间接推断种子活力。鲁黎明等[13]利用UVS法测定烟草Nicotiana tabacum种子活力时发现:UVS法测定种子活力简便快捷,准确度较高。杉木Cunninghamia lanceolata是中国南方地区的优良速生用材树种,生长快、材质较好,在中国商品材生产中占有重要地位。杉木种子活力的测定与评价是杉木良种培育、种苗生产和人工林营建的重要环节,但由于杉木种子细小、种皮坚硬,胚小易碎等,一般的种子测量方法并不能快速有效检测。本研究以标准发芽试验为参照,比较了TTC法和UVS法测定杉木种子活力的准确性和便捷性,旨在建立一种快速方便且较为准确的种子活力检测方法。
1. 材料与方法
1.1 植物材料
2017年10月底至11月初,分别收集普通杉木(普杉)ZLP-1、速生型杉木(速杉)ZLS-9、龙15×闽33双系杂交(杂杉)种子,其中普杉种子和速杉种子采自浙江农林大学林木种质资源圃,杂杉种子由浙江省开化县林场提供。另于2018年11月初在浙江农林大学林木种质资源圃中采集优良无性系速1、新6和红47的半同胞种子用于测定方法验证。
1.2 方法
1.2.1 种子处理
采集健康成熟球果,于阴凉通风处晾干;将种子从球果抖出,挑选健康饱满种子装入玻璃广口瓶,密封后置于4 ℃冰箱保存,约6个月后用于种子活力测定。
1.2.2 标准发芽法
取3个品种杉木种子各150粒,体积分数为10%的安替福明灭菌15 min,无菌水清洗3次,无菌水中25 ℃浸泡24 h。取无菌培养皿,铺上无菌滤纸,并用无菌水湿润;将浸泡后的种子铺于滤纸上,置于25 ℃光照培养箱中萌发。各样品重复3次,每5 d 观察统计发芽情况,15 d后统计萌发种子数,计算平均萌发率(%)。
1.2.3 TTC法
取3个品种杉木种子各150粒,按1.2.2灭菌浸泡后剥去种皮,切下种胚,加质量分数为0.1%的TTC溶液10 mL,置于35 ℃恒温箱中染色120 min。吸去多余TTC液,清水冲洗1~2次,观察并记录被染色的种胚数。胚染成红色的为具有活力的种子,计算染色百分率(%)。重复3次。
1.2.4 UVS
取3个品种杉木种子各150粒,蒸馏水清洗2次,超纯水清洗1次,滤纸吸干后放入50 mL离心管中,用20 mL超纯水在25 ℃下浸泡,于4、8、12、24 h后测定种子浸出液吸光度D(260)。重复3次。以D(260)为x,种子真实萌发率为y,利用Excel软件进行线性回归分析,建立不同时间浸出液与萌发率间的回归方程,通过拟合系数(R2)选定用于种子活力预测的回归方程。
1.2.5 数据处理
采用Excel及SPSS进行统计分析。
2. 结果与分析
2.1 真实萌发率
由表1发现:相同萌发环境下,3个品种杉木种子萌发率差异显著(P<0.05)。杂杉种子萌发初期萌发率较小,普杉和速杉种子在萌发初期(5 d)就表现出很高的发芽势,均在萌发15 d时趋于稳定。统计萌发15 d 时的萌发率发现:速杉种子萌发率最高(44.88%),普杉较低(41.11%),杂杉最低,仅为37.33%;总体上萌发率变异系数较小,均略大于5%。
表 1 不同杉木种子真实萌发率Table 1 Real germination rate of different C. lanceolata seeds种子类型 萌发率/% 变异系数/% 普杉 41.11±2.34 b 5.69 速杉 44.88±2.25 a 5.01 杂杉 37.33±2.33 c 6.24 说明:同列不同字母表示差异显著(P<0.05) 2.2 TTC染色法
如表2可知:不同杉木种子的胚染色率存在差异,其中速杉最高(49.78%),杂杉略低(42.22%),普杉最低(38.89%);变异系数波动较大。
表 2 不同杉木种子胚TTC染色率Table 2 TTC staining rate of different C. lanceolata seed embryos种子类型 染色率/% 变异系数/% 普杉 38.89±8.88 c 22.83 速杉 49.78±3.04 a 6.10 杂杉 42.22±3.35 b 7.93 说明:同列不同字母表示差异显著(P<0.05) 2.3 UVS法
由图1可知:随着浸泡时间延长,同一种子浸出液吸光度[D(260)]呈现逐渐增大的趋势;相同浸泡时长下,不同种子浸出液吸光度[D(260)]不同,3种种子间存在显著差异。速杉种子浸出液紫外吸光值最小,说明萌发率最高,杂杉紫外吸光值最大,说明种子萌发率最低,与实际萌发率一致。对不同浸泡时间下吸光度[D(260)]与真实萌发率做线性回归分析,得到回归方程如下:① 4 h浸泡,y=−0.566 6x+0.449 3 (R2=0.953);② 8 h浸泡,y=−0.309 7x+0.440 2 (R2=0.899);③ 12 h浸泡,y=−0.506 7x+0.458 8 (R2=0.902);④ 24 h浸泡,y=−0.145 7x+0.444 6 (R2=0.689)。由回归方程可看出4 h种子浸出液的紫外吸光度与萌发率之间拟合系数最高(0.953),说明在本研究条件下,杉木种子浸泡4 h后的浸出液紫外吸光值能够较好地反映杉木种子的活力。利用该回归方程计算3个品种种子的萌发率(表3),发现速杉种子萌发率为44.94%,普杉为41.00%,杂杉为37.39%;且其变异系数均约为5%。
表 3 浸泡4 h后杉木种子吸光度[D(260)]所对应的萌发率波动Table 3 Fluctuation range of germination rate corresponding to obsorbance [D(260)] of different C. lanceolata seeds soaked for 4 h种子类型 萌发率/% 变异系数/% 普杉 41.00±1.96 b 4.78 速杉 44.94±1.95 a 4.33 杂杉 37.39±2.10 c 5.61 说明:同列不同字母表示差异显著(P<0.05) 2.4 标准发芽法、TTC法和UVS法的比较
由表4可知:标准发芽法步骤简单,但耗时最长;TTC染色法需将种胚剥出染色,操作最为繁琐,且较为耗时;UVS法操作简单,耗时也最短。比较3种方法测定的萌发率(图2),TTC法测得的种子萌发率与实际萌发率间存在显著差异(P<0.05),UVS法测定的种子活力与实际萌发率没有显著差异(P>0.05)。
表 4 3种方法测定种子活力步骤与耗时比较Table 4 Comparison of three methods for determining seed vigor and time-consuming方法 步骤(耗时) 总耗时/h 标准发芽法 安替福明灭菌(15 min) 无菌水浸泡(24 h) 测定自然萌发率(15 d) 约384 TTC法 安替福明灭菌(15 min) 蒸馏水浸泡(24 h) 剥种胚恒温染色(1~3 h) 结果统计(1 h) 26~28 UVS法 种子清洗(1 h) 去离子水浸泡(4 h) OD值测定(0.5 h) 5.5 2.5 UVS法验证
为了进一步验证UVS法的稳定性,随机选取速1、新6和红47共3个杉木无性系,于2018年11月采集其半同胞种子进行UVS法种子活力测定,同时也采用标准发芽法和TTC法测定进行比较。活力测定方法按方法1.2.2,1.2.3和1.2.4进行。结果如表5所示:UVS法测定的结果与标准发芽法较为一致,没有显著差异,而TTC法测得的萌发率与其他2种方法差异显著,说明UVS法所测得的萌发率可靠程度较高,也比较稳定,是杉木种子活力测定的较好方法。
表 5 3种测定方法的稳定性比较Table 5 Comparison of the stability of the three methods方法 萌发率/% 速1 新6 红47 TTC法 57.33±10.28 a 55.33±7.83 a 56.67±9.55 a 标准发芽法 49.33±3.47 b 46.67±3.67 b 50.00±3.26 b UVS法 44.81±5.71 b 45.16±3.06 b 45.27±5.51 b 说明:同列不同字母表示差异显著(P<0.05) 3. 讨论
种子活力可以通过标准发芽法、加速老化法、TTC染色法和电导率法等多种方法进行评价,但由于受到物种、基因型和环境等因素的影响,目前并没有通用的种子活力测定方法[14-15]。因此,针对特定植物进行种子活力测定方法的比较,对于建立适用于特定植物种子活力测定具有重要意义。
作为一种公认的种子活力测定标准方法[16],TTC法可以根据种子的种属、状态等调整染色时间以达到最佳活力检测效果[17-19]。本研究发现:由于杉木种子种皮较厚,用TTC法测定活力时需从种子中将胚剥离后再进行染色;此过程不仅费时费力,剥胚时还会造成损伤。同时由于不同种子胚的染色效果存在差异,易造成假阳性,导致活力测定结果与实际萌发率偏差较大。UVS法测定时间短、通量高、所需样本量少,可以有效提高检测效率,是近年来使用较多的测定种子活力的方法。边子星等[20]在利用该方法测定濒危华石斛 Dendrobium sinense种子活力时发现:浸泡4 h的种子浸出液吸光值与发芽率相关性较高,通过拟合回归方程可快速预测华石斛的种子活力。岳媛[21]比较了5种杜鹃Rhododendron种子活力测定方法发现,UVS法(种子浸泡8 h)能较准确地反映出田间出苗的情况,变异系数相对较小,试验结果较稳定,可以作为杜鹃花属植物种子活力测定的方法。本研究首次采用UVS法对杉木种子活力进行了测定,结果发现种子浸泡4 h后,种子浸出液吸光度[D(260)]与种子活力间有较高相关性(R2=0.953),通过预测回归方程可以较好地拟合杉木种子活力。在实际操作中,受试种子往往不同批次、不同年份,因而萌发率会有较大波动,因此应分别计算不同批次种子浸出液吸光值与真实萌发率的相关性,从而避免较大的误差。总体上来讲,这种方法简便快速,准确性高,有利于提高测定效率。
综合上述实验结果,本研究认为TTC法在测定杉木种子活力时,检测准确率与速度上均较差;UVS法可快速检测杉木种子活力,且操作简便,尤其对于检测大量不同杉木种子的活力具有更高效率。
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表 1 基础方程与差分地位指数方程
Table 1. Different site index equations and base equations
基础方程 编号 自由参数 X的初始解或方程 差分方程 修正Weibull方程 M1 ${ a={{\rm{e}}}^{ {X}_{0} } }$ ${ {X}_{0} }=\mathrm{ln}{h}_{1}-\mathrm{ln}\left(1-{{\rm{e}}}^{ { {-bt}_{1} }^{ {c}_{1}+{c}_{2}{X}_{0} } }\right)$ ${h}_{2}={ {\rm{e} } }^{ { {X}_{0} } }\left(1-{ {\rm{e} } }^{ { {-bt}_{2} }^{ {c}_{1}+{c}_{2} { {X}_{0} } } }\right)$ ${ c={{c} }_{1}+{c}_{2}{X}_{0} }$ M2 ${ a={{\rm{e}}}^{ {X}_{0} } }$ ${ {X}_{0} }=\mathrm{ln}{h}_{1}-\mathrm{ln}\left(1-{{\rm{e}}}^{ { {-bt}_{1} }^{ {c}_{1}+{c}_{2}/{X}_{0} } }\right)$ ${h}_{2}={ {\rm{e} } }^{ { {X}_{0} } }\left(1-{{\rm{e}}}^{ { {-bt}_{2} }^{ {c}_{1}+{c}_{2}/ { {X}_{0} } } }\right)$ ${ c={c}_{1}+{c}_{2}/{X}_{0} }$ Korf方程 M3 ${ a={{\rm{e}}}^{ {X}_{0} } }$ ${ {X}_{0}}=\mathrm{ln}{h}_{1}+b{t}^{-\left({c}_{1}+{c}_{2}{X}_{0}\right)}$ ${h}_{2}={ {\rm{e} } }^{ { {X}_{0} } }{ {\rm{e} } }^{ { {-bt}_{2} }^{-\left({c}_{1}+{c}_{2} { {X}_{0} }\right)} }$ ${ c={c}_{1}+{c}_{2}{X}_{0} }$ M4 ${ a={{\rm{e}}}^{ {X}_{0} } }$ ${{X}_{0}}=\mathrm{ln}{h}_{1}+b{t}^{-\left({c}_{1}+{c}_{2}/{X}_{0}\right)}$ ${h}_{2}={ {\rm{e} } }^{ { {X}_{0} } }{ {\rm{e} } }^{ { {-bt}_{2} }^{-\left({c}_{1}+{c}_{2}/ {{ {X}_{0} }}\right)} }$ ${ c={c}_{1}+{c}_{2}/{X}_{0} }$ Richards方程 M5 ${ a={{\rm{e}}}^{ {X}_{0} } }$ ${ {X}_{0} }=\left(\mathrm{ln}{h}_{1}-{c}_{1}{ {F}_{0}}\right)/\left(1+{c}_{2} { {F}_{0} }\right)$
${ {F}_{0} }=\mathrm{ln}\left(1-{{\rm{e}}}^{ {-bt}_{1} }\right)$${h}_{2}={ {\rm{e} } }^{ { {X}_{0} } }{\left(1-{ {\rm{e} } }^{ {-bt}_{2} }\right)}^{ {c}_{1}+{c}_{2} { {X}_{0} } }$ ${ c={c}_{1}+{c}_{2}{X}_{0} }$ M6 ${ a={ {\rm{e} } }^{ {X}_{0} } }$ ${X}_{0} =\dfrac{1}{2}\left[{F}_{0}+\sqrt{ { {F}_{0} }^{2}-4 {c}_{2}\mathrm{ln}\left(1-{ {\rm{e} } }^{ {-bt}_{1} }\right)}\right]$
${ {F}_{0} }={\mathrm{ln}{h}_{1}-c}_{1}\mathrm{ln}\left(1-{{\rm{e}}}^{ {-bt}_{1} }\right)$${h}_{2}={ {\rm{e} } }^{ { {X}_{0} } }{\left(1-{ {\rm{e} } }^{ {-bt}_{2} }\right)}^{ {c}_{1}+{c}_{2}/{ {X}_{0} } }$ ${ c={c}_{1}+{c}_{2}/{X}_{0} }$ 说明:a、b、c为模型参数;c1、c2为线性关系的参数;X0表示与立地质量相关的量;${ {t}_{1} }$为指定年龄,${ {h}_{1}}$为指定年龄下的优势木高;${ {t}_{2} }$为预测年龄,${ {h}_{2} }$为预测年龄下的优势木高。 表 2 杉木人工林差分地位指数模型参数估计及拟合情况
Table 2. Parameter estimates and goodness of fit of the difference site index equations for C. lanceolata
编号 参数 估计值 标准误 显著性检验 R2 均方根误差 平均绝对误差 M1 b 0.410 0.123 0.002** 0.998 0.343 0.259 c1 1.471 0.162 <0.001*** c2 −0.395 0.052 <0.001*** M2 b 0.403 0.104 <0.001*** 0.999 0.261 0.257 c1 −0.580 0.199 0.006** c2 2.671 0.401 <0.001*** M3 b 1.583 0.568 0.008** 0.982 1.336 0.409 c1 2.803 6.226 0.999 c2 2.799 4.038 0.999 M4 b 1.074 0.408 0.013* 0.999 0.101 0.232 c1 −0.156 0.248 0.533 c2 1.881 0.556 0.001** M5 b 0.053 0.014 <0.001*** 0.969 1.778 0.400 c1 −0.174 0.047 <0.001*** c2 0.222 0.049 <0.001*** M6 b 0.072 0.026 0.009** 0.606 6.371 0.631 c1 1.865 1.025 0.078 c2 −1.763 2.806 0.534 说明:***表示P<0.001,**表示P<0.01,*表示P<0.05。 表 3 贡献度细则
Table 3. Dominant site factors
因子特征
选择方法第1贡献因子 第2贡献因子 第3贡献因子 贡献度/% 偏相关系数 地貌 海拔 土层厚度 41.4 内置 地貌 腐殖质厚度 坡向 67.6 置换 地貌 腐殖质厚度 土层厚度 79.6 表 4 立地类型与立地质量等级表
Table 4. Site classification and evaluation of C. lanceolata
立地类型区 立地类型组 土层厚度 立地得分值 小班数量/块 立地质量 立地类型区 立地类型组 土层厚度 立地得分值 小班数量/块 立地质量 低山 厚腐殖质层 厚土层 12.39 365 良 中山 厚腐殖质层 厚土层 12.21 52 良 中土层 12.76 15 良 中土层 10.46 48 良 薄土层 10.11 1 良 中腐殖质层 厚土层 11.81 284 良 中腐殖质层 厚土层 10.31 225 良 中土层 11.65 953 良 中土层 9.13 1763 中 薄土层 11.10 17 良 薄土层 9.08 324 中 薄腐殖质层 厚土层 9.84 162 良 薄腐殖质层 厚土层 8.53 24 中 中土层 10.97 371 良 中土层 9.22 175 中 薄土层 10.40 71 良 薄土层 9.51 70 中 -
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